Структура населения нематод в градиенте влажности пойменных осиново-березовых лесов Республики Коми Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИЗВЕСТИЯ

ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011

IZVESTIA

PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011

УДК 631.476.2 (255)

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ НЕМАТОД В ГРАДИЕНТЕ ВЛАЖНОСТИ ПОЙМЕННЫХ ОСИНОВО-БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ1

© А.А. КУДРИН Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, лаборатория экологии беспозвоночных животных e-mail: [email protected]

Кудрин А.А. - Структура населения нематод в градиенте влажности пойменных осиново-березовых лесов Республики Коми // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 362-367. - В статье рассматривается комплекс почвенных нематод пойменного осиново-березового леса долины р. Сысола, который включает 53 рода нематод из 30 семейств. В ряду исследованных почв с ростом степени увлажнения наблюдается постепенное снижение численности нематод, а так же обилия родов Aphelenchoides, Filenchus, Plectus, в то время как доля родов Tripyla, Dorylaimus, наоборот, возрастает. Трофическая структура нематод представлена шестью группами, где доминируют бактериотрофы и политрофы. С увеличением влажности почвы наблюдается уменьшение доли нематод-микотрофов и увеличение политрофов.

Ключевые слова: почвенные нематоды, пойменные леса, долина р. Сысола.

Kudrin A.A. - Nematodes population structure in a gradient of moisture in floodplain aspen-birch forests of Komi Republic // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 362-367. - Soil nematodes complex of floodplain forest includes 57 genera from 30 families. There is a decrease of nematodes number and abundance of genera Aphelenchoides, Filenchus, Plectus with increase of soil moisture. On the contrary, the share of Tripyla, Dorylaimus is enhanced in this row. The trophic structure is presented by six groups, where bacterial feeders and omnivorous dominate. With increase of soil moisture there is a decrease of hyphal feeders and growth of omnivorous.

Key words: soil nematodes, floodplain aspen-birch forests, Sysola River.

Пойменные экосистемы весьма специфичны благодаря условиям своего возникновения. Затопление паводковыми водами, приводит к специфическо-му«земноводному»характеруиособымчертамводно-воздушного режима. Отложение на поверхности пойменных почв речного аллювия приводит к обогащению почвы неорганическими веществами, а пышное развитие растительности, аккумулирующей большое количество азота и зольных элементов питания, - к обогащению пойменных почв органическим веществом, что способствуетих структурированию. Все это обуславливаетвысокуюбиогенностьпойменныхпочв. Показано, что численность, биомасса и таксономический состав почвообитающих животных в пойменных почвах значительно выше, чем на водоразделах [7]. Однако, несмотря на уникальность, исследования нематод в пойменных экосистемах носят недостаточный характер. Изучение сообществ почвенных нематод

проводились в Белорусском полесье [2], на Приокской пойме [14] , поймах рек Суна [16], Усмура, Вьюлка, Клязьма [15].

До настоящего момента особенности таксономического состава и распределения почвенной биоты в пойменных сообществах Республики Коми были показаны только наколлемболахимезофауне[10,17,22]. Однако изучение сообществ нематод пойменных экосистем в Республике Коми не проводились.

Цель данной работы заключалась в выявлении особенностей структуры сообществ нематод в градиенте влажности пойменных осиново-березовых лесов средней тайги Республики Коми.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в 2010 г. в центральной части пойменной террасы долины р. Сысола, (Республика Коми, средняя тайга). На территории

1Материалы,представленныена ВторойВсероссийской с международным участием полевойшколепо почвеннойзооло-гии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.

пойменного лесного массива были выделены участки, существенно различающиеся своими экологическим условиям, таким как длительность затопления, тип

Для оценки численности и таксономического состава нематод пробы почв отбирали с июня по август случайным образом в 7-кратной повторности. Всего за период исследований было отобрано 63 пробы. Экстрагировали нематод в лабораторных условиях в течение 48 часов в соответствии с модифицированным методом Бермана [12], с последующей их фиксацией 4 % раствором формальдегида и изготовлением временных и постоянных глицериновых препаратов [9]. Идентификацию нематод проводили до рода. Выделение эколого-трофических групп нематод осуществляли согласно классификации Ятса [24].Численностьнематод выражали в экз./100 см3 почвы. Полевую влажность почвы определяли гравиметрическим методом [1]. При анализе полученных данных использовали индекс биоразнообразия Шеннона (Н’), индекс доминирования Симпсона (Dsm), индекс сходства Жаккара (Ц). Индекс зрелости (М1) сообществ нематод, основанный на экологических характеристиках таксонов [21]:

