CC BY
15
Ключевые слова: черепно-мозговая травма, гистологическое исследование, морфологические изменения внутренних органов неполовозрелых и половозрелых крыс.
MODERN VIEVS ON THE MORPHOLOGICAL DISORDERS OF INTERNAL ORGANS AFTER CRANIOCEREBRAL TRAUMA
Kholodkova O. L., Prus R. V.
Abstract. A review of the current world literature on the morphological disorders of the internal organs of rats, as a result of craniocerebral trauma (CCT). It is shown that CCT is a trigger that starts a cascade of molecular and morphological changes not only in the focus of direct mechanical damage, but also in various organs and systems of the body.
Given the variety and severity of secondary disorders as a result of brain trauma, modern clinical researchers attribute CCT to traumatic brain disease (TBD) in which three main periods are distinguished: acute, intermediate and distant.
It was revealed that in the long-term period of TBD after severe CCT, there are systemic morphological disorders in the lungs, kidneys, liver and myocardium. Thus, in the lungs there are clear morphological changes in the form of ischemic damage of small-caliber vessels with a violation of the permeability of the vascular wall, which with time becomes complicated by intra-alveolar hemorrhages and small-focal accumulation of edematous fluid.
In the kidneys, discirculatory changes develop, which are manifested by short-term spasm of arteries and arterioles, venous fullness and areas of diapedesis hemorrhages at the boundary between cortical and cerebral substances. It is characteristic that these changes in the 2nd period of TBD flow lead to dystrophic and necrotic processes with manifestations of ischemic necrosis of tubular epithelium and interstitial edema with disorganization of connective tissue.
In the liver, morphological disturbances are manifested by the fullness of portal veins and sinusoidal capillaries with lymphohistiocytic infiltration of hepatocytes, which are also complicated in the second period of TBD by the appearance of massive areas of necrosis of the lobules.
However, some clinical studies prove that with CCT of mild and moderate severity in various organs and body systems, pathological processes also occur, which can be detected by instrumental and laboratory studies. That is why there are many unresolved questions on the morphology of the internal organs after the CCT of mild and moderate severity.
Also in scientific sources it is shown that there is an insignificant number of experimental studies that would reveal the content of morphological disturbances as a result of CCT in immature rats. It is known that the distinctive feature of the dynamics and clinical picture of CCT in children is the influence of the traumatic factor on the brain, the growth and development of which has not yet expired.
Our studies show that after CCT of mild severity in rats of different age groups are noted discirculatory changes in the liver, myocardium and kidneys accompanied by ischemia, macrophagal and lymphohistiocytic infiltration with dilated vessels of different calibers on the first, third, and fifth day. Characteristic was the fact that in immature rats the morphological changes were expressed to a greater degree than in those who were mature and were characterized by dystrophic and necrotic processes in all the organs under study except the myocardium.
Key words: craniocerebral injury, histologic examination, morphological changes of the inner organs of immature and mature rats.
Рецензент - проф. Шерстюк О. О.
Стаття надшшла 29.07.2018 року
DOI 10.29254/2077-4214-2018-3-145-50-58 УДК 616.316:611.316
Шевченко К. В., брошенко Г. А., npoHiHa О. М., Крамаренко Д. Р., Кудинов М. В.
СУЧАСН1 УЯВЛЕННЯ ПРО СТРУКТУРНО-ФУНКЦЮНАЛЬНУ ОРГАН1ЗАЦ1Ю
СЛИННИХЗАЛОЗ ВДНЗ УкраТни «УкраТнська медична стоматолопчна академт» (м. Полтава)
gala_umsa@ukr.net
Зв'язок публшацп з плановими науково-дослщ-ними роботами. Робота е фрагментом НДР «Екс-периментально-морфолопчне вивчення дм трансплантат крюконсервованоТ плаценти та шших екзогенних чиннишв на морфофункцюнальний стан ряду внутршшх оргашв», № державноТ реестраци № 0113и006185.
1нтерес дослщнишв до вивчення закономiрнос-тей реакцп слинних залоз на рiзнi подразники остан-шм часом значно посилився, що зумовлено дiагнос-тичним значенням слини як високо шформативного об'екта для клЫчноТ оцшки стану оргашзму [1]. По-трiбно вщзначити, що на думку багатьох авторiв,
мабуть немае таких шших оргашв, як б здшснювали таку кшьмсть функцш, - секреторну, екскреторну, шкреторну та мали наслльки значний вплив на стан оргашзму, та оргашв ротовоТ порожнини i травну систему в цтому, як слинш залози [2,3,4]. У присшок ротовоТ порожнини i у власне ротову порожнину вщ-криваються протоки великих та малих слинних залоз [5,6,7]. Вщомо, що гомеостаз ротовоТ порожнини визначаеться багатьма факторами, але ж, першо-чергово, функцюнальною актившстю слинних залоз, вщ чого залежить, як наявшсть, так i вщсутшсть сто-матолопчноТ патологи, i соматичне здоров'я людини взагалi [8].
Зпдно останнiх даних, слинш залози, о^м екзо-кринноТ, виконують i ендокринну функцiю, яка по-лягае у видiленнi бiологiчно активних та гормонопо-дiбних речовин. До них належать: iнсулiноподiбний бiлок, паротин, фактор росту нервiв та фактор росту епщермку, глюкагон, еритропоетин, пстамш, ренш, тонiн [6,7,9]. З огляду на те, що великi слинш залози виконують ендокринну функцш, дае нам право ставить Тх в ряд оргашв, якi надають регуляторну дiю на рiзнi функци органiзму, а саме на процеси фiзiолопч-ноТ регенерацп, еритропоез, мшеральний обмiн [10]. Слиннi залози ткно пов'язанi з нервовою системою, пщшлунковою, щитоподiбною та статевими зало-зами, що проявляеться реакщею слинних залоз на змши, якi проходять в цих органах та системах [11]. Секретом слинних залоз е слина, яка забезпечуе зво-ложення та дезшфекщю Тж створюе умови для ТТ ме-хашчноТ та хiмiчноТ обробки, а виконуючи фермента-тивну функцш, слиннi залози розпочинають процеси травлення Тж допомагаючи проходженню харчовоТ грудки по стравоходу [3,7,12]. В останш роки отри-манi вщомосп, якi пiдтверджують, що слина в^грае визначальну роль в пiдтримцi гомеостазу порожни-ни рота [13,14].
Функци слини рiзноманiтнi. Насамперед встанов-лено, що кшьмсна та якiсна змша слини в значнiй мiрi визначае стшшсть зубiв до карiесу. Також слина забезпечуе динамiчну рiвновагу емалi зуба, та постш-нiсть ТТ складу, що можливо за рахунок юнного обми ну [3,10]. Зпдно роб^ Костиленка Ю.П. слиннi залози надшеш чотирма основними функцiями. Синтетична функщя полягае у виробленнi основних бiополiмер-них речовин, якi представлен глiкозамiноглiканими та бiлками змшаноТ слини, що е продуктом синте-тичноТ дiяльностi секреторних клiтин. Цi клп"ини в слинних залозах представленi трьома типами: слизо-вi гландулоцiти, або мукоцити, бiлковi гландулоцити, або серости i клiтини зi змiшаною секрещею. Також слиннi залози беруть участь у механiзмi формування мiсцевого iмунiтету та виконують ендокринну функ-цю Однiею з функцiй слинних залоз е i фiльтрацiйна функцiя та юнний транспорт. Виходячи з цього по-трiбно вiдмiтити, що функщя ацинусiв слинних залоз полягае не тшьки у виробленнi бшковоТ i слизовоТ частин секрету, але i пов'язана з осмотичним транс-муральним перенесенням великих об'емiв рiдини в просв^и кiнцевих вiддiлiв з навколишнього штерсти-цiю. Як зазначив Ю.П. Костиленко фтьтращя рiдини е базисною функщею слинних залоз, а фшьтрацшний механiзм е унiверсальним. Результат щеТ ди полягае в тому, що саме вш дозволяе здiйснювати рефлекторы реакцп слинних залоз, спрямоваш на миттеве забезпечення порожнини рота необхщною кiлькiстю рiдини [15].
