CC BY
54
А СТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ
№4 (42) 2017. с. 45-56. Биологические науки
УДК 582.261 574.2
ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ СЕВЕРА РОССИИ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
ОБИТАНИЯ
Людмила Николаевна Волошко l.voloshko@inbox.ru Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Золотистые водоросли, разнообразие, водоемы севера России, экология, pH, удельная электропроводность, температура воды, гуминовые вещества и трофность водоемов.
В результате исследований определены условия, способствующие значительному развитию золотистых водорослей в водоемах Севера России, выявлено их высокое разнообразие в этом регионе, которое определяется физиологическими особенностями золотистых и специфическими условиями их существования.
CHRYSOPHYCEAN ALGAE OF NORTHERN RUSSIA: ECOLOGICAL CONDITIONS OF THE ENVIRONMENT
Ludmila N. Voloshko l.voloshko@inbox.ru Komarov Botanical Institute RAS
Chrysophycean algae, diversity, waterbodies of Northern Russia, ecology, pH, conductivity, water temperature, humic substances and trophicity of reservoirs.
As a result of investigations the conditions conducive to the significant development of golden algae in the waters of the north, they found a high diversity in the region, which is determined by physiological characteristics of chrysophytes and the specific conditions of their existence.
Успех освоения экстремальной среды во многом определяет экологическая специализация организмов, которая может быть тесно связана и с уровнем их системной организации. В связи с этим проведена оценка экологической организации и приспособительных возможностей хризофитовых в водоемах Севера России [2-9, 42-43]. Золотистые водоросли представляют собой широко распространенную группу преимущественно пресноводных флагеллат, крайне разнообразных по морфологии, которые составляют значительную часть биомассы фитопланктона в водоемах со средней и низкой продуктивностью [4-5].
Материал и методы
Методы полевых исследований. Материалом для настоящей работы послужили личные сборы автора. Пробы отбирались планктонной сетью с ячеей 15 мкм в диам.; обрастания смывались с водных растений водой. Все собранные образцы фиксировались формалином (2 %).
Методы микроскопии объектов. Исследование общей морфологии исследуемого объекта выполняли в светооптическом микроскопе марки STUDER R. Изучение кремниевых чешуек и шипиков, составляющих панцирь клетки, и морфологии стоматоцист проводилось методами электронной микроскопии (ТЭМ и СЭМ).
Детальное изучение и фотосъемка кремниевых структур золотистых водорослей велась в ТЭМ TESLA-BP 500 с разрешающей способностью 30 А, при ускоряющем напряжении 4060 кВ, при увеличении х 5000-12000.
Для просмотра в СЭМ материал помещали на предварительно обезжиренные ацетоном металлические столики. Для напыления использовался напылитель JEE-4B/4C фирмы JEOL. Изучение объектов осуществлялось с помощью СЭМ JEOL-JEM 100S с разрешающей способностью 200 А, при ускоряющем напряжении 50 кВ.
Были изучены водоемы Кольского п-ова, Ладожского озера и его притоков, озера Карелии, Невская губа Финского залива, озера Большеземельской и Новоземельской тундры, восточного склона Полярного Урала, п-овов Ямал и Таймыр, Чукотского п-ова. Проведена инвентаризация в низовьях р. Оби, в бассейнах рек Колыма и Анадырь.
Морфологическое разнообразие.
Для Chrysophyta характерно большое разнообразие структурных типов. Среди них преобладают монады, реже встречаются неподвижные формы амебоидной (ризоподиальной), коккоидной, капсоидной, паренхиматозной, нитчатой (часто переходящей в пальмеллоидную стадию) структурой, отмечаются колониальные формы [14]. Некоторые из монад объединяются в колонии (Uroglena). Клетки большинства золотистых голые, но многие виды имеют экстрацеллюлярные структуры. Монадные клетки могут быть окружены чехлом или лорикой (Рис. 1). Лорикатные представители могут формировать колонии (ПтоЬгуоп). Клетки могут быть покрыты кремниевыми чешуйками (Mallomonas и $>уппта). Среди золотистых имеются и ризоподиальные формы (СЪту5атоеЪа). В ходе жизненного цикла обычно появляются зооспоры, сходные по структуре клетки с предполагаемыми анцестральными монадами. Большинство золотистых водорослей имеют покоящиеся стадии — стоматоцисты (Рис. 2). Отмечено, что многие виды в ходе жизненного цикла могут проходить разные уровни организации. Так, монады могут формировать амебоидные стадии, а амебы — жгутиковые стадии. Неподвижные, например, нитчатые формы могут производить подвижные клетки, напоминающие СктотпИпа или Оекготопа8. Уровень организации организма определяется доминантной стадией в ходе жизненного цикла. В некоторых случаях могут возникнуть трудности с классификацией конкретного организма: кем он является, амебой или жгутиконосцем [24].