М1 = Е V, ^

где: V - значение по с-р шкале г-го таксона; fi - частота встречаемости г-го таксона

Характеризует нарушение среды в целом, служит для мониторинга процессов колонизации и дальнейшей сукцессии после нарушения среды. Низкие значения являются показателем начальных стадий сукцессии, высокие - более поздних стадий или малых нарушений среды.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Проведенные нами исследования показали, что комплекс почвенных нематод в пойменном лесу долины р. Сысола включает 53 рода из 30 семейств (табл. 2). Наибольшее количество родов нематод отмечено в почве выровненного участка поймы участка ПП 2 - 42 рода, наименьшее в почве глубокого меж-гривного понижения ПП 3 - 32 рода.

Уровень таксономического сходства исследованных участков пойменного леса невысок и находится примерно на одном уровне (рис. 1).

На участке пойменного леса расположенного в межгривном понижении (ПП 3) отмечается довольно низкое значение индекса Шеннона (табл. 2) по сравнению с другими участками. Низкая стабильность усло-

почвы, глубина залегания грунтовых вод (табл. 1), образующие естественный ряд по нарастанию степени увлажнения.

вий, отклонение от оптимума, приводящее к формированию специфических комплексов нематод, в которых в силу «биоценотического закона» Тинеманна [цит. по: 18] на фоне относительно бедного фаунистическо-госостава(компонентмногообразия)наблюдаетсяпо-вышение численности отдельных групп, на что указывает высокое значения индекса доминирования Симпсона (табл. 2). Значения индекса зрелости (М1) на всех исследованных участках имеют весьма высокие значения (табл. 2), что говорит о зрелости сообществ нематод, а так же низком уровне нарушения среды. В ряду исследованных участков пойменного леса с ростом увлажнениязарегистрированоуменьшениеотно-сительной численности нематод с 1 тыс. экз./100 см3 в почве вершины гривы (ПП 1) до 0.6 тыс. экз./100 см3 в почве глубокого межгривного понижения (ПП 3).

Дляисследованныхлесныхбиотоповхарактерно высокое обилие представителей родов Fгlenchus, Е^о-гуЫтт и Aphelenchoгdes. При этом в почвах вершины гривы (ПП 1) в качестве доминантов также выступают представители родов Ту1епЛо1агтт, Р1е^т, Ргкта-Шагтж и Acrobeloгdes; в почве выровненного участка поймы (ПП 2) - представители родов Aphelenchoгdes, Metateratocephalus, Р1е^ж, АШтж; в наиболее влажной почве межгривного понижения (ПП 3) - Dorylaг-тж. В ряду исследованных почв наблюдается снижение обилия родов Aphelenchoгdes, Fгlenchus, Р1е^т и увеличения обилия - Тггру1а, Dorylaгmus.

Трофическая структура исследованных лесных биотопов представлена шестью группами. Как по численности, так и по доле, занимаемой в трофической структуре, на участках леса, расположенных на гриве и выровненной части поймы (ПП 1 и ПП 2), преобла-даютнематоды-бактериотроф ы(рис.2).Трофическая структура нематодного комплекса участка леса, расположенного в межгривном понижении (ПП 3) значительно отличается. Здесь доминирующее положение занимает группа политрофов, основная масса которой представлена родом DoryЫmus, достигающим высокого обилия в структуре нематоценоза данного участка. Также следует отметить незначительную долю паразитических нематод и нематод, ассоциированных с растениями. Отмечено постепенное снижение доли нематод-микотрофов и увеличение политрофов в ряду исследованных участков с ростом улажнения (рис. 2).

Таблица 1

Характеристика исследованных участков

Биотоп Участок поймы Растительная ассоциация Тип почвы Влажность, %

ПП 1 Вершина высокой гривы Осиново-березовый лес Аллювиальная дерново-лесная 32

ПП 2 Выровненный участок Осиново-березовый лес Аллювиальная лугово-лесная 34

ПП 3 Глубокое межгривное понижение Осиново-березовый лес Аллювиальнаялугово-болотная лесная 54

Таблица 2

Таксономический состав и обилие почвенных нематод пойменного осиного-березового леса долины р. Сысола