Слина мае визначний рiвень набору гормошв, але швидкiсть та можливiсть Тх надходження iз плазми кровi до секрету слинних залоз регулюеться Тх кланами. В першу чергу одним iз факторiв надходження гормошв до слини - це мехашзм Тхнього транспорту. Вiльнi стероТдш гормони iз плазми кровi надходять до клп"ин слинних залоз, а полм до слинних проток шляхом дифузи по градiенту концентраций Але ж, потрiбно вiдмiтити, що вмiст стероТдних гормонiв в слинi вiдрiзняеться вщ Тх рiвня в плазмi кровк Слина мiстить 10% вiльного кортизола вщ його кiлькостi в
плазмi кровi. Частина ж пептидних гормошв, напри-клад iнсулiн, потрапляе в слину за допомогою бшмв-переносчимв. Селективнiсть транспорту iнсулiну до порожнини рота шдтверджуеться тим, що кшьмсть його збiльшуеться в слинi, при шдвищенш рiвня цукру в кровк Рахуеться, що ряд гормонiв, як синте-зуються в клiтинах слинних залоз, секретуються шляхом екзоцитозу. При дослщженш гормошв слини можливо зробити оцшку стану системи гiпофiз-над-нирники та оцшку функци яечнишв у жшок, та чолови чих статевих залоз. В дослiдженнях багатьох вчених по вивченню впливу гострого та хрошчного стресу на стан слинних залоз та склад змшаноТ слини, було ви-явлено, вплив стресорних факторiв на морфологiчнi змши в слинних залозах, зменшення кшькосп слини, зниження активностi ряду секреторних ферменлв та кiлькiсного i яшсного бiлкового складу слини. Зазна-чаеться також вмiст в слинi чоловiчих та жiночих статевих гормошв, при дослщженш концентраци яких, можна визначити фазу овуляторного циклу, та вияви-ти показники оцшки функци яечнишв [16].
Потрiбно вiдмiтити, що слина мiстить лiзоцим, який е ферментом. Цей фермент лiзуе деяк бакте-р1Т та попереджае розмноження мтробних популя-цiй [3,17]. До кл^инних чинникiв, якi забезпечують фiзiологiчний бар'ер на шляху шфекцп, належать: лiмфоцити, плазмоцити, гранулоцити, мастоцити та макрофаги [18]. Зпдно даних попередшх дослщжень слина прискорюе процес агрегаци тромбоцитiв, що проявляеться збiльшенням агрегалв тромбоцитiв. Також слина активуе i ретракцiю кров'яного згустку, що переконливо свщчить про наявнiсть у нш спо-лук, якi пiдсилюють цей процес. У слиш виявлений антикоагулянт та тромбопластин. У слиш людини I тварин виявлеш речовини, що впливають на мтро-циркуляторний гемостаз, згортання кровi i фiбрiно-лiз. Добре вiдомий взаемозв'язок системи гемостазу з реакщями перекисного окислення лт^в i антиок-сидантною системою. Вш простежуеться i при оцiнцi функци слинних залоз [19]. Багаточисельними досли дженнями показано, що порушення функцюнування слинних залоз тягне за собою змши в системi кро-вотворення. В ходi дослiджень виявлено, що змши функцюнальноТ активностi слинних залоз супрово-джуються визначними змiнами зi сторони системи червоноТ кровi. Проведеними дослщженнями вста-новлено, що змши проходять не ттьки в периферич-ному вiддiлi, але i в центральних вщдшах еритро-поезу. На думку багатьох вчених визначну роль при цьому в^грае порушення обмшу залiза, що шдтвер-джуеться проведенням ааладенектомп на експери-ментальних тваринах, що призводить до частковоТ блокади всмоктування екзогенного залiза [20].
Кшьмсть i склад слини людини, зпдно даних ви тчизняних науковцiв, варю в широких межах. Вони залежать вщ багатьох факторiв: часу доби, прийнятоТ Тж вiку, наявностi захворювань, а також стану центрально! i вегетативноТ нервовоТ системи. Важливо зазначити, що в нормi пщнижньощелепш залози видiляють 69%, привушнi - 26%, а пiд'язиковi - 5% слини вщ загального обсягу добового секрету залоз. За добу продукуеться вщ 0,5 до 2,2 л слини. Рн слини коливаеться вщ 5,5 до 8,0. Важливим фактором, що впливае на склад слини, е швидшсть ТТ секрецп, що складае в спокшному сташ 0,24 мл/хв. Однак вона
може коливатися навпъ у стаж спокою вiд 0,01 до 18,0 мл/хв i зростати при жуванш Тж до 200 мл/хв [21]. Зниження ктькосл слини у пащетчв iз ксе-ростомieю призводить до збтьшення Ti в'язкостi та зменшенню зволоження i недостатньому очищенню порожнини рота, що е попереджаючим фактором в утворенш м'якого зубного нальоту, змш якiсного складу мтрофлори та розмноження патогенних ми кроорганiзмiв [22].
Всi слиннi залози як людини так i щурiв, зпдно з даними лiтератури, побудованi по единому принципу [23]. Зпдно д^чоТ пстолопчноТ класифтацп вс1 слинш залози е складними розгалуженими, альвео-лярними та альвеолярно-трубчастими залозами, як1 складаються iз кiнцевих, або секреторних вщд^в та системи вивiдних проток [24].
Велит слинш залози розташоваш за межами ротовоТ порожнини, та зеднуються з нею за допо-могою вивiдних протокiв. До великих слинних залоз вщноситься три пари: пiд'язиковi залози, пiдщелепнi залози, та привушш залози [25]. Великi слинш залози мають вид об'емних органних утворень. Вони вкрит сполучнотканинною капсулою, вщ якоТ всере-дину залози вщходять прошарки, якi роздтяють Ti на часточки. В кожнш залозi розрiзняють паренхiму та строму [26]. Строма великих слинних залоз утворе-на сполучною тканиною та складае: тонку капсулу iз волокнистот сполучнот тканини, яка вкривае залози зовш. Мiжчасточковi прошарки вiдходять вщ капсу-ли, та мiстять судини великого дiаметру, нерви, ви-вщш протоки та групи жирових клп"ин [27].
Внутрiшньочасточкова пухка сполучна тканина супроводжуе дрiбнi судини, нервовi волокна, групи жирових клп"ин, багато чисельш плазматичнi ^тини, що згiдно даних лтератури виробляють iмуноглобу-лiни класу А. Вони транспортуються епп^альними кл^инами в слину, де виконують захисну функщю, блокують адгезiю патогенних мiкроорганiзмiв до по-верхнi слизовот оболонки порожнини рота [28]. Зпдно даних лтератури паренхiма слинних залоз представлена епп^ем [29]. У зв'язку з тим, що пщ час ембрiогенезу цей епiтелiй розвиваеться iз вистилки ротовоТ порожнини, то його належшсть до ешдер-мального чи ентодермального пстогенетичних типiв викликае значний штерес як у вп"чизняних, так i у за-рубiжних вчених [30].
Кiнцевi вiддiли мiстять два типи клiтин: секретор-ш та мiоепiтелiальнi. По формi дтяться на альвео-лярнi та трубчал. В залежностi вiд складу залозистих клiтин та характеру продукованого секрету подтя-ються на бiлковi або серозш, слизовi або мукознi та змшаш - серомукознi [31].