Рис. 1. Клетки золотистых водорослей: 1 — Осктотопая (без наружных структур), 2 — ВтоЪгуоп (с наружной лорикой) и 3 — Mallomonas (с кремниевыми чешуйками). Масштабная линейка: 2 мкм.
Рис. 2. Стоматоцисты золотистых водорослей: 1 — Spiniferomonas trioralis; 2 — Ochromonas globosa; 3 — Mallomonas caudata. Масштабная линейка: 2 мкм.
Факторами, контролирующими развитие золотистых водорослей, являются величина рН, удельная электропроводность (УЭП), температура воды, содержание гуминовых веществ и трофность водоемов [8, 36].
Водородный показатель (рН) является одним из важных экологических факторов регуляции роста и размножения водорослей в природных и лабораторных популяциях. По отношению к рН хризофитовые могут быть разделены на те же самые группы, предложенные F. Hustedt [18] для диатомовых: ацидобионтные предпочитающие водоемы с pH ниже 5.5; ацидофильные с pH <7; индифферентные с pH около 7; алкалифильные предпочитают воды с pH >7 (7.5-8.5). Подобное подразделение носит довольно условный характер, поскольку оптимальная величина рН даже для одного и того же организма может меняться на разных этапах жизненного цикла и зависит от условий обитания [11]. Отдельные виды водорослей отличаются способностью к стабильному удержанию внутриклеточного рН на нейтральном уровне [12]. Многие процессы в клетках чувствительны к изменению водородного показателя. Так, направление транспорта К+ в клетках изменяется при разных значениях рН. В щелочной среде наблюдается активный выброс К+ из клеток. В нейтральной и и кислой среде К+ поглощается клеткой [12]. Общеизвестно влияние рН на ферментативную активность клеток. Так, в кислой среде происходит активизация кислых фосфатаз, что оказывает существенное влияние на фосфорное питание клеток. Это явление как у бактерий, так и у водорослей относится к числу адаптивных приспособлений к ацидификации, которое способствует обеспечению клеток фосфором при его дефиците в среде [34]. Кроме того, от водородного показателя зависят параметры кинетики поглощения кремния, хотя при любых значениях рН константа полунасыщения для поглощения остается равной 6.6 [27].
При рН=5 и ниже, бикарбонатная буферная система резко ослабляется, количество неорганического углерода падает и многие виды исчезают. При рН <5 и >7.5 разнообразие золотистых значительно сокращается. Только несколько видов алкалибионтных видов золотистых водорослей способны существовать при рН 8.5-9, поскольку высокий уровень H+ неблагоприятно воздействует на проницаемость мембраны. [28, 34, 35]. При высоких значениях рН бикарбонат становится единственным источником углерода для водорослей; в этих условиях многие золотистые возможно не способны использовать в углерод из-за нарушений мембранного транспорта. В результате при рН >7 дается преимущество другим группам водорослей [35]. Наибольшее количество видов золотистых водорослей обычно отмечается при рН 5.5-6.5 [32, 37]. Преимущественное развитие хризофитовых в водах с кислыми значениями рН связано с их способностью продуцировать кислые, а не щелочные фосфатазы, что дает им возможность обитать в водоемах с пониженным содержанием фосфора [34]. На содержание фосфора в воде оказывает влияние уровень растворенных металлов, особенно алюминия, содержание которого повышается в ацидифицированных озерах. Отмечено, что при рН 5-6 значительно снижается количество фосфора в результате
осаждения его алюминием [34]. Однако при рН <5 уровень фосфора может вновь повыситься из-за выщелачивания алюминия, поскольку в этих условиях в клетках происходит запуск усиленного действия кислых фосфатаз [20]. Таким образом, как внутриклеточный водородный показатель, так и рН среды оказывают существенное влияние на комплекс физиолого-биохимических процессов в клетках водорослей. При изменениях рН среды и при воздействии других экстремальных факторов, нарушаются метаболические процессы в клетках, что значительно влияет на рост, размножение и адаптацию водорослей к рН среды.