Таксон Биотоп

Семейство, род ТГ ПП 1 ПП 2 ПП 3

Сем. Diphtherophoridae

Diphterophora М 0.1 0.1 -

Сем. Tylencholaimidae

ТукпсЫЫтт М 4.6 1.9 -

Сем. Angшшdae

Ditylenchus М 0.9 1.3 0.8

Сем. Aphelenchidae

Aphelenchus М 0.1 - -

Сем. Aphelenchoididae

Aphelenchoides М 16.0 12.0 4.3

Сем. Tylenchidae

Filenchus Аср 21.3 17.4 6.8

Malenchus Аср 1.0 2.5 1.3

Aglenchus Аср 0.1 0.1 -

Ту^п^ш Аср 0.3 - 0.2

Lelenchus Аср 0.1 0.1 -

Coslenchus Аср - 0.2 0.2

Сем. Т^уШае

ТпруЫ Х 0.5 2.1 3.9

ТоЬгйш Х - - 0.1

Сем. Mononchidae

С1апш Х 1.0 2.0 0.5

Prionchulus Х 0.2 1.2 0.1

ОопЛш Х 1.5 1.5 0.5

МгтпЛш Х 0.1 0.2 0.1

Сем. Му1опЛиШае

Mylonchulus Х - 1.3 -

Сем. Dorylaimidae

Dorylaimus П - 0.4 52.9

Mesodorylaimus П 0.9 2.0 0.31

Сем. Qudsianematidae

Eudorylaimus П 11.3 14.5 9.0

Сем. ПоЫМае

Enchodelus П - 0.1 -

Сем. Aporcelaimidae

Aporcelaimus П 0.2 - -

AporcelaimeUus П 1.7 0.6 0.2

Сем. Teratocephalidae

Metateratocephalus Б 3.4 5.6 2.6

Teratocephalus Б 3.7 4.8 0.8

Сем. Microlaimidae

Prodesmodora Б - 0.3 0.9

Сем. Cyatholaimidae

Achromadora Б - 0.1 0.1

Таксон Биотоп

Семейство, род ТГ ПП 1 ПП 2 ПП 3

Сем. Oxystominidae

Bastiania Б - - 0.1

Сем. Plectidae

Anaplectus Б - 0.1 -

Wilsonema Б 1.0 1.3 -

Р1е^т Б 9.6 6.2 3.7

Сем. Panagrolaimidae

Panagrolaimus Б - - 0.8

Сем. Monhysteridae

Monhystera Б - 0.2 -

Eumonhystera Б 0.1 1.0 0.4

Сем. Cephalobidae

Eucephalobus Б 0.1 - -

Heterocephalobus Б 0.1 0.1 0.6

Cephalobus Б 0.1 0.2 -

Chiloplacus Б 0.1 0.1 0.2

Cervidellus Б 0.1 - -

Acrobeloides Б 5.1 1.9 2.9

Acrobeles Б 0.2 - -

Сем. Alaimidae

Alaimus Б 4.3 5.8 1.0

Сем. Prismatolaimidae

Prismatolaimus Б 4.8 2.9 3.6

Сем. Rhabditidae

Rhabditis Б 0.1 0.4 -

Steinemema Б 0.2 - -

Сем. Belonolaimidae

Tylenchorhynchus Пр - 0.3 -

Сем. Ту1епЛиШае

Paratylenchus Пр 3.5 2.9 0.6

Сем. Нeteroderidae

Heterodera Пр 1.6 3.9 0.4

Сем. Pratylenchidae

Pratylenchoides Пр - - -

Pratylenchus Пр - 0.1 -

Сем. Нoplolaimidae

Helicotylenchus Пр - 0.2 0.1

Сем. Criconematidae

Mesocriconema Пр - 0.1 -

Количество родов 37 42 32

Индекс зрелости (М1) 2.91±0.29 3.11±0.22 3.91±0.27

Индекс Шеннона (Н') 2.30±0.12 2.63±0.13 1.93±0.34

Индекс Симпсона (Dsm) 0.15±0.03 0.12±0.03 0.29±0.12

Относительная численность, экз./100 см3 1034±650 705±209 637±151

Примечание: ТГ - трофическая группа: Б - бактериотрофы; М - микотрофы; П - политрофы; Аср - нематоды, ассоциированные с растениями; Пр - паразиты растений; Х - хищники; ПП 1,ПП 2, ПП 3 - как в табл. 1; прочерк означает, что род в данном биотопе отсутствует

а

о

<я

о

сь.

a

CO

a

Cd

nr:

ПП 2

"П з

Рис. 1. Дендрограмма сходства (индекс Жаккара) сообществ нематод в исследованных участках долины р. Сысола.

