CC BY
51
А СТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ
№2 (40) 2017. с. 109-120. Биологические науки
УДК 582.261
ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ ВОДОЕМОВ СЕВЕРА РОССИИ. РОДЫ SYNUROPSIS, UROGLENA И UROGLENOPSIS (CHROMULINACEAE)
Людмила Николаевна Волошко [email protected] Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Золотистые водоросли, описания и ключи для определения родов и видов Synuropsis, Uroglena и Uroglenopsis, водоемы Севера России, экология.
Статья содержит описание и анализ сведений по восьми видам золотистых водорослей из родов Synuropsis, Uroglena и Uroglenopsis в водоемах Cевера России. Систематическая часть написана в форме руководства для определения.
CHRYSOPHYCEAN ALGAE IN WATERBODIES OF THE NORTHERN RUSSIA. GENERA SYNUROPSIS, UROGLENA AND UROGLENOPSIS (CHROMULINACEAE)
Ludmila N. Voloshko [email protected] Komarov Botanical Institute RAS
Chrysophycean algae, descriptions and clues for the identification of genera and species Synuropsis, Uroglena and Uroglenopsis, waterbodies of Northern Russia, ecology
The paper contains a description and analysis of data on eight species of golden algae from the genera Synuropsis, Uroglena and Uroglenopsis in waterbodies of the Northern Russia. The systematic part is written in the form of a guide for definition.
Современная система хризофитовых находится в постоянном движении и многие положения в классификации золотистых до сих пор остаются дискуссионными [1, 2]. Золотистые водоросли рассматриваются как самостоятельный отдел Chrysophyta s. str., который объединяет близкородственные классы Chrysophyceae и Synurophyceae [23]. Таксон Chrysophyta s. l., помимо Chrysophyceae и Synurophyceae, может включать и отдаленно родственные классы Dichtyochophyceae, Pelagophyceae и Phaeothamniophyceae [24, 35]. Что касается классов Bicosoecida и Haptophyceae, то они представляют гетеротрофную линию гетероконтов, а гаптофитовые являются таксоном более высокого ранга (класс Haptophyta) в составе Сhromoalveolata [24, 35].
В составе Chrysophyta s. str. выделяются два класса — Chrysophyceae и Synurophyceae, которые по морфологическим, биохимическим и молекулярно-биологическим данным являются близкородственными систематическими группами и имеют монофилетическое происхождение [20, 21]. Различие классов Chrysophyceae и Synurophyceae отмечено в составе пигментов: Chrysophyceae имеют хлорофилл с1 и с2, тогда как Synurophyceae — только с1 [22]. Кроме того, основания жгутиков (базальные тела) у Synurophyceae параллельны, а не под углом как у Chrysophyceae. У Synurophyceae стигма отсутствует, но имеется фоторецепторное вздутие на жгутике, корни жгутика R1 и R2 сильно редуцированы. Отмечены отличия этих классов в морфологии и биогенезе наружных кремниевых структур — чешуек. Если у Chrysophyceae они формируются в специальных везикулах (SDV), смежных c везикулами эндоплазматического ретикулума (ER), то у Synurophyceae SDV
функционируют в ассоциации с внешней мембраной хлоропласта.
Класс Chrysophyceae по количеству жгутиков разделялся на два порядка: Chromulinales и Ochromonadales [37].
Пор. Chromulinales объединяет 8 семейств по сходству в строении подвижной стадии (Ochromonas-тип): Chromulinaceae, Dinobryaceae, Paraphysomonadaceae,
Chrysolepidomonadaceae, Chrysamoebaceae, Chrysocapsaceae, Chrysosphaeraceae и Chrysothallaceae.
В сем. Chromulinaceae входят роды с голыми, одиночными клетками, с одним или двумя жгутиками. Одноклеточные монады с одним жгутиком, заметным в СМ, включают род Chromulina. К одноклеточным монадам с двумя жгутиками относится Ochromonas. Колониальные представители сем. Chromulinaceae включают роды Synuropsis, Uroglena и Uroglenopsis.
Золотистые водоросли включают 1200 видов и внутривидовых таксонов. Флора хризофитовых северного региона страны до настоящего времени остается все еще не изученной или изученной слабо и требует пересмотра на основе современных таксономических ревизий; растет интерес к золотистым водорослям пресных водоемов и в связи с решением природоохранных и прикладных задач. Идентификация золотистых водорослей все еще очень трудна, вследствие ограниченности таксономически значимых признаков на уровне световой микроскопии.