В водоемах Севера России рН изменялось в диапазоне 5.5-7.9 (Рис. 3). Впервые установлено, что наибольшее видовое разнообразие золотистых (>12 видов в 1 пробе) было отмечено при рН 5.5-7.5. Из групп ацидобионтных и ацидофильных встречались Mallomonas transsylvanica, M. heterospina, M. multiunca, M. striata, M. leiboimei, M. paludosa, Dinobryon pediforme, D. divergens, Uroglena americana, Synura sphagnicola. С другой стороны ряд видов предпочитали щелочные воды, среди них Mallomonas tonsurata, M. alpina, M., acaroides, M. elongata, Synura echinulata, и S. uvella. Большинство видов предпочитали слабокислые и слабощелочные воды. В циркумнейтральных условиях вегетировали Mallomonas akrokomos, M. caudata, M. crassisquama, M. punctifera, Synura spinosa. Типичным представителем, развивающемся при любых значениях рН, является Synura petersenii [17, 21]. Четко ограниченные диапазоны выше указанных видов дают возможность применять их в качестве индикаторов условий среды, особенно в палеоэкологии. В настоящее время водоросли с чешуйчатым панцирем успешно используется в исторической реконструкции рН условий в конкретных водоемах [34, 35, 40].
Удельная электропроводность (электрическая проводимость, УЭП) является важным фактором контролирующим распространение хризофитовых [37]. УЭП природной воды зависит в основном от концентрации растворенных минеральных солей и температуры воды. По значениям электропроводности природной воды можно судить о ее минерализации. P. Siver [34] по устойчивости к специфической проводимости для Synurophyceae выделил 3 группы видов: 1) виды, предпочитающие воду с низкой УЭП, <40 мкСм ст-1и не встречающиеся выше 90 мкСм ст-1; 2) виды, обитающие при средней УЭП, 40-100 мк См ст-1 и обычны при значениях проводимости 80 мкСм ст-1; 3) виды, обитающие при самой высокой УЭП, >100 мкСм ст-1. Отмечено, что хризофитовые предпочитают обитать в водоемах с низкой специфической проводимостью [30], однако некоторые из них могут встречаться в водоемах с высоким содержанием солей. Максимальное количество видов золотистых обычно отмечается в водоемах с удельной электропроводностью ниже 40 мкСм ст-1 [36, 37]. Отмечено, что при увеличении показателей проводимости разнообразие видов значительно снижается. Клеточный механизм, контролирующий ответные реакции отдельных видов золотистых на различные концентрации солей, на специфические катионы или анионы до настоящего времени остается неизвестным (Siver et al., 2005).
Нами установлено, что в водоемах Севера России значения УЭП колебались в пределах 18-120 мкСм ст-1 и только в Свирском и Волховском заливах Ладожского озера достигали 134-200 мкСм ст-1 (Рис. 4). Самое высокое разнообразие золотистых (>20 видов в 1 пробе) отмечено нами при УЭП 39-59 мкСм ст-1. Свыше 10 видов (в 1 пробе) выявлено в довольно широком диапазоне УЭП 19-200 мкСм ст-1. При низких значениях УЭП встречались Mallomonas transsylvanica, M. paludosa, M. crassisquama var papillosa, M. actinoloma var. maramurensis. Из второй группы видов, предпочитающих средние значения электропроводимости воды, обильно развивались Mallomonas tonsurata, M. heterospina, Synura spinosa, S. echinulata, Spiniferomonas trioralis и Chrysosphaerelaa brevispina. При самых высоких величинах УЭП отмечались Paraphysomonas vestita, Spiniferomonas bilacunosa, Mallomonas acaroides, M. akrokomos, M. caudata, M. crassisquama, Synura petersenii и S. uvella.