ГГ о ГГ 2 ГГ 1

- I I I I I I

в% ю% га* зоч «% м* та* эга

□ Микстроаь ■Ассоциированные с растением □ Кищникн

■ Поптркры □ Бактериатркры □ Параанты растений

Рис. 2. Трофическая структура нематод в исследованных участках долины р. Сысола

ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования, проводившиеся ранее в лесных биотопах водоразделов средней тайги Республики Коми,выявили49родовнематод [8]. Сообществонема-тод смешанного леса Финляндии включает 52 рода [4], лесных биотопов островов архипелага Кузова в Белом море - 49 родов [5], березового леса Московской области - 53 рода [13], букового леса Франции - 44 рода почвенных нематод [20]. На этом фоне обнаруженные нами 52 рода говорят о достаточно высоком их таксономическом разнообразии в пойменном лесу долины р. Сысола. Аналогичная картина показана и для дру-гихпочвенныхбеспозвоночных: коллембол,мезофау-ны Республики Коми, разнообразие которых в поймах несколько выше, чем на водоразделах [17, 22].

Наименьшее количество родов нематод, низкое значение уровня сходства исследованных биотопов, невысокое значение индекса Шеннона в почве глубокого межгривного понижения (ПП 3) обусловлены отрицательнымвоздействиемпереувлажненияпочвы, приводящим к плохой ее аэрации, обеднением качественного и количественного состава растительности данного участка, что приводит к низкому разнообразию паразитических форм нематод, связанных в своем жизненном цикле с определенной растительностью, а также преимущественным распространением здесь, водных и влаголюбивых родов нематод.

Средизафиксированных родов нематодвыделя-ется род Dorylaimus, который увеличивает свое обилие

при увеличении влажности почвы (табл. 1), что связано с особенностями экологии данного рода, который предпочитает переувлажненные места обитания и водоемы [3, 19]. У родов Aphelenchoгdes, Р1е^ж, Fгlen-Лж, наоборот, наблюдается уменьшение обилия при переходе к переувлажненному участку леса, что вероятно связано с отрицательным воздействием степени увлажнения на представителей данных родов.

У меньшение численности нематод в ряду исследованных участков леса, также вероятно связано с отрицательным воздействием степени увлажнения. Похожая картина отмечается для нематод в Приокской пойме, где наибольшая численность отмечалась на участках с нормальным увлажнением, а наименьшая напереувлажненных участках[2].Такая жетенденция зарегистрирована и для сообщества коллембол поймы р. Сысола [10].

Высокая доля нематод-бактериотрофов, отмеченная в исследовании, весьма характерное явление для сообществ нематод лесных биотопов [11, 20, 23]. Доминирование бактериотрофов во всех типах сообществ северного региона обычное явление, т.к. они наряду с прочими почвенными микроорганизмами являются в условиях севера основными участниками процесса разложения растительных остатков и опада, способствуя их минерализации и гумификации [6]. Отличие трофической структуры нематоценоза почвы глубокого межгривного понижения (ПП 3) обусловлено переувлажнением данного участка, приводящим

к массовому развитию влаголюбивых политрофных нематод рода Dorylaгmus. Постепенное снижение доли нематод-микотрофов в ряду исследованных почв, также вероятно связано с увеличением степени увлажнения исследованных участков, а так же с сокращением количества микромицетов в исследованном ряду.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Таким образом, в аллювиальных почвах различных участков пойменного леса долины р. Сысола выявлено 53 рода нематод из 30 семейств. Уровень таксономического сходства исследованных участков пойменного леса невысок и находиться примерно на одном уровне. В связи с переувлажнением почвы не-матоценоз почвы глубокого межгривного понижения (ПП 3) имеет наименьшую численность нематод, невысокое значение индекса Шеннона и высокий показатель индекса доминирования. Отмечено постепенное снижение численности нематод с увеличением степени увлажнения в ряду исследованных участков. доминирование нематод-бактериотрофов в почвах участков с нормальным увлажнением (ПП 1 и ПП 2) и нематод-политрофов в почве участка с избыточным увлажнением.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность сотруднику Института биологии КарНЦ (г. Петрозаводск) Л.И. Груздевой за помощь в определении и проверке материала, Е.М. Лаптевой, А А. Таскае-вой и М.М. Долгину за помощь в сборе и обсуждении материала. Работа выполнена при финансовой поддержке программы Президиума РАН «Выявление закономерностей формирования биоразнообразия, взаимосвязей макро- и микроорганизмов и их роли в трансформации органического вещества в почвах пойменных лесов европейского Северо-востока» (Рег. № 09-П-4-1035).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв. М.: Агропромиздат, 1986. 416 с.