В настоящей статье представлены результаты флористической и таксономической ревизии золотистых водорослей из родов Synuropsis, Uroglena и Uroglenopsis. Описания выявленных видов составлены по оригинальным материалам и дополнены новыми данными о распространении, местонахождении и экологии. В ходе исследований были изучены водоемы Кольского п-ова, Ладожского озера и его притоков, озера Карелии, Невская губа Финского залива, озера Большеземельской и Новоземельской тундры, восточного склона Полярного Урала, п-овов Ямал и Таймыр, Чукотского п-ова. Проведена также инвентаризация хризофитовых в низовьях р. Оби, в бассейнах рек Колыма и Анадырь [3-12, 33, 36].
Материалом для настоящей работы послужили личные сборы автора. Пробы отбирались планктонной сетью с ячеей 15 мкм в диам.; обрастания смывались с водных растений водой. Все собранные образцы фиксировались формалином (2 %). Исследование общей морфологии исследуемого объекта выполняли в светооптическом микроскопе (СМ) марки STUDER R.
Отдел CHRYSOPHYTA Pascher 1914 — Золотистые водоросли
Отдел характеризуется разножгутиковыми клетками, в состав основных пигментов входят хлорофиллы а и с, каротиноид фукоксантин, придающий хлоропластам желто-коричневый цвет, характерны эндогенно формирующиеся покоящиеся стадии — стоматоцисты.
Преобладает подвижная монадная структура, реже встречаются неподвижные формы с амебоидной (ризоподиальной), коккоидной, капсоидной, паренхимной, нитчатой (часто переходящей в пальмеллоидную стадию) структурой. Отмечаются колониальные формы. Монады с разными жгутиками, расположенными под углом друг к другу. Длинный жгутик покрыт трубчатыми мастигонемами и направлен вперед. Короткий жгутик голый, без мастигонем, направлен назад вдоль клетки; он может частично или полностью редуцироваться, при этом остается только базальное тело. У неподвижных видов имеется подвижная жгутиковая стадия. Клетки голые или покрыты кремниевыми структурами (чешуйками и щетинками), которые лежат на клетке свободно или скрепляясь друг с другом, формируют панцирь; у некоторых представителей наружная клеточная структура в виде цельного домика — лорики. Внутри домика формируются цисты с окремнелой оболочкой — стоматоцисты. Стоматоцисты овальной или шаровидной формы с орнаментацией или без
нее. Наиболее распространенный запасный продукт — хризоламинарин. Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение у одноклеточных форм путем деления на 2 дочерние клетки, которые высвобождаются в виде зооспор или автоспор. У колониальных форм происходит фрагментация колоний. Половое размножение известно у немногих видов и недостаточно изучено. В описанных случаях оно происходит путем слияния изогамет, которые незначительно отличаются от вегетативных клеток. Имеются сведения об анизогамии и автогамии. Зигота в форме стоматоцисты проходит покоящую стадию. Питание автотрофное и/или гетеротрофное (фаготрофия и осмотрофия).
Распространены на всех континентах и во всех географических зонах. Почти исключительно пресноводные обитатели, немногие виды найдены в морских водоемах. Несколько видов обитают как в пресных, так и в морских водоемах. Предпочитают небольшие водоемы с температурой воды 12-17 oC, с рН, близкой к нейтральной, с низкими значениями электропроводимости (до 50 mS cm-1) и трофности, с низким и средним содержанием гуминовых веществ. Некоторые виды могут вызывать «цветение» воды с неприятным запахом, вызванным выделением продуктов распада жирных кислот.
Таблица для определения классов отдела Chrysophyta
1. Организмы разнообразной морфологической структуры: монадной, амебоидной, капсоидной, коккоидной и нитчатой. Клетки голые или покрытые гомополярными чешуйками, реже студенистыми обвертками; стигма имеется.....................................................Chrysophyceae
2. Организмы однообразной морфологической структуры в виде монад, одиночных, реже
колониальных Клетки всегда с панцирем из гетерополярных чешуек; стигма отсутствует...................Synurophyceae
Класс Chrysophyceae Pascher 1914
Клетки с одним или двумя хлоропластами; в составе пигментов хлорофилл с1 и с2, а также каротиноиды. У бесцветных представителей имеются лейкопласты. Стигма находится в хлоропласте и ориентирована на фоторецептор короткого жгутика. ДНК внутри каждого хлоропласта в форме кольца. Клетки голые или покрыты кремниевыми чешуйками, которые лежат на клетке свободно, реже формируют студенистые обвертки. Чешуйки формируются в специальных везикулах (SDV), смежных c везикулами эндоплазматического ретикулума (ER). Основания жгутиков (базальные тела) расположены под углом друг к другу. Чешуйки гомополярные, радиальной или билатеральной симметрии
Таблица для определения порядков класса Chrysophyceae
I. Одиночные, редко колониальные, неприкрепленные формы разнообразной структуры
1. Формы монадные, амебоидные, коккоидные, реже с пальмеллоидным типом
дифференции таллома..........................................................Chromulinales
2. Формы ризоподиальные, с лорикой и капсоидной стадией в жизненном
цикле.............................................................Hibberdiales
II. Колониальные прикрепленные формы капсоидной структуры
........................................................................Hydrurales
Порядок Chromulinales Pascher 1910
Клетки главным образом монадной структуры, с 1 или 2 жгутиками, реже встречаются амебоидные, коккоидные, а также с пальмеллоидные формы.
