CC BY
75
А СТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ
№1 (41) 2017. с. 58-82. Биологические науки
УДК 582.261
ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ ВОДОЕМОВ СЕВЕРА РОССИИ. РОДЫ CHRYSOCOCCUS И DINOBRYON (DINOBRIACEAE)
Людмила Николаевна Волошко [email protected] Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Золотистые водоросли, водоемы Севера России, описания и ключи для определения видов Chrysococcus, Dinobryon, экология.
Статья содержит описание и анализ сведений по золотистым водорослям из родов Chrysococcus и Dinobryon (Dinobryaceae) в водоемах Cевера России. Систематическая часть написана в форме руководства для определения.
CHRYSOPHYCEAN ALGAE IN WATERBODIES OF THE NORTHERN RUSSIA. GENERA CHRYSOCOCCUS AND DINOBRYON (DINOBRIACEAE)
Ludmila N. Voloshko
[email protected] Komarov Botanical Institute RAS
Chrysophycean algae, waterbodies of Northern Russia, descriptions and clues for the identification, Chrysococcus, Dinobryon, ecology.
The paper contains a description and analysis of data on golden algae from the genera Chrysococcus, Dinobryon (Dinobryaceae) in waterbodies of the Northern Russia. The systematic part is written in the form of a guide for identification.
Золотистые водоросли включают 1200 видов и являются частью исследований по общей проблеме биоразнообразия; флора заявленного региона страны остается не изученной или изученной слабо и требует пересмотра на основе современных таксономических ревизий; растет интерес к золотистым водорослям пресных водоемов и в связи с решением природоохранных и прикладных задач. Идентификация золотистых водорослей все еще очень трудна, вследствие ограниченности таксономически значимых признаков на уровне световой микроскопии.
Для Chrysophyta характерно большое разнообразие структурных типов. Сем. Dinobryaceae включает в себя лорикатные формы, одиночные и колониальные. Клетки Dinobryon окружены твердой лорикой. Форма лорики у этого рода — главный таксономический критерий. Однако на форму лорики могут оказывать влияние колебания факторов среды [25]. У колониальных видов Dinobryon, помимо формы лорики, важны также архитектура колонии и морфология цисты.
В настоящей статье представлены результаты флористической и таксономической ревизии золотистых водорослей из родов Chrysococcus и Dinobryon. Описания выявленных видов составлены по оригинальным материалам и дополнены новыми данными о распространении, местонахождении и экологии.
В ходе исследований были изучены водоемы Кольского п-ова, Ладожского озера и его притоков, озера Карелии, Невская губа Финского залива, озера Большеземельской и Новоземельской тундры, восточного склона Полярного Урала, п-овов Ямал и Таймыр,
Чукотского п-ова. Проведена также инвентаризация хризофитовых в низовьях р. Оби, в бассейнах рек Колыма и Анадырь [4-13, 43-44, 50-51].
Материалом для настоящей работы послужили личные сборы автора. Пробы отбирались планктонной сетью с ячеей 15 мкм в диам.; обрастания смывались с водных растений водой. Все собранные образцы фиксировались формалином (2 %). Исследование общей морфологии исследуемого объекта выполняли в светооптическом микроскопе (СМ) марки STUDER R.
Отдел Chrysophyta Pascher 1914 — Золотистые водоросли
Отдел характеризуется разножгутиковыми клетками, в состав основных пигментов входят хлорофиллы а и с, каротиноид фукоксантин, придающий хлоропластам желто-коричневый цвет, характерны эндогенно формирующиеся покоящиеся стадии — стоматоцисты.
Преобладает подвижная монадная структура, реже встречаются неподвижные формы с амебоидной (ризоподиальной), коккоидной, капсоидной, паренхимной, нитчатой (часто переходящей в пальмеллоидную стадию) структурой. Отмечаются колониальные формы. Монады с разными жгутиками, расположенными под углом друг к другу. Длинный жгутик покрыт трубчатыми мастигонемами и направлен вперед. Короткий жгутик голый, без мастигонем, направлен назад вдоль клетки; он может частично или полностью редуцироваться, при этом остается только базальное тело. У неподвижных видов имеется подвижная жгутиковая стадия. Клетки голые или покрыты кремниевыми структурами (чешуйками и щетинками), которые лежат на клетке свободно или скрепляясь друг с другом, формируют панцирь; у некоторых представителей наружная клеточная структура в виде цельного домика — лорики. Внутри домика формируются цисты с окремнелой оболочкой — стоматоцисты. Стоматоцисты овальной или шаровидной формы с орнаментацией или без нее. Наиболее распространенный запасный продукт — хризоламинарин. Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение у одноклеточных форм путем деления на 2 дочерние клетки, которые высвобождаются в виде зооспор или автоспор. У колониальных форм происходит фрагментация колоний. Половое размножение известно у немногих видов и недостаточно изучено. В описанных случаях оно происходит путем слияния изогамет, которые незначительно отличаются от вегетативных клеток. Имеются сведения об анизогамии и автогамии. Зигота в форме стоматоцисты проходит покоящую стадию. Питание автотрофное и/или гетеротрофное (фаготрофия и осмотрофия).
Распространены на всех континентах и во всех географических зонах. Почти исключительно пресноводные обитатели, немногие виды найдены в морских водоемах. Несколько видов обитают как в пресных, так и в морских водоемах. Предпочитают небольшие водоемы с температурой воды 12-17 oC, с рН, близкой к нейтральной, с низкими значениями электропроводимости (до 50 mS cm-1) и трофности, с низким и средним содержанием гуминовых веществ. Некоторые виды могут вызывать «цветение» воды с неприятным запахом, вызванным выделением продуктов распада жирных кислот.
Таблица для определения классов отдела Chrysophyta
1. Организмы разнообразной морфологической структуры: монадной, амебоидной, капсоидной, коккоидной и нитчатой. Клетки голые или покрытые гомополярными чешуйками, реже студенистыми обвертками; стигма имеется.......................................................Chrysophyceae
2. Организмы однообразной морфологической структуры в виде монад, одиночных, реже колониальных Клетки всегда с панцирем из гетерополярных чешуек; стигма отсутствует...........................................................................Synurophyceae
Класс Chrysophyceae Pascher 1914
Клетки с одним или двумя хлоропластами; в составе пигментов хлорофилл с1 и с2, а также каротиноиды. У бесцветных представителей имеются лейкопласты. Стигма находится в хлоропласте и ориентирована на фоторецептор короткого жгутика. ДНК внутри каждого хлоропласта в форме кольца. Клетки голые или покрыты кремниевыми чешуйками, которые лежат на клетке свободно, реже формируют студенистые обвертки. Чешуйки формируются в специальных везикулах (SDV), смежных c везикулами эндоплазматического ретикулума (ER). Основания жгутиков (базальные тела) расположены под углом друг к другу. Чешуйки гомополярные, радиальной или билатеральной симметрии
Таблица для определения порядков класса Chrysophyceae
I. Одиночные, редко колониальные, неприкрепленные формы разнообразной структуры
1. Формы монадные, амебоидные, коккоидные, реже с пальмеллоидным типом дифференции таллома...............................Chromulinales
2. Формы ризоподиальные, с лорикой и капсоидной стадией в жизненном цикле .............................................................Hibberdiales
II. Колониальные прикрепленные формы капсоидной структуры .........................................................................Hydrurales
Порядок Chromulinales Pascher 1910
Клетки главным образом монадной структуры, с 1 или 2 жгутиками, реже встречаются амебоидные, коккоидные, а также с пальмеллоидные формы.
