CC BY
53
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 17 (21) 2010
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 17 (21) 2010
УДК 593.1
РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ В ТУНДРОВЫХ БИОТОПАХ ЮЖНОЙ ЧУКОТКИ
© А. А. КОМАРОВ, Ю. А. МАЗЕЙ Пензенский государственный педагогический университет имени В. Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии e-mail: yurimazei@mail.ru
Комаров А. А., Мазей Ю. А. - Раковинные амебы в тундровых биотопах Южной Чукотки // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2010. № 17 (21). С. 45-50. - Исследованы видовой состав и структура сообществ раковинных амеб в тундровых биотопах Южной Чукотки. Обнаружено 68 видов и подвидов раковинных корненожек. Фау-нистически исследованные типы мохово-лишайниковых, кустарничковых и травяных тундр представляют собой единый вариант сообществ с преобладанием эврибионтных и типично почвенных раковинных корненожек. Однако локальные сообщества, формируемые в более увлажненных моховых биотопах, являются более разнообразными и включают помимо эврибионтно-почвенной группы бриофильные и аквальные организмы. Минимальные значения численности (от 100 до 700 экз./г) характерны для наиболее сухих биотопов на кочках в травянистых тундрах; наивысшие значения - в увлажненных моховых биотопах - до 160 тыс. экз./г.
Ключевые слова: раковинные амебы, структура сообщества, Южная Чукотка.
Komarov A. A., Mazei Yu. A. - Testate amoebae in tundra biotopes of South Chukotka // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2010. № 17 (21). P. 45-50. - Species composition and community structure of testate amoebae in tundra biotopes if South Chukotka was investigated. 68 testate amoebae taxa were identified. In terms of species composition testate amoebae communities in different types of moss-lichen, bushy and grassy tundra represent the same faunistic type with prevalence of eurybiont and typical soil dwelling taxa. Whereas local protozoan communities from moist sphagnum habitats are more diverse and composed in addition by bryophilous and aquatic species. Minimal abundances are formed in most dry hummocks in grass tundra (100- 700 individuals per gram of absolutely dry soil); whereas highest values are in moist moss habitats (up to 160000 ind/g).
Keywords: testate amoebae, community structure, South Chukotka.
Сообщества организмов в полярных широтах интенсивно изучаются в последнее время в связи с анализом закономерностей изменений, вызванных глобальным потеплением климата. Население одноклеточных организмов при этом остается недостаточно изученным, несмотря на то, что именно они, образуя начальные звенья трофических сетей, наиболее чувствительны к экосистемным изменениям. Раковинные амебы -представители простейших, формирующих сложноорганизованные сообщества с высокой биологической активностью даже в условиях приполярья [16].
Изучение сообществ раковинных амеб в Арктике началось на рубеже Х1Х-ХХ вв. и в виде спорадических исследований продолжалось до 70-х гг. XX в. [15, 20]. Систематические исследования стали проводиться в последние 20 лет в Северной Канаде, Гренландии и Шпицбергене [11, 12, 18]. В русской Арктике отдельные данные по раковинным амебам имеются по р-ну Мурмана и о. Вайгач [10, 17], побережью Баренцева и Карского морей [13], п-ву Быковский в Якутии [3, 14, 19]. Многие регионы и типы биотопов до сих
пор остаются в этом отношении неисследованными. В частности, полностью отсутствует информация о протозойном населении Чукотского полуострова.
В связи с этим целью работы явилось выявление видового состава и закономерностей изменения структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб на некоторых территориях Чукотского полуострова.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Пробы были отобраны в июле 2008 г. в пределах нижнеанадырской низменности в нижнем течении рек Анадырь и Канчалан. Ландшафтно низменность представляет собой тундровую и лесотундровую аллювиально-озерно-ледниковую равнину. географически [4, 6, 8] эта территория относится к Анадырско-Корякской горно-равнинной физико-географической провинции, объединяющей Корякское нагорье и южную часть бассейна р. Анадырь. Геоботанически [2] исследуемая территория относится к Южно-Чукотской провинции Арктической геоботанической области (рис. 1, 2). Арктическая область характеризуется преоб-
Восточно- Сибирское
»в §»:«1Ггаг
, ули ;
Г / ни &
-V”
> кчи».''