Таблица для определения семейств порядка Chromulinales
I. Клетки голые, одиночные, реже соединенные в шаровидные колонии, хлоропласты имеются...........................................Chromulinaceae
II. Клетки с покровными структурами, одиночные или колониальные, хлоропласты имеются или отсутствуют
1. Клеточные покровы в виде цельной лорики, хлоропласты имеются ....................................................................Dinobryaceae
2. Клеточные покровы в виде чешуек и шипов, хлоропласты отсутствуют
...........................................................Paraphysomonadaceae
Род SYNUROPSIS Schiller emend. Wujek et Thompson
(Schiller 1929: 443; Wujek et Thompson 2001: 79-91) Синонимы: Syncrypta Ehrenberg 1835; Volvochrysis Schiller 1929; Synochromonas Korshikov 1929; Pseudosynura Kisselev 1931; Pseudosyncrypta Kisselev 1931; Chrysomoron Skuja 1956; Matvienkomonas Skvortsov 1961.
Тип рода: Synuropsis danubiensis Schiller 1929 (1929: 443, fig. 7-9).
Колонии сводноплавающие, шаровидные или овальные, до 120 мкм в диам., включают в себя от 8 до 80 клеток, которые острыми задними концами соединяются в центре колонии. Сходны с колониями Synura, но без кремниевых чешуек. Клетки шаровидной, обратнояйцевидной, грушевидной формы, с 2 жгутиками, 1-2 хлоропластами, 2 сократительными вакуолями в передней части клетки, стигма обычно имеется. Стоматоцисты отмечены у 1 вида. После таксономической ревизии к роду относят 6 видов [39]. Все виды найдены в планктоне озер и прудов.
Таблица для определения видов рода Synuropsis
1. Задний конец клетки слегка оттянут и заострен.....1. S. danubiensis
2. Задний конец клетки вытянут в длинный стебелек, в 3-4 раза превышающий длину клеток..........................................................2. S. gracilis
1. Synuropsis danubiensis Schiller (1929: 443, fig. 7-9; Starmach 1985: 200, fig. 410). Рис. 1, 34.
Синонимы: Volvochrysispolyochla Schiller 1929; V. xantha Schiller 1929; Pseudosynura urogleniformis Kisselev 1931; Syncrypta danubiensis (Schiller) Bourrelly 1957; S. xantha (Schiller) Bourrelly 1957; S. urogleniformis (Kisselev) Bourrelly 1957; S. polyochla (Schiller) Bourrelly 1957; S. dubia Bourrelly 1957; Chrysomoron ephemerum Skuja 1956; Matvienkomonas compacta Skvortsov 1961; Chrysobotriella ephemerum (Skuja) Bourrelly 1968.
Колонии шаровидные, реже эллипсоидные, слизистые, 40-45 мкм в диам. Клетки грушевидные, 18-20 мкм дл., 6-8 мкм шир., спереди широко округлые, сзади слегка оттянутые и заостренные, содержат 2 корытовидных коричневатых хлоропласта. Длинный жгутик в 2 раза больше короткого.
Встречается в Европе (Австрия, Дания, Украина, южное прибрежье Балтийского моря), в планктоне пресных и солоноватых водоемов,
Север России: Невская губа, ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), при температуре воды 15-18 оС, рН 6-7.
2. Synuropsis gracilis (Korschikov) Wujek et Thompson (2001: 82, fig. 1-4; Starmach 1985: 211, fig. 430). Рис. 1, 1-2.
Синонимы: Synochromonas gracilis Korshikov 1942; Uroglena gracilis (Korshikov) Bourrelly 1957.
Колонии шаровидные, 70-150 мкм в диам., клетки широко обратнояйцевидные, 10-11 мкм дл., до 8 мкм шир., сзади вытянуты в длинный стебелек, в 3-4 раза превышающий длину клеток, длинный жгутик до 20 мкм дл., короткий жгутик 9-10 мкм дл.
