CC BY
39
УДК 631.46:[591.5+591.9](211.7)
ЗООЭДАФОН ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДР
А.А. ТАСКАЕВА, А.А. КОЛЕСНИКОВА, Т.Н. КОНАКОВА, А.А. КУДРИН
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар taskaeva@ib.komisc.ru
Охарактеризовано разнообразие зооэдафона зональных растительных сообществ юго-восточной части Большеземельской тундры, как наименее изученной территории в составе восточно-европейских тундр. Численность нематод снижается, а микроартропод, напротив, повышается в ряду «крупноернико-вая - мелкоерниковая - кустарничковая» тундры. Численность мезоэдафона оказалась почти в три раза выше в мелкоерниковой и кустарничковой тундрах относительно крупноерниковой тундры.
Ключевые слова: разнообразие, численность, микро- и мезоэдафон, крупно-ерниковая, мелкоерниковая и кустарничковая тундры
A.A. TASKAEVA, A.A. KOLESNIKOVA, T.N. KONAKOVA, A.A. KUDRIN. ZOOEDAPHON OF THE EAST-EUROPEAN TUNDRA
The zooedaphon diversity of zonal plant communities of the south-eastern part of Bolshezemelskaya tundra as the least explored territory in the East-European tundra, is characterized. In large-bushy, small-bushy and shrub moss-lichen tundra 32 genera of nematodes, 60 species of springtails, 3 - earthworms, 1 -centipedes, 33 - ground beetles, 36 - rove beetles and 1-2 species of beetles from five families are registered. Small spiders (Aranei) and insects from orders Thysanoptera, Homoptera, Hymenoptera and Diptera are characterized by high density in the zooedaphon of the researched tundra. The density of meso- and macrofauna of the researched tundra is different. Opposite trends of density change are observed for soil mesofauna. The number of nematodes is reduced, and that of microarthropods, in contrast, is increased in the gradient "large-bushy - small-bushy - shrub moss-lichen tundra". The density of macrofauna is almost three times higher in small-shrub and shrub moss-lichen tundra than in large-bushy tundra. The original data on the diversity and abundance of soil zoocenoses of the researched area are included in the information system "Soil fauna of the Komi Republic".
Keywords: diversity, density, meso- and microfauna, large-bushy, small-bushy and shrub moss-lichen tundra
Введение
Фаунистические исследования арктической биоты России имеют 200-летнюю историю, но в последние три десятилетия наблюдается особенно интенсивное их развитие. Вместе с тем, инвентаризация некоторых групп организмов и отдельных регионов находятся в зачаточном состоянии. Восточно-европейские тундры относятся именно к той ключевой территории, где исследования по изучению почвенных беспозвоночных незначительны. К настоящему времени в рамках проекта ПРО-ОН/ГЭФ - Минприроды России "Задачи сохранения биоразнообразия в политике и программах развития энергетического сектора России" оценено разнообразие важнейших групп почвенных беспозвоночных на территории Ненецкого автономного округа [1], однако неохваченной исследованиями осталась юго-восточная часть Большеземельской тундры. К тому же, результаты этих исследований не дают оценку разнообразия зооэдафона: отсутству-
ют данные по фауне почвенных нематод, не представлены материалы о численности и структуре населения микро- (нематод, коллембол) и мезоэдафона (дождевых червей, многоножек, жужелиц, стафилинид). Однако эти комплексные исследования, проведенные в экосистемах бассейна р. Черная (НАО, типичные тундры) и в окрестностях Па-димейских озер (НАО, южные тундры), выявили целый ряд характерных черт зооэдафона восточноевропейских тундр [2, 3].
В данной статье охарактеризованы разнообразие и численность зооэдафона тундр Воркутин-ского р-на Республики Коми, расположенных на юго-востоке исследуемого региона. Актуальность проведенных исследований обусловлена тем, что информация о зооэдафоне воркутинских тундр недостаточна и разрозненна [4-12]. Для восточноевропейских тундр известно примерно 350 видов крупных беспозвоночных, жизненный цикл которых полностью или частично проходит в мерзлотных почвах.
Зооэдафон восточно-европейских тундр -важный резервуар биологического разнообразия Арктики. Именно этому компоненту почвенной био-ты принадлежит существенная роль в экосистем-ных функциях почвы. Согласно некоторым оценкам, почвенные животные составляют около 23% от всего разнообразия живых организмов на земле [13]. Наступление периода, обычно условно называемого «цифровой эпохой», открыло совершенно новые возможности для изучения биологического разнообразия почв [14].
Материал и методы
Исследования проведены в подзоне южных тундр (юго-восточная часть Большеземельской тундры, окрестности г. Воркута). Зональным типом растительных сообществ этой подзоны являются кустарниковые тундры, в которых господствуют Betula nana L., Salix lanata L., Salix phylicifolia L., Salix glauca L. Они образуют различные по составу и физиономическому облику крупно- и мелкоернико-вые тундры, которым свойственна флористическая бедность и постоянство видового состава. В подзоне южных тундр также встречаются кустарничко-вые, кустарничково-моховые и кустарничково-мо-хово-лишайниковые тундры, приуроченные к возвышенным элементам рельефа с неблагоприятным гидротермическим режимом [15]. Район исследований относится к атлантико-арктической климатической области с умеренно континентальным климатом и характеризуется распространением преимущественно сплошной многолетней мерзлоты, которая усиливает суровость климатических условий [16].
Количественные учеты почвенных беспозвоночных проведены в июле 2015 и августе 2016 гг. в трех биотопах: крупноерниковой кустарничково-моховой тундре (КУ-1; 67°31' с.ш., 64°08' в.д.), мел-коерниковой кустарничково-моховой (КУ-2; 67°25' с.ш., 63°50' в.д.) и кустарничковой мохово-лишайни-ковой тундре (КУ-3; 67°26' с.ш., 63°48' в.д.).
Первый участок (КУ-1) занимает вершину водораздельной гряды Нерусовей-мусюр. В кустарниковом ярусе господствует Betula nana L., содоми-нантами выступают Salix lanata L., Salix phylicifolia L., Salix glauca L. Сомкнутость кустарникового яруса -0,5-0,7 м, высота - 0,7-1,0 м. Кустарничковый ярус ясно выражен, хотя и разрежен, состоит преимущественно из Empetrum hermafroditum (Lange) Hage-rup, Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium uliginosum L. Из травянистых видов можно отметить Carex arcti-sibirica (Jurtz.) Czer., Carex globularis L., Chamae-nerion angustifoluim (L.) Scop, Solidago virgaurea L., Euphrasia frigida Pugsl., Festuca ovina L., Veratrum lobelianum Bernh. Моховой покров почти сплошной, состоит главным образом из комплекса зеленых мхов (рис. 1А).