Таблица для определения семейств порядка Chromulinales
I. Клетки голые, одиночные, реже соединенные в шаровидные колонии, хлоропласты имеются...........................................Chromulinaceae
II. Клетки с покровными структурами, одиночные или колониальные, хлоропласты имеются или отсутствуют
1. Клеточные покровы в виде цельной лорики, хлоропласты имеются .........................................................................Dinobryaceae
2. Клеточные покровы в виде чешуек и шипов, хлоропласты отсутствуют .................................................................Paraphysomonadaceae
Семейство Dinobryaceae Ehrenberg 1834
Формы свободно плавающие, одиночные или соединяющиеся в ветвящиеся колонии, клетки с лорикой, с 1 или 2 различимыми в СМ жгутиками.
Таблица для определения родов семейства Dinobryaceae
I. Колониальные или одиночные формы, клетки c 2 жгутиками.
1. Одиночные формы, лорики трубчатые, состоят из тонких пектиновых пластинок................................................................Epipyxis
2. Колониальные или одиночные формы, лорики цельные, разнообразной формы
А. Клетки обычно в ветвящихся колониях, очень редко одиночные, прикреплены к основанию лорики, стенки лорики гладкие..............................................................Dinobryon
Б. Клетки одиночные, не прикреплены к лорике, стенки лорики с кольцевидными или спиральными
утолщениями...............................................Pseudokephyrion
II. Одиночные формы, клетки с 1 жгутиком
1. Лорики с тонкими стенками, разнообразной формы, с широким устьем , почти равным ширине домика...................................Kephyrion
2. Лорики толстостенные, преимущественно шаровидные, с порой, через которую выходит жгутик.....................................Chrysococcus
Род Chrysococcus Klebs (1892: 413)
Chrysococcocystis Doflein 1923, Phacochrysis Czosnowsky 1948
Тип рода: Chrysococcus rufescens Klebs 1893.
Клетки одиночные, с лорикой. Лорики преимущественно шаровидные, реже встречаются эллипсодноц, яйцевидной или сердцевидной формы, до 10 мкм в диам. Стенки толстые, желтого или коричневого цвета, состоят из пектина с включениями из железа и/или кальция, с гладкой поверхностью или с различной орнаментацией в виде сетчатого узора, бугорков, шипов или щетинок. Жгутиков 2, длинный жгутик выходит через пору в лорике, короткий жгутик редуцирован и не различим в СМ. Хлоропласты пристенные, обычно 1-2, редко 5. Сократительных вакуолей 2, спереди. Известны стоматоцисты.
Форма лорики и размер, присутствие или отсутствие стигмы и пиреноидов являются важными видовыми признаками.
Виды широко распространенные, планктонные, встречаются в пресных водоемах: озерах, прудах, болотах, канавах, реках, водохранилищах, известны солоноватоводные виды. Описано 46 видов.
Таблица для определения видов рода Chrysococcus
I. Стенки лорики гладкие 1. Лорика с 1 порой
А. Лорика шаровидная, 6-12 мкм в диам., или сжатая с боков
.................................................................6. С. rufescens
а. Лорика шаровидная.......................................var. rufescens
б. Лорика сжатая с боков...............................9. var. compressa
Б. Лорика шаровидная, 2-3 мкм в диам................4. C. punctiformis
2. Лорика с несколькими порами
А. Лорика шаровидная, с 2 или 3 порами
а. Лорика с 2 порами......................................1. C. biporus
б. Лорика с 3 порами.....................................8. C. triporus
Б. Лорика сердцевидная, с 3 порами...................2. С. cordiformis
II. Стенки лорики покрыты разнообразными выростами
1. Стенки лорики бородавчатые, лорика разной формы, с 1 или 2 порами А. Лорика эллипсоидная, с 1 порой.....................3. C. granulatus
Б. Лорика шаровидная или удлиненно-эллипсоидная, с 2 порами
.................................................................7. C. skujae
2. Стенки лорики покрыты шипами, лорика шаровидная, с 1 порой ....................................................................5. C. radians
1. Chrysococcus biporus Skuja (1939: 84, pl. 4, fig. 14; Starmach 1985: 89, fig. 134). Рис.
1, 1.
Лорика шаровидная, реже полушаровидная, желтовато-коричневая, 8-12 мкм в диам., стенки лорики равномерно утолщены, с гладкой поверхностью и 2 порами на противоположных полюсах. Жгутик в 2-2.5 раза длиннее лорики. Хлоропластов 2, боковые, темно-золотистые, стигма шаровидная, 2 сократительные вакуоли.
Широко распространенный вид (космополит), в пресных водоемах различного типа, олиго-бетамезосапробионт.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Ладожское оз., Невская губа, Карелия, Вологодская обл., Верхняя Волга, бассейн р. Печоры, Большеземельская тундра, Полярный Урал: северный и восточный склон, Чукотский п-ов, бассейн р. Колымы, при температуре воды 13-17 оС, рН 6-7.1.
2. Chrysococcus cordiformis Naumann (1919: 7, fig. 4-5; Starmach 1985: 89-90, fig. 142143). Рис. 1, 2.
Лорика сердцевидная, сжатая с боков, профиль овальный, 6.5-10 мкм дл., 5-10 мкм шир., 1.5-5 мкм толщ., буроватая, с гладкой поверхностью, с 2 апикальными порами, через одну из которых выходит жгутик, третье мелкое отверстие на заднем конце. Вокруг пор стенки лорики утолщены, у жгутиковой поры — 2 бородавки. Жгутик в 1.5 раза длиннее лорики. Хлоропласт 1, крупный, со стигмой, спереди 2 сократительные вакуоли.
Встречается в Европе (Великобритания, Дания, Германия, Россия, Словакия, Швеция, Украина) и Сев. Америке, в планктоне озер, олиго-бетамезосапробионт,
Север России: Вологодская обл., Верхняя Волга, Карелия, Кольский п-ов, при температуре воды 13-16 оС, рН 6-7.2.
3. Chrysococcus granulatus Hortobagyi (1964: 153, fig. 26-27; Starmach 1985: 92, fig. 153). Рис. 1, 3.
Лорика эллипсоидная, светло-коричневатая, 7.5-8.2 мкм дл., 6.5-7.5 мкм шир., с бородавчатой поверхностью, с довольно крупной порой, через которую выходит жгутик. Жгутик равен длине лорики. Хлоропласт крупный, корытовидный, со стигмой. У основания жгутика 1 сократительная вакуоль.
Встречается в Европе (Венгрия, Германия, Голландия, Польша, Россия, Румыния и Украина), в небольших стоячих водоемах, в скоплениях нитчатых водорослей и в обрастаниях камней,
Север России: Вологодская обл., при температуре воды 13-15 оС, рН 6-7.
4. Chrysococcus punctiformis Pascher (1911: 533, tab. 19, fig. 18; Starmach 1985: 86, fig. 130). Рис. 1, 4.
Лорика шаровидная, обычно красноватая, 2-3 мкм в диам., с гладкими стенками и 1 порой. Жгутик в 7 раз длиннее лорики. Хлоропласт 1, кольцевидный, расположен экваториально.
Встречается в Европе (Великобритания, Венгрия, Греция, Дания, Россия, Чешская Респ.) и Азии (Чукотский п-ов), в планктоне стоячих водоемов, бета-олигосапробионт,
Север России: Верхняя Волга, Вологодская обл., Большеземельская тундра, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы, при температуре воды 8-15 оС, рН 6-7.
5. Chrysococcus radians Conrad (1926: 177, tab. 7, fig. 25; Starmach 1985: 93, fig. 432). Рис. 1, 5.
Лорика шаровидная, 8-12 мкм в диам., с 1 порой, стенки равномерно утолщенные, бурые, с 10-12 острыми шипами разной длины. Жгутик в 1.5-2 раза превышает диаметр лорики. Хлоропласт 1, чашевидный, сзади, стигмы нет. Спереди 2 сократительные вакуоли.