Встречается в Европе (Белоруссия, Россия, Украина), в планктоне рек и прудов.
Север России: Ладожское оз. и его притоки; г. Санкт-Петербург: Суздальские оз., р. Нева; Карелия, Верхняя Волга, бассейн р. Печоры, бассейн р. Вятки, при температуре воды 12-18 оС, рН 6-7.
Род UROGLENA Ehrenberg emend. Wujek et Tompson
(Ehrenberg, 1838: 62; Wujek, Tompson, 2002: 295) Тип рода: Uroglena volvox Ehrenberg 1838.
Колонии шаровидные или эллипсоидные, слизистые, свободноплавающие, до 3 мм в диам., состоят из большого количества клеток. Клетки от шаровидных до грушевидных, располагаются рыхло в наружном слое колонии, объединены системой дихотомически или моноподиально ветвящихся тонких цитоплазматических тяжей. Задние концы клеток сужаются до диаметра соответствующего тяжа. Жгутиков 2, направлены к периферии колонии. Хлоропласты 1 или 2, пристенные корытовидные, реже дисковидные, от желто-коричневого до желто-зеленого цвета, пиреноид описан по крайней мере у 1 вида. Стигма обычно 1, редко 2, может отсутствовать. Протопласт содержит от 1 до 3 сократительных вакуолей, под поверхностью клетки многочисленные мукоцисты. Питание преимущественно фаготрофное. Стоматоцисты шаровидные или овальные, толстостенные. Поверхность стенки гладкая или покрыта бородавками, выростами, шипами. Пора простая или сложная, с утолщенным краем или с шейкой, вокруг поры может формироваться воротничок. Несколько видов могут вызывать «цветение» воды, окрашивая воду в золотисто-коричневый цвет и придавая ей рыбный запах. Описано 20 видов.
Таблица для определения видов рода Uroglena
I. Стоматоцисты с гладкой поверхностью, пора простая, без воротничка, с короткой шейкой.....................................................4. Ua. volvox
II. Стоматоцисты с шипами или гладкие, пора сложная, с воротничком и шейкой
1. Стоматоцисты с несколькими шипами 10-15 мкм дл. и с длинной трубчатой шейкой
10-20 мкм дл................................3. Ua. marina
2. Стоматоцисты гладкие, шейка короткая или длинная
А. Шейка короткая, 1.5-3 мкм дл...............................1. Ua. botrys
Б. Шейка длинная трубчатая, 10-19 мкм дл................2. Ua. europea
1. Uroglena botrys (Pascher) Conrad 1938 (Pascher 1910: 51, tab. 3, fig. 12-16; Starmach 1985: 213, fig. 434). Рис. 2, 1.
Синонимы: Uroglenopsis botrys Pascher 1910; Ochromonas botrys Pascher 1910; Uroglenopsis americana Reverdin 1919; Uroglena apiculata Reverdin sensu Schiller et Conrad 1926; U. glabra Matvienko 1938; U. proxima Korshikov et Matvienko 1948.
Колонии эллипсоидные или шаровидные, до 300 мкм в диам. Клетки удлиненные, веретеновидные, ассиметричные, 8-10 мкм дл., 4-6 мкм шир., спереди косо срезанные, сзади суженные. Длинный жгутик равен или несколько превышает длину клетки, короткий жгутик 2 мкм дл. Хлоропласт 1, сзади, небольшой, корытовидный, c крупной стигмой.
Стоматоцисты шаровидные, 18-20 мкм в диам., с гладкой поверхностью, простой порой, короткой шейкой, 1.5-3 мкм дл., с воротничком.
Встречается в Европе (Австрия, Чешская Респ., Швеция, Украина, Россия) и Азии (Корея), в планктоне озер, рек, прудов, олиго-бетамезосапробионт,
Север России: Ленинградская обл.: Невская губа, водоемы Карелии, Верхняя Волга, [16, 17], как Uroglena apiculata Reverdin, Вологодская обл. [15], как U. apiculata Reverdin, оз. Селигер, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы, при температуре воды 12-18 оС, рН 5-7.
2. Uroglena europea Pascher (1910: 54, tab. 3, fig. 27-29; Starmach 1985: 211, fig. 429). Рис. 2, 2.
Синонимы: Uroglenopsis europea Pascher 1913.