Если рН и проводимость очень важны в определении того, появиться ли определенный таксон в конкретном водоеме, то температура воды определяет, в какое время и с какой интенсивностью таксон будет там расти [16, 28, 32]. Сезонные вариации планктона
происходят в сочетании со стратегиями отдельных видов. Морфологические и физиологические адаптации видов зависят непосредственно от условий стресса, таких, как недостаток питательных веществ и отсутствие перемешивания воды. Водоросли в этом направлении используют три стратегии, C, R и S. С-стратегии придерживаются мелкие, быстрорастущие виды, чувствительные к выеданию и перемешиванию воды. Из хризофитовых к ним принадлежат представители родов Chromulina, Chrysococcus и Ochromonas, обильно развивающиеся весной. R-стратегии придерживаются более крупные виды, также чувствительные к выеданию и перемешиванию воды. Они обычны весной и осенью. S-стратегии придерживаются крупные медленно растущие виды, устойчивые к содержанию питательных веществ и не зависящие от перемешивания воды — это летние формы. К этой экологической группе относятся колониальные Uroglena и крупные виды Mallomonas.
Однако впоследствии было установлено, что у многих видов хризофитовых невозможно точно определить принадлежность к той или иной категории [26, 33]. P. Siver [33], изучая взаимосвязь между разнообразие хризофитовых и температурой воды, вычислил температурный диапазон, оптимальную температуру и сезонность для многих видов Mallomonas. На основании обилия в температурном градиенте он разделил виды этого рода на пять групп, включающие: 1) тепловодные виды, развивающиеся при температуре воды выше 15 оС; 2) виды, найденные при температуре 12-15 оС и редко встречающиеся выше 15 оС; 3) виды, обычно обильно развивающиеся при температуре ниже 12 оС, но довольно часто наблюдаются и выше 15 оС; 4) виды, развивающиеся ниже 12 оС, но очень редко бывают отмечены при температуре выше 15 оС; 5). Индифферентными по отношению к температуре воды являются виды, встречающиеся вдоль всего температурного диапазона, характерного для золотистых водорослей. Полагаем, что вышеуказанные характеристики групп можно использовать и при описании отношения представителей других родов золотистых к температуре.
В водоемах Германии и Канады отмечались зимние вспышки отдельных представителей хризофитовых. В олиготрофном водохранилище в Канаде в зимний период преобладали Dinobryon divergens, Mallomonas akrokomos и Synura petersenii [44]. В трех эвтрофных озерах в Германии подо льдом зарегистрирована высокая биомасса хризофитовых из родов Synura, Uroglena и Dinobryon [45]. Эти водоросли росли в условиях низкой освещенности, повышенного содержания соединений азота и фосфора и высокой концентрации кислорода (до 200 %). В озерах умеренных широт максимальная биомасса хризофитовых часто отмечается весной сразу после таяния льда [34, 43]. Вместе с низкой температурой и другие факторы, такие как свет, доступность питательных веществ, могут играть важную роль в экологии золотистых. Наконец, биомасса золотистых может быть максимальной при низкой температуре из-за меньшего выедания [31]. По сведениям C.D. Sandgren [30] наибольшая биомасса золотистых отмечается в градиенте температуры 10-20°C и значительно падает выше 20°C. Когда температура воды превышает критический уровень, происходит формирование стоматоцист и плотность популяции резко снижается.
В наших исследованиях температура воды в водоемах Севера России колебалась в пределах 6-23оС (Рис. 5). Наблюдения в Ладожском озере, водоемах Полярного Урала и Большеземельской тундры показали высокое разнообразие и обилие этих водорослей при температуре выше 10°C (10-17°C). Наибольшее видовое разнообразие в Ладожском озере отмечено именно при вышеуказанных температурах воды в июле-августе (Рис. 7). Весной и осенью количество видов значительно снижалось. Основную биомассу в течение вегетационного сезона составляли эвритермные виды Mallomonas alpina, M. caudata, M. crassisquama, M. tonsurata, Synura petersenii, S. spinosa, Paraphysomonas gladiata и P. vestita. Типично холодноводным видом является Hydrurus foetidus, развивающийся в холодных чистых горных потоках по всему миру. Этот вид отмечен нами в водоемах Полярного Урала, где его макроскопические скопления обильно покрывают влажные поверхности скал. По нашим наблюдениям в последние годы интенсивность развития этого вида усилилась. Этот
вид вегетирует при температуре ниже 10оС и не исчезает даже, когда температура воды опускается до 1оС.