Встречается в Европе (Бельгия, Греция, Россия, Чешская Респ.), в планктоне стоячих водоемов с пресной и солоноватой водой.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Ладожское оз. и его притоки, г. Санкт-Петербург (Суздальские озера), Кольский п-ов, Верхняя Волга [17], как Chrysococcus radiatus Conrad; 1978, при температуре воды 10-15 оС, рН 6-7.1.
6. Chrysococcus rufescens Klebs (1893: 413, pl. 18, fig. 7 a-f, 419, fig. 25-28; Starmach 1985: 87-88, fig. 138).
С. rufescens var. rufescens. Рис. 1, 6.
Лорика шаровидная, крепкая, красноватая, 6-12 мкм в диам., с 1 порой, стенки гладкие. Жгутик в 2-2.5 раза длиннее диаметра лорики. Хлоропластов 2, крупные, корытовидные, пристенные. Стигма на верхушке одного из хлоропластов. Сократительных вакуолей 1-2, спереди у жгутиковой поры. Стоматоцисты неизвестны.
Широко распространенный вид (космополит), в пресных водоемах различного типа, олиго-бетамезосапробионт. В составе возбудителей «цветения» воды с неприятным запахом, ухудшающим качество воды.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Ладожское оз. и его притоки, г. Санкт-Петербург: Суздальские озера, Сестрорецкий Разлив, Невская губа, Карелия, Кольский п-ов, Верхняя Волга, Вологодская обл., бассейн р. Печоры, Большеземельская тундра, Полярный Урал, п-ов Ямал, низовья р. Оби, Чукотский п-ов и Магаданская обл., бассейн р. Колымы, при температуре воды 11-17 оС, рН 6-7, УЭП 33-50 мкС см-1, цветности 16° по Pt-Co.
С. rufescens var. compressa Skuja (1948: 246, pl. 29, fig. 9-11; Starmach 1985: 88, fig. 140). Рис. 1, 7.
Синоним: Phacochrysis compressa Czosnowsky 1946.
Отличается от типовой разновидности формой лорики, сжатой с боков, 9-10 мкм дл., 6.5-8 мкм шир., 4-5 мкм толщ.
Встречается в Европе (Великобритания, Польша, Россия, Швеция, Украина) и Сев. Америке (США), в пресных водах, озерах, болотах и временных водоемах.
Север России: Верхняя Волга, восточный склон Полярного Урала, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы, при температуре воды 8-15 оС, рН 6-7.2.
7. Chrysococcus skujae Heynig 1961 (Starmach 1985: 92, fig. 151). Рис. 1, 8.
Лорики шаровидные или удлиненно-овальные, 9-10 мкм дл., 8-9 мкм шир., желтовато-коричневые, с неравномерно разбросанными бородавками, с 2 порами, базальная пора расположена несколько сбоку. Жгутик равен длине лорики или немного короче. Хлоропластов 2, корытовидные, у основания жгутика 2 сократительные вакуоли, стигма отсутствует.
В пресных водоемах Европы и в Балтийском море (Германия, Польша, Финляндия).
Север России: Верхняя Волга, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы, при температуре воды 13-15 оС, рН 6-7.1.
8. Chrysococcus triporus Matvienko (1951: 14, рис. 4-5; Starmach 1985: 91-92, fig. 147). Рис. 1, 9.
non Chrysococcus triporus Mack
Лорика неправильно шаровидная, 5-9 мкм в диам., с 3 крупными порами, стенки гладкие и толстые, равномерно утолщенные. Клетка в лорике лежит свободно. Жгутик равен длине домика или немного больше. Хлоропластов 2, корытовидные, пристенные, стигма отсутствует. Лейкозин в виде одной крупной или нескольких мелких капель, в задней части протопласта, 2 сократительные вакуоли у основания жгутика. Стоматоцисты неизвестны.
В пресных водоемов различного типа, олиго-бетамезосапробионт, в Европе (Италия, Польша, Россия, Украина), Сев Америке (США) и Азии (Россия).
Север России: Верхняя Волга, Карелия, Большеземельская тундра, Магаданская обл.: бассейн р. Колымы, при температуре воды 11-13 оС, рН 6-7.
Phc. 1. Chrysococcus (CM).
1 — C. biporus; 2 — C. cordiformis; 3 — C. granulatus; 4 — C. punctiformis; 5 — C. radians; 6 — C. rufescens var. rufescens; 7 — C. rufescens var. compressa; 8 — C. skujae; 9 — C. triporus (1 —no: [45]; 2 — no: [40]; 3 — no: [31]; 4 — no: [41]; 5 — no: [37]; 6 — no: [35]; 7 — no: [46]; 8 — no: [29]; 9 — no: [18]).
Род DINOBRYON Ehrenberg (1833: 279)
Dinodendron F. Schütt 1892
Тип рода: Dinobryon sertularia Ehrenberg (1838: 124, pl. 8, fig. 8).
Клетки одиночные или собраны в кустистые колонии, свободноплавающие, реже прикрепленные. Лорики цилиндрической или воронковидной формы. Устья лорики могут быть расширенными, в базальной части суженными в острие; стенки тонкие, прозрачные, бесцветные или буроватые, гладкие или волнистые, состоят из переплетенных целлюлозных фибрилл. Клетки цилиндрической или ветеретеновидной формы, прикрепляются сократительным стебельком к основанию лорики. Жгутиков 2, хлоропластов 1 или 2 с отчетливой стигмой. В протопласте 1 большая хризоламинариновая гранула, спереди 1 или более сократительных вакуолей. В передней части клетки аппарат Гольджи, хорошо заметный в СМ.
Размножение продольным делением внутри материнской клетки. Дочерние клетки у колониальных видов прикрепляются к внутреннему краю отверстия лорики, а у одиночных видов — прямо к субстрату, и образуют новую лорику. При половом размножении мужские гаметы (без лорики) одной колонии сливаются с лорикатными женскими клетками другой колонии, формируя зиготу. У одиночных видов половое размножение изогамное, две пустые лорики остаются прикрепленными к зиготе. Зиготы и бесполые стоматоцисты формируются на верхушке лорики, их кремниевые стенки гладкие или покрыты различными структурами, степень структурированности зависит от факторов среды, в частности от температуры. Вокруг поры может формироваться шейка. Стоматоциста окружена особым чехлом, внутри которого происходит ее созревание.
Виды пресноводные, реже обитают в солоноватых водах, в основном планктонные, известны эпифиты, прикрепляющиеся к другим видам планктонных водорослей или к высшим водным растениям. Одиночные виды часто встречаются в пресных водоемах арктической зоны. Некоторые колониальные виды Dinobryon обильно развиваются в водоемах умеренных областей и являются индикаторами чистых вод. Ряд видов могут вызывать «цветение» воды. Виды Dinobryon считаются в высокой степени фаготрофными и, питаясь бактериями, могут играть значительную роль в озерных пищевых цепях; по этой же причине имеют преимущество в водоемах, бедных фосфором. Описано 44 вида.