Второй участок (КУ-2) расположен в долине р.Воркута в пределах второй надпойменной террасы, полого наклонной в сторону русла реки. По видовому составу растений данный участок близок к участку КУ-1. Кустарниковый ярус также образует Betula nana при участии Salix lanata и Salix phylicifo-
В
Рис. 1. Исследуемые биотопы: крупноерниковая кус-тарничково-моховая тундра (КУ-1, А), мелкоерни-ковая кустарничковая тундра (КУ-2, Б), кустар-ничковая мохово-лишайниковая тундра (КУ-3, В). Fig.1. The researched plots: large-bushy shrub-moss tundra (KP-1, A), small-bushy shrub tundra (KP-2, B), dwarf shrub moss-lichen tundra (KP-3, C).
lia, однако вклад последних существенно менее выражен по сравнению с участком КУ-1. Сомкнутость кустарникового яруса - 0,6-0,8, его высота -0,5-0,7 м. Кустарничковый ярус разреженный, со-
стоит преимущественно из Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea, Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Staud., Empetrum hermafroditum. Травянистые виды немногочисленны: Carex arctisibirica, Chamaene-rion angustifoluim, Solidago virgaurea, Pedicularis lap-ponica L. В сообществе присутствуют также виды, характерные для влажных местообитаний, такие как Rubus chamaemorus L. и Petasites frigidus (L.) Fries. Моховой покров практически сплошной, состоит главным образом из Hylocomium proliferum (Brid.) Lindb, отмечены также политриховые мхи. На бугорках преимущественно небольшими пятнами встречаются кустистые и листоватые лишайники, в микропонижениях - пятна сфагновых мхов, достигающих 10% общего проективного покрытия (ОПП) (рис. 1Б).
Третий участок (КУ-3) располагается на относительно выравненной первой надпойменной террасе р.Воркута. В отличие от сообществ, расположенных выше по рельефу (КУ-1 и КУ-2), здесь отсутствует сомкнутый кустарниковый ярус. Высота присутствующих отдельных экземпляров Betula nana не превышает 0,2-0,3 м. В сообществе несколько содоминантов, в основном это кустарнички Vaccinium uliginosum, Arctous alpina (L.) Niedz, Vaccinium vitis-idaea. Из трав обильны Carex arctisi-birica, Eriophorum vaginatum L., E. scheuchzeri Hoppe, Calamagrostis nrglecta (Ehrh.) Gaerth. ОПП кус-тарничково-травянистого яруса - 40-50%. Мохово-лишайниковый покров сплошной. До 80% поверхности покрывают зеленые и сфагновые мхи. Лишайники, представленные в основном из родов Cetraria, Cladina и Cladonia, располагаются рассеянно, однако в целом занимают до 30% поверхности (рис. 1 В).
Для учета нематод было отобрано 60 почвенных образцов размером 5х5х5 см. На каждом исследуемом участке пробы отбирали в 10-кратной по-вторности дважды за период исследования. Экстракцию нематод из почвенных проб осуществляли при помощи модифицированного метода Бермана с экспозицией 48 час, фиксацию материала проводили 4%-ным формалином. Для просветления и последующего определения нематод переводили из водно-глицериновой смеси в чистый глицерин с последующим изготовлением постоянных препаратов. Для выявления таксономического состава нематод проанализировали не менее 100 экз. из каждой пробы, а полученные данные экстраполировали на всю пробу в целом. Численность нематод выражали в экз./100 г сухой почвы. Идентификацию нематод проводили до рода, используя определители [17, 18].
Для учета коллембол было отобрано 105 почвенных образцов размером 10х10х7 см. На каждом исследуемом участке отбирали по 25 почвенных образцов в июле 2015 г., по 10 проб - в августе 2016 г. Экстракцию ногохвосток проводили с помощью воронок Тулльгрена до полного иссушения субстрата. Для идентификации более 30 тыс. экземпляров коллембол использовали определители [19-21].
Для учета крупных беспозвоночных было отобрано 105 почвенных образцов размером 10х 10х7 см. Отбор проб на каждом участке в 2015 и
2016 гг. выполнен аналогично учету коллембол. После ручного разбора проб проводили выгонку беспозвоночных на эклекторах для более полного выявления состава мезофауны, в итоге было учтено примерно 1000 экз. беспозвоночных из разных таксонов. До вида из крупных почвенных беспозвоночных идентифицировали дождевых червей, многоножек, жесткокрылых с использованием определителей [22-24].
Разнообразие почвенных беспозвоночных оценивали с помощью индекса Шеннона (Н), индекса доминирования Бергера-Паркера (d). Классы доминирования беспозвоночных выделяли по шкале Энгельмана [25]. Статистическая обработка результатов проводилась с использованием программы PAST 3.0. Различия таксономической структуры почвенных нематод и коллембол на исследованных участках определяли при помощи метода главных компонент (РСА) на основе относительного обилия таксонов.
Разнообразие зооэдафона
Нематоды (Nematoda). В исследуемом районе обнаружено 32 рода почвенных нематод. Наибольшее количество родов (30) выявлено в мелко-ерниковой тундре (КУ-2), наименьшее их число (19) зарегистрировано в кустарничковой тундре (КУ-3). Количество родов нематод в пробе в крупноерни-ковой тундре (КУ-1) оказалось выше, чем на участке КУ-3, и ниже, чем на участке КУ-2 (табл. 1). Такие количественные характеристики соответствуют данным, полученным в других северных регионах. В различных растительных ассоциациях провинции Манитоба (Канада) и в окрестностях Абиско (Швеция) выявлено по 34 рода [26], на Таймырском п-ове от 11 до 43 родов [27,28]. Нематоды рассмотренных тундр представлены пятью трофическими группами. Наибольшее относительное обилие во всех биотопах характерно для бактериотрофов и мико-трофов (по 30-40%). Доля других трофических групп несколько отличалась в зависимости от исследуемого участка. Например, относительное обилие паразитических нематод в ерниковых тундрах (КУ-1 и КУ-2) варьировала от 7 до 12%, тогда как в кустарничковой тундре (КУ-3) их доля была незначительна. Структура доминирования несколько отличается между исследованными растительными ассоциациями. Так, в крупноерниковой тундре (КУ-1) отмечено высокое относительное обилие рода He-terodera (10,6%), в мелкоерниковой тундре (КУ-2) его доля составляет лишь 2,2%, а в кустарничковой тундре (КУ-3) этот род вовсе отсутствует. Род Acro-beloides имеет высокое относительное обилие в ерниковых тундрах (КУ-1 и КУ-2), тогда как на участке КУ-3 практически не встречается. Индексы Шеннона и Бергера-Паркера, рассчитанные для сообществ нематод, не выявили существенных отличий в разнообразии почвенных нематоценозов крупноерниковой (КУ-1), мелкоерниковой (КУ-2) и кустарничковой (КУ-3) тундр. Однако ординация методом главных компонент (PCA) указала на яв-
Таблица 1
Характеристика сообществ почвенных нематод исследованных биотопов
Table 1
Characteristics of communities of soil nematodes of the studied biotopes
Примечание: Биотоп - крупноерниковая кустарнич-ково-моховая тундра (КУ-1), мелкоерниковая кус-тарничково-моховая тундра (КУ-2), кустарничковая мохово-лишайниковая тундра (КУ-3). Note: Biotope - large-bushy shrub-moss tundra (KY-1), small-bushy shrub-moss tundra (KY-2), shrub moss-lichen tundra (KY-3)
ное отличие таксономической структуры нематод кустарничковой тундры (КУ-3) от ерниковых сообществ КУ-1 и КУ-2 (рис. 2).