В кшцевих вiддiлах сероцити розмiщуються дуже компактно. Вони ткно пов'язанi одне iз одним в ат-кальнш частинi комплексами мiжклiтинних контактiв за типом десмосом. Просвп" кiнцевого вщдту вузь-кий. Вiд нього до перифери радiально вiдходять мiж-клп"инш секреторнi канальцi, якi сягають базальнот частини клiтини. Вони збiльшують площу поверхнi на якiй вiдбуваеться виведення синтезованого секрету. Латеральна ж частина поверхш клiтини також харак-теризуеться наявшстю щiльних з'еднань та наявшстю десмосом [32]. За даними як втизняних так i за-рубiжних авторiв сероцити мають пiрамiдну форму. Вони характеризуються базофшею цитоплазми, на-
явшстю центрально розмЦеного, або дещо змще-ного базально розташованим ядром. В сероцитах добре розвинений синтетичний апарат, та простежу-еться наявшсть великоТ ктькосл крупних гомогенних гранул секрету, переважна ктьшсть яких сконцен-трованi на апiкальному полюсi кл^ини [33]. Сероцити продукують рщку слину iз високим вмiстом амта-зи, глiкозамiноглiканiв i солей, а також антимтробш фактори - лактоферин та пероксидазу [34,35].
Потрiбно вщзначити той факт, що важливим продуктом синтезу серицилв е i гжкопротеТн, який забез-печуе зв'язування, трансцитоз, та видтення в слину секреторного ^ А [36,37]. При вивченш концентра-цп секреторного iмуноглобулiну А, встановлено, що його рiвень в слинi в нормi знаходиться в великих межах i не залежить вiд його концентрацп в плазм1 кровi. Для оцiнки стану iмунiтету в ротовiй порожни-ш необхiдно враховувати початковi показники S-IgA у пацiентiв, а також динамту Тх змiн [38].
Слизовi кiнцевi вiддiли крупнiшi за бiлковi. Вони мають вигляд трубочок iз широким просвтом, та складаються iз слизових клiтин - мукоцитiв, якi характеризуються наявшстю темного сплющеного ядра, змщеного в базальну частину клп"ини та по-рiвняно свiтлу цитоплазму. Над'ядерна ж частина клп"ини заповнена слизовими гранулами, якi оточен1 мембраною та видтяються в просвiт. Потрiбно вщ-мiтити, що наявнiсть секреторних канальщв просте-жуеться не завжди. Мукоцити виробляють в'язку та тягучу слизову слину, що вмщуе гжкопротеТни та ряд муцинiв [39].
Змшаш кiнцевi вiддiли також як i слизовi, бiльшi за розмiром, мають вигляд трубочок, та характеризуються вмiстом як сероцилв, так i мукоцитiв. При чому сероцити розмщеш по перифери вiд мукоци-лв у виглядi груп. Вони утворюють так зваш серозн1 пiвмiсяцi Джiануццi i виводять свiй секрет через мiж-клiтиннi канальцi, глибоко iнвагiнуючi мiж ними [40].
Згiдно лп"ературних джерел мiоепiтелiальнi ^ти-ни являють собою сплющеш, зiрчатоТ форми кл!тини, якi розмiщуються мiж базальною мембраною та се-креторними клiтинами, так, що вони зовш охвачують Тх своТми вщростками. Тiло клiтини характеризуеться наявшстю сплощеного ядра, де навколо нього скон-центрованi всi основш органели. В мiоепiтелiоцитах в великш кiлькостi е актиновi мiкрофiламенти. Вони орiентованi поздовжньо, також потрiбно вщм^ити той факт, що велика ктьшсть Тх простежуеться у вщ-ростках [30].
Зовшшня поверхня мiоепiтелiоцитiв утворюе в великш ктькосл пiноцитознi пухирц та кавеоли. В окремих ТТ дiлянках простежуеться наявнiсть десмосом, як пов'язують мiоепiтелiальнi клiтини iз секре-торними. Згiдно останнiх даних мiоепiтелiальнi кли тини розглядають, як видозмшеш епiтелiоцити, як1 спецiалiзуються на скоротливш функци, завдяки якiй скорочення цих кл^ин сприяе виведенню слини iз кiнцевих вiддiлiв [41].
Система вивщних проток складаеться з вставних проток, посмугованих проток, внутршньочасточко-вих i мiжчасточкових проток, та загальноТ вивщноТ протоки [42]. Цiкавим е факт, що при ембрюнально-му розвитку, не дивлячись на рiзнi строки закладки малих та великих слинних залоз, в них простежуеться стереотипний I та II етапи морфогенезу. Для
третього етапу ембрюгенезу слинних залоз характерна поява вставних проток на фот неоанпогене-зу, а також утворення посмугованих проток. Зачаток вставноТ протоки мае вузький просвп", навколо якого знаходяться пролiферуючi епiтелiальнi клiтини, як1 утворюють багаторядну структуру. В цш структур! виявляються штерфазш та мiтотичнi клiтини. 1нтер-фазнi клiтини мають овальне ядро, та виявляють ШИК-позитивну реакцiю цитоплазми, яка контактуе зi слабовираженою базальною мембраною, та ат-кальною поверхнею, досягнувши вузького просви ту вставноТ протоки. Кл^ини ж мiтотичного подту не контактують з базальною мембраною, причому ядра цих кл^ин знаходяться на рiзних перiодах ми тотичного подту: прометафазi iнодi телофазi. Про-стежуеться перемiщення мiтотично подiлених клп"ин вiд базальноТ мембрани до вузького просвп"у вставноТ протоки. Отже завдяки рiзному розмiщенню ядер штерфазних та мiтотичних клiтин утворюеться псевдобагатошаровий еттелш, основною морфоге-нетичною властив^ю якого е дивергенцiя, а саме подт його на двi або бтьше тканинно-специфiчнi структури, завдяки чому в ходi ембрiогенезу вставноТ протоки утворюеться, як посмугована протока, так I в подальшому ацинарно-секреторт вщдти. Встав-нi термiнальнi вiддiли мають вигляд колоподiбних структур, рiзноТ величини, в яких епп^альш клiтини чпжо вiддiленi базальною мембраною. Посмугован1 протоки мають бтьшу величину просвiту, який ви-стилають двi частки еттелш. Перша з них нагадуе будову багаторядного еттелш з рiзнорiвневим роз-ташуванням ядер - псевдобагаторядний еттелш. Друга частка представлена цилшдричним еттел!ем, розмЦеним на базальнiй мембранi. При цьому виявляються кл^ини, ям в цитоплазмi мають Бергман-позитивт зерна, що зливаючись утворюють навколо ядра свiтло-коричневi маси. Враховуючи Тх гiстохiмiч-нi хромофiльнi властивостi Тх вщносять до представ-никiв нейросекреторних клп"ин. Нейросекреторн1 клiтини в ходi ембрiогенезу при формуваннi зачаткiв оргашв утворюються шляхом Тх мiграцiТ iз нервово-го гребiнця крiзь судини до еттелш, де виконують гомеостатичну функцш [43].
Вставт протоки мають вигляд вузеньких трубо-чок, ям розмiщенi мiж кiнцевими вiддiлами та по-смугованими протоками. Вставнi протоки вислат низькими кубiчними або плоскими еттелюцитами. Органельний апарат слабо виражений. Еттелюцити iз свiтлою цитоплазмою, характеризуються наявтс-тю на апiкальнiй частит клп"ини щiльних гранул iз мукоТдним секретом [44]. Згiдно робiт зарубiжних авторiв цi гранули частiше виявляються в клп"инах протокiв, якi прилягають до кшцевих вiддiлiв. На ла-теральнiй поверхнi клiтин е комплекси з'еднань та штердиптацп. Зовнiшнiй шар клп"ин у вставних протоках формують мюепп^альш клiтини, якi мають веретеноподiбну форму. Потрiбно вiдмiтити, що вставш протоки мiстять камбiальнi елементи кшцевих вщдЫв та системи вивщних проток [45]. Ц1 елементи диференцшються в залозистi клiтини чи клп"ини проток, та забезпечують оновлення указаних вщдЫв залоз. Цi клп"ини е не единими камбiальни-ми елементами еттелш залоз, як вважали рашше [46]. Зпдно робiт N. Khosravani в мiтотичний цикл можуть вступати клiтини кiнцевих вiддiлiв та посму-
гованих проток, а також базальт та основт кл!тини м!жчасточкових проток [47]. Довжина вставних про-тошв, а також частота Тх розгалуження змшюеться в рiзних залозах, а також у людини та щурiв [48].