Таблица для определения видов рода Dinobryon
I. Эпифитные формы, клетки одиночные
1. Лорика цилиндрическая с длинным и тонким отростком ......................................................................11. D. faculiferum
2. Лорика узко-конусовидная или узко-цилиндрическая, без отростка
А. Лорика узко-конусовидная..............................7. D. calicyforme
Б. Лорика узко-цилиндрическая............................18. D. stokesii
II. Свободноплавающие формы, клетки одиночные или собраны в колонии 1. Клетки одиночные
А. Стенки лорики гладкие или волнистые, без спиральных утолщений
а. Лорика цилиндрическая, базальная часть ассиметрично расширена, с острием или тонким отростком
+ Лорика узко-цилиндрическая, стенки широко волнистые, края устья не расширены, базальная часть с коротким острием
............................................................1. D. acuminatum
++ Лорика цилиндрическая, стенки гофрированные, края устья расширены, базальная часть с тонким отростком.......................................8. D. crenulatum
б. Лорика веретеновидная, базальная часть в виде конуса с острием
+ Края устья лорики прямо срезаны.................12. D. korschikovii
* Стенки лорики волнистые......................................f. korschikovii
** Стенки лорики гладкие...............................f. glabra
++ Края устья лорики косо срезаны..................6. D. borgei
Б. Стенки лорики со спиральными утолщениями
а. Лорика симметричная, с расширенным краем устья.... 17. D. spirale
б. Лорика ассимметричная, края устья не расширены
+ Лорика с 1 спиральным утолщением, края устья косо срезаны ...............................................................19. D. suecicum
* Лорика с коротким базальным острием..................var. suecicum
** Лорика с длинным базальным отростком, до 15 мкм дл... ..........................................................var. longispinum
++ Лорика с 2 спиральными утолщениями, края устья прямо срезаны
............................................................13. D. marsonii
2. Колониальные формы
А. Лорики в форме вазы, стенки гладкие
а. Колонии кустистые, плотные, лорики короткие и широкие, 30-40 мкм дл., 10-14 мкм шир.......................................15. D. sertularia
+ Лорики почти правильной формы, базальная часть косо срезана или в виде короткого конуса..............................................................var. sertularia
++ Лорики неправильной формы, базальная часть в виде расширенного конуса...................................var.
protuberans
б. Колонии рыхлые, лорики удлиненные, до 115 мкм дл.
+ Лорики узкие, 3-5 мкм шир...........................4. D. balticum
++ Лорики заметно шире, 8-15 мкм шир..........9. D. cylindricum
* Лорики цилиндрические, колонии кустистые
$ Ветви колонии не расходятся в стороны. Лорики в пределах колонии одинаковой длины, с прямым задним концом..............................................var. cylindricum
$$ Колонии с сильно расходящими ветвями. Лорики в пределах колонии разной длины, с косо срезанным задним концом.............................................................var. palustre
** Лорики вазообразной формы, с заостренным и слегка изогнутым задним концом. Колонии более плотные,
чем у типовой разновидности.........................var. alpinum
Б. Лорики иной формы, с более или менее волнистыми стенками
а. Лорики в верхней части цилиндрические, в базальной части суженные в конус или отросток
+ Базальная часть лорики резко сужена в длинный заостренный отросток ..............................................5.
D. bavaricum
* Отросток лорики прямой.......................var. bavaricum
** Отросток лорики ланцетовидно-расширенный
......................................................var. medium
++ Базальная часть лорики в форме конуса
* Переходная часть лорики слабо выражена, базальная часть косо срезанная, ассиметричная, c 1-2 боковыми выростам
.......................................................14. D. pediforme
** Переходная часть лорики расширенная или угловатая, базальная без боковых
выростов................................10. D. divergens
$ Лорики с волнистым стенками только в средней части
.......................................................var. divergens
$$ Лорики с волнистыми стенками в верхней и средней частях ..................................................................var. schauinslandii
$$$ Лорики с гладкими стенками, с резко выраженным углом с одной или двух сторон в средней части,............................................................var. angulatum
б. Лорики конусовидные..................................16. D. sociale
+ Лорики 30-50 мкм дл....................................var. sociale
++ Лорики 25-40 мкм дл................................var. americanum
+++ Лорики 35-70 мкм дл...............................var. stipitatum
в. Лорики в форме колокола, базальная часть тупо-закругленная
+ Лорики симметричные, к устью не расширяются, стенки волнистые ............................................................2. D. annulatum
++ Лорики асимметричные, к устью несколько расширены, стенки почти не волнистые..............................3.
D. asymmetricum
1. Dinobryon acuminatum Ruttner in Pas^er (1913: 68, fig. 107; Krieger 1930: 315, fig. 51; Starmach 1985: 228, fig. 457). Рис. 2, 1
Клетки одиночные, эллипсоидные, лорика узко-цилиндрическая, 32-38 мкм дл., 5-6.7 мкм шир., в верхней части почти не расширена, базальная часть несколько ассиметрично расширяется и затем резко сужается в острие, стенки широко волнистые. В центре клетки 2 сократительные вакуоли, хлоропластов 2, стигма красноватая. Длинный жгутик той же длины, что и лорика, короткий жгутик в 2 раза его короче. Стоматоцисты, 10-11 мкм в диам., с порой и небольшой шейкой, направленной к основанию лорики, формируются в устье лорики.
Космополит, в планктоне пресных и солоноватых водоемах, олигосапробионт.
Север России: Карелия, Невская губа, бассейн р. Вятки, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы, при температуре воды 10-17 оС, рН 5.5-7.
2. Dinobryon annulatum Hilliard et Asmund (1963: fig. 31; pl. 3, fig. 11; Starmach 1985: 237, 239, fig. 485). Рис. 2, 2.
Колонии обычно небольшие, но могут включать в себя до 100 клеток. Лорика 21-27 мкм дл., 8-11 мкм шир., обычно в форме правильного колокола, базальная часть тупозакругленная, края устья несколько расширены. Стенки лорики слабо волнистые, Клетки овальной или веретеновидной формы, прикрепляются сократительным стебельком к базальной стенке. Хлоропластов 1 или 2, один из них со стигмой. Сократительных вакуолей 2, в средней части клетки. Длинный жгутик равен или меньше длины протопласта, короткий жгутик составляет 1/4 длины первого. Стоматоцисты шаровидные или овальные, прикреплены к устью, c гладкой поверхностью, пора с наружным воротничком.
Редкий вид, встречается в арктической и субарктической зоне Аляски, в небольших водоемах, сфагновых болотах и растительных обрастаниях,.
Север России: Большеземельская тундра, п-ов Таймыр, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы, при температуре воды 10-15 оС, рН 5-7.
3. Dinobryon asymmetricum Hilliard et Asmund (1963: 385-386, fig. 32; pl. 3, fig. 12; Starmach 1985: 239, fig. 486). Рис. 2, 3.
Колонии крупные, могут состоять из сотни компактно расположенных лорик, дочерние лорики плотно прикрепляются задними концами к материнским. Лорики в форме колокола,
67
ассиметричные, 25-55 мкм дл., 6-10 мкм шир., в верхней части широко закругленные, стенки гладкие, не волнистые. Клетки овальной или веретеновидной формы, прикрепляются сократительным стебельком к базальной стенке. Хлоропласт 1, со стигмой. В средней части клетки 2 сократительные вакуоли. Стоматоцисты неизвестны.
Аркто-бореальный вид, найден на Аляске (США), в Дании и Украине, в планктоне пресных и солоноватых водоемов, в торфяных болотах.
Север России: Невская губа, пруды БИН РАН и Болыпеземельская тундра, при температуре воды 12-25 °С, pH 4 -7.5, УЭП 150-300 |aS cm"1.
4. Dinobryon balticum (Schütt) Lemmermann (1900: 500; Starmach 1985: 231, 233, fig.
473)
Синонимы: Dinodendron balticum Schütt 1892; Dinobryon pellucidum Levander 1894. Рис. 2, 7; 5, 1-2.