Колонии шаровидные, 150-300 мкм в диам. Клетки эллипсоидные или обратно-яйцевидные, спереди слегка усеченные, 8-12 мкм. дл., 5-7 мкм шир. Длинный жгутик в 3-5 раз превышает длину клетки. Короткий жгутик в 2 раза его меньше. Хлоропластов 2, корытовидные, широкие, часто заполняют всю переднюю часть клетки, с 1 мелкой стигмой. Сократительных вакуолей 2. Стоматоцисты шаровидные, 15-18 мкм в диам., с гладкой поверхностью, пора сложная, с очень длинной цилиндрической шейкой, 10-19 мкм дл., с воротничком.
Отмечен в Европе (Австрия, Россия, Словакия, Словения, Украина, Чешская Респ.), в реках и прудах, олиго-бетамезосапробионт.
Север России: Ладожское оз., Невская губа, Карелия, при температуре воды 14-18 оС, рН 6-7.
3. Uroglena marina Büttner1911 (Wujek,Thompson 2002: 299, fig. 5 a). Рис. 2, 3.
Синонимы: Uroglena volvox sensu Iwanoff 1899; Uroglenopsis americana sensu Nygaard 1945.
Колонии шаровидные, до 200 мкм в диам. Клетки обычно грушевидные, задний конец оттянут. Длинный жгутик в 2-3 раза длиннее клетки, короткий жгутик в 2 раза короче длинного. Хлоропласт 1, корытовидный, со стигмой на верхушке. Сократительных вакуолей 2. Задние концы клеток оттянутые и заостренные. Длинный жгутик в 2 раза длиннее короткого жгутика.
Стоматоцисты шаровидные, 10-15 мкм в диам., с 6-7 длинными шипами на
поверхности, 10-15 мкм в диам., пора сложная с очень длинной трубчатой шейкой, 10-20 мкм дл., без воротничка.
Вид сходен с Ua. volvox, основное отличие в строении стоматоцист.
Отмечен в озерах Швеции и Дании, в Балтийском море. в планктоне озер, рек и морских заливах, в олиготрофных и мезотрофных условиях.
Север России: Невская губа, Большеземельская тундра, бассейны рек Печора и Каратаиха [14], как Uroglena volvox sensu Iwanoff, при температуре воды 12-17 оС, рН 5-7.
4. Uroglena volvox Ehrenberg (1838: 62, tab. 3, fig. 11; Starmach 1985: 209, fig. 425). Рис. 2, 4. Синонимы: Uroglena conradii Schiller 1929; U. conradii var. gallica Bourrelly 1957; Uroglnopsis botrys Pashcer 1910 sensu Schiller 1926.
Колонии шаровидные, 40-300 мкм в диам. Клетки обычно грушевидные, 10-20 мкм дл., 8-12 мкм шир., задний конец оттянут. Длинный жгутик в 2-3 раза длиннее клетки мкм дл., короткий жгутик в 2 раза короче длинного. Хлоропласт 1, корытовидный, со стигмой на верхушке. Сократительных вакуолей 2.
Стоматоцисты шаровидные, 12-14 мкм в диам., с гладкой поверхностью, простой порой, короткой шейкой без воротничка.
Широко распространенный вид, встречается в Европе (Германия, Италия, Польша, Россия, Словакия, Украина, Эстония), Сев. Америке, Африке, Азии (Япония, Турция) и Австралии (в морских субантарктических водах). в пресных и соленых водах, олиго-бетамезосапробионт, возбудитель «цветения» воды с рыбным запахом.
Север России: Ладожское оз. и его притоки, Невская губа, окрестности Санкт-Петербурга (реки Сестра и Черная), Невская губа, Верхняя Волга, Карелия, Большеземельская тундра, бассейн р. Вятки, при температуре воды 12-18 оС, рН 4.5-7.
Род UROGLENOPSIS (Calkins) Lemmermann emend. Wujek et Tompson (1899: 107; Wujek et Tompson 2002: 299-301)
Тип рода: Uroglenopsis americana (Calkins) Lemmermann (1899: 107; Pascher 1913: 58, fig. 90). Описано 8 видов.
Формы колониальные, колонии шаровидные, с большим числом клеток. Клетки шаровидные или овальные, тупоусеченные или закругленные сзади, соединяются системой плотных слизистых трубочек, диаметр которых соответствует ширине задних концов клеток. Длинный жгутик более чем в 4 раза длиннее короткого жгутика. Хлоропласты 1 или 2, пристенные корытовидные или дисковидные. Стигма в передней части хлоропласта. Сократительных вакуолей 2, спереди. Способны к фаготрофии.
Стоматоцисты имеются. Некоторые виды могут вызывать «цветение» воды, окрашивая воду в золотисто-коричневый цвет и придавая ей рыбный запах.