В пiднижньощелепнiй слиннш залозi вставна протока дренуе переважно мукоцинозш, а у тд'язиковш слиннiй залозi - змшат ацинуси. В привушнш слин-нiй залозi короткi вставнi протоки вiдкриваються в ацинуси з серозним секретом. При цьому вставна протока мiстить альц!анпозитивний вмiст i вислана кубiчним еттел!ем з центрально розташованим в цитоплазмi ядром. Також потрiбно вiдмiтити наяв-нiсть в ештелп багато чисельних ф!гур мiтозiв, завдяки яким спостер^аеться Тх апiкальне розмiщення з утворенням псевдобагатоядерних структур. За твер-дженнями 1.1. 1ванова, цi структури характерт для дивергентноТ стадп дотканинноТ оргатзацп, пiд час якоТ вщбуваеться утворення напiвстовбурових ет-телiальних клп"ин. Цi клiтини, мають низьку ступшь диференцiювання та переважно знаходяться в пре-мiтотичному S-перiодi, або ж безпосередньо в стан! мiтотичного подту. Зпдно цих дослщжень можемо зробити висновок, що вставна протока являе собою пролiферативну зону, з якоТ в подальшому утворюеться як рiзнi секреторт ацинуси слинноТ залози, так i посмугованi протоки. Останш дуже короткi i неза-лежно вщ типу великих слинних залоз мають стерео-типну будову [49].
Посмугован протоки великих слинних залоз вщи грають значну роль в процес формування секрету [50]. 3i сторони просвiту вони висланi одношаровим однорядним призматичним епiтелiем. В цитоплазм! еттелюцилв простежуеться еозинофiльна посмуго-вашсть базального в!дд!лу, яка найкраще виявляеть-ся в протоках тд'язиковоТ слинноТ залози, тод! як у привушнш менш пом!тна. Посмугован! вив!дн! протоки привушноТ залози добре пом!тш, мають окру-глу форму просвп"у, навколо проток!в визначаеться тонкий прошарок штерстицшноТ тканини, який в своему склад! м!стить гемокап!ляри та прошарки спо-лучноТ тканини посмугован! протоки займають 1,5 % вщ площини паренх!ми слинноТ залози [51]. Посмугован! протоки - мають вид широких трубочок, як! вислаш оксифтьними високо призматичними кл^инами, та мають округле ядро, розмЦене в центральна частин! кл!тин. Аткальна частин! кл!тини, виступае в широкий просв!т та покрита короткими мтроворсинками. В н!й накопичуються секреторн! гранули, як! переважно м!стять калтриТн [52]. Зпдно дослщжень Г.А. брошенко саме ц! кл!тини прийма-ють участь у виробленш ряду речовин та фактор!в росту, як! секретуються слинними залозами людини. Також потр!бно зазначити той факт, що у гризутв, а насамперед, у щур!в, ц! та !нш! б!олог!чно активн! речовини продукуються бтьш активно, ан!ж у людини [53]. З ф!зюлоги вщомо, що зм!шана слина, як тд час травлення, так i м!ж ним надходить до стравохо-ду та шлунку, що окр!м участ! у формуванн! харчо-воТ грудки та у формуванн! компонент, як! входять до ТТ складу, дае можлив!сть виконанню троф!чноТ функци по в!дношенню до середнього вщдту шлун-ково-кишкового тракту. Ця можлив!сть в!дбуваеться завдяки синтезу та секреци в слинних залозах i наяв-н!стю в слин! ЕФР, описаний в 1962 р. S. Cohen як по-лтептид, який знаходиться в тдщелепних слинних
залозах мишей, прискорюючий прорiзування рiзцiв i вiдкриття повГк. Були встановлеш склад та фГзико-XÎMÎ4HÎ властивoстi ЕФР, який являе собою полтеп-тидний мiсцевий фактор росту, вш мае молекулярну масу 4500 дальтон, iзoелектричну точку при рН 4,6, та мiстить в œ6i 53 амiнoкислoтних залишки. У лю-дини ген попередника ЕФР лoкалiзуеться в 4-iй пар1 хромосом, та з'ясувалось, що ЕФР щентичний, раш-ше вiдoмoму пoлiпептиднoму фактору - урогастрону, видтеному i3 сечi людини. У мишей синтез ЕФР проходить не ттьки в пТдщелепних та привушних слинних залозах, а також у нирках та щитoпoдiбнiй залозг У людини основним мкцем синтезу ЕФР в оргашзм1 е слиннi залози, а головну функцГю цей фактор вико-нуе в порожниш рота та нижшх вiддiлах ШКТ. Двома основними ефектами ЕФР е стимуляцГя пролГфераци епiтелiальних клiтин та гальмування секреци соля-ноУ кислоти в шлунку. ОкрГм регуляци секреторноУ активнoстi слизовоУ оболонки шлунку ЕФР оказуе й трoфiчну дГю на органи травлення, що виявляеться в стимуляци синтезу ДНК та пролГфераци клiтин язика, стравоходу, шлунка та кишкiвника [54].
Латеральш пoверхнi клiтин посмугованих проток пов'язаш мiж собою комплексами з'еднань. Базаль-на частина зовшшньоУ клГтинноУ мембрани утворюе багато чисельнi пластинчатi швагшаци, мiж якими перпендикулярно базальнiй мембран рoзмiщенi мГтохондри, що на свГтлооптичному рiвнi створюе вигляд базальноУ посмугованосп. Зoвнiшня клГтин-на мембрана в дтянц базального лабiринту та на латеральнш пoверхнi утворюе штердиптаци, та при-ймае участь в транспорт води i реабсорбци натрiю is слини. А в слину, навпаки, активно секретуються юни калiю i бтарбонату, завдяки чому кoнцентрацiя на-трiю i хлору в нш у 8 раз нижче, а калш в 7 раз вище, анiж у плазмi крoвi [55].
За дослТдженнями П.А. Гасюка ештелюцити по-смугованоУ протоки на сво'ш апiкальнiй пoверхнi мк-тять невелит мiкрoвoрсинки, пiд якими в цитоплаз-мi виявляються пoлiмoрфнi за рoзмiрами та oкруглi за формою oсмiефiльнi нейрoсекретoрнi гранули. Останнi можна вщнести до нейросекреторних он-кoцитiв В. Вони поряд iз нейрoтрансмiтерами (пста-мiн, серoтoнiн, паротин та ЕФР) в цитoплазмi мiстять численнi мтэхондри. Функцioнальнoю oсoбливiстю oнкoцитiв В е регуляцГя кровопостачання мГкроцир-куляторного русла слинних залоз, а також видтення iз слиною важливого гормону паротину. Останнiй приймае участь у тдтриманш певного гомеостазу не ттьки слизовоУ оболонки порожнини рота, але й ку-тикулярноУ оболонки емалi зубiв [49].
В посмугованих протоках, зовш вТд призматичних клiтин, в невеликш кiлькoстi, рoзмiщуються мюепгге-лiальнi клiтини зГрчатоУ форми, якi зникають по на-правленню до мiжчастoчкoвих вивiдних проток [56].
В роботах зарубiжних автoрiв зазначаеться, що клп"ини внутрiшньoчастoчкoвих проток, як вставних так i посмугованих, пoдiбнo сероцитам кшцевих вщ-дiлiв також утворюють секреторний компонент, та забезпечують транспорт секреторного Ig A в слину [45,57].
