CC BY
163
АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ
№ 3 (33) 2015. с. 23-27.
Биология
УДК 582.261.3 574.2
ЭКОЛОГИЯ ЗОЛОТИСТЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (CHRYSOPHYTA) И «ЦВЕТЕНИЕ»
ВОДЫ
Людмила Николаевна Волошко l.voloshko@inbox.ru Татьяна Владимировна Сафронова Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Золотистые водоросли, экология, «цветение» воды, биологически активные вещества,
Отмечено, что представители золотистых водорослей могут формировать значительные популяции в пресных водоемах, вызывая цветение воды c выделением продуктов распада жирных кислот, которое обычно сопровождаются резким ухудшением качества воды. Полученные результаты дополняют сведения о биологически активных веществах хризофитовых и могут быть использованы в ботанико-экологическом мониторинге водоемов.
ECOLOGY OF CHRYSOPHYCEAN ALGAE (CHRYSOPHYTA) AND WATER BLOOMS Ludmila N. Voloshko l.voloshko@inbox.ru Tatiana V. Safronova" Komarov Botanical Institute RAS
Chrysophycean algae, ecology, water blooms, biologically active compounds
It was noted that representatives of golden algae can form significant populations in fresh water, causing algal blooms with release decay products of fatty acids, which are usually accompanied by a sharp deterioration in water quality. Our results supplement the information on biologically active substances of chrysophytes and can be used in the botanical and ecological monitoring of water bodies.
Золотистые водоросли представляют собой широко распространенную группу преимущественно пресноводных флагеллат, крайне разнообразных по морфологии, которые составляют значительную часть биомассы фитопланктона в водоемах со средней и низкой продуктивностью [9]. До недавнего времени золотистые водоросли рассматривались как группа организмов, местонахождение которых ограничено только олиготрофными водами умеренных широт, и наиболее часто встречающихся весной. Позднее разнообразная флора хризофитовых была описана из более теплых регионов и даже тропиков [14]
Факторами, контролирующими развитие золотистых водорослей, являются величина рН, удельная электропроводность (УЭП), температура воды, содержание гуминовых веществ и трофность водоемов [5, 20].
По мнению Siver, Hamer (1989) [21] наиболее важными из этих факторов являются рН и электропроводность, в то время как температура и количество общего фосфора имеют несколько меньшее значение. Высокое разнообразие золотистых обычно отмечается в среде с рН от нейтральной до слабокислой, с низкой специфической проводимостью и трофностью, с низким или средним содержанием гуминовых веществ [5]. Отмечено, что хризофитовые обычно обильнее развиваются в небольших водоемах [19].
Представители золотистых водорослей могут формировать значительные популяции в пресных озерах, прудах и водохранилищах, вызывая цветение воды [17, 23, 24]. К числу возбудителей цветения относятся Mallomonas acaroides, M. crassisquama, M. caudata,
Chrysococcus rufescens, Chrysosphaerella longispina, Dinobryon divergens, D. cylindricum, Uroglena americana, Synara petersenii, S. uve lia [13, 22, 23, 24]. Так в оз. Онтарио за 1991— 1995 гг. были зафиксированы 9 случаев цветения воды, вызванного развитием Uroglena и Synura. За это время участились случаи заболеваний и отравлений людей, связанных с водоемом [17]. Частые случаи цветения подо льдом отмечены в небольших эвтрофных и олиготрофных водоемах Германии, Нидерландов, Финляндии и Дании, хотя некоторые из них используются для водоснабжении ряда городов [27]. Отмечены случаи цветения ряда водохранилищ Канады, вызванными массовым развитием Dinobryon divergens и Synura petersenii, цветение происходило не только в весенние и летние периоды, но и зимой (подледные цветения) [23, 24]. Однако на севере России случаи цветения воды редки; нами было отмечено массовое развитие Chrysococcus rufescens (численность клеток до 400 тыс. кл. л-1) в прудах Старого Петергофа (Ленинградская обл.) и Hydrurus foetidus в водоемах Полярного Урала [1, 3, 4, 5].