Таблица для определения видов рода Uroglenopsis
I. Клетки эллипсоидные, на заднем конце тупоусеченные. Хлоропласт пристенный,
дисковидный. Стенки стоматоцисты гладкие, пора простая ...................................................................1. Us. americana
II. Клетки грушевидные или яйцевидные, сзади с закругленным или суженным концом. Стенки стоматоцисты с бородавками, пора сложная, с шейкой, воротничком и крыловидным выростом.........2. Us. soniaca
1. Uroglenopsis americana (Calkins) Lemmermann (1899: 107; Pascher 1913: 58, fig. 90; Starmach 1985: 212, fig. 432). Рис. 2, 5.
Синонимы: Uroglena americana Calkins 1892; U. troitzkajae Korschikov et Matvienko 1941; U. irregularis Rodhe et Skuja 1948; Uroglenopsis apiculata sensu Troitzkaja 1924; U. skujae Matvienko 1954.
Колонии до 300 мкм в диам. Клетки эллипсоидные, тупоусеченные сзади, 5-10 мкм дл. Длинный жгутик около 18-20 мкм дл., короткий жгутик около 4 мкм дл. Хлоропласт 1, в виде пристенного диска ближе к заднему концу клетки, стигма продолговатая, спереди 1 сократительная вакуоль. Стоматоцисты гладкие, пора простая.
Широко распространенный вид (космополит), в пресных и солоноватых водоемах (Балтийское море). Бета-олигосапробионт, вызывает «цветение» воды с неприятными запахом и вкусом.
Север России: Ладожское и Онежское оз. и их притоки, Невская губа, г. Санкт-Петербург: Суздальские оз., Черная речка [18], как Uroglena troitzkajae Korschikov et Matvienko, Карелия и Кольский п-ов, Верхняя Волга, бассейны рек Печора и Вятка [13], как Uroglenopsis irregularis Rodhe et Skuja и U. skujae Matvienko, Большеземельская тундра, Полярный Урал, бассейн р. Оби, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы, при температуре воды 11-15 оС, рН 5-7.
2. Uroglenopsis soniaca (Conrad) emend. Wujek et Thompson 2002 (Conrad 1938: pl. I-II, fig. а-е, н; Wujek, Thompson 2002: 301, fig. 14; Starmach 1985: 211, fig. 427). Рис. 2, 6. Синонимы: Uroglena soniaca Conrad 1938.
Колонии 100-150 мкм в диам. Клетки грушевидные или яйцевидные, 12-17 мкм дл., 812 мкм шир., спереди широко-округлые, сзади с закругленным или суженным концом. Длинный жгутик 29-32 мкм дл., короткий жгутик в 4-5 раз меньше. Хлоропласт 1, коричневато-зеленого цвета, стигма ярко красная, у базального тела жгутика.
Стоматоцисты от шаровидной до грушевидной формы, 13-15 мкм в диам., поверхность бородавчатая, пора сложная, с короткой шейкой и широким воротничком, от которого
тянется вверх крыловидный вырост, нависающий над порой. Ранее подобные крыловидные выросты наблюдались только у ископаемых стоматоцист.
Указывается для Европы (Великобритания, Бельгия, Румыния) и Азии (Россия). Встречается в озерах, прудах и лужах (талые воды), иногда в массе,
Север России: Большеземельская тундра, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы, при температуре воды 11-18 оС, рН 5-7.
Рис. 1. Synuropsis (СМ).
1-2 — S. gracilis: 1 — колония, 2 — клетка; 3-4 — S. danubiensis: 3 — колония, 4 — клетки. 1-2 — по: [32]; 3-4 — по: [34]).
Рис. 2. Uroglena (1-4) и Uroglenopsis (5-6) (СМ).
1 — Ua. botrys: a — колония; б — клетки; в — стоматоциста; 2 — Ua. europea: a — колония; б — клетка и стоматоциста; 3 — Ua. marina, стоматоциста; 4 — Ua. volvox; 5 — Us. americana: a — часть колонии; б — клетки; 6 — Us. soniaca: a — часть колонии; б — клетка; в — стоматоциста. Стрелками указаны стоматоцисты. 1-2 — по: [30]; 3 — по: [28]; 3 — по: [25]; 4-5 — по: [40]; 6 — по: [26].
Заключение
Статья содержит описание и анализ сведений по восьми видам золотистых водорослей из родов Synuropsis, Uroglena и Uroglenopsis в водоемах Евразийского сектора севера России. Систематическая часть написана в форме руководства для определения. В ней содержатся описания и ключи для определения родов и видов, а также критические сведения по общему и региональному распространению видов, их экологии, обилию в водоемах. Статья рассчитана на широкий круг специалистов, работающих в области альгологии, гидробиологии, экологии, микробиологии и может служить пособием для преподавателей, студентов, студентов-бакалавров, магистров и аспирантов.