МГсце розташування та мльмсть малих слинних залоз можна визначити по точкових отворах на поверхш слизовоУ оболонки за допомогою лупи. Одш з них розташоваш групами в слизовш оболонц при-
сiнку порожнини рота: губш, щiчнi i ясневi залози, а iншi знаходяться в слизовш оболонц власне порожнини рота [58]. Зпдно тверджень багатьох автoрiв малi слиннi залози являють собою особливу групу своерщних секреторних оргашв, ям виконують такi ж функци, як i велим слинш залози. До малих слинних залоз вщносять губш, щiчнi, язиковГ, мoлярнi та залози шднебшня [59]. Вони мають великий вплив на стан гомеостазу оргашзму в цтому i на порожнину рота насамперед [60].
Малi слинш залози дуже чутливi до патолопчних процеав в оргашзму однак до теперiшньoгo часу ре-активнiсть малих слинних залоз у вщповщь на пато-лoгiчнi процеси достатньо не вивчена i тому е одшею з невиршених проблем сучасноУ морфологи. Вiдoмo, що малГ слиннГ залози виробляють i видтяють до 30% всього об'ему секрету, який виробляеться в порожнину рота, тим самим, привносячи значний вне-сок у процес салГваци [60,61].
ПотрГ6но вщмГтити, що особливост будови малих слинних залоз знаходяться у вГдповщносп з регю-нальною специфтою конструкци стГнок oрганiв. Так у ротовш порожнинГ, де слизова оболонка та шд-слизова мають значну товщину, за виключенням деяких зон, залози достатньо велим та рГзномаштш за формою. В тих мкцях, де тдслизова основа вщ-сутня, знаходяться залози Гз зплощеними кГнцевими вГддГлами та короткими вивГдними протоками, та е адаптованими до конструкци стГнки [60,62].
ВзагалГ, бшьшГсть малих слинних залоз, а в тому числГ i слинних, мають слизовий тип секреци. Про-сторово вони орГентоваш близько до поверхш по-кривного епГтелГю, порГвняно з серозними залозами, що й забезпечуе формування адекватного захисного слизового бар'еру на поверхш еттелш. На вщмшу вщ великих слинних залоз, малГ розмГщуються ш-трамурально, в межах порожнини рота, в слизовш оболонцГ. Однак Ух локалГзацГя нерГвномГрна. МалГ слинш залози вщсутш в мкцях найбГльшого меха-нГчного контакту з Ужею пГд час акту жування. Там зони получили назву беззалозистих зон. Вони е на переднш третиш твердого шднебшня, на верхнш поверхш язика, на яснах, та деяких частинах щГк [60]. МалГ слинш залози вГдГграють значну роль в захиснш функцГГ порожнини рота, осмльки вГдГграють важли-ву роль у формуванш мГсцевого гуморального Гмуш-тету. ОднГею з функцш малих слинних залоз е здат-нГсть продукувати антигени для клГтинних структур, залучених в Гмунну вщповщь. МалГ слиннГ залози у поеднанш з лГмфоУдними утвореннями е важливою ланкою компенсаторно-захисноУ функцГГ слизовоУ оболонки порожнини рота у тдтриманш ïï гомеостазу [63].
За даними великоУ кГлькГстГ дослГджень встанов-лено, що майже 70 % секреторного Ig А припадае саме на долю малих слинних залоз. Знаходячись майже на всьому протязГ слизовоУ оболонки порожнини рота, вони не можуть залишатися не залуче-ними у патолопчш процеси даноУ дтянки. ПотрГбно вТцмГгити також той факт, що Ум належить суттева роль в Гн1ц1ацГ| запальних процесГв на слизовГй оболонцГ порожнини рота [64].
В своУх працях I.M. РабГнович вивчаючи мГкро-скошчну будову малих слинних залоз встановив, що структура малих слинних залоз е неоднорТдною. За-
лози побудоваш i3 слизових, бiлкових та мюештели альних клп"ин. Мукоцити мали округлу або витягнуту форму i3 свiтлою цитоплазмою. Ядра розмщувались в периферiйних вiддiлах кл^ин, спостер^алась невелика кшьмсть мпх>хондрш, комплекс Гольджi взагал1 зустрiчався досить рщко, складовi ендоплазматич-ноУ атки спостерiгaлись у виглядi небагаточисельних трубочок та цистерн. В цитоплaзмi сероцилв спосте-рiгaлaсь велика кiлькiсть дифузно розташованих се-креторних гранул. Ц гранули мали рiзну електронну густину, що свщчить про рiзнi етапи бтково синтетично! aктивностi. Був виявлений факт збтьшення кiлькостi вaкуолiв та пошкодження мiтохондрiй, що е фiнaльною ознакою синтетично! aктивностi. Щодо мiоепiтелiоцитiв, то спостерiгaлaсь Ух проста оргаш-зaцiя. Вони були витягнут за формою, невелика кть-мсть мiтохондрiй, рибосом, ендоплазматичноУ сiтки у виглядi трубочок. Ядро мало центральне мкце роз-ташування [65].
Зпдно роб^ зaрубiжних дослiдникiв губнi та пд небiннi слиннi залози мають як подiбну конструкцш, так i просторову будову своУх екскреторних проток. Як виявилось, секреторш клiтини в процес дифе-ренщацп розмiщенi у межах кшцевих вiддiлiв залоз. Слнка всiх проток, за виключенням головноУ вивщ-ноУ протоки, та Ух кшцевих вщдЫв утворена двома шарами клп"ин, що мають ознаки секреторноУ актив-ностi. 3i сторони Ух базального вщдму плазмолеми розмiщуеться шар мюепггелюцтчв, скоротливi елементи яких, добре виявляються при проведены iму-ногiстохiмiчних дослiджень. Мiоепiтелiaльнi клiтини виконують як опорну функцiю, так i активно, або па-сивно можуть впливати на величину просв^у кшцевих вщдЫв, так i проток, при зростанш в них пдрав-лiчного тиску [66,67].
В дослщженнях О.А. Шерстюка, щодо секрету малих слинних залоз, встановлено, що результатом первинноУ секреци е iзотонiчнa протеУн мiсткa ри дина, з високим вмiстом нaтрiю та низьким калш. Нaдaлi, в протоковiй системi вона модифтуеться в гiпотонiчний розчин з низьким вм^ом нaтрiю та хлору. В межах головноУ вивщноУ протоки вже зна-ходиться гiдрaтовaний секрет, отримавший назву кiнцевa слина, часлше за все з додаванням мукоУд-них або бiлкових компонентiв. Розрщження секрету вiдбувaеться завдяки надходженню рщини з крово-носного русла до штерстицш i дaлi, крiзь стшку ви-вiдних проток до Ух просвп"у. Було встановлено, що емшсш судини, здiйснюючi вiдток кровi вщ часточок, розтaшовaнi поряд з мiжчaсточковими та головними
вивiдними протоками. У малих слинних залозах по-сткашлярш венули розтaшовaнi в межах часточки, серед aцинусiв та вставних протомв, де вiдмiчaеться факт зв'язку розгалуження внутршньочасточкових проток з посткaпiлярними венулами. При зростанн1 гiдростaтичного тиску в посткашлярних венулах ри дина фтьтруеться до iнтерстицiйного простору. Фть-тращя зaлишкiв рiдини iнтерстицiйного простору здшснюеться через залозистий епiтелiй до системи вивiдних проток та лiмфaтичних судин, що необхщ-но для полегшення та прискорення току рiдини по протокам, зменшення тертя та швидкоУ евакуаци в навколишне середовище. Цей мехашзм е ушвер-сальним. Таким чином потрiбно вiдмiтити що еттелш малих слинних залоз спроможний до фтьтраци рщини iз пдратованого iнтерстицiю, об'ем якоУ може бути досить значний, при рефлекторному видтенш значноУ кiлькостi слини, та проходить не за рахунок посилення синтетично! активност гландулоцилв, а за рахунок фтьтраци великоУ кiлькостi рiдини iз ем-шсноУ ланки мiкроциркуляторного русла, стшки яких предстaвленi фенестрованим епiтелiем, до штерсти-цiю, а дaлi до просвiту вивiдних проток. Очевидно, що секреторш клп"ини лежать на шляху трансеттели ального току рщини, в який i поступае виробляемий ними секрет [67].