Цветения воды обычно сопровождаются резким ухудшением вкуса и запаха воды, описываемых как рыбный, огуречный запахи или запах прогорклого масла. Усиление неприятных свойств воды наблюдается в середине и к концу цветений, когда происходит отмирание водорослей. Такая вода не пригодна для употребления и оказывает неблагоприятное воздействие на биоценозы [23]. Причины, вызывающие массовое развитие золотистых водорослей, остаются неясными. Известно, что цветение воды часто вызывается поступлением соединений N и Р, но в значительно меньшем количестве, чем это требуется для цветения синезелеными [7, 15]. Избыточное поступление Fe провоцировало массовое развитие Dinobryon в одном из озер в Австрии [11]. Смыв удобрений или вымывание фосфатов из донных осадков вызывало цветение воды в результате массовой вегетации Synura [10].
К настоящему моменту установлено, что около 40 различных соединений синтезируются золотистыми водорослями, которые по своим свойствам летучие и относятся к биологически активным веществам [22, 23, 24]. Они принадлежат к различным химическим группам; многие из них являются производными полиненасыщенных жирных кислот, в первую очередь ненасыщенных альдегидов, которые являются причиной неприятного запаха воды. Во время массового развития Synura, Dinobryon и Uroglena происходит выделение летучих органических соединений, являющихся производными ненасыщенных жирных кислот, которые придают воде рыбный запах [23, 24]. При исследовании состава необработанной воды одного из водоемов Германии [12] во время цветения воды, вызванного S. uvella, впервые было определено, что запах тухлой рыбы или прогорклого масла вызван образованием альдегидов — 2,4-гептадиенал и 2,4-декадиенал. При этом было достаточно 5-10 кол.-мл"1, чтобы вода приобрела запах прогорклого масла [12]. Во время цветения воды у Uroglena americana был найден 2,4-гептадиенал, а у Synura petersenii — транс-сис-нонадиенал [25]. Кроме этих веществ были обнаружены и другие производные жирных кислот. Они образуются путем окисления липидов в процессе разрушения клеток, вызванного отмиранием, механическими повреждениями, стрессовыми реакциями [25, 28].
В клетках золотистых водорослей содержится высокий процент жирных кислот. Содержание липидов составляет 30-40% от сухого веса, с содержанием ненасыщенных жирных кислот более 60% от общего веса жирных кислот [23]. Именно ненасыщенные жирные кислоты, такие как, линолевая, линоленовая, арахидоновая, олеиновая, эукосапентаеноевая, гексадекатетраеноевая, пальмитолеиноевая входят в состав липидов клеточных мембран, увеличивая их текучесть, и снижая точку замерзания цитоплазмы.
Табл. 1
Состав жирных кислот в клетках штамма Synura petersenii 960/3 CCAP
Жирные кислоты Структура Концентрация мкг мл-1 % от общ. концентр. жирных кислот
Насыщенные жирные кислоты
Миристиновая — C13H27COOH) 14:0 50.2 23.9
Пальмитиновая — CH3(CH2)14COOH 16:0 36.3 17.3
Стеариновая — CH3(CH2)16COOH 18:0 19.5 9.3
I — 106.0 50.5
Ненасыщенные жирные кислоты
Олеиновая — 18:1 14.0 6.7
СН3(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН
Линолевая — 18:2 12.4 6.0
CH3(CH2)3-(CH2CH=CH)2(CH2)7COOH
Линоленовая — 18:3 8.7 4.1
CH3(CH2CH=CH)3(CH2)7COOH
I — 35.1 16.8
Общая концентрация жирных кислот, 141.1
мкг мл-1