Рис. 1. Геоботаническое районирование Северо-Востока России (по: [2]). Геоботанические провинции по зонам: зона арктических тундр (АР - Арктическая); зона типичных и южных гипоарктических тундр (ЗЧ - Западно-Чукотская,
ВЧ - Восточно-Чукотская, НА - Нижнеанадырская, ЮЧ - Южно-Чукотская, НВ - Наваринская); зона бореальных стлаников (ПС - Пенжинско-Среднеанадырская, КО - Корякская, СО - Северо-Охотская); зона лиственничной тайги (АН - Анюйская, ОМ - Омолонская, ЮК - Юкагирская, ВК - Верхнеколымская, НЕ - Нерская, ОХ - Охотская). Пунктирной линией обозначены границы между геоботаническими провинциями, штрих-пунктирной - граница Северо-Востока России.
Рис. 2. Геоботаническое районирование Южной Чукотки (по: [2]). Арктическая геоботаническая область:
1. Нижне-Анадырская геоботаническая провинция, округа: 1.1 - Нижнеканчаланский равнинный;
1.2 - Золотого хребта горно-равнинный; 1.3 - Автоткульский равнинный; 2. Южно-Чукотская геоботаническая провинция, округа: 2.1 - Беринговский горный; 2.2 - Майнопильгинский ледниковый горный; 2.2 - Майнопильгинский горно-равнинный.
3. Наваринская геоботаническая провинция: 3.1 - Наваринский горный округ. Бореальная геоботаническая область:
4. Корякская провинция, округа: 4.1 - Красненский горно-равнинный; 4.2 - Рарыткинский горный; 4.3 - Великореченский равнинный; 4.4 - Тамватнейско-Чирынайский гипербазитовый горный; 4.5 - Кэнкэрэнский моренный; 4.6 - Тамватнейско-Чирынайский горный; 4.7 - Кэнкэрэнский горный; 4.8 - Койверелянский горный; 4.9 - Верхнехатырский горный; 4.10 - Верхнехатырской впадины;
4.11 - Среднехатырский горный; 4.12 - Среднехатырской впадины; 4.13 - Нижнехатырский горный.
ладанием комплекса тундровых видов и доминированием в ландшафте тундровых ценозов. Причем, в тундрах большую роль играют синузии аркто-альпийских кустарничков - таких, как Dryas punctata, Salix polaris,
S. phlebophylla, S. chamissonis. Это свидетельствует о том, что доминируют элементы арктического подтипа растительности [1]. Южно-Чукотская геоботаническая провинция характеризуется преобладанием южных гипоарктических тундр и ольховников. Плакорные позиции занимают южные гипоарктические кустар-ничковые тундры и на равнинах - кочкарные, бугорко-ватые тундра и болота. Основной кочкообразователь -Eriophorum vaginatum. Из осок наиболее обильна Carex lugens, в равнинных районах переходящая в C. socza-vaeana (между этими видами встречается много переходных, возможно, гибридных форм). В горных районах развиваются комбинации ольховых лесов, тундр и лугов. В равнинных районах они занимают наиболее возвышенные участки типа древних моренных бугров и наиболее дренированные экотопы в понижениях.