В лiтерaтурi мiстяться дaнi про вiковi змши слинних залоз, якi розпочинаються пiсля 60-70 рокiв. Час-тина бткових залоз перестае виробляти бтковий секрет, а починае продукувати секрет багатий на гжкозамшогжкани. Деякi клп"ини залоз атрофують-ся, збiльшуеться шар сполучноУ тканини та поява велико! ктькосп жирових клiтин. Встановлено, майже дворазове збтьшення питомоУ ваги сполучноУ та жи-ровоУ тканини у оаб старшого вiку, порiвняно з 17-21 рiчними особами, при цьому майже триразове зменшення питомоУ ктькосп вивiдних проток старшоУ втовоУ групи у всiх залозах. Отже показники струк-турних компонент великих слинних залоз можна вщнести до структурних компонентiв оргaнiв, як1 об'ективно вiдобрaжaють iнволюцiйнi процеси [68].
В заключенш, хотiлося б вщзначити, що знання морфофункцiонaльних особливостей будови великих та малих слинних залоз, методолопчних пiдходiв до Ух вивчення е необхщною умовою точноУ дiaгнос-тики i лiкувaння захворювань порожнини рота. Вони мають велике значення не ттьки для теоретично! бази за фахом, але й для розв'язання актуальних за-вдань кл^чноУ стоматологи.
fliTepaTypa
1. Tarasenko LM, Neporada KS. Zalezhnist metabolichnykh zmin u tkanynakh slynnykh zaloz vid stresostiykosti shchuriv. Medychna khimiya. 2004;3(6):82-4. [in Ukrainian].
2. Sikora VZ, Boyko VO. Mikroskopichni zminy struktury pidnyzhnoshchelepnoyi slynnoyi zalozy za umovvplyvu tekhnohennykh mikroelementoziv. Zhurnal klinichnykh ta eksperymentalnykh medychnykh doslidzhen. 2013;3(7)1:363-9. [in Ukrainian].
3. Barchuk RR, Popadynets OH, Pastukh MB, Hryshchuk MI, Dubyna NM. Morfofunktsionalni osoblyvosti velykykh slynnykh zaloz v umovakh normy ta patolohiyi. Visnyk problem biolohiyi i medytsyny. 2016;2:1(128):318-22. [in Ukrainian].
4. Babkin BP. The physiology of salivary glands. Dental science and dental art. Philadelphia. Lea & Febiger. 1938. Chapter V. 219 p.
5. Antipova LV, Slobodyanik VS. Anatomiya i gistologiya selskokhozyaystvennykh zhyvotnykh. Moskva: Kolos; 2005. 384 s. [in Russian].
6. Blyshchak NB. Morfolohichni osoblyvosti budovy velykykh slynnykh zaloz shchura v normi. Visnyk problem biolohiyi i medytsyny. 2015;2:4(121):233-5. [in Ukrainian].
7. Lutsyk OD. Atlas mikroanatomiyi orhaniv rotovoyi porozhnyny. Lviv; 1999. 284 s. [in Ukrainian].
8. Senchakovych YuV, Yeroshenko HA, Tsukanov DV. Osoblyvosti tsytotopohrafiyi mastotsytiv v skladi slynnykh zaloz shchuriv. Visnyk problem biolohiyi i medytsyny. 2011;3:2(88):175-6. [in Ukrainian].
9. Makyeyeva YuV. Morfolohichni ta histokhimichni kharakterystyky pidshchelepnykh slynnykh zaloz. Novyny stomatolohiyi. 1999;1:77-9. [in Ukrainian].
10. Timofeyev AA. Sekretornaya funktsiya slyunnykh zhelez u bolnykh s ostrymi odontogennymi vospalitelnymi zabolevaniyami chelyustey. Sovremennaya stomatologiya. 2011;4:70-4. [in Russian].
11. Afanasyev VV, Polyakova MA, Stepanenko RS. Znacheniye podnizhnechelyustnykh slyunnykh zhelez dlya organizma. Stomatologiya. 2011;3:70-1. [in Russian].
12. Geerling G, Garrett JR, Paterson KL, Sieg P, Collin JR, Carpenter GH, et al. Innervation and secretory function of transplanted human submandibular salivary glands. Transplantation. 2008;85:135-40.
13. Aure MH, Konieszny SF, Ovitt CE. Salivary gland homeostasis is maintained through acinar cell self-duplication. Developmental Cell. 2015;33(2):231-7.
14. Pozharitskaya MM. Rol slyuny v fiziologii i razvitii patologicheskogo protsessa tverdykh i myagkikh tkaney polosti rta. Kserostomiya. Stimulyatsiya slyunootdeleniya. Klinicheskaya stomatologiya. 2005;3:42-5. [in Russian].
15. Kostilenko YuP. Bazisnaya funktsiya slyunnykh zhelez. Poltava: 1999. 55 s. [in Russian].
16. Vavilova TP, Ostrovskaya IG, Medvedev AYe. Vozmozhnosti i perspektivy issledovaniya gormonov v slyune. Biomeditsinskaya khimiya. 2014;60(3):295-307. [in Russian].
17. Korzun VN, Kotykovych YuS, Petrenko OD. Rol kharchuvannya v etiolohiyi ta profilaktytsi yododefitsytnykh zakhvoryuvan. Problemy stareniya i dolholietiya. 2011;20(2):189-96. [in Ukrainian].
18. Shepitko IV, Tsukanov DV, Yeroshenko HA. Zminy predstavnytstva leykotsytiv v slynnykh zalozakh pry riznykh funktsionalnykh stanakh. Visnyk problem biolohiyi i medytsyny. 2011;2(1):294. [in Ukrainian].
19. Tarasenko LM, Sukhanova GA, Mishchenko VP, Neporada KS. Slyunnyie zhelezy. Biokhimiya, fiziologiya, klinicheskiye aspekty. Tomsk: 2002. 123 s. [in Russian].
20. Konovalenko YuA, Medvedev MA, Krotenko. Rol slyunnykh zhelez v regulyatsii eritropoeza. Fundamentalnyie issledovaniya. 2004;6:50-1. [in Russian].
21. Zhukov VI, Horbach TV, Denysenko SA. Biokhimiya zuba i slyny. Kharkiv: KHNMU; 2012. 46 s. [in Russian].
22. Grigoryev SS, Osyagina VA. Rol rotovoy zhidkosti v protsessakh de- i remineralizatsii tverdykh tkaney zubov u patsiyentov s sindromom Shegrena. Uralskiy meditsinskiy zhurnal. 2008;10(50):79-81. [in Russian].
23. Afanasyev YuP, Yurina NA. Gistologiya. Moskva: Meditsina; 1999. 236 s. [in Russian].
24. Wong RJ, Randolph GW. Morphophysiology of the salivary glands. Otolaryngology. Basel: Karger; 2006. p. 634-43.
25. Osamu Amano, Kenichi Mizobe, Yasuhiko Bando, Koji Sakiyama. Anatomy and histology of rodent and human major salivary glands. Acta histochem. cytochem. 2012 Oct 31;45(5):241-50.
26. Lutsyk OD, Makeyev VF, Yashchenko AM. Atlas mikroanatomiyi orhaniv rotovoyi porozhnyny. Lviv: Nautilus; 1999. 208 s. [in Ukrainian].