Ногохвостки (Collembola). В исследуемом районе более половины видового состава этой группы приходится на представителей семейств Isotomidae и Onychiuridae (табл. 2). Это характерная черта фауны коллембол всего Субарктического пояса [8]. Традиционно для тундровых сообществ
Ось 1, 34%
Рис. 2. Ординация методом главных компонент таксономической структуры почвенных нематод в исследованных биотопах.
Fig. 2. Ordination of taxonomic structure of nematodes on the researched plots by Principal Component Analysis (PCA).
Таблица 2
Характеристика сообществ коллембол исследованных биотопов
Table 2
Characteristics of communities of springtails of the studied biotopes
Параметр Биотоп
КУ-1 КУ-2 КУ-3
Семейство, число видов
Tullbergiidae 0 0 1
Onychiuridae 4 7 5
Hypogastruridae 3 3 3
Neanuridae 3 6 8
Odontellidae 0 1 0
Isotomidae 13 17 17
Tomoceridae 1 1 1
Entomobryidae 4 3 3
Neelidae 1 1 1
Sminthurididae 1 1 0
Katiannidae 1 0 1
Arrhopallitidae 1 1 1
Bourletiellidae 0 1 0
Доминирующие виды, %
Protaphorura subarctica (Martynova, 1976) 21,1 13,1
Desoria tshernovi (Martynova,
1974) 17,8 + +
Folsomia palaearctica Potapov et Babenko, 2000 20,3 +
F. quadrioculata (Tullberg, 1871) 5,7 18,1 30,3
Isotomiella minor (Schaffer, 1896) 14,1 6,3 2,2
Tetracanthella wahlgreni Axelson 1907 + 18,7 14,0
Видовое богатство, S 32 42 41
Численность, тыс. экз./м2 11,8±1,6 28,8±2,4 41,2±6,4
Индекс Шеннона, Н 2,38±0,08 2,31±0,06 2,38±0,08
Индекс Бергера-Паркера, d 0,20±0,01 0,21±0,02 0,30±0,06
Условные обозначения биотопов те же, что и в таблице 1.
Conditional designations are the same as in Table 1. «+» означает, что относительное обилие вида менее 1%, «-» означает, что вид отсутствует. "+" - relative abundance of species less than 1%, "-" -the species is absent.
самые низкие показатели видового богатства имеют семейства из подотряда Symphypleona: Neeli-dae, Sminthurididae, Katiannidae, Arrhopallitidae и Bourletiellidae. Рода Folsomia, Desoria и Protaphorura содержат в своем составе восемь, шесть и пять видов соответственно, оставшиеся 32 рода насчитывают по одному-три вида и представляют в совокупности 68% видового спектра локальной фауны. Три вида Pseudachorutes sibiricus Rusek, 1991, Desoria violacea (Tullberg, 1876), Pseudisotoma sensibi-lis (Tullberg, 1876) впервые отмечены в Воркутин-ском р-не Республики Коми. С учетом данных литературы, фауна ногохвосток южных тундр Республики Коми включает 81 вид. Данное значение выше или сравнимо с другими локалитетами Большезе-мельской тундры, что обусловлено многолетними сборами. Так, в районе Падимейских озер, бассейна р. Черная, Хайпудырской, Паханченской и Бол-ванской губы с большим разнообразием биотопов за один год отмечено 45, 75, 69, 90 и 85 видов соответственно [2, 3, 8]. Наши результаты свидетельствуют и об обедненности изученной фауны, так как в тундровых ландшафтах Кольского п-ова и о-ва
Параметр Биотоп
КУ-1 | КУ-2 | КУ-3
Трофические группы, %
Бактериотрофы 36,0 44,6 38,1
Микотрофы 43,1 29,9 29,3
Хищники 1,5 3,6 7,7
Всеядные 6,3 14,4 23,2
Паразиты 12,8 6,9 0,8
Доминирующие рода, %
Aphelenchoides 11,2 9,1 10,1
Filenchus 31,9 20,5 18,0
Eudorylaimus 6,1 14,4 24,0
Teratocephalus 5,3 3,3 6,7
Plectus 12,1 14,8 26,5
Acrobeloides 15,7 18,6 0,3
Heterodera 10,6 2,2 0,0
Родовое богатство, S 25 30 19
Число родов на пробу 9,3±0,5 10,2±0,6 7,8±0,3
Численность, экз./100 г 10171±2133 6183±1193 3809±590
Индекс Шеннона, Н 1,58±0,06 1,78±0,07 1,60±0,05
Индекс Бергера-Паркера, d 0,44±0,03 0,36±0,02 0,38±0,02
Долгий зарегистрировано 104 и 103 вида соответственно [29]. На основании данного небольшого сравнения можно заключить, что фауна исследуемого района выявлена достаточно полно. Однако не менее двух десятков видов отмечены только в трех из 105 количественных проб. В результате, с учетом поправки Chao [30] потенциальное число видов выше 97, и данная величина вполне реалистична при условии исследования не только тундр, но и луговых сообществ в окрестностях г. Воркута. Ценотические группировки коллембол исследуемых участков характеризуются обычным для однократного учета уровнем видового богатства (от 26 до 37 видов, медиана 29). Наиболее разнообразно население ногохвосток мелкоерниковой (КУ-2) и кустар-ничковой (КУ-3) тундр (табл. 2). Сравнение видового богатства коллембол различных локалитетов выявило схожую картину: для лесных экосистем Республики Коми и Архангельской области, тундровых ландшафтов Кольского п-ова и Ненецкого автономного округа отмечен тот же уровень числа видов [8, 31, 32], соответствующие показатели для южных тундр Средней Сибири чуть выше [29]. Все изученные группировки ногохвосток отличаются повышенной относительной плотностью трех видов, не превышающих уровень эудоминирования. На уровне доминантов сходны только участки КУ-2 и КУ-3, где высокой численности достигают виды F. quadrioculata, P. subarctica и T. wahlgreni. Более специфично население коллембол крупноернико-вой тундры с преобладанием F. palaearctica, D. tshernovi, I. minor. В соответствии с высоким сходством доминантов участков КУ-2 и КУ-3 большинство анализируемых образцов образуют при многомерном шкалировании широко перекрывающуюся единую общность (рис.3). Но население коллембол
Рис. 3. Ординация методом главных компонент таксономической структуры коллембол в исследованных биотопах.