Колонии удлиненные, кустистые и рыхлые, лорики цилиндрические, узкие, с немного расширенным устьем, в базальной части суженные и обычно заостренные, стенки гладкие. К верхушке колонии лорики укорачиваются. Нижние лорики 50-65 мкм дл., верхние лорики 32-35 мкм дл., 3-5 мкм шир.
Аркто-бореальный вид, встречается в планктоне морских и солоноватых водоемов, найден в морях России (Балтийское, Северное и Баренцево моря, в море Лаптевых, Восточно-Сибирском море и Каспийском море), на Украине (северо-запад Черного моря), в Румынии и в Сев. Америке (США).
Север России: Невской губа Балтийского моря, в Арктических морях, при температуре воды 8-12 оС.
5. Dinobryon bavaricum Imhof (1890: 484; Krieger 1930: 315, fig. 51; Starmach 1985: 237, fig. 478).
Синонимы: Dinobryon stipitatum Stein 1878; D. elongatum Imhof 1887; D. elongatum var. undulatum Lemmermann 1900; D. stipitatum var. bavaricum (Imhof) Zacharias 1893; D. stipitatum var. undulatum Lemmermann 1900; D. bavaricum var. affine Lemmermann 1901; D. sociale var. bavaricum (Imhof) Bachmann 1911; D. cylindricum var. ceylonicum Lemmermann 1907; D. elongatum var. affine Lemmermann 1913, D. stipitatum var. affine (Lemmermann) Pascher 1913; D. stipitatum var. eustipitatum Pascher 1913; D. stipitatum subsp. bavaricum Pascher 1913
D. bavaricum Imhof var. bavaricum. Рис. 2, 8; 5, 3.
Колонии узко-кустистые, вытянутые, обычно из небольшого числа клеток. Лорики длинные, 50-120 мкм дл., 6-10 мкм шир., часто с волнистыми стенками, базальная часть лорики вытянута в длинный заостренный отросток, верхняя часть цилиндрической или почти воронковидной формы. Стоматоцисты шаровидные, до 11 мкм в диам., с узким воротничком, покрыты шипиками.
Космополит, в пресных водоемах различного типа, олигосапробионт.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Ладожское и Онежское оз. и их притоки, Невская губа [2], как Dinobryon stipitatum var. bavaricum; [3], как D. stipitatum, D. stipitatum var. bavaricum, Карелия, Кольский п-ов, Верхняя Волга, Вологодская обл., бассейн р. Вятки, Болыпеземельская тундра, Полярный Урал, п-ов Таймыр, р. Обь, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы, при температуре воды 6-21 °С, pH 6.5-7.9, УЭП 30-690 |iS cm"1.
D. bavaricum var. medium (Lemmermann) Krieger (1930: 318, fig. 53; Starmach 1985: 237, fig. 480). Рис. 2, 9.
Синонимы: Dinobryon elongatum var. medium Lemmermann 1901; D. sociale var. medium Lemmermann 1903; Dinobryon stipitatum var. medium (Lemmermann) Pascher 1913
Как у типовой разновидности колонии вытянутые, узкие. Лорики 50-90 мкм, 7-8 мкм шир., узко-цилиндрические, стенки волнистые, в базальной части ланцетовидно
расширенный длинный отросток.
Аркто-бореальный таксон, встречается в Европе и Азии, не часто, олигосапробионт.
Север России: Верхняя Волга, Карелия, п-ов Таймыр, Большеземельская тундра, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы, при температуре воды 6-18 оС
6. Dinobryon borgei Lemmermann (1900: 119, pl. I, fig. 26; Starmach 1985: 228, fig. 458). Рис. 2, 4.
Клетки одиночные, веретеновидные, хлоропласт 1, пластинчатый, спереди 1 сократительная вакуоль.. Лорика веретеновидная, 15-21 мкм дл., 2-3 мкм шир, в верхней части обычно косо срезанная, в базальной части с длинным, тонким и острым отростком, прямым или слегка изогнутым, 10-15 мкм дл. Стенки лорики тонкие бесцветные, реже коричневатые. Длинный жгутик 8-10 мкм дл., короткий жгутик 1-2 мкм дл.
Встречается в Европе, Азии и Сев. Америке, в озерах и водоемах, в планктоне и перифитоне, не часто, олиго-бетамезосапробионт.
Север России: водоемы Карелии, Невская губа, Верхняя Волга, при температуре воды 12-18 оС.
7. Dinobryon calicyforme Bachmann (1908: 82, fig. 82; Starmach 1985: 226, 228, fig. 453). Рис. 2, 5.
Клетки одиночные, веретеновидные, с 2 хлоропластами, занимают 2/3 лорики сзади. Лорика узко-конусовидной формы, до 30 мкм дл., 6 мкм шир. Вблизи устья, стенки прямые, ниже могут быть слегка вогнутыми.
Аркто-бореальный вид, в Европе (Польша и Великобритания), Азии и Сев. Америке, в озерах и прудах, прикрепленный к субстрату, эпифит на водорослях и в планктоне.
Север России: бассейн р. Енисей и озера на Чукотском п-ове, при температуре воды 612 оС
8. Dinobryon crenulatum W. et G.S. West 1903 (Starmach 1985: 228-229, fig. 462 а). Рис. 2, 6; 5,4.
Клетки обычно одиночные, реже встречаются колонии из 2-3 клеток. Протопласт с 2 пристеными хлоропластами и стигмой. Хризоламинариновые вакуоли сзади. Лорика почти цилиндрическая, 30-50 мкм дл., 8-10 мкм шир., бесцветная, иногда желтоватая, с гофрированными стенками, устье несколько расширено, базальная часть ассиметричная, с тонким отростком, 3-8 мкм дл. Длинный жгутик в 2 раза длиннее клетки, короткий жгутик значительно меньше. Стоматоцисты шаровидные, формируются в специальной оболочке в устье старой лорики.
В прудах и озерах Европы (Англия, Дания, Швеция, Шотландия, и Россия), в Сев. Америке (США: Аляска) и Азии (Россия), олиго-бетамезосапробионт.
Север России: Верхняя Волга, Вологодская обл., бассейн р. Колымы, при температуре воды 6-12 оС
9. Dinobryon cylindricum Imhof (1883: 656; Krieger 1930: 309, fig. 47; Starmach 1985: 231, 233, fig. 470).
Колонии кустистые и рыхлые, лорики удлиненные, почти цилиндрические, в базальной части сужаются в заостренный, прямой или слегка изогнутый конус. Стенки лорик гладкие, реже слабо широковолнистые
D. cylindricum Imhof var. cylindricum. Рис. 2, 11.
Колонии рыхлые кустистые. Лорики удлиненные, почти цилиндрические, с широким воронковидным устьем, 40-115 мкм дл., 8-15 мкм шир., в нижней части лорики обычно сужаются в заостренный прямой конус. Стоматоцисты шаровидные, 12-14 мкм в диам., с узким, длинным и крючковидным воротничком, поверхность цисты покрыта острыми
шипиками. У вида описан анизогамный половой процесс (Sandgren, 1981) и автогамия (Geyral et al., 1972).
Широко распространенная разновидность (космополит), встречается в планктоне различного типа водоемов: озерах, прудах, в болотах и канавах, олиго-бетамезосапробионт. Вызывает «цветение» воды с рыбным запахом, вызванным выделением продуктов распада линолевой и линоленовой жирных кислот [52].
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Ладожское оз. и его притоки, Невская губа, Карелия, Верхняя Волга, Большеземельская тундра, Полярный Урал, п-ов Ямал, р. Обь), п-ов Таймыр, бассейн р. Колымы, при температуре воды 11-25 °С, pH 6.9-7.5, УЭП 18-70 fj,S cm"1.