2. Ветрова С. Н. Трофическая характеристика комплексов нематод в пойменных почвах // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Тр. 9-го Межд. коллокв. по почв. зоол. М.: Наука, 1987. С. 515-517.

3. Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод СССР. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 152 с.

4. Груздева Л.И. Хоканен Т., Матвеева Е.М., Коваленко Т.К. Сообщества почвенных нематод как показатель степени трансформированности биоценозов Фе-носкандии // Северная Европа в ХХ1 веке: природа, культура, экономика. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. 241 с.

5. Груздева Л.И., Коваленко Т.Е., Матвеева Е.М. Особенности фауны нематод островов архипелага кузова в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря. Петрозаводск, 2005. С. 81-86

6. Губина В.Г.,Шамина И.Г.Почвенныенематодысевер-ного архипелага поморскихострововКандалакшского залива и их распределение по биотопам // Таксономия и биология Фитопаразитов. М.: Наука, 1984. С. 46-58.

7. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1968. 296 с.

8. Даниленко Д.Г. Биоразнообразие и структура населения почвенных нематод подзоны средней тайги

Республики Коми. Автореф. дис____канд. биол. наук.

Сыктывкар, 2000. 22 с.

9. Иванова Т.С. Паразитические нематоды. Семейство Criconematidae. Л.: Наука, 1976. 180 с.

10. Лаптева Е.М., Колесникова А.А., Таскаева А.А., Дег-тева С.В., Виноградова Ю.А. Разнообразие микро- и мезофауны в аллювиальных лесных почвах средней тайги (на примере долины р. Сысола). Сыктывкар, 2005. 40 с.

11. Матвеева Е.М., Груздева Л.И., Коваленко Т.Е., Су-щук А.А. Почвенные нематоды как биоиндикаторы техногенного загрязнения таежных экосистем // Тр. КарНЦ РАН. Серия Б. «Биогеография Карелии». Вып. 14. Петрозаводск, 2008. С. 63-75.

12. Метлицкий О.З. Динамические методы выделения нематод из почвы // Фитогельминтологические исследования. М., 1978. С. 77-89

13. Павлюк Л.В. Сравнительный анализ нематодофауны березового и елового леса Малинского лесничества // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 20-30.

14. Романенко Н.Д., Банников М.В., Кокорева А.А., Та-болин С.Б. Зависимость фауны нематод от степени увлажнения фитоценозов левобережья Приокской поймы // Матер. XV Всерос. совещ. попочв.зоологии. М.: ИПЭЭ РАН, 2008. С. 66-67.

15. Романенко Е.Н. Фауна почвенных нематод и поч-венно-экологическиезакономерностиихраспростра-нения. Автореф. дис канд. биол.наук. М.,2000. 27 с.

16. Соловьева Г.И. Экология почвенных нематод. Л.: Наука, 1986. 247 с.

17. Таскаева А.А. Коллемболы (Collembola) пойменных сообществ таежной зоны Республики Коми // зоол. журн. 2009. Т. 88. № 9. С. 1055-1063.

18. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 160-216.

19. Элиава И.Я. Свободноживущие нематоды семейства Dorylaimidae. Л.: Наука, 1984. 264 с.

20. ArmendarizI.,Arpin P. Nematodes and their relationship to forest dynamics: I. Species and trophic groups // Biol. Fertil. Soils. 1996. Vol. 23. P. 405-413.

21. Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition // Oecologia. 1990. V.83. P. 14-19.

22. Kolesnikova A., LaptevaE., TaskaevaA. The influence of ecological condition of alluvial soils genesis on dynamics of the soil invertebrate communities // 11-th Nordic soil zoology symp. and PhD course. Akureyri, Iceland, 2006. P. 38-42.

23. Tomar V.V.S, Ahmad W. Food web diagnostics and function diversity ofsoil inhabiting nematodes in a natural woodland // Helminthologia. 2009. Vol. 23. P. 405-413.

24. Yeates G.W., Bongers T., de Goede R.G.M., Freck-manD.W.,GeorgievaS.S.Feedinghabitsinsoilnematode families and genera — an outline for soil ecologists // J. Nematol. 1993. Vol. 25. P. 315-331.