Fig. 3. Ordination of taxonomic structure of ^l-lembola on the researched plots by Principal Component Analysis (PCA).
крупноерниковой тундры вычленяется довольно четко, что не совсем закономерно. Общей особенностью изученных сообществ с кустарниковыми тундрами Кольского п-ова и Таймыра является вы-
сокая политопность массовых видов. В результате доминантами практически всех группировок являются одни и те же виды, а сами группировки весьма похожи. Таким образом, коллемболам исследуемого района свойственны относительная бедность локальной фауны, доминирование немногих массовых видов и высокое сходство населения зональных тундр (КУ-1, КУ-2, КУ-3) .
Дождевые черви (Lumbricidae). В исследованных биотопах отмечено три вида люмбрицид. В крупноерниковой тундре обнаружено два вида Ei-senia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen, 1879) и Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843) с общей численностью 3,2 экз./м2, в мелкоерниковой тундре -Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826), 1,6 экз./м2, в кустарничковой тундре - E. nordenskioldi nordenskioldi, 1,6 экз./м2. Виды E. nordenskioldi nordenskioldi и D. octaedra обладают очень высокой холодоустойчивостью и способны выживать в экстремальных условиях разного рода [33, 34], а вид L. rubellus имеет высокую экологическую потенцию к освоению различных местообитаний с широкой амплитудой гидротермических условий и различной ресурсной базой [35].
Многоножки (Lithobiidae). В окрестностях г.Воркута зарегистрирован только один вид Lithobi-us curtipes (C.L. Koch, 1847). Он часто является единственным регистрируемым представителем этого семейства в северных провинциях европейской части России, распространен до арктических тундр [36]. Численность данного вида снижается в ряду «крупно-ерниковая (11,2 экз./м2) - мелкоерниковая (4,8 экз./м2) - кустарничковая (1,6 экз./м2)» тундра.
Жужелицы (Carabidae). В исследуемом районе представлены 33 видами, что составляет около 25% от общего числа видов, известных для южных тундр европейского Северо-Востока России. Наибольшим видовым богатством отличаются рода Carabus, Pterostichus, Bembidion. К массовым видам относятся Carabus truncaticollis (Eschscholtz, 1833), Pterostichus vermiculosus (Ménétriés, 1851), Curtono-tus alpinus (Paykull, 1790), которые в тундровой зоне заселяют зональные и интразональные местообитания. Вид Dyschirius arenosus (Stephens, 1827), который в Арктике распространен не далее южных пределов тундры, чаще до лесотундры, для Боль-шеземельской тундры приводится по единичным находкам, отмечен в кустарничковой тундре (КУ-3). На этом же участке обнаружены Notiophilus aquati-cus (Linnaeus, 1758) и C. truncaticollis. В мелкоерниковой тундре (КУ-2) доминируют жужелицы родов Dyschirius, Pterostichus, Calathus, а в крупноерниковой (КУ-1) - жуки родов Amara и Curtonotus. Периодически в рассмотренных биотопах регистрируется Carabus nitens (Linnaeus, 1758), включенный в Красную книгу Республики Коми [37]. Самыми богатыми по числу видов являются группировки жужелиц мелкоерниковой (КУ-2) и кустарничковой (КУ-3) тундр, где отмечены и высокие показатели их уло-вистости [11]. Численность личинок и имаго жужелиц также выше на участках КУ-2 (11,2 экз./м2) и КУ-3 (17,6 экз./м2), чем на КУ-1 (6,4 экз./м2).
Стафилиниды (Staphylinidae). В исследуемом районе зарегистрировано 36 видов. Харак-
терно численное преобладание родов Atheta, Euc-necosum, Olophrum, Acidota, что является специфической чертой локальных стафилинидофаун восточно-европейских тундр. Доминантные виды Euc-necosum brunnescens (J. Sahlberg, 1871), E. brachyp-terum (Gravenhorst, 1802), Olophrum boreale (Paykull, 1792), Atheta brunneipennis (Thomson, 1852) выявлены на всех рассматриваемых участках (КУ-1, КУ-2, КУ-3), Acidota crenata (Fabricius, 1792) характерен для мелкоерниковой тундры (КУ-2), Atheta subplana (J. Sahlberg, 1880) и A. aeneipennis (Thomson, 1856) -для кустарничковой тундры (КУ-3). Численность стафилинид возрастает в ряду «крупноерниковая (8.0 экз./м2) - мелкоерниковая (17.6 экз./м2) - кус-тарничковая (19.2 экз./м2)» тундры.
Другие таксономические группы мезо-эдафона. Учтены личинки жуков из семейств Birrhi-dae, Cantharidae, Curculionidae, Coccinellidae, Chry-somelidae, которые трудно идентифицируются до вида, при этом могут иметь значительную численность (особенно Cantharidae) в составе мезоэдафо-на. Еще большее значение в тундрах имеют почвенные личинки отряда Diptera, которые многочисленны в почвах рассмотренных биотопов. Мелкие пауки (Aranei) и насекомые отрядов Thysanoptera, Homoptera (Coccidae), Hymenoptera (на личиночной стадии) могут отличаться высокой численностью в составе зооэдафона исследуемых тундр. В целом, мезоэдафон рассмотренных биотопов характеризуется значимым сходством (по индексу Чекановско-го-Съеренсена более 60-70%) и высоким разнообразием (табл. 3). Снижение индекса Шеннона и возрастание индекса Бергера-Паркера для мезо-фауны мелкоерниковой тундры (КУ-2) объясняется супердоминированием личинок двукрылых.