27. Knox S, Hoffman MP, Ames IA. Salivary gland development: black well publications. 2008.
28. Kurabuchis A, Rigen ND, Kurabuchi S, Hosoi K, Gresik EM. Regulation of the cellular distribution of the true tissue kallikrein mk1 in the submandibular gland of the mouse. Histochem. Cytochem. 2001;6(49):801-2.
29. Yurina NA, Radostina AI. Praktikum po gistologii, tsitologii i embriologii. Moskva: izd. Univer. Dr. Narodov. 1989. 180 s. [in Russian].
30. Lombaerti MA, Hoffman MP. Epithelial stem/progenitor cells in the embryonic mouse submandibular gland. Frontiers of oral biology. 2010;14:90-106.
31. Novikov VD, Pravotorov GV, Trufakin VA. Slovar' po gistologii. Novosibirsk: Novosibirskiy meditsinskiy institut. 1998. 196 s. [in Russian].
32. Paltsev MA, Ivanov AA. Mezhkletochnyie vzaimodeystviya. Moskva: Meditsina; 1995. 281 s. [in Russian].
33. Philips CJ, Tandler B, Nagato T. Dobrosielski-Vergona K., editor. Biology of the salivary glands. Evolution and divergence of salivary gland acinar cells: a format for understanding molecular evolution. Crc press; Boca Raton: 1993. p. 39-80.
34. Khosravani N, Ekman R, Ekström J. The peptidergic innervation of the rat parotid gland: effects of section of the auriculo-temporal nerve and/ or of otic ganglion ectomy. Arch. Oral biol. 2008;53(3):238-42.
35. Danilevskiy MF, Magide A, Mukhin NA. Zabolevaniya parodonta. Moskva: Meditsina; 1993. 320 s. [in Russian].
36. Parker ChV. Mediatory: vysvobozhdeniye i funktsii. Moskva: Mir; 1989. Immunologiya; t. 3. 204 s. [in Russian].
37. Lantini MS, Cossu M. Immunocytochemical investigation of the subcellular distribution of some secretory products in human salivary glands. Eur. J. Morphol. 1998;36:230-4.
38. Sashkina TI, Zaychenko OV, Markina ML, Saldusova IV, Sokolova SI, Faskhutdinov DK. Normativnyie pokazateli postupleniya sekretornogo immunoglobulina v rotovuyu polost. Dental forum. 2013;2:14-6. [in Russian].
39. Denny PC, Ball WD, Redman RS. Salivary glands: a paradigm for diversity of gland development. Critical reviews in oral biology & medicine. 1997;8:51-75.
40. Patel VN, Rebustini IT, Hoffman MP. Salivary gland branching morphogenesis. Differentiation. 2006;74:349-64.
41. Kagami H, Okazaki Y, Hiramatsu Y. Strategies for the engineering of salivary gland tissue regeneration. J. Dent. Res. 2010;5(49):1257-66.
42. Amano O. The salivary gland: anatomy for surgeons and researchers. Jpn. J. Oral maxillofac. Surg. 2011;57:384-93.
43. Gevkalyuk NA, Kosenko KN. Obrazovaniye vstavochnykh otdelov i poperechno-ischerchennykh protokov v khode embriogeneza slyunnykh zhelez cheloveka. Meditsinskiy zhurnal zapadnogo Kazakhstana. 2013;4:21-5. [in Russian].
44. Sato A, Suganuma T, Ide S, Kawano J, Nagato T. Tuft cells in the main excretory duct of the rat submandibular gland. Eur. J. Morphol. 2000;38:227-31.
45. Purwanti N, Tsuji D, Azlina A, Karabasilm R, Javkhlan P, Hasegawa T, et al. Induction of SCA-1 in the duct cells of the mouse submandibular gland by obstruction of the main excretory duct. J. Oral pathol. Med. 2011;40:651-8.
46. Bayar N, Kaymaz F, Apan A, Yilmaz E, Cakar A. Nur. Effects of electrohydraulic extracorporeal shock wave lithotripsy on submandibular gland in the rat: electron microscopic evaluation. Int. j. pediatr. otorhinolaryngol. 2002;63:223-33.
47. Khosravani N, Ekström J, Birkhed D. Intraoral stimulation of salivary secretion with the cholinesterase inhibitor physostigmine as a mouth spray: a pilot study in healthy volunteers. Arch. oral biol. 2007;52(11):1097-101.
48. Jonjic S. Surgical removal of mouse salivary glands. Curr. Protoc. Immunol. 2001. Chapter 1, unit 1.11.
49. Hasyuk PA. Strukturno-funktsionalni osoblyvosti orhanizatsiyi vstavnoyi ta smuhastoyi protoky velykykh slynnykh zaloz lyudyny. Visnyk problem biolohiyi i medytsyny. 2012;3(94):131-3. [in Ukrainian].
50. Chekarova IA. Morfologiya bolshikh slyunnykh zhelez mlekopitayushchikh s raznym tipom pitaniya [avtoreferat]. Ulan-Ude: 2011. 30 s. [in Russian].
51. Pushilina MYu, Lopushinskaya AA, Pushilin NI. Morfologiya ischerchennykh vyvodnykh protokov slyunnykh zheloz v usloviyakh khronicheskoy intoksikatsii kadmiyem i svintsom. Meditsina i obrazovaniye v Sibiri. 2015;5:47. [in Russian].
52. Sato A, Miyoshi S. Cells in the duct system of the rat submandibular gland. Eur. J. Morphol. 1998;36:61-6.
53. Yeroshenko HA. Ultramikroskopichna kharakterystyka epiteliotsytiv pryvushnoyi zalozy shchuriv pislya vvedennya atsetylkholinu. Zdobutky klinichnoyi i eksperymentalnoyi medytsyny. Ternopil. 2007;2(7):81-3. [in Ukrainian].
54. Desyatnichenko KS, Leontyev VK. O mekhanizme vzaimosvyazi rotovoy fazy pishchevareniya, sostoyaniya polosti rta i zheludochnoy sekretsii. Institut stomatologii. 2007;3(36):102-3. [in Russian].
55. Rosignoli F, Pérez C, Leiro S. Activation of nitric oxide synthase through muscarinic receptors in rat parotid gland. Eur. J. Pharmacol. 2002;439:27-33.
56. Pinkstaff CA. The cytology of salivary glands. Int. Rev. Cytol. 1980;63:141-261.
57. Purwanti N, Azlina A, Karabasil MR, Hasegawa T, Yao C, Akamatsu T, et al. Involvement of the il-6/stat3/sca-1 system in proliferation of duct cells following duct ligation in the submandibular gland of mice. J. Med. Invest. 2009;56:253-4.
58. Deltsov OI, Chaykovskyi YuB, Herashchenko SV. Histolohiya ta embriolohiya orhaniv rotovoyi porozhnyny. Ivano-Frankivsk: 1994. s. 24-7. [in Ukrainian].
59. Prylutskyi AK. Zahalna anatomiya organiv porozhnyny rota. Svit medytsyny ta biolohiyi. 2013;4:129-33. [in Ukrainian].
60. Pilyugin AV. Sovremennyye predstavleniya o strukture i funktsii malikh slyunnykh zhelez cheloveka. Visnyk ukrayinskoyi medichnoyi stomatolohichnoyi akademiyi. 2007;7(3):207-12. [in Russian].
61. Aminova GP, Kupreyanov BI, Sapin MR. Struktury, obespechivayushchiye regulyatsiyu krovotoka v sosudakh mikrotsirkulyatornogo rusla. Morfologiya. 2005;128(6):38-42. [in Russian].
62. Sevastyanov GA. Modelirovaniye trekhmernoy struktury epiteliyev, postroyennykh iz dvukh-, trekh- i chetyrekhkletochnykh moduley. Morfologiya. SPb: Eskulap. 1998;113(2):7-20. [in Russian].