Впервые проведенные нами исследования с двумя штаммами Synura показали, что их фотосинтетическая активность наиболее высока при температуре 10—15оС [3]. При температуре ниже 10оС и выше 20оС количество выделяемого ими кислорода падает в 3-24 раза. Эти особенности физиологии могут объяснить значение хризофитовых как первичных продуцентов в водоемах холодных регионов. В условиях тундры, в июне-июле температура воды в озерах повышается до 10-15оС. В результате поступления из-подо льда минерализованной массы высшей водной растительности вода обогащается значительным количеством соединений азота и фосфора и создаются особо благоприятные условия для золотистых водорослей [10]. Кроме того, при неблагоприятных условиях золотистые водоросли могут формировать стоматоцисты с толстыми кремниевыми стенками, что способствует их выживанию в этом регионе с суровыми условиями обитания [23, 36].
Цветность — степень окраски природных вод, обусловленная преимущественно содержанием гуминовых веществ, выражается в градусах платиново-кобальтовой шкалы. Гуминовые вещества — системы органических молекул высокой молекулярной массы, образующихся, трансформирующихся и разлагающихся на промежуточных стадиях процесса минерализации органического вещества отмирающих организмов. Эти природные органические соединения составляют от 50 до 90 % торфа, угля, сапропелей. Наибольшую цветность имеют природные поверхностные воды рек и озер, расположенных в зонах торфяных болот и заболоченных лесов, наименьшую — в лесостепных и степных зонах. Наличие в воде органических веществ резко ухудшает ее органолептические показатели, вызывая различного рода неприятные запахи. В зависимости от содержания гуминовых веществ водоемы разделяются на 3 группы: олигогуминовые (цветность <20 мг л-1), мезогуминовые (цветность 25-80 мг л- ) и полигуминовые (цветность >80 мг л- ) [15]. Золотистые водоросли предпочитают обычно олигогуминовые мезотрофные озера. Если полигуминовые озера с темными водами, богатыми бактериями, с устойчивой стратификацией воды испытывают хотя бы кратковременную вертикальную циркуляцию воды, то становятся благоприятными для развития хризофитовых [25, 29]. В Финляндии, где большая часть озер с гуминовыми веществами, процент хризофитовых увеличивается с повышением интенсивности коричневой окраски воды [19]. Однако обычно они избегают очень темных полигуминовых вод и обильны в мезотрофных и мезогуминовых водоемах [15, 16]. В водоемах Севера России с содержанием гуминовых веществ от 9 до 144 мг л-1 Pt-Co наибольшее видовое разнообразие хризофитовых (>10 видов в 1 пробе) отмечено в интервале 10-60 мг л-1 Pt-Co (Рис. 6). Только однажды в августе в водах Волховского залива Ладожского озера при 144 мг л-1 Pt-Co было отмечено 14 видов с преобладанием Paraphysomonas gladiata и P. vestita [43].
Трофность водоемов. Все водоемы в зависимости от обилия фитопланктона и содержания биогенных веществ делятся на 3 класса: 1) олиготрофные с биомассой
3 3
фитопланктона <1 г м- ; 2) мезотрофные с биомассой фитопланктона 1-2.5 г м- ; 3) эвтрофные с биомассой фитопланктона >2.5 г м-3 [15]. В некоторых случаях выделяются дистрофные водоемы. Известно, что золотистые водоросли предпочитают олиготрофные и мезотрофные водоемы [22, 23, 34, 36]. В олиготрофных озерах они часто составляют 10-75 % биомассы планктона [30], в мезотрофных и эвтрофных озерах — <20%, а в сильно эвтрофированных водоемах <5 %. Предполагается, что численность хризофитовых в эвтрофных условиях регулируется выеданием зоопланктоном, особенно такими крупными ракообразными, как Daphnia [31].
Водоемы Севера России характеризуются как олиго- и мезотрофные [10]. В уникальной олиготрофной системе озер Полярного Урала нами впервые выявлена разнообразная флора золотистых водорослей, включающая 46 видов из 7 родов (Mallomonas, Synura, Paraphysomonas, Spiniferomonas, Сhrysosphaerella, Dinobryon и Hydrurus) [42]. В олиготрофных водах Севера развиваются Synura sphagnicola, S. spinosa f. longispina,
Mallomonas paludosa, M. torquata, M. hamata и M. crassisquama var. papillosa. Другие виды характерны для более эвтрофированных водоемов: Mallomonas tonsurata, M. acaroides, M. elongata, и S. uvella. Ряд видов отмечались одинаково обильно в разных условиях трофности (индифферентные виды): Mallomonas crassisquama, M. caudata, M. akrokomos, Synura petersenii, S. echinulata и S. spinosa. Преимущество золотистым водорослям в олиготрофных северных водоемах дает их способность к миксотрофному питанию (фаготрофия и осмотрофия) [24]. В олиготрофных экосистемах особую роль приобретают пищевые взаимосвязи между мелкоразмерными организмами, при которых значительная часть органического вещества продуцируемого фитопланктоном в растворенной форме (РОВ) быстро трансформируется бактериями. Время оборота фитогенных субстратов составляет всего несколько часов и даже минут, поэтому они практически не накапливаются во внешней среде. Бактерии затем активно используются флагеллатами, в том числе и хризофитовыми фаготрофно. На базе линейной трофической цепи формируется короткая пищевая сеть, микробиальная «петля», т.е. от фототрофного пикопланктона к бактериопланктону и затем к протистам через реминерализацию и выедание хищниками [4, 5]. Трансформация детрита и РОВ гетеротрофными организмами делает их менее зависимыми от первичной продукции с характерными для нее флуктуациями на протяжении вегетационного сезона [41].