Таблица 3
Характеристика сообществ крупных беспозвоночных исследованных биотопов
Table 3
Characteristics of communities of large invertebrates of the studied biotopes
Условные обозначения биотопов те же, что и в таблице 1.
Полужирным шрифтом выделено относительное обилие (%) доминантных групп. Conditional designations are the same as in Table 1. Bold denotes the relative abundance (%) of dominant groups.
Численность зооэдафона
В крупноерниковой кустарничково-моховой тундре численность нематод равна 10171±2133 экз./100 г, более половины от общей численности относилась к микотрофам, значительным количеством представлены бактериотрофы, лишь десятую часть образовали хищники, паразиты и всеядные нематоды. Численность микроартропод на участке КУ-1 составила 25,3±3,5 тыс. экз./м2, 57% от общей численности приходится на орибатид, 39 - на кол-лембол, лишь 4% - на мезостигматических клещей. Общая численность мезофауны - 105,6±20,1 экз./м2, половина крупных беспозвоночных представлена зоофагами (Агапе^ Ы№оЬ^ае, личинки и имаго Coleoptera), по 25% от общей численности приходится на сапрофагов (Lumbricidae, личинки Diptera) и фитофагов (Homoptera).
В мелкоерниковой кустарничково-моховой тундре численность нематод равнялась 6183±1193 экз./100 г, доминировали бактериотрофы, пятая часть относится к микотрофам, 15% от численности составили хищники, паразиты и всеядные нематоды. Численность микроартропод на участке КУ-2 составила 64,7±6,1 тыс. экз./м2, причем соотношение этого показателя в группах оказалось таким же, как и на участке КУ-1. Общая численность мезофауны (488±140 экз./м2) в мелкоерниковой тундре была выше относительно крупноерниковой тундры почти в 4,5 раза. При этом выросла численность сапрофа-гов (за счет личинок двукрылых), доля которых в составе мезофауны равнялась 85%. Еще 10% от общей численности мезофауны составили зоофаги и лишь 5% - фитофаги.
В кустарничковой мохово-лишайниковой тундре численность нематод (3809±590 экз./100 г) была почти в два раза ниже, чем в мелкоерниковой тундре. Также больше оказалось бактериотрофов (38%), более 20% от численности пришлось на микотрофов и всеядных нематод, лишь около 7 и 1% осталось на хищников и паразитических нематод. Общая численность микроартропод на участке КУ-3 оказалась самой высокой (103,4±16,1 тыс. экз./м2), соотношение таксономических групп в составе микрофауны аналогично таковому на участках КУ-1 и КУ-2. Общая численность мезофауны в кустарничковой тундре составила 476,8±64,2 экз./м2, соотношение трофических групп существенно не отличалось от структуры мезофауны в мелкоерниковой тундре.
Таким образом, изменение численности рассмотренных групп зооэдафона в исследованных биотопах оказалось различным. Для микроэдафона выявлены противоположные тенденции: численность нематод снижается, а микроартропод, напротив, повышается в ряду «крупноерниковая (КУ-1) -мелкоерниковая (КУ-2) - кустарничковая (КУ-3)» тундры. Численность мезоэдафона оказалась почти в три раза выше на участках КУ-2 и КУ-3 относительно участка КУ-1.
Информационная система (ИС) «Почвенная фауна Республики Коми». Она представляет собой развивающуюся систему, отражающую состояние изученности зооэдафона в региональном
Таксон Биотоп
КУ-1 КУ-2 КУ-3
Lumbricidae 2,8 0,4 0,4
Aranei 12,2 1,8 6,4
Lithobiidae 9,6 1,2 0,4
Staphylinidae, larvae+imago 7,2 3,8 4,8
Сarabidae, larvae+imago 5,6 2,6 4,4
Birrhidae, larvae 5,6 0,4 0,4
Cantharidae, larvae 4,2 0,8 12,8
Coleoptera др., larvae+imago 8,4 0,8 0,4
Diptera, larvae 23,4 82,0 55,2
Homoptera 18,2 4,2 12,8
Thysanoptera 1,4 0,4 1,2
Hymenoptera, larvae 1,4 1,6 0,8
Численность, экз./м2 105,6±20,1 488,0±140,0 476,8±64,2
Индекс Шеннона, Н 2,15±0,06 0,79±0,02 1,44±0,04
Индекс Бергера-Паркера, d 0,25±0,01 0,83±0,04 0,57±0,02
масштабе. ИС содержит 13 справочников, находящихся во взаимосвязи между собой. Система позволяет формировать характеристику и оценку разнообразия модельных групп почвенных беспозвоночных, хранить и обрабатывать данные о численности зооэдафона отдельных географических вы-делов и пунктов. Оригинальные данные о разнообразии и численности почвенных зооценозов Ворку-тинского района Республики Коми включены в эту систему.
Заключение
Животное население почв, среди которого одно из важнейших мест занимают нематоды, мик-роартроподы и крупные беспозвоночные, в экстремальных климатических условиях Арктики сосредоточено в небольшом по мощности органо-аккуму-лятивном слое и практически не распространяется за его пределы в минеральные горизонты. Таксономическое разнообразие почвенных беспозвоночных восточно-европейских тундр выявлено достаточно хорошо и включает 45 родов нематод, 192 вида коллембол, 4 - дождевых червей, 2 - многоножек, 150 - жужелиц, 74 - стафилинид и еще 39 видов жуков из девяти семейств [1-3, 8]. В рассмотренных крупноерниковой, мелкоерниковой и кустарничковой тундрах отмечено 32 рода нематод, 60 видов коллембол, 3 - дождевых червей, 1 - многоножек, 33 - жужелиц, 36 - стафилинид и еще по 1-2 вида жуков из пяти семейств.
Наиболее благоприятные условия для существования нематод на исследуемых участках складываются в крупноерниковой тундре. Но немато-ценозы с максимальными показателями разнообразия и численности в условиях тундровой зоны приурочены к луговым растительным ассоциациям [27]. Доминирование нематод из группы бактерио-трофов предполагает высокое значение бактериального энергетического канала в почвенных пищевых сетях исследованных биотопов, а преобладание микотрофов означает включение биомассы микроскопических грибов в трофические цепи с участием почвенных беспозвоночных. В отличие от сообществ нематод, группировки коллембол наиболее разнообразны в зональных тундрах, чем в луговых ассоциациях, причем максимальная численность ногохвосток зарегистрирована в кустар-ничковой тундре. Высокая численность мезоэда-фона отмечена в мелкоерниковой и кустарничковой тундрах, а сами комплексы крупных почвенных беспозвоночных рассмотренных зональных тундр характеризуются высоким сходством и одинаковым разнообразием. Но значительная биогенность аллювиальных почв обуславливает высокий уровень инвентаризационного разнообразия мезоэдафона на пойменных лугах в условиях тундровой зоны [6].