Впервые проведенные эксперименты по оценке биологической активности золотистых водорослей показали, что штаммы Synura petersenii (960/1 и 960/3 CCAP) имеют высокую токсигенность по отношению к тест-объекту (.Daphnia magna) [5, 6]. Хроматографический анализ экстракта лиофилизированной биомассы позволил оценить качественный и количественный состав жирных кислот, продуцируемых S. petersenii 960/3 CCAP [18, 23, 24]. Общее содержание жирных кислот составило 141 мкг мг-1, или 14% от сухого веса клетки. Уровень насыщенных жирных кислот (50.5%) был значительно выше, чем ненасыщенных (17%). В составе насыщенных жирных кислот выявлены миристиновая (тетрадекановая кислота) — одноосновная предельная карбоновая кислота (24%), пальмитиновая (гексадекановая кислота) — наиболее распространённая в природе одноосновная насыщенная карбоновая кислота (17%) и стеариновая (октадекановая кислота) — одноосновная карбоновая кислота алифатического ряда (9%). Из ненасыщенных жирных кислот идентифицированы олеиновая (цис-9-октадеценовая кислота) — мононенасыщенная жирная кислота. Относится к группе Омега-9 ненасыщенным жирным кислотам (7%). Линолевая кислота — одноосновная карбоновая кислота с двумя изолированными двойными связями (6%) и а-линоленовая кислота — одноосновная карбоновая кислота с тремя изолированными двойными связями (4%). Токсичность штаммов связывается с появлением в водной среде продуктов распада линолевой и линоленовой ненасыщенных жирных кислот. В последнее время значительно вырос интерес к оценке роли жирных кислот в пищевых водных цепях, особенно их ненасыщенных фракций. С одной стороны, ненасыщенные компоненты играют существенную положительную роль на многих трофических уровнях [16], входят в состав липидов клеточных мембран, увеличивая их текучесть, что является важным свойством клеток, обитающих в холодных водах [12], а с другой стороны они могут оказывать значительные токсичные или ингибирующие воздействия [8, 12].
Т.о., ряд представителей золотистых водорослей могут формировать значительные популяции в пресных водоемах, вызывая цветение воды c выделением продуктов распада жирных кислот, которое обычно сопровождаются резким ухудшением качества воды. Полученные результаты дополняют сведения о биологически активных веществах хризофитовых и могут быть использованы в ботанико-экологическом мониторинге водоемов.
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН» по теме № 0120125605.
Литература
1. Белякова Р. Н., Волошко Л. Н., Гогорев Р. М., Гаврилова О. В., Макарова И. В., Околодков Ю. Б., Рундина Л. А. Водоросли, вызывающие «цветение» в водоемах северо-запада России / Под ред. К.Л. Виноградовой. М.: ТНИ КМК. — 2006. — 367 с.
2. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли // Под ред. М.В. Гецен. Биоразнообразие экосистем Полярного Урала. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН. — 2007.— С. 57-69.
3. Волошко Л.Н. Новые подходы к изучению биоразнообразия золотистых водорослей // Современные проблемы альгологии. Матер. Межд. научн. конф. (9-13 июня 2008, Ростов-на-Дону). М.: ЮНЦ РАН. — 2008 а. — С. 70-72.
4. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли как экологические индикаторы (на примере Воркутинской тундры) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. XII съезд РБО. Петрозаводск. — 2008б. — Ч. 2. — С. 18-20.
5. Волошко Л.Н. Хризофитовые (Chrysophyceae, Synurophyceae) водоемов Севера России / Автор. дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук по спец. 03.02.01 — «Ботаника». СПб, БИН РАН. — 2012. — 43 с.
6. Волошко Л.Н., Гецен М.В., Гаврилова О.В. Золотистые водоросли экосистемы высоких широт // Под ред. С.И. Генкала. «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей». Сб. тез. IX школы диатомологов России и стран СНГ. Борок: ИБВВ РАН. — 2005. — С. 30.
7. Гусева К.А. Условия массового развития и физиология питания Synura // Микробиология. — 1935. — Т. 4, № 1. — С. 24-43.
8. Adolf J.E., Stoecker D.K., Harding L.W. The balance of autotrophy and heterotrophy during mixotrophic growth of Karlodinium micrum (Dinophyceae) // J. Plankton Research. — 2003. — V. 28, Iss. 8. — P. 737-751
9. Chrysophyte algae. Distribution, Phylogeny and Development / Ed. by C.D. Sandgren, J.P. Smol, J. Kristiansen. USA, New York: Cambridge University Press. — 1995. — 399 p.