По литературным сведениям в экспериментальных условиях при изучении конкурентных взаимоотношений в смешанной культуре золотистых водорослей (Ochromonas ovalis Doflein), бесцветных жгутиковых и бактерий уже через 8 сут. было отмечено значительное преобладание численности золотистых водорослей вследствие большей скорости потребления ими бактерий, по сравнению с бесцветными жгутиковыми [1]. Обильной вегетации золотистых водорослей способствует также отсутствие конкуренции за фосфор со стороны синезеленых, которые хотя и присутствуют в этих водоемов, но никогда не развиваются в массе [13]. Поскольку хризофитовые чувствительны к условиям трофности водоемов, они могут быть использованы в палеолимнологических исследованиях [38, 40].
Рис. 3. Разнообразие золотистых водорослей в водоемах Европейского Севера при разных значениях рН.
т о С1
т
о т н
о
а> у
С
о
24 22 20 18 16 14 12 10
• •
•• • • ••
• •
• •
8
6
4
Рис. 4. Разнообразие золотистых водорослей в водоемах Европейского Севера при разных значениях электропроводности.
т о С1
Ш О
т н
о
а> у
С
о
26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
24
• • •• • • •
• • • • • • • • • • • •• • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • •
• • и • •••• • •••• • ••• •
• • •
• • • • • • •
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 1 оС
Рис. 5. Разнообразие золотистых водорослей в водоемах Европейского Севера при разных значениях температуры воды.
Рис. 6. Разнообразие золотистых водорослей в водоемах Европейского Севера при разных значениях цветности.
0
35 30 25
со о
5 20 т
о ш
ь 15
о ф
X
ц 10 О
5 0
а
/ 1
/ 1
май июль август сентябрь октябрь
□ Synura
□ Malbmonas
□ Spiniferomonas
□ Paraphysomonas
□ ChrysosphaereHa
Рис. 7. Разнообразие золотистых водорослей в планктоне Ладожского озера в различные сезоны.
В результате исследований определены условия, способствующие значительному развитию золотистых водорослей в водоемах севера, выявлено их высокое разнообразие в этом регионе, которое определяется физиологическими особенностями золотистых и специфическими условиями их существования. Наибольшее видовое разнообразие хризофитовых отмечено в циркумнейтральных водах с низкими и средними значениями удельной электропроводности и цветности воды.
Благодарности
Работа выполнялась в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН» по теме № 0120125605. Работа была поддержана программой фундаментальных исследований Президиума РАН, проект «Инвентаризация разнообразия водорослей водоемов, почв и грунтов северных регионов России.
Литература
1. Балонов И.М., Ягодка С.Н. Конкурентные взаимоотношения золотистых водорослей и зоофлагеллат / Биология внутренних вод. Инф. бюлл. — 1977. — № 35. — С. 32-35.
2. Волошко Л.Н., Гаврилова О.В., Громов Б.В. Разнообразие золотистых водорослей (Paтapкysomonadaceae, Mallomonadaceae, Synuтaceae) в Ладожском озере и его регионе // Альгология. — 2002.
— Т. 12, № 3. — С. 344-360.
3. Волошко Л.Н., Гецен М.В., Гаврилова О.В. Золотистые водоросли экосистемы высоких широт / Под ред. С.И. Генкала. «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей». Сб. тез. IX школы диатомологов России и стран СНГ. Борок: ИБВВ РАН. — 2005. — С. 30.