D. cylindricum var. alpinum (Imhof) Bachmann (1911: 51, tab. 12, fig. 84; Starmach 1985: 233, fig. 471). Рис. 2, 12.
Синоним: Dinobryon sertularia var. alpinum Imhof 1890.
Колонии многоклеточные и более плотные, чем у var. cylindricum Лорики удлиненные, но более короткие и скорее удлиненно-вазообразной формы, 40-64 мкм дл. и около 10 мкм шир. Базальная часть лорики заострена и слегка изогнута.
Встречается в Европе (Дания, Испания, Польша, Россия, Швеция, Украина), Азии и Новой Зеландии, в планктоне и перифитоне разного типа пресных водоемов, не часто.
Север России: Верхняя Волга, п-ов Таймыр, бассейн р. Колымы. Отмечен при температуре воды 9-25 °С, pH 6.9-7.5, УЭП 35 |_iS cm"1.
D. cylindricum var. palustre Lemmermann (1900: 516, pl. 18, fig. 23; pl. 19, fig. 6-8; Starmach 1985: 233-234, fig. 472). Рис. 2, 10.
Колонии распростертые, широкие, лорики очень длинные, цилиндрические, как у var. cylindricum, до 80-100 мкм дл., с косо срезанной и несколько заостренной базальной частью.
Встречается в Европе, Азии и Сев. Америке (США: Аляска), в планктоне пресных водоемов различного типа.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Ладожское оз. и его притоки, Онежское оз., Карелия, Кольский п-ов, Верхняя Волга, Большеземельская тундра, п-ов Таймыр, п-ов Ямал, р. Обь, бассейн р. Колымы. Отмечен при температуре воды 9-18 оС, рН 6.9-7.5
10. Dinobryon divergens Imhof 1887 (Krieger 1930: 324; fig. 59; Starmach 1985: 237, fig.
482)
Синонимы: Dinobryon sertularia var. undulatum Seligo 1893; D. sertularia var. divergens (Imh.) Zacharias 1893; D. divergens var. levis Garbrini 1899; D. subdivergens Chodat 1900; D. angulatum var. curvatum Lemmermann 1900; D. cylindricum var. divergens (Imhof) Lemmermann 1900; D. cylindricum var. undulatum Seligo 1908.
D. divergens Imhof var. divergens. Рис. 3, 1; 5, 8.
Колонии густо кустистые, распростертые. Лорики 30-65 мкм дл., 8-11 мкм шир., состоят из верхней цилиндрической и базальной конической части; граница между этими двумя частями широкая и отмечена 1-2 ундуляциями. Стоматоцисты 11-13 мкм в диам., обычно с короткой прямой, реже изогнутой, направленной назад шейкой.
Широко распространенная разновидность (космополит), встречается на всех континентах в водоемах различного типа, олиго-альфамезосапробионт. Возбудитель «цветения» воды с рыбным запахом, вызванным выделением продуктов распада линолевой и линоленовой жирных кислот (Watson et al., 2001).
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Ладожское и Онежское оз. и их притоки, р. Нева, Невская губа, водоемы г. Санкт-Петербурга, Кольский п-ов, Карелия, Верхняя Волга, Вологодская обл., бассейн р. Вятки, Большеземельская тундра, Полярный
Урал, п-ов Ямал [24], р. Обь [21-23], водоемы на п-ов Таймыр, бассейн р. Колымы, при температуре воды 9-19 °С, pH 5.5-7.5, УЭП 35-40 |aS cm"1, цветности 10-38° по Pt-Co.
D. divergens var. angulatum (Seligo) Brunnthaler (1901: 302; Krieger 1939: 327, fig. 61; Starmach 1985: 237, fig. 483). Рис. 3, 2.
Синонимы: Dinobryon sertularia var. angulatum Seligo 1893; D. angulatum (Seligo) Lemmermann 1899, Dinobryon cylindricum var. angulatum (Seligo) Lemmermann 1900; Dinobryon divergens var. angulatum (Chodat) Pascher 1913.
От типовой разновидности отличается более короткими лориками, 30-40 мкм дл., и резко выраженным углом в транзитной (переходной) части лорики, с одной или двух сторон.
Широко распространенная разновидность, в планктоне различного типа пресных водоемов.
Север России: Верхняя Волга, Карелия, Вологодская обл., бассейн р. Печоры, р. Обь, п-ов Таймыр, бассейн р. Колымы.
D. divergens var. schauinslandii (Lemmermann) Brunnthaler (1901: 300; Lemmermann 1900: 343, pl. I, fig. 1-3; Starmach 1985: 237, fig. 484). Рис. 3, 3.
Синонимы: Dinobryon cylindricum var. schauinslandii 1899; D. schauinslandii Lemmermann 1900; D. divergens var. schauinslandii f. inflatum Lemmermann 1908; D. hispanicum Bachmann 1913; D. divergens var. schauinslandii (Lemmermann) Brunnthaler 1919.
Отличается от типовой разновидности присутствием волнистых стенок в верхней и средней частях лорики. Лорика в верхней части цилиндрическая, в базальной части с коротким, часто изогнутым концом. Стоматоцисты шаровидные, 11-14 мкм в диам.
Широко распространенная разновидность, встречается в водоемах различного типа, не часто.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), г. Санкт-Петербург: Суздальские озера, Кольский п-ов, Верхняя Волга, Вологодская обл, р. Обь, п-ов Таймыр, бассейн р. Колымы. Отмечена при температуре воды 20-22 °С и pH 7.2-7.5.
11. Dinobryon faculiferum (Willen) Willen (1992: 108, pl. 105: fig. 31; Starmach 1985: 226, fig. 451). Рис. 3, 8.
Синоним: Dinobryonpetiolatum Willen 1963
Клетки одиночные, эллипсоидные, спереди закругленные, с небольшой ямкой, занимают около половины полости лорики, хлоропласт 1, желто-коричневый. Лорика цилиндрическая, стенки гладкие, тонкие и бесцветные, 16-29 мкм дл., 4-5 мкм шир. В верхней части лорика обычно прямо срезана, реже несколько расширена, в базальной части конически сужена и заострена, с длинным и тонким отростком, 4-40 мкм дл. Длинный жгутик 11-15 мкм дл., короткий жгутик значительно меньше
Встречается в Европе (Швеция, Россия), эпифит, в пресных и солоноватых водах (заливы Балтийского моря), редко.
Север России: Карелия, Невская губа Балтийского моря.
12. Dinobryon korschikovii (Korschikov) Matvienko 1954 (Коршиков 1926: 265, таб. 20, рис. 10-11; Матвиенко 1954: 141, рис. 41; Starmach 1985: 228, fig. 456)
Синонимы: Dinobryon elegans Korschikov, non Reverdin 1919; Dinobryon elegans Korschikov 1926.
Клетки одиночные, лорика веретеновидая, базальная часть вытянута в длинное острие, стенки волнистые или гладкие. Края устья расширенные и прямо срезанные.
D. korschikovii f. korschikovii. Рис. 3, 4.
Клетки одиночные, значительно меньше лорики, прикреплены коротким стебельком к стенке лорики. Лорика веретеновидная, до 50 мкм дл. и до 9-10 мкм шир., стенки волнистые,
в верхней части лорика воронковидно расширена, прямо срезана, базальная часть вытянута в шиловидное острие (конус). Хлоропластов 2, со стигмой. Сократительная вакуоль 1, в средней части клетки. Стоматоциста шаровидная, 12-13 мкм в диам., стенки гладкие, с воротничком.
Встречается в Европе (Белоруссия, Норвегия, Россия, Украина, Франция,) и Азии (Россия и Узбекистан), в планктоне стоячих водоемов: прудах, лиманах, водохранилищах, реках.