Авторы выражают признательность Е.М.Лаптевой, Ю.А.Холопову, Е.М.Перминовой, А.А.Рудь, Е.А.Мандрик, Г.Л.Накулу за помощь при отборе и обработке проб, а также А.Н.Панюкову за описание участков.
Работа выполнена в рамках государственного задания по теме «Животный мир европейского Северо-Востока России в условиях хозяйственного освоения и изменения окружающей среды», гос. регистрации №115012860088. Данные о видах включены в информационную систему ««Почвенная фауна Республики Коми», разработка которой поддержана грантом правительства Республики Коми и РФФИ №16-44-110989 р_а.
Литература
1. Изученность биоты Ненецкого автономного округа: аналитический обзор / О.Л.Макарова, В.В.Рожнов, И.А.Лавриненко, В.Ю.Раз-живин, О.В.Лавриненко, В.В.Ануфриев, А.Б.Ба-бенко, П.М.Глазов, А.А.Колесникова, Н.В.Матвеева, С.В.Пестов, О.Б.Покровская, А.В.Та-насевич, А.Г.Татаринов // Комплексные исследования природы Шпицбергена и прилегающего шельфа: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. Мурманск, 2016. С. 240-248.
2. Конакова Т.Н., Колесникова АА., Таскаева АА., Накул Г.Л. Разнообразие почвенных беспозвоночных бассейна р.Черная (Боль-шеземельская тундра, Ненецкий автономный округ) // Евразиатский энтомологический журнал. 2017. № 16 (1). С. 88-98.
3. Таскаева АА., Кудрин АА., Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Разнообразие почвенных беспозвоночных окрестностей Падимейских озер (Большеземельская тундра) // Еврази-атский энтомологический журнал. 2015. № 14 (5). С. 480-488.
4. Гагарин В.Г. Пресноводные нематоды европейской части СССР. Л.: Наука, 1981. 248 с.
5. Козловская Л.С. К характеристике почвенной фауны Большеземельской тундры // Труды ДАН СССР. 1955. Т. 104. Вып. 3. С. 1017-1018.
6. Колесникова АА., Мелехина Е.Н., Таскаева А.А. Почвенные беспозвоночные в субарктических тундрах европейской части России // Север: арктический вектор социально-экологических исследований. Сыктывкар, 2008. С. 295-315.
7. Состояние арктических и субарктических почв на период Международного полярного года/С.В.Горячкин, Д.А.Гиличинский, С.В.Гу-бин, Е.М.Лаптева, А.В.Лупачев, Д.Г.Федоров-Давыдов, Э.П.Зазовская, Г.Г.Мажитова, Н.С.Мергелов, Ю.А.Виноградова, Е.Н.Меле-хина, А.А.Таскаева // Полярная криосфера воды и суши. М.: Paulsen, 2011. С. 193-217.
8. Babenko A.B., Potapov M.B., Taskaeva A.A. The Collembola fauna of the East-European tundra // Russian Entomological Journal. 2017. 26(1). P. 1-30.
9. Козловская Л.С. Сравнительная характеристика почвенной фауны в заполярной части бассейна Усы // Труды Института леса. М., 1957. Т. 37. С. 165-177.
10. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1974. 192 с.
11. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) южных тундр (окрестности г. Воркуты, Республика Коми) // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана [Электронный ресурс]: тезисы докладов. Сыктывкар: Издательство ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2017. С. 162. Режим доступа: https:// ib.komisc. ru/add/conf/tundra.
12. Колесникова АА., Долгин М.М., Акулова Л.И. Распространение дождевых червей на севере Республики Коми // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана [Электронный ресурс]: тезисы докладов. Сыктывкар: Издательство ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2017. С. 160-161. Режим доступа: https://ib.komisc. ru/add/conf/tundra.
13. Decaëns Т., Jiménez J.J., Gioia C., Measey G.J., Lavelle P. The values of soil animals for conservation biology // European Journal of Soil Biology. 2006. Vol. 42. P. 23-38.
14. Шмидт Э., Коэн Дж. Новый цифровой мир. Как технологии меняют жизнь людей, модели бизнеса и понятие государств / Пер. с англ. Сергея Филина. М.: Манн, Иванов и Фербер, 2013. 368 с.
15. Сочава В.Б., Городков Б.Н. Арктические пустыни и тундры // Растительный покров.
4. 1. М.-Л.: Наука, 1956. С. 61-139.
16. Мажитова Г.Г. Температурные режимы почв в зоне несплошной мерзлоты европейского Северо-Востока России // Почвоведение. 2008. № 1. С. 54-67.
17. Bongers Т. De nematoden van Nederland. Utrecht, Netherlands: KNNV, 1988. 408 p.
18. Brzeski M.W. Nematodes of Tylenchina in Poland and Temperate Europe. Warszawa, 1998. 397p.
19. Fjellberg A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomologica Scandi-navica. 1998. Vol. 35. 184 p.
20. Fjellberg A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark. Part II: Entomobryomorpha and Symphypleona // Fauna Entomologica Scandinavica. 2007. Vol. 42. 264 p.
21. Potapov M.B. Synopses on Palaearctic Col-lembola. Vol. 3. Isotomidae. Görlitz, 2001. 601 p.
22. Крыжановский О. Л. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. М.-Л.: Наука, 1965. 365 с.
23. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 102 с.
24. Залесская Н.Т. Определитель многоножек -костянок СССР. М.: Наука, 1978. 108 с.
25. Engelmann H.-D. Zur dominanz klassifizierung von Boden arthropoden // Pedobiologia. 1978. Bd. 18. S. 378-380.
26. Ruess L., Schmidt I.K., Michelsen A., Jonasson
5. Manipulations of a microbial based soil food web at two arctic sites - evidence of species redundancy among the nematode fauna? // Applied Soil Ecology. 2001. Vol.17. P.19-30.
27. Kuzmin L.L. Free-living nematodes in the tundra of western Taimyr // Oikos. 1976. Vol.27. P.501-505.
28. Peneva V., Lazarova S., Elshishka M., Makaro-va O, Penev L./Nematode assemblages of hair-grass (Deschampsia spp.) microhabitats from polar and alpine deserts in the Arctic and Antarctic // Species and Communities in Extreme Environments. Sofia-Moscow: Pensoft & KMK, 2009. P. 419-438.
29. Babenko A.B. Springtails (Hexapoda, Collem-bola) of tundra landscapes of the Kola Peninsula // Entomological Review. 2012. Vol.92. №5. P. 497-515.