Нами были отобраны пробы в пределах двух гео-ботанических округов Южно-Чукотской провинции: Нижнеканчаланского округа [5, 9] и горно-равнинного округа Золотого хребта [2]. В пределах каждого округа нами были исследованы по два биогеоценоза. В горноравнинном округе Золотого хребта - мохово-травяные варианты тундры (травяно-кочкарная тундра с отдельными увлажненными западинами, покрытыми пушицей влагалищной на участке 1 и мохово-травяная тундра с развитой высокой злаковой растительностью на участке 2). В нижнеканчаланском округе - моховолишайниковые кустарничковые варианты тундры (мохово-лишайниковая с отдельными участками ерника из Betula exilis и озерками со сфагновым покровом по периферии на участке 3 и лишайниково-кустраничковая тундра с преобладанием кладоний на участке 4). В пределах каждого участка было выбрано по 3 наиболее типичных биотопа, в каждом из которых пробы отбирались в трех повторностях. Всего, таким образом, было обработано 36 проб.
Для выявления видового состава и количественного учета раковинных амеб 5 г исследуемого субстрата помещали в закрывающуюся колбу на 150 мл, заливали произвольным количеством воды и оставляли на сутки для размокания почвенных частиц. Затем взвесь взбалтывали в течение 10 мин и фильтровали через сито с ячеями 0.5-1 мм в химические стаканы емкостью 0.8 л. Оставшиеся на сите крупные грубые элементы опада дополнительно промывали слабой струей воды. Взвесь отстаивали в течение суток, надо-садочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отстояться. избыточную жидкость вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. Суспензию, содержащую, таким образом 5 г субстрата в 10 мл воды, окрашивали раствором эритрозина в течение суток. для микроскопирования 2 мл фильтрата помещали в малую чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой (до объема удобного для микроскопирова-ния) и равномерно распределяли по дну чашки. Затем
при помощи микроскопа БИОМЕД-2 при увеличении х160 по полям зрения просматривали суспензию. Определяли видовой состав раковинных амеб и просчитывали количество живых тестацей и пустых раковинок в двукратной повторности [7]. В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата.
Для классификации сообществ использовали иерархический кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц индексов сходства Раупа-Крика. Для выявления характера различий между локальными сообществами проводили ордина-цию ценозов методом главных компонент и методом анализа соответствия. Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel и PAST 1.89.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В исследованных биотопах обнаружено 68 видов и форм раковинных корненожек (табл. 1). На всех участках доминирует эврибионтный вид Trinema lineare. В целом, среди массовых видов подавляющее большинство - представители филозных корненожек -мелких организмов, строящих раковинки из эндогенно образованных кремниевых пластинок - идиосом. Из лобозных амеб преобладают корненожки из типично почвенной группы из родов Centropyxis, Cy-clopyxis. Бриофильные организмы из родов Nebela, Arcella, Hyalosphenia, Tracheleuglypha входят в состав минорной группировки (т.е. они малочисленны). Таким образом, основной состав сообщества представлен эврибионтно-почвенной группировкой видов.
По видовому составу наиболее специфично локальное сообщество, формирующееся на участке 3 в пределах сфагнового покрова вокруг небольшого озера (рис. 3). Здесь обнаружено максимальное число видов (39), среди которых много организмов из бриофильно-аквальной группировок: Hyalosphenia papilio, Centropyxis constricta, Nebelapenardiana. Следующий по специфичности биотоп также представляет собой увлажненную мохово-пушициевую группировку на участке 1 (рис. 4). Здесь также отмечается высокое видовое богатство (36 видов) и развита бриофильная группировка (включая Hyalosphenia spp., Tracheleuglypha spp., Nebela spp.). Таким образом, фаунистически исследованные типы мохово-лишайниковых, кустарничковых и травяных тундр представляют собой единый вариант сообществ с преобладанием эврибионтных и типично почвенных раковинных корненожек. однако локальные сообщества, формируемые в более увлажненных моховых биотопах, являются более разнообразными и включают помимо эврибионтно-почвенной группы бриофильные и даже аквальные организмы.