10. Clasen J., Bernhard H. A bloom of the Chrysophyceae Synura uvella in the Wahnbach reservoir as indicator for the release of phosphates from the sediment // Arh. Hydrobiolog. Beiheft. — 1982. — P. 1451-1462.
11. Dokulil M.T., Skolaut C. Aspects of phytoplankton succession in Mondsee, Austria, with particular reference to the ecology of Dinobryon Ehrenberg // Verh. Internat. Verein. Limnol. — 1991. — V. 24. — P. 968-973.
12. Juttner F. Detection of lipid degradation products in the water of a reservoir during a bloom of Svnura uvella // Appl. Environ. Microbiol. — 1981. — V. 41. — P. 100-106.
13. Kristiansen J. A Mallomonas bloom in a Bulgarian mountain lake // Nov. Hedw. — 1971. — V. 21.
— P. 877-882.
14. Kristiansen J. Chrysophyceae from some Greek lakes // Nov. Hedw. — 1980. — V. 33. — P. 167194.
15. Kristiansen J. Golden algae. A biology of chrysophytes. Koenigstein. — 2005. — 167 p.
16. Muller-Navarra, D.C., Brett M.T., Liston A.M., Goldman C. A highly-unsaturated fatty acid predicts carbon transfer between primary producers and consumers // Nature. — 2000. — V. 403. — P. 74-77.
17. Nicholls K.H. Chrysophyte blooms in the plankton and neuston of marine and freshwater systems / Ed. by C.D. Sandgren, J.P. Smol, J. Kristiansen. Chrysophyte algae. Distribution, phylogeny and development. USA, New York: Cambridge University Press. — 1995. — P. 181-213.
18. Pinevich A. V., Mamkaeva K. A., Titova N. N., Gavrilova O. V., Ermilova E. V., Kvitko K. V., Pljusch A. V., Voloshko L. N., Averina S. G. St. Petersburg culture collection (CALU): four decades of storage and research with microscopic algae, cyanobacteria, and other microorganisms // Nov Hedw. 2004. — 79 (1-2). P. 115— 126.
19. Siver P.A. The distribution of chrysophytes along environmental gradients: their use as biological indicators // Chrysophyte algae (ecology, phylogeny and development). USA, New York: Cambridge University Press.
— 1995. — P. 232-269.
20. Siver P.A. The Synurophyceae / Ed. by J.D. Wehr, R.G. Sheath. Freshwater algae of North America. New York. — 2003. — P. 523-558.
21. Siver P.A., Hamer J.S. Multivariate statistical analysis of the factors controlling the distribution of scaled chrysophytes // Limnology and Oceanography. — 1989. — V. 34. — P. 368-381.
22. Watson S.B., Satchwill T. Chrysophyte odour production: the impact of resources at the cell and population levels // Phycologia. — 2003. — V. 42. — P. 393-405.
23. Watson S.B., Satchwill T., McCauley E. Drinking water taste and odour: a chrysophyte perspective // Beih. Nov. Hedw. 2001 a. — V. 122. — P. 119-146.
24. Watson S.B., Satchwill T., Dixon E., McCauley E. Under-ice blooms and soutce-water odour in a nutrient-poor reservoir: biological, ecological and applied perspectives // Freshwater Biology. — 2001 b. V. 46. P. 1553-1567.
25. Wee J.L., Harris S.A., Smith J.P., Dionigi C.P., Millie F. Production of the taste/odour-causing compound, trans-2, cis-6-nonadienal within the Synurophyceae // J. Appl. Phycol. — 1994. — V. 6.— P. 365-369.
26. Wendel T.; Juttner, F. Lipoxygenase-mediated formation of hydrocarbons and unsaturated aldehydes in freshwater diatoms // Phytochemistry. — 1996. — V. 41, No 1. — P. 445-449.
27. Wiedner C., Nixdorf B. Success of chrysophytes (1995/96) in eutrophic shallow lakes // Hydrobiologia. — 1998. — V. 369/370. — P. 229-135.
28. Wolfe V., Steineke M., Kirst G.O. Grazing-activated chemical defense in a unicellular marine alga // Nature. — 1997. — V. 387. — P. 894-897.