30. Chao A. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catchabil-ity // Biometrics. 1987. Vol. 43. P. 783-791.
31. Кузнецова НА. Организация сообществ поч-вообитающих коллембол. М., 2005. 244 с.
32. Таскаева АА Распределение коллембол (Collembola) по экологическим профилям таежной зоны европейского Северо-Востока России: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 22 с.
33. Берман Д.И., Мещерякова Е.Н. Ареалы и холодоустойчивость двух подвидов дождевого червя (Eisenia nordenskioldi, Lumbrici-dae, Oligochaeta) // Зоол. журн. 2013. Т. 92. № 7. С. 771-780.
34. Мещерякова Е.Н., Берман Д.И. Устойчивость к отрицательным температурам и географическое распространение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastri-daeV/Зоол. журн. 2014. Т.93. №1. С. 53-64.
35. Шепелева ОА., Кодолова О.П., Жуковская ЕА., Стриганова Б.Р. Генетическое разнообразие популяций дождевого червя Lumb-ricus rubellus (Hoffm.) (Oligochaeta, Lum-bricidae) // Известия РАН. 2008. Сер. биол. Вып. 2. С. 196-204.
36. Фарзалиева Г.Ш., Есюнин С.Л. Обзор многоножек-костянок (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) фауны Урала и Приуралья// Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 8. С. 923-947.
37. Красная книга Республики Коми / Под ред. А.И. Таскаева. Сыктывкар, 2009. 791 с.
References
1. Izuchennost bioty Neneckogo Avtonomnogo Okruga: analiticheskij obzor [The exploration of the biota of the Nenets Autonomous Okrug: an analytical review]/O.L.Makarova, V.V.Ro-zhnov, I.A.Lavrinenko, V.Yu.Razzhivin, O.V.La-vrinenko, V.V.Anufriev, A.B.Babenko, P.M.Gla-zov, A.A.Kolesnikova, N.V.Matveeva, S.V.Pes-tov, O.B.Pokrovskaya, A.V.Tanasevich, A.G.Ta-tarinov // Kompleksnye issledovanija prirody Shpicbergena i prilegajushhego shel'fa: Mate-rialy Vserossijskoj nauchnoj konferencii s mezhdunarodnym uchastiem [A comprehensive study of the nature of Spitsbergen and adjacent shelf: Materials of sci. conf. with intern. partic.]. Murmansk, 2016. P. 240-248.
2. Konakova T.N., Kolesnikova AA., Taskaeva AA., Nakul G.L. Raznoobrazie pochvennyh bespozvonochnyh bassejna r. Chernaja (Bol'-
shezemel'skaja tundra, Neneckij Avtonomnyj Okrug) [Diversity of soil invertebrates of the Chernaya River basin (Bolshezemelskaya Tundra, Nenets Autonomous Area)] // Evraziats-kij jentomologicheskij zhurnal [Eurasian Entomological J.]. 2017. № 16 (1). P. 88-98.
3. Taskaeva AA., Kudrin AA., Konakova T.N., Kolesnikova AA Raznoobrazie pochvennyh bespozvonochnyh okrestnostej Padimejskih ozer (Bol'shezemel'skaja tundra) [Diversity of soil invertebrates of Padymeisk Lakes (Bol-shezemelskaya Tundra)] // Evraziatskij jen-tomologicheskij zhurnal [Euroasian Entomological J.]. 2015. № 14 (5). P. 480-488.
4. Gagarin V.G. Presnovodnye nematody Evro-pejskoj chasti SSSR [Freshwater nematodes of the European Russia]. Leningrad: Nauka, 1981. 248 p.
5. Kozlovskaya L.S. K harakteristike pochvennoj fauny Bol'shezemel'skoj tundry [To characteristics of soil fauna of Bolshezemelskaya Tundra] // Trudy DAN SSSR [Proc. of Far East Ac. Sci.]. 1955. Vol. 104. Issue 3. P. 1017-1018.
6. Kolesnikova AA., Melekhina E.N., Taskaeva A.A. Pochvennye bespozvonochnye v subarkti-cheskih tundrah evropejskoj chasti Rossii [Soil invertebrates of subarctic tundra of the European Russia] // Sever: arkticheskij vektor social'no-jekologicheskih issledovanij [The North: arctic vector of social-ecological research]. Syktyvkar, 2008. P. 295-315.
7. Sostojanie arkticheskih i subarkticheskih pochv na period Mezhdunarodnogo poljarnogo goda [State of the arctic and subarctic soils for the period of the International polar year] / S.V.Goryachkin, D.A.Gilichinsky, S.V.Gubin, E.M.Lapteva, A.V.Lupachev, D.G.Fedorov-Da-vydov, E.P.Zazovskaya, G.G.Mazhitova, N.S.Me-rgelov, Yu.A.Vinogradova, E.N.Melekhina, A.A.Taskaeva // Poljarnaja kriosfera vody i sushi [Polar cryosphere of water and land]. Moscow: Paulsen, 2011. P. 193-217.
8. Babenko A.B., Potapov M.B., Taskaeva AA. The Collembola fauna of the East-European tundra // Russian Entomological J. 2017. 26(1). P. 1-30.
9. Kozlovskaya L.S. Sravnitel'naja harakteristika pochvennoj fauny v zapoljarnoj chasti bassej-na Usy [Comparative characteristics of soil fauna in the polar part of the Usa basin] // Trudy Instituta lesa [Proc. of Forest Inst.]. 1957. Vol. 37. P. 165-177.
10. Sedykh K.F. Zhivotnyj mir Komi ASSR. Bes-pozvonochnye. [Animal world of the Komi Republic. Invertebrates]. Syktyvkar: Komi knizhnoe izd-vo [Komi Book Publ.], 1974. 192 p.
11. Konakova T.N., Kolesnikova A.A. Zhuzhelicy (Coleoptera, Carabidae) juzhnyh tundr (ok-restnosti goroda Vorkuty, Respublika Komi) [Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of southern tundra (vicinity of Vorkuta, Komi Republic)]// Bioraznoobrazie jekosistem Kraj-nego Severa: inventarizacija, monitoring, ohrana [Jelektronnyj resurs]: tezisy dokladov. [Biodiversity of the Far North ecosystems: inventory, monitoring, protection: abstracts].
Syktyvkar: Inst. of Biology, Komi Sci. Centre, Ural Br., RAS Publ., 2017. P. 162. Access: https: //ib.komisc.ru/add/conf /tundra.