Структурно сообщества разделяются на два варианта (рис. 5). В первом из них, формирующемся практически во всех биотопах в окрестностях г. Анадырь (тундры с хорошо развитой злаковой компонентой), доминирует эврибионт Trinema lineare. По-видимому, этому способствует хорошо развитая дернина, образованная корневыми системами злаков. Вместе с тем, в
мохово-лишайниковых биотопах помимо этого эвриби-онта массового развития достигают и другие организма, включая бриофильные: Phryganella acropodia, As-sulina muscorum, Trinema complanatum и др. Особняком стоит один биотоп, представляющий собой крайне сухую кочку в пределах участка 1, где преобладают (при, в целом, очень низкой численности) ксерофильные виды Corythion dubium, Corythion orbicularis, Centropyxis orbicularis. Таким образом, состав доминирующего комплекса видов в локальных сообществах в значительной степени определяется типом тундры. В травяных
тундрах (мохово-травяных, кочкарниково-травяных) преобладают эврибионты, в мохово-лишайниковых к эврибионтам добавляются бриофильные организмы, а в наиболее сухих местообитаниях - ксерофильные корненожки. Интересно отметить, что в даже наиболее увлажненных биотопах (участки сфагновых мхов в местах повышенного увлажнения с наиболее специфичным видовым составом) в обоих типах тундры болотные формы (Hyalosphenia spp., Nebela spp.) массово не развиваются, что, по всей видимости, отражает влияние остальной части метасообщества.
Таблица 1.
Видовой состав и относительные обилия (% по численности) раковинных амеб на четырех исследованных участках Южной Чукотки
Вид Участок
1 2 3 4
Trinema lineare 36,44 71,62 27,82 18,98
Corythion dubium 11,63 0,77 7,40 15,03
Euglypha rotunda 6,61 7,94 7,59 4,79
Cyclopyxis eurystoma 5,81 0,30 6,18 9,05
Trinema complanatum 3,01 0,00 5,99 10,49
Centropyxis aerophila 7,48 3,10 4,29 4,36
Phryganella acropodia penardi 0,00 0,00 10,65 4,72
Corythion orbicularis 6,72 0,00 1,56 2,95
Assulina muscorum 0,87 0,00 3,34 5,23
Euglypha tuberculata 1,34 4,52 1,60 1,52
Centropyxis aerophila sphangicola 0,26 7,56 0,34 0,36
Trinema enchelys 2,16 1,27 1,58 2,02
Centropyxis orbicularis 5,72 0,06 0,68 0,48
Euglypha laevis 0,45 0,25 1,73 3,60
Cyclopyxis kahli 0,78 0,00 1,33 3,18
Trinema penardi 1,65 0,00 1,35 1,90
Euglypha scutigera 1,00 0,87 0,98 1,24
Nebela tincta 1,17 0,00 1,62 0,49
Centropyxis platystoma 0,70 0,12 2,20 0,23
Euglypha strigosa glabra 0,03 0,06 1,02 1,51
Euglypha ciliata glabra 0,27 0,12 1,36 0,47
Euglypha denticulata 0,84 0,08 0,46 0,65
Cyclopyxis ambigua 0,04 0,00 0,33 1,61
Euglypha simplex 0,05 0,12 0,95 0,60
Centropyxis cassis 0,75 0,12 0,83 0,00
Arcella arenaria 1,25 0,00 0,35 0,00
Euglypha hyalina 0,21 0,00 0,32 0,72
Nebela militaris 0,42 0,00 0,67 0,00
Euglypha cristata major 0,53 0,18 0,21 0,15
Arcella catinus 0,00 0,00 0,00 1,08
Euglypha ciliata 0,11 0,26 0,34 0,35
Nebela dentistoma 0,08 0,00 0,71 0,00
Diflugia oviformis 0,00 0,00 0,72 0,00