Север России ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Ладожское оз., г. Санкт-Петербург: Суздальские озера и Сестрорецкий Разлив, Карелия [15], как D. elegans Korschikov non Reverdin, Верхняя Волга, Полярный Урал,, р. Обь [22], 1995, как D. elegans Korschikov non Reverdin, бассейн р. Колымы, при температуре воды 20-22 °С и pH 7.2-7.5.
D. korschikovii f. glabra (Korschikov) Matvienko (1965: 259, рис. 66, 13). Рис. 3, 5.
Отличается от типовой разновидности гладкими стенками лорики.
Встречается в Европе (Россия и Украина) и Азии (Россия), в планктоне стоячих водоемов, довольно редко.
Север России: Ладожское оз. [14], как Dinobryon elegans f. glabra Korschikov, Верхняя Волга, п-ов Таймыр, бассейн р. Колымы.
13. Dinobryon marssonii Lemmermann (1900: 513, tab. 18, fig. 8; Starmach 1985: 229. fig. 462). Рис. 3, 6.
Клетки одиночные, веретеновидные. Лорика ассиметричная, более или менее цилиндрическая, 18-27 мкм дл., 4-6 мкм шир., в базальной части изогнуто-конусовидная, края устья не расширены и прямо срезаны. Стенки лорики с 2 перекрещиваюмися спиральными утолщениями.
Встречается в Европе (Германия, Россия и Чехия), Азии (Россия) и Сев. Америке (Аляска), в планктоне стоячих и медленно текущих водоемов, редко, олигосапробионт.
Север России: Невская губа, Карелия, Чукотский п-ов и бассейн р. Колымы.
14. Dinobryon pediforme (Lemmermann) Steinecke (1917: 468; Krieger 1930: 322, fig. 58; Starmach 1985: 237, fig. 481). Рис. 3, 7.
Синонимы: Dinobryon protuberans Lemmermann var. pediforme Lemmermann 1900; D. cylindricum Lemmermann var. pediforme Lemmermann 1900; D. divergens Lemmermann var. pediforme (Lemmermann) Brunnthaler 1901.
Колонии кустистые, лорики в верхней части цилиндрические, стенки волнистые 35-45 мкм дл., 8-9 мкм шир. Базальная часть лорики сравнительно короткая, в форме скошенного конуса, с 1-2 боковыми выростами внизу. Края устья слегка расширены. Стоматоцисты шаровидные, 10 мкм в диам., без шейки.
В северном полушарии от умеренных до субарктических областей, в Европе, Азии (Россия) и Сев. Америке, в водоемах различного типа: озерах, сфагновых болотах, прудах. Предпочитает гуминовые кислые воды, олиго-альфамезосапробионт.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Невская губа, Ладожское и Онежское оз. и их притоки, Карелия [15], как Dinobryon cylindricum var. pediforme Lemmermann, Вологодская обл., Верхняя Волга, Большеземельская тундра, Полярный Урал, п-ов Таймыр. Отмечен при температуре воды 17-22°С и pH 5.8-7.5.
15. Dinobryon sertularia Ehrenberg (1838: 124, pl. 8, fig. 8; Starmach 1985: 231, fig. 468).
Синоним: Dinobryon sertularia var. protuberans (Lemmermann) Krieger 1932
Колонии плотные и кустистые. Лорики вазообразные, довольно короткие и широкие, стенки гладкие, базальная часть косо срезана.
D. sertularia Ehrenberg var. sertularia. Рис. 4, 1; 5, 7.
72
Колонии очень плотные, кустистые. Клетки веретеновидные, хлоропластов 2, со стигмой. Лорики в форме почти правильной вазы, довольно короткие и широкие, тесно расположенные, 30-40 мкм дл., 10-14 мкм шир., базальная часть в виде короткого конуса. Длинный жгутик равен длине лорики, короткий жгутик в 2 раза меньше. Стоматоцисты шаровидные, с короткой шейкой, 14-16 мкм в диам.
Широко распространенная разновидность (космополит), в планктоне стоячих и текучих водоемов, в чистых и эвтрофированных водах, олиго-альфамезосапробионт.
ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Невская губа, р. Нева, окрестности г. Петрограда, Ладожское и Онежское оз. и их притоки, Невская губа, Карелия, Кольский п-ов, Верхняя Волга, бассейн р. Вятки, Большеземельская тундра, Полярный Урал, п-ов Ямал, р. Обь, п-ов Таймыр, Чукотский п-ов, бассейн р. Колымы, при температуре воды 8-21 °С, pH 5.4-7.5, УЭП 150-690 fj,S cm"1.
D. sertularia var. protuberans (Lemmermann) Krieger (1932: 308, fig. 46; Starmach 1985: 231, fig. 469). Рис. 4, 2.
Синоним: Dinobryon protuberans Lemmermann 1899.
Отличается от типовой разновидности более рыхлыми колониями. Лорики неправильной формы, с расширенным конусом, 30-40 мкм дл., 10-12 мкм шир.
Широко распространенная разновидность (космополит), в планктоне различного типа пресных водоемов: озерах, прудах и реках, обычно весной и летом.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Карелия, Верхняя Волга, п-ов Таймыр. Отмечен при температуре воды 20-22 °С и pH 7.2-7.5.
16. Dinobryon sociale Ehrenberg (1838: 128, pl. 8, fig. 9; Starmach 1985: 234, fig. 474)
Вид колониальный, лорики конусовидные, к верхушке колонии часто удлиненные.
D. sociale Ehrenberg var. sociale. Рис. 4, 3; 5, 5.
Колонии кустистые, густые. Лорики конусовидные, к верхней части колонии более длинные, 30-45 мкм дл., 7.5-10 мкм шир., с расширенным устьем, базальная часть лорики постепенно переходит в заостренный конус, прямой или слегка изогнутый. Стенки лорики гладкие. Стоматоцисты шаровидные, 12-14 мкм в диам.
Широко распространенная разновидность (космополит), в планктоне различного типа водоемов, олигосапробионт.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Невская губа, р. Нева, водоемы г. Санкт-Петербурга, Ладожское и Онежское оз. и их притоки, Карелия, Верхняя Волга, Вологодская обл., Полярный Урал, Большеземельская тундра, п-ов Ямал, р. Обь, п-ов Таймыр, Чукотский п-ов, бассейн р. Колымы, при температуре воды 8-21 °С, pH 6.5-7.5, УЭП 50-295 fj,S cm"1.
D. sociale var. americanum (Brunnthaler) Bachmann (1911: 54, pl. 11, fig. 10-13; Starmach 1985: 235, fig. 476). Рис. 4, 4.
Синонимы: Dinobryon stipitatum var. americanum Brunnthaler 1901; D. americanum (Brunnthaler) Lemmermann 1901; D. campanuliforme Reverdin 1919.
Отличается от типовой разновидности укороченными лориками, 25-40 мкм дл., 8-10 мкм шир., верхняя часть цилиндрическая, в базальной части заостренный отросток. Колонии в основном небольшие и кустистые.
Встречается в Европе (Великобритания, Венгрия, Дания, Россия, Словакия, Швейцария, Украина), Азии (Иран, Казахстан, Россия) и Сев. Америке, в планктоне и как эпифит на водорослях в водоемах различного типа,.
Север России: Верхняя Волга, водоемы Вологодской обл., Большеземельская тундра, п-ов Таймыр, Чукотский п-ов, бассейн р. Колымы. Отмечена при температуре воды 19 °С и рН 7.0.