12. Kolesnikova A.A., Dolgin M.M., Akulova L.I. Rasprostranenie dozhdevyh chervej na severe Respubliki Komi [Distribution of earthwors in the north of the Komi Republic] // Bioraznoobrazie jekosistem Krajnego Severa: inventarizacija, monitoring, ohrana [Jelektronnyj resurs]: tezisy dokladov. [Biodiversity of the Far North ecosystems: inventory, monitoring, protection: abstracts]. Syktyvkar: Inst. of Biology, Komi Sci. Centre, Ural Br., RAS Publ., 2017. P. 160-161. Access: https://ib. ko-misc.ru/add/conf/tundra.
13. Decaens T, Jimunez J.J., Gioia C, Measey G.J., Lavelle P. The values of soil animals for conservation biology // European J. of Soil Biology. 2006. Vol. 42. P. 23-38.
14. Schmidt E., Cohen J. Novyi tsifrovoi mir. Kak tekhnologii meniaiut zhizn' liudei, modeli biznesa i poniatie gosudarstv [The New Digital World. How technology is changing the lives of people, business models and concept of States]. Moscow: Mann, Ivanov, Ferber, 2013. 368 p.
15. Sochava V.B., Gorodkov B.N. Arkticheskie pus-tyni i tundry [Arctic deserts and tundra] // Rastitel'nyj pokrov [Plant cover]. Pt. 1. Moscow-Leningrad: Nauka, 1956. P.61-139.
16. Mazhitova G.G. Temperaturnye rezhimy pochv v zone nesploshnoj merzloty evropejskogo severo-vostoka Rossii [Temperature regimes of soils in the zone of discontinuous permafrost of the European northeast of Russia] // Poch-vovedenie [Soil Science]. 2008. №1. P. 54-67.
17. Bongers T. De nematoden van Nederland. Utrecht, Netherlands: KNNV, 1988. 408 p.
18. Brzeski M.W. Nematodes of Tylenchina in Poland and Temperate Europe. Warszawa, 1998. 397p.
19. Fjellberg A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomologica Scandi-navica. 1998. Vol. 35. 184 p.
20. Fjellberg A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark. Part II: Entomobryomorpha and Symphypleona // Fauna Entomologica Scandinavica. 2007. Vol. 42. 264 p.
21. Potapov M.B. Synopses on Palaearctic Collembola. Vol. 3. Isotomidae. Görlitz, 2001. 601 p.
22. Kryzhanovsky O.L. Opredelitel' nasekomyh evropejskoj chasti SSSR. [A Key to the insects of the European part of the USSR]. Vol. 2. Moscow-Leningrad: Nauka, 1965. 365 p.
23. Vsevolodova-Perel T.S. Dozhdevye chervi fauny Rossii. Kadastr i opredelitel'. [Earthworms of the Russian fauna. Cadastre and Key]. Moscow: Nauka, 1997. 102 p.
24. Zalesskaya N.T. Opredelitel' mnogonozhek -kostjanok SSSR. [A Key to the centipides of the USSR]. Moscow: Nauka, 1978. 108 p.
25. Engelmann H.-D. Zur dominanz klassifizierung von Boden arthropoden // Pedobiologia. 1978. Bd. 18. P. 378-380.
26. Ruess L, Schmidt I.K., Michelsen A., Jonasson S. Manipulations of a microbial based soil food web at two arctic sites - evidence of species redundancy among the nematode fauna? // Applied Soil Ecology. 2001. Vol.17. P.19-30.
27. Kuzmin L.L. Free-living nematodes in the tundra of western Taimyr // Oikos. 1976. Vol.27. P.501-505.
28. Nematode assemblages of hair-grass (Des-champsia spp.) microhabitats from polar and alpine deserts in the Arctic and Antarctic / V.Peneva, S.Lazarova, M.Elshishka, O.Maka-rova, L.Penev // Species and Communities in Extreme Environments. Sofia-Moscow: Pen-soft & KMK, 2009. P. 419-438.
29. Babenko A.B. Springtails (Hexapoda, Collem-bola) of tundra landscapes of the Kola Peninsula // Entomological Review. 2012. Vol.92. №5. P. 497-515.
30. Chao A. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catchabil-ity // Biometrics. 1987. Vol. 43. P. 783-791.
31. Kuznetsova NA. Organizacija soobshhestv pochvoobitajushhih kollembol. [The organization of communities of soil-forming spring-tails]. Moscow, 2005. 244 p.
32. Taskaeva AA Raspredelenie kollembol (Collem-bola) po jekologicheskim profiljam taezhnoj zo-ny evropejskogo severo-vostoka Rossii [The distribution of springtails (Collembola) by ecological gradients of the taiga zone of the European northeast of Russia]: Abstract of diss... Cand. Sci. (Biology). Syktyvkar, 2006. 22 p.
33. Berman D. I., Meshcheryakova E.N. Arealy i holodoustojchivost' dvuh podvidov dozhdevo-
go chervja (Eisenia nordenskioldi, Lum-bricidae, Oligochaeta) [Areas and cold resistance of two earthworms subspecies (Eisenia nordenskioldi, Lumbricidae, Oligochaeta) ] // Zool. zhurn. [Entomological Review]. 2013. Vol. 92. № 7. P. 771-780.
34. Meshcheryakova E.N., Berman D.I. Ustojchi-vost' k otricatel'nym temperaturam i geogra-ficheskoe rasprostranenie dozhdevyh chervej (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) [The resistance to negative temperatures and geographic distribution of earthworms (Oligo-chaeta, Lumbricidae, Moniligastridae)] // Zool. zhurn. [Entomological Review]. 2014. Vol. 93. № 1. P. 53-64.
35. Shepeleva OA., Kodolova O.P., Zhukovskya EA., Striganova B.R. Geneticheskoe razno-obrazie populjacij dozhdevogo chervja Lum-bricus rubellus (Hoffm.) (Oligochaeta, Lumbri-cidae) [The genetic diversity of population of Lumbricus rubellus (Hoffm.) (Oligochaeta, Lumbricidae)] // Izvestija Akademii Nauk [Biology Bulletin]. 2008. Series Biology. Issue 2. P. 196-204.
36. Farzalieva G.Sh., Esyunin S.L. Obzor mno-gonozhek-kostjanok (Lithobiomorpha, Henico-pidae, Lithobiidae) fauny Urala i Priural'ja [The review of centipedes (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) fauna of the Urals and Suburals] // Zool. zhurn. [Entomological Review]. 2008. Vol. 87. № 8. P. 923-947.
37. Krasnaja Kniga Respubliki Komi [The Red Book of the Komi Republic]. Syktyvkar, 2009. 791 p.