63. Gorbatova LN. Fiziologicheskaya otsenka sostoyaniya gub i ryada mekhanizmov sistemnoy zashchity pri kheylite u detey [avtoreferat]. Arkhangelsk: 2006. s. 1-7. [in Russian].
64. Gaubenshtok LM. Malyye slyunnyye zhelezy gub v usloviyakh fiziologii i patologii polosti rta (kliniko-funktsional'noye issledovaniye) [avtoreferat]. Moskva; 1992. s. 1-7. [in Russian].
65. Afanasyev VV, Yaglova NV, Khubutiya BN, Krasnikova TV, Zoryan YeV, Khripunkov VA. Morfofunktsionalnyye izmeneniya malykh slyunnykh zhelez u bolnykh s razlichnymi formami sialadenoza. Rossiyskiy stomatologicheskiy zhurnal. 2012;5:7-10. [in Russian].
66. Siqueira WL, Salih E, Wan DL, Helmerhorst EJ, Oppenheim FG. Proteome of human minor salivary gland secretion. J. Dent. Res. 2008;87(5):445-50.
67. Sherstyuk OA, Svintsytska NL, Tykhonova OO, Soldatov OK. Stereomorfolohichni osoblyvosti, shcho spryyayut prosuvannyu ta vydilennyu sekretu po vyvidnykh protokakh malykh slynnykh zaloz lyudyny. Svit medytsyny ta biolohiyi. 2010;1:72-5. [in Ukrainian].
68. Kulayeva LV, Burov VV, Semina MN. K voprosu o vozrastnykh izmeneniyakh slyunnykh zhelez cheloveka. Byulleten meditsinskikh internet-konferentsiy. 2013;3(2):247. [in Russian].
СУЧАСН1 УЯВЛЕННЯ ПРО СТРУКТУРНО-ФУНКЦЮНАЛЬНУ ОРГАН1ЗАЦ1Ю СЛИННИХ ЗАЛОЗ Шевченко К. В., брошенко Г. А., Пронша О. М., Крамаренко Д. Р., Кудинов М. В.
Резюме. В po6oTi представлен cy4acHi погляди щодо морфофункцiонaльноT хaрaктеристики слинних зaлоз, зпдно дaних вп"чизняно|' Ta зaрубiжноT лiтерaтури. У присшок ротовот порожнини i у влaсне ротову порожнину вiдкривaються протоки великих Ta м^лих слинних зaлоз. Секретом слинних зaлоз е слинa. Функ-цп слини рiзномaнiтнi. Слиннi зaлози, окрiм екзокриннот, шкреторно'| виконують й ендокринну функцш. Вс1 слиннi зaлози, побудовaнi по единому принципу i е склaдними розгалуженими, aльвеолярними тa aльвео-лярно-трубчaстими зaлозaми, якi склaдaються i3 кшцевих, aбо секреторних вiддiлiв тa системи вивщних проток. Системa вивщних проток склaдaеться з встaвних проток, посмуговaних проток, внутрiшньочaсточкових i мiжчaсточкових проток, тa зaгaльноT вивщно|' протоки. Мaлi слиннi зaлози являють собою особливу групу своерщних секреторних оргашв, якi виконують тaкi ж функцп, як i великi слиннi зaлози тa виробляють i види ляють до 30% всього об'ему секрету, який виробляеться в порожнину ротa, тa видiляючи свiй секрет у darn спокою, нa вiдмiну вщ великих слинних зaлоз, якi включaються пiд чaс прийому Tmi, тим сaмим, привносять знaчний внесок у процес сaлiвaцiT.
Ключовi слова: слинш зaлози, слинa, ротовa порожнинa, протоки.
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ Шевченко К. В., Ерошенко Г. А., Пронина Е. Н., Крамаренко Д. Р., Кудинов М. В.
Резюме. В рaботе предстaвлены современные взгляды по морфофункционaльной хaрaктеристике слюнных желез, по дaнным отечественной и зaрубежной литерaтуры. В преддверие полости ртa и в собственно ротовую полость открывaются протоки больших и мaлых слюнных желез. Секретом слюнных желез является слюнa. Функции слюны рaзнообрaзны. Слюнные железы, кроме экзокринной, инкреторной выполняют и эндокринную функцию. Все слюнные железы, построенные по единому принципу и есть сложными рaз-ветвленными, aльвеолярными и aльвеолярно-трубчaтыми железaми, состоят из концевых или секреторных отделов и системы выводных протоков. Системa выводных протоков состоит из вставных протоков, исчерченных протоков, внутридольковых и междольковых протоков, и общего выводного проток. Мaлые слюнные железы представляют собой особую группу своеобрaзных секреторных оргaнов, выполняющих тaкие же функции, кaк и большие слюнные железы которые вырaбaтывaют и выделяют до 30% всего объемa секретa, который производится в полость ртa, и выделяя свой секрет в состоянии покоя, в отличие от больших слюнных желез, которые включaются во время приемa пищи, тем сaмым, привносят знaчительный вклaд в процесс сaливaции.
Ключевые слова: слюнные железы, слюнa, ротовaя полость, протоки.
MODERN CONCEPTS OF SALIVARY GLANDS STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION Shevchenko K. V., Yeroshenko G. A., Pronina O. M., Kramarenko D. R., Kudinov M. V.
Abstract. The work presents the current views on morpho-functional characteristics of the salivary glands, according to the data of national and foreign literature. Both the oral vestibule and the oral cavity of the mouth open the ducts of large and small salivary glands. The secret of the salivary glands is saliva. The functions of saliva are diverse. It provides food moisturizing and disinfecting, creates conditions for its mechanical and chemical treatment, while performing the enzymatic function, the salivary glands start the processes of food digestion, helping the passage of the food in the esophagus. It is established that quantitative and qualitative changes in saliva largely determine the teeth immunity to caries. Saliva provides a dynamic equilibrium of the tooth enamel, and its composition stability, which is possible due to the ion exchange. The amount and composition of human saliva varies widely. They depend on many factors: time of the day, food consumed, age, the presence of diseases, as well as the state of
the central and vegetative nervous system. The salivary glands, except the exocrine one, also perform an endocrine function, which consists in the separation of biologically active and hormone-like substances. All the salivary glands, both human and rats, according to the literature, are based on a single principle. According to the current histological classification, all salivary glands are complex branched, alveolar and alveolar-tubular glands consisting of acines, or secretory segments, and the excretory ducts system. The acines contain two types of cells: secretory and myoepithelial ones. They are divided into the alveolar and tubular forms. Depending on the composition of the glandular cells and the nature of the produced secretion, they are divided into protein or serous, muculent or mucous and mixed: seromucous. The system of excretory ducts consists of insertion ducts, cross-striated ducts, intraparticulate and interparticle ducts, and a common secretory duct. Large salivary glands are located outside the oral cavity, and are connected to it by means of a secretory ducts. Large salivary glands have the form of bulky organ formations. They are covered with a connective tissue capsule, from which the interlayers go inside the gland dividing it into parts. In each gland, parenchyma and stroma are distinguished. Three gland pairs refer to the large salivary glands: hyoid glands, submandibular glands, and parotid glands. Small salivary glands are a special group of particular secretory organs that perform the same functions as large salivary glands. Some of them are grouped in the mucous membrane of the oral cavity: labial, cheek and gum glands, while others are located in the mucous membrane of the oral cavity: molar and palate glands. Small salivary glands produce and secrete up to 30% of the total secretion volume that is produced in the oral cavity, and produce their secret in a state of rest, in contrast to the large salivary glands that are involved during the food ingestion, thus, contributing significantly to the salivation process, and preventing xerostomia and, accordingly, the dental pathology development. Consequently, they have a profound effect on the state of the homeostasis of the body as a whole and primarily on the oral cavity.
Key words: salivary glands, saliva, oral cavity, duct.
Рецензент - проф. Блаш С. М.
Стаття надшшла 16.08.2018 року