4. Волошко Л.Н. Хризофитовые (СЫузорИусеае, 8упиторЬусеае) водоемов Севера России / Автор. дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук по спец. 03.02.01 — «Ботаника». СПб, БИН РАН. — 2012. — 43 с.
5. Волошко Л.Н. Хризофитовые (СЬ^орИусеае, 8упигорИусеае) водоемов Севера России / Дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук по спец. 03.02.01 — «Ботаника». СПб, БИН РАН. — 2013. — 373 с.
6. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли водоемов Севера России. Род Cктysospкaeтella // Бот. журн.
— 2016а. — Т. 101, № 7. — С. 753-776.
7. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли (Cктysopкyta) водоемов севера России. Разнообразие стоматоцист // Бот. журн. — 2016б. — Т. 101, № 11. — С. 1257-1281.
8. Волошко Л.Н., Сафронова Т.В. Экология золотистых водорослей (СЬгу8орИу1а) и «цветение»
воды // Астраханский вестник экологического образования. — 2015. — № 3 (33). — С. 23-27.
9' Волошко Л.Н., Чаплыгина О.Я. Оценка чувствительности штаммов золотистых водорослей (Chrysophyta) к ионам тяжелых металлов // Астраханский вестник экологического образования. — 2016. — № 4 (38). — С. 92-100.
10. Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. / Под ред. Э.А. Штиной. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: Наука. — 1994. — 148 с.
11. Козицкая В.Н. Влияние рН на ростовые характеристики фитопланктона // Альгология. — 1992.
— Т. 2. — С. 23-45.
12. Сиренко Л.А., Паршикова Т.В. Влияние ацидификации на жизнедеятельность водорослей // Альгология. — 1993. — Т. 3. — С. 3-23.
13. Ярушина М.И., Степанов Л.Н. Современное состояние некоторых озер восточного склона Полярного Урала / Город в заполярье и окружающая среда. Тр. III Межд. конф. (2-6 сентября 2003 г.). Воркута.
— 2003. — С. 303-306.
14. Chrysophyte algae. Distribution, Phylogeny and Development / Ed. by C.D. Sandgren, J.P. Smol, J. Kristiansen. USA, New York: Cambridge University Press. — 1995. — 399 p.
15. Eloranta P. Scaled chrysophytes from national park lakes in southern and central Finland // Nord. J. Bot. — 1989a. — V. 8. Iss. 6. — P. 671-681.
16. Eloranta P. On the ecology of the genus Dinobryon in Finnish lakes // Beih. Nov. Hedw. — 1989b. — V. 95. — P. 99-109.
17. Gutowski A. Autölologishe und taxonomische Studien schuppentragender Chrysophyceen anhand von Untersuchungen im Freiland und in Kuturen / Thesis, Frei Universitat Berlin. — 1993. — 191 p.
18. Hustedt F. Systematische und ökologische Untersuchungen über die Diatomeen-Flora von Java, Bali und Sumatra nach dem Material der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition. III. Die ökologischen Faktoren und ihr Einfluss auf die Diatomeen-Flora // Arch. Hydrobiol. — 1939. — V. 16. — 394 p.
19. Ilmavirta V. Phytoflagellates and their ecology in Finnish broun-water lakes / Ed. by Jones R.I., Ilmavirta V. Flagellates in freshwater ecosystems. Microbiol. Sci. Dev. Hydrobiol. — 1988. — V. 45. — P. 255-270.
20. Jansson M. Induction of high phosphatase activity by aluminum in acid lakes // Arch. Hydrobiol. — 1981. — V. 93. — P. 32.
21. Kristiansen J. On occurrence of the species of Synura // Verhanl. Intern. Verein. Limnol. — 1975. — V. 19. — P. 2709-2715.
22. Kristiansen J. The ultrastructural basis of chrysophyte systematics and phylogeny // CRC Crit. Rev. Plant Sci. — 1986a. — V. 4. — P. 149-211.
23. Kristiansen J. Silica-scale bearing chrysophytes as environmental indicators // Br. Phycol. J. — 1986b.
— V. 21. — P. 435-436.
24. Kristiansen J. Golden algae. A biology of chrysophytes. Koenigstein. — 2005. — 167 p.
25. Nygaard G. Vertical and seasonal distribution of some motile plankton algae in relation to some environmental factors // Algolog. Studies. 1977. — V. 18. — P. 67-76.