Благодарности
Работа выполнялась в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН» по теме № 0120125605. Работа была поддержана программой фундаментальных исследований Президиума РАН, проект «Инвентаризация разнообразия водорослей водоемов, почв и грунтов северных регионов России».
Литература
1. Волошко Л.Н. Обзор систем СЬ^орИуга // Бот. журн.— 2008а. — Т. 93, № 4. — С. 513-526.
2. Волошко Л.Н. Современная система золотистых водорослей // Бот. журн. — 2008б. — Т. 93, № 8. — С. 610-622.
3. Волошко Л.Н. Новые таксоны рода Mallomonas (СЬгу8орИу1а, ЗупигорИусеае) из озер Полярного Урала // Бот. журн. — 2009. — Т. 94, №7. — С. 1068-1076.
4. Волошко Л.Н. Новый вид рода Mallomonas (СЬгу8орИу1а, 8упигорИусеае) из озер Воркутинской тундры // Бот. журн. — 2012а. — Т. 97, № 9. — С. 1090-1098.
5. Волошко Л.Н. Хризофитовые (СЬ^орИусеае, 8упигорИусеае) водоемов Севера России / Автор. дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук по спец. 03.02.01 — «Ботаника». СПб, БИН РАН. — 2012б. — 43 с.
6. Волошко Л.Н. Хризофитовые (СИ^орИусеае, 8упигорИусеае) водоемов Севера России / Дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук по спец. 03.02.01 — «Ботаника». СПб, БИН РАН. — 2013а. — 373 с.
7. Волошко Л.Н. Виды рода Spiniferomonas (СИ^орИусеае, Paraphysomonadaceae) в водоемах Севера России // Бот. журн. — 2013б. — Т. 98, № 7. — С. 848-858.
8. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли водоемов Севера России. Род Chrysosphaerella // Бот. журн. — 2016а. — Т. 101, № 7. — С. 753-776.
9. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли (СЬгу8орИу1а) водоемов севера России. Разнообразие стоматоцист // Бот. журн. — 2016б. — Т. 101, № 11. — С. 1257-1281.
10. Волошко Л.Н., Сафронова Т.В. Экология золотистых водорослей (СЬгу8орИу1а) и «цветение» воды // Астраханский вестник экологического образования. — 2015. — № 3 (33). — С. 23—27.
11. Волошко Л.Н., Гаврилова О.В., Громов Б.В. Разнообразие золотистых водорослей (Paraphysomonadaceae, Mallomonadaceae, Synuraceae) в Ладожском озере и его регионе // Альгология. — 2002. — Т. 12, № 3. — С. 344360.
12. Волошко Л.Н., Сафронова Т.В., Шадрина С.Н. Виды рода Ochromonas (СЬгу8орИу1а Chromulinaceae) в водоемах Ленинградской обл. // Бот. журн. — 2015. — Т. 100, № 5. — С. 452—459.
13. Гецен М.В. Водоросли бассейна Печоры: состав и распространение / Под ред. М.М. Голлербаха и Л.Н. Соловкиной. Л.: Наука. — 1973. — 148 с.
14. Гецен М.В. Особенности флоры восточной части Большеземельской тундры. Водоросли // Флора и фауна водоемов Европейского Севера: на примере озер Большеземельской тундры. Л.: Наука. — 1978. — С. 11-21.
15. Корнева Л.Г. Таксономический состав и экология золотистых водорослей (СЬгу8орИу1а) в слабоминерализованных лесных озерах Вологодской области // Биология внутренних вод. — 2006. — № 2. — С. 3-12.
16. Кузьмин Г.В. Водоросли планктона Шекснинского и сопредельной акватории Рыбинского водохранилищ / Под ред. М.М. Камшилова. Биология, морфология и систематика водных организмов. Тр. Инст. биол. внутр. вод АН СССР. Наука: Л. — 1976, вып. 31 (34). — С. 3-60.
17. Кузьмин Г.В. Водоросли / Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Волга и ее жизнь. Л.: Наука. — 1978. — С. 299-314.
18. Никулина В.Н., Анохина Л.Е. Флористический состав планктона и перифитона. Фитопланктон, первичная продукция и содержание сестона в воде / Под ред. Г.Г. Винберга и Б.Л. Гутельмахера. Невская губа: Гидробиологические исследования. Л.: Наука. — 1987. — С. 7-39.