Centropyxis elongata 0,31 0,12 0,28 0,00
Вид Участок
1 2 3 4
Euglypha cuspidata 0,03 0,00 0,68 0,00
Tracheleuglypha dentata 0,35 0,08 0,26 0,00
Tracheleuglypha acolla aspera 0,11 0,00 0,00 0,37
Nebela minor 0,05 0,00 0,41 0,00
Euglypha strigosa 0,03 0,06 0,00 0,36
Euglypha marginata 0,00 0,08 0,00 0,37
Nebela collaris 0,00 0,00 0,44 0,00
Centropyxis sylvatica 0,11 0,00 0,07 0,23
Nebela vitraea 0,00 0,00 0,00 0,37
Cyclopyxis plana 0,00 0,00 0,00 0,31
Hyalosphenia minuta 0,31 0,00 0,00 0,00
Cryptodifflugia sacculus 0,00 0,00 0,00 0,23
Trinema leidyi 0,00 0,00 0,18 0,00
Cryptodiflugia oviformis 0,00 0,00 0,15 0,00
Euglypha anodonta 0,00 0,00 0,15 0,00
Nebela tubulata 0,00 0,00 0,15 0,00
Nebela penardina 0,00 0,00 0,14 0,00
Cryptodifflugia compressa 0,00 0,00 0,14 0,00
Hyalosphenia papilio 0,00 0,00 0,14 0,00
Plagiopyxis labiata 0,00 0,00 0,14 0,00
Euglypha tuberculata minor 0,00 0,12 0,00 0,00
Euglypha ciliata heterospina 0,00 0,08 0,00 0,00
Euglypha recurvispina 0,00 0,08 0,00 0,00
Nebela dentistoma 0,00 0,00 0,07 0,00
Plagiopyxis declivis 0,00 0,00 0,07 0,00
Euglypha compressa 0,00 0,06 0,00 0,00
Centropyxis constricta 0,00 0,00 0,06 0,00
Nebela wetekampi 0,05 0,00 0,00 0,00
Corythion pulchellum 0,05 0,00 0,00 0,00
Hyalosphenia platystoma 0,05 0,00 0,00 0,00
Nebela longicollis 0,05 0,00 0,00 0,00
Trinema navicularis 0,05 0,00 0,00 0,00
Centropyxis minuta 0,04 0,00 0,00 0,00
Tracheleuglypha acolla stenostoma 0,03 0,00 0,00 0,00
Рис. 3. Результаты классификации локальных сообществ из разных биотопов по видовому составу.
Рис. 4. Результаты классификации локальных сообществ из разных биотопов по видовому составу (без учета наиболее специфического сообщества 3в).
24-
18-
12-
ьг
-
-12-
-18-
-24-
-30
1а
Ph.acropodia
T.lineare 2б
2а
-36
-24
-12
12 1 ГК
24
36
48
Рис. 5. Результаты ординации локальных сообществ раковинных амеб по данным об относительных обилиях доминирующих видов методом главных компонент.
1 ГК - первая главная компонента (объясняет 74,1 % общей дисперсии видовой структуры), 2 ГК - 8,7 %.
0,8-
0,8
0,6-
0,6
0,4
0,4
6
О
6
О
Численность раковинок меняется в очень широких пределах (рис. 6). Минимальные значения (от 100 до 700 экз./г) характерны для наиболее сухих биотопов на кочках в травянистых тундрах (точки 2а и 1а). Наивысшие значения - в увлажненных моховых биотопах -до 160 тыс. экз./г, что соответствует обилиям в сфагновых болотах.
Видовое богатство также широко варьирует (рис. 7). Как уже отмечалось ранее, максимальные величины характерны для увлажненных сфагновых местообитаний (1б и 3в - 36 и 39 видов, соответственно). При этом минимальные показатели могут достигать 1 вида (в биотопе 2а во всех трех повторностях был обнаружен только один вид - Trinema lineare).
лЛ
XL
1а 1б 1в 2а 2б 2в 3а 3б 3в 4а 4б 4в Биотопы
1а 1б 1в 2а 2б 2в 3а 3б 3в 4а 4б 4в Биотопы
Рис. 6. Численность раковинных амеб в разных биотопах. Рис. 7. Видовое богатство раковинных амеб в разных биотопах.
Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 10-04-00496-а).
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Александрова В.Д. Проект классификации растительности Арктики // Бот. ж. 1979. Т. 64. N° 12. С. 1715-1730.
2. Беликович А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2001. 420 с.
3. Бобров А.А., Мюллер Ш., Чижикова Н.А., Ширрмей-стер Л., Андреев А.А. Раковинные амебы в позднечетвертичных отложениях мыса Мамонтов клык (Якутия) // Известия РАН. Сер. биол. 2009. N 4. С. 433-444.
4. Естественноисторическое районирование СССР / Под ред Д.Г.Виленского. Труды комиссии по естественноисторическому районированию СССР. Т.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 374 с.
5. Кожевников Ю.П. Ботанико-экологические наблюдения в районе г. Анадырь в 1974 г. // Флора и растительность Чукотки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С.24-29.
6. Пармузин Ю.К. Тундролесье СССР. М., 1979. 295 с.
7. Рахлеева А. А., Корганова Г. А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. журн. 2005. Т. 84. С. 1427-1436.
8. Сочава В.Б. Опыт деления Дальнего Востока на физико-географические области и провинции // Докл. ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1962. N 1. С.23-33.
9. Юрцев Б.А. Ботанико-географическая характеристика Южной Чукотки // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. Вып. 26. С. 3-62.
10. Awerintzew S. Über einige Süßwasser-Protozoen der Bäreninsel // Zool. Anzieg. 1907. Bd. 31. S. 243-247.
11. Beyens L., Chardez D. Some new and rare Testate Amoebae from the Arctic // Acta Protozoologica. 1986. Vol. 25. P. 81-91.
12. Beyens L., Chardez D. An annotated list of testate amoebae observed in the Arctic between the longitudes 27E and 168W // Arch. Protistenk. 1995. Bd. 146. S. 219-233.
13. Beyens L., Chardez D., Van de Vijver B. A contribution to the protist-diversity in the polar regions: testate amoebae date from the Russian Arctic. In: Topics in Ecology. Structure and Function in Plants and Ecosystems / Ceulemans R. et al. (eds.). Wilrijk: Univ. Antwerp., 2000. P. 101-110.
14. Bobrov A.A., Andreev A.A., Schirrmeister L., Siegert C.
Testate amoebae Protozoa: Testacealobosea and
Testaceafilosea) as bioindicators in the Late Quaternary deposits of the Bykovsky Peninsula, Laptev Sea, Russia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2004. Vol. 209. P. 165-181.
15. Bonnet L. Sur le peuplement thecamoebiens de quelques sols du Spitzbergen // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse. 1965. T. 100. P. 281-293.
16. Fenchel T. The ecology of Protozoa. Berlin: Madison/ Springer-Verlag, 1987. 197 p.
17. Levander K. Beiträge zur Fauna und Algenflora der Süssen Gewässer an der Murmansküste // Acta Soc. Fauna Flora Fennica. 1901. Bd. 20. № 8. S. 1-35.
18. MattheeussenR., LedeganckP.,VinckeS., Van de VijverB., Nijs I. et al. Habitat selection of aquatic testate amoebae communities on Qeqertarsuaq (Disko Island), West Greenland // Acta protozool. 2005. Vol. 44. P. 253-263.
19. Muller S., Bobrov A.A., Schirrmeister L., Andreev A.A., Tarasov P.E. Testate amoebae record from the Laptev Sea coast and its implication for the reconstruction of Late Pleistocene and Holocene environments in the Arctic Siberia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeo-ecology. 2009. Vol. 271. P. 301-315.
20. Sandon H. Some protozoa from the soils and mosses of Spitsbergen // J. Linn. Soc. Zool. 1924. Vol. 35. P. 449-495.