26. Olrik K. Phytoplankton Ecology. Determining Factors for the Distribution of Phytoplankton in Freshwater and the Sea. Ministry of Environment, Miljiministiert, K0benhaum, Denmark. — 1994. — 183 p.
27. Riedel G.F., Nelson D.M. Silicon uptake by algae with no known Si requirement. II. Strong pH dependence of uptake kinetic parameters in Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyceae) // J. Phycol. — 1985. — V. 21. — P. 168-171.
28. Roijackers R.M., Kissels H. Ecological characteristics of scale-bearing Chrysophyceae from The Netherlands // Nord. J. Bot. 1986. V. 6. Iss. 3. P. 373-385.
29. Salonen K., Jokinen S. Flagellate grazing on bacteria in a small dystrophic lake // Hydrobiologia. — 1988. — V. 161. — P. 203-209.
30. Sandgren C.D. The ecology of chrysophyte flagellates. Their growth and perenation strategies as freshwater phytoplankton / Ed. by Sandgren C.D. Growth and reproductive strategies of freshwater phytoplankton. USA, New York: Cambridge University Press. — 1988. — P. 9-104.
31. Sandgren C.D., Walton W.E. The influence of zooplankton herbivory on the biogeography of chrysophyte algae / Ed. By Sandgren C.D., Smol J.P., Kristiansen J. Chrysophyte algae (ecology, phylogenia, and development USA, New York: Cambridge University Press. — 1995. — 399 p.
32. Siver, P.A. The distribution of scaled Chrysophytes along a pH gradient // Can. J. Bot. 1989. — V. 67.
— P. 2120-2130.
33. Siver P.A. The biology ofMallomonas / Dev. Hydrobiol. — 1991. — V. 63. — 228 p.
34. Siver P.A. The distribution of chrysophytes along environmental gradients: their use as biological indicators / Chrysophyte algae (ecology, phylogeny and development). USA, New York: Cambridge University Press.
— 1995. — P. 232-269.
35. Siver P.A. Development of paleolimnological inference models for pH, total nitrogen and specific conductivity based on planktonic diatoms // J. Paleolimn. — 1999. — V. 21.— P. 45-59.
36. Siver P.A. The Synurophyceae / Ed. by J.D. Wehr, R.G. Sheath. Freshwater algae of North America. New York. — 2003. — P. 523-558.
37. Siver P.A., Hamer J.S. Multivariate statistical analysis of the factors controlling the distribution of scaled chrysophytes // Limnology and Oceanography. — 1989. — V. 34. — P. 368-381.
38. Siver P.A., Lott A.M., Cash E., Moss J., Marsicano L.J. Century changes in Connecticut, U.S.A., lakes as inferred from siliceous algal remains and their relationship to land-use changes // Limnology and Oceanography. — 1999. — V. 44. — P. 1928-1935.
39. Siver P.A., Voloshko L.N., Gavrilova O.V., Getsen M.V. The scaled chrysophyte flora of the Bolshezemelskaya tundra (Russia) // Beih. Nov. Hedw. — 2005. — V. 128. — P. 126-150.
40. Smol J.P. Application of chrysophytes to problems in paleoecology / Ed. by C.D. Sandgren, J.P. Smol, J. Kristiansen. Chrysophyte algae. Distribution, phylogeny and development. USA, New York: Cambridge University Press. — 1995. — P. 232-250.
41. Sorokin Yu.I. Microhetetrrophic organisms in marine ecosystems / Analyses of marine ecosystems. New York: Acad. Press. — 1981. — P. 293-342.
42. Voloshko L.N. The chrysophycean algae from glacial lakes of Polar Ural (Russia) // Beih. Nov. Hedw. 2010. V. 136. P. 191-121.
43. Voloshko L., Gavrilova O.V. A checklist of silica-scaled chrysophytes in Russia with an emphasis on the flora of Lake Ladoga // Beih. Nov. Hedw. 2001. — V. 122. — P. 147-167.
44. Watson S.B., Satchwill T., Dixon E., McCauley E. Under-ice blooms and soutce-water odour in a nutrient-poor reservoir: biological, ecological and applied perspectives // Freshwater Biology. — 2001. — V. 46. P. 1553-1567.
45. Wiedner C., Nixdorf B. Success of chrysophytes (1995/96) in eutrophic shallow lakes // Hydrobiologia. — 1998. — V. 369/370. — P. 229-135.