19. Adl S.M., Simpson A.G.B., Farmer M.A., Andersen R.A. et al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // J. Eukaryotic Microbiology. — 2005. — V. 52. — P. 399-451.
20. Andersen R.A. A historical review of heterocont phylogeny // Japan. J. Phycol. — 2004a. — Suppl. 52. — P. 153-162.
21. Andersen R.A. Biology and systematics of heterocont and haptophyte algae // Amer. J. Bot. — 2004b. — V. 91, No 10. — P. 1508-1522.
22. Andersen R.A., Mulkey T.J. The occurrence of chlorophylls ci and c2 in the Chrysophyceae // J. Phycol. — 1983.
— V. 19. — P. 289-294.
23. Andersen R.A., Van de Peer, Potter D., Sexton J. P., Kawachi M., Lajeunesse T. // Phylogenetic analysis of the SSU rRNA from members of the Chrysophyceae // Protist. — 1999. — V. 150. — P. 71-84.
24. Bailey J.C., Bidigare R.R., Christensen S.J., Kristensen J. Phaeothamniophyceae classis nova: a new lineage of chromophytes based upon photosynthetic pigments, rbcL sequence analysis and ultrastructure // Protist. — 1998. — V. 149. — P. 245-263.
25. Büttner J. Die farbigen Flaggellaten des Kieler Hafens // Wissenschaftlichen Meeresuntersuchungen Neue Folge.
— 1911. — V. 12. — S. 121-133.
26. Conrad W. Notes protistologiques V. Observation sur Uroglena soniaca et remarques sur genre Uroglena Ehr.(inclus. Uroglenopsis Lemm.) // Bull. Mus. Nat. Belgique. — 1938. — V. 14.
27. Ehrenberg C.G. Die Infusionthierchen als vollkomene Organismen I-II. Leipzig. — 1838. — P. 547 p.
28. Ivanov L. Bertrag zur Kenntniss der Morphologie und Systematic der Chrysomonaden // Bull. Acad. Imp. Sci. St. -Petrsbourg. — 1899. — V. 11. — S. 247-262.
29. Lemmermann E. Die Phytoplankton sächsicher Teiche // Forsch. Biolog. St. Plön. — 1899. — No 7. — P. 96135.
30. Passer A. Chrysomonaden aus dem Hirschberger Grossteich // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. Hydrogr. Monogr. Abh.
— 1910. — V. 1. — P. 1-66.
31. Passer A. Chrysomonadinae / Ed. by A. Passer. Süsswasserflora Duetschlands, Österreichs u. d. Schweiz. — 1913. — V. 2. — P. 7-95.
32. Pascher A. Rhizopodiale Chrysophyceen // Arch. Protistenk. — 1940. — V. 93, No 3. — S. 331-349.
33. Safronova T.V., Voloshko L.N. Silica-scaled chrysophytes in the waterbodies of protected areas of the NorthWest of Russia // Beih. Nov. Hedw. — 2013. — V. 142. — P. 97-116.
34. Schiller J. Neue Chryso- und Cryptomonaden aus Altwassern der Donau bei Wien // Arch. Protistenk. — 1929. — V. 66. — P. 436-458.
35. Silva P.C. Names of classes and families of living algae // Regnum Vegetabile. — 1980. — V. 103. — P. 1-156.
36. Siver P.A., Voloshko L.N., Gavrilova O.V., Getsen M.V. The scaled chrysophyte flora of the Bolshezemelskaya tundra (Russia) // Beih. Nov. Hedw. — 2005. — V. 128. — P. 126-150.
37. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae / Ed. by H. Ettl, J. Gerloff, H. Heynig, D. Mollenhauer. Süsswasserflora von Mitteleuropa 1. Stuttgart. — 1985. — 515 p.
38. Voloshko L., Gavrilova O.V. A checklist of silica-scaled chrysophytes in Russia with an emphasis on the flora of Lake Ladoga // Beih. Nov. Hedw. — 2001. — V. 122. — P. 147-167.
39. Wujek D.E., Thompson R.H. The chrysophyte genera Synuropsis Schiller, Volvochrysis Schiller, Synochromonas Korschikov, Pseudosynura Kisselev, Chrysomoron Skuja and Synscrypta Ehrenberg // Trans. Kansas Acad. Sci. — 2001. — V. 104. — P. 79-91.
40. Wujek D.E., Thompson R.H. The genera Uroglena, Uroglenopsis and Eusphaerella (Chrysophyceae) // Phycologia. — 2002. — V. 41. — P. 293-305.