D. sociale var. stipitatum (Stein) Lemmermann 1900 (Stein, 1878: pl.12, fig. 5; Lemmermann 1900: 515; Starmach 1985: 234, fig. 475). Рис. 4, 5.
Синонимы: Dinobryon stipitatum Stein 1878; D. stipitatum var. elongatum (Imhof) Brunnthaler 1901; D. sociale var. elongatum (Imhof) Lemmermann 1921.
Колонии удлиненные, кустистые, состоят из большого числа лорик. От типовой разновидности отличается выраженной удлиненно-конусовидной формой лорик, с тонким отростком, слегка загнутым у боковых лорик. Лорики 35-70 мкм дл., 7- 9 мкм шир., стенки часто волнистые. Стоматоцисты, как у типового вида.
Встречается в Европе, Азии и Сев. Америке, в планктоне пресных водоемов различного типа, олигосапробионт.
Север России ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Невская губа, р. Нева, г. Санкт-Петербург: Суздальские озера, Ладожское и Онежское оз. и их притоки [2], как Dinobryon stipitatum var. elongatum (Imhof) Brunnthaler; [1], как D. stipitatum), Карелия, Верхняя Волга, Вологодская обл., Большеземельская тундра, п-ов Ямал, р. Обь, п-ов Таймыр, Чукотский п-ов, бассейн р. Колымы.
17. Dinobryon spirale Iwanoff (1899: 2б1, fig. 32-33; Starmach 1985: 229, fig. 459). Рис.
4, б.
Клетки одиночные, веретеновидные. Лорика симметричная, узко-веретеновидная с прямо срезанным устьем, 20-30 мкм дл., 5-6 мкм шир. Спереди лорика расширена в виде воронки, базальная часть оттянута и заострена, стенки часто буроватые, с 1 спиральным утолщением в виде гребня, огибающего лорику до 9 раз. Длинный жгутик равен длине лорики, короткий жгутик в 3 раза короче. с 2 хлоропластами.
Встречается в Европе (Литва, Россия, Украина и Чешская Респ.) и Азии (Западная Сибирь и Казахстан), в планктоне различного типа водоемов: озерах, реках, поймах рек, прудах, олигосапробионт, довольно редко.
Север России: Ленинградская обл., Невская губа, притоки Ладожского оз., озера и реки Карелии, Верхняя Волга, озера на п-ове Ямал, р. Обь, Чукотский п-ов, озера в бассейне р. Колымы. Отмечен при температуре воды 20-22 °С, pH 7.2-7.5.
1S. Dinobryon stokesii Lemmermann (1900: 512, pl. 18, fig. 3; Starmach 1985: 228, fig. 454). Рис. 4, Z.
Синонимы: Epipyxis sociales Stokes 1890; Chrysopyxis dispar Stokes; Hyalobryon stokesii (Lemmermann) Matvienko 1954.
Клетки одиночные, лорика прикрепленная, узко-цилиндрическая, 40-50 мкм дл., 4-7 мкм шир., в базальной части коротко конусовидная, прямая или слегка изогнутая, стенки гладкие или неправильно волнистые.
Встречается в Европе (Германия, Чехословакия, Россия, Украина), Азии и Сев. Америке, в стоячих водоемах, эпифит на нитчатых водорослях.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Невская губа, притоки Ладожского оз., Карелия, Верхняя Волга, п-ов Ямал, р. Обь, Чукотский п-ов, бассейн р. Колымы. Отмечен при температуре воды 20-22°С, pH 7.2-7.5.
19. Dinobryon suecicum Lemmermann (1904: 120, pl. 1, fig. 22-23; Starmach 1985: 229, fig. 4б0).
Для вида характерно спиральное утолщение стенок и косо срезанное устье.
D. suecicum Lemmermann var. suecicum. Рис. 4, S; S, 9.
Клетки одиночные, лорика немного ассиметричная, 19-23 мкм дл., 4-6 мкм шир. В верхней части лорика цилиндрическая, без заметного расширения косо срезанного устья, в средней части слегка перетянутая, в базальной части вытянутая в короткое острие. Стенки
лорики буроватые, с 1 спиральным утолщением. Стоматоциста формируется вблизи устья лорики, зигота с двумя прикрепленными пустыми лориками.
Встречается в Европе (Великобритания, Дания, Россия, Словакия, Финляндия, Швеция, Украина), Азии (Россия) и Сев. Америке, олигосапробионт.
Север России: ООПТ «Луговой парк» (Петергоф), Невская губа, р. Нева, г. Санкт-Петербург: Суздальские озера, Ладожское и Онежское оз. и их притоки, Карелия, Верхняя Волга, бассейн р. Вятки, Большеземельская тундра, п-ов Ямал, р. Обь, п-ов Таймыр, Чукотский п-ов, бассейн р. Колымы. Отмечен при температуре воды 16-25 °С, рН 5.4-7.5
D. suecicum var. longispinum Lemmermann (1904: 120, tab. I, fig. 24-25; Starmach 1985: 229, fig. 461). Рис. 4, 9.
От типовой разновидности отличается более длинным базальным острием лорик, до 15 мкм дл.
Довольно редко встречающаяся разновидность, в Европе (Англия, Дания, Норвегия, Россия, Швеция) и Сев. Америке (Аляска), в планктоне пресных водоемов,.
Север России: Невская губа, Карелия, Кольский п-ов, Верхняя Волга, Вологодская обл., Большеземельская тундра, р. Обь, п-ов Таймыр и Чукотский п-ов. Отмечен при температуре воды 22 °С, рН 5.4.
Phc. 2. Dinobryon.
1 — D. acuminatum; 2 — D. annulatum; 3 — D. asymmetricum; 4 — D. borgei; 5 — D. calicyforme; 6 — D. crenulatum; 7 — D. balticum; 8 — D. bavaricum var. bavaricum; 9 — D. bavaricum var. medium; 10 — D. cylindricum var. palustre; 11 — D. cylindricum var. cylindricum; 12 — D. cylindricum var. alpinum; (1 — no: [45]; 23, 6 — no: [30]; 4, 7 — no: [38]; 5 — no: [47]; 8-12 — no: [36]).
Phc. 3. Dinobryon.
1 — D. divergens var. divergens; 2 — D. divergens var. angulatum; 3 — D. divergens var. schauinslandii; 4 — D. korschikovii f. korschikovii; 5 — D. korschikovii f. glabra; 6 — D. marssonii; 7 — D. pediforme; 8 — D. faculiferum (1-3, 7 — no: [36]; 4 — no: [18]; 6 —no: [38]; 8 — no: [53]).
Phc. 4. Dinobryon.
1 — D. sertularia var. sertularia; 2 — D. sertularia var. protuberans; 3 — D. sociale var. sociale; 4 — D. sociale var. americanum; 5 — D. sociale var. stipitatum; 6 — D. spirale; 7 — D. stokesii; 8 — D. suecicum var. suecicum; 9 — D. suecicum var. longispinum (1-5 — no: [36]; 6 — no: [34]; 7-9 — no: [39]).
Рис. 5. Dinobryon (СМ).
1-2 — D. balticum: 1 — колония, 2 — лорики; 3 — D. bavaricum, лорики; 4 — D. crenulatum, колония; 5 —D. sociale, колония; 7 — D. sertularia, колония; 8 — D. divergens var. divergens, колония; 9 — D. suecicum, лорика. Масштаб, мкм: 1-8 — 10; 9 — 2.
Заключение
Статья содержит описание и анализ сведений о видах золотистых водорослей из родов Chrysococcus и Dinobryon в водоемах Евразийского сектора севера России. Систематическая часть написана в форме руководства для определения. В ней содержатся описания и ключи для определения родов и видов, а также критические сведения по общему и региональному распространению видов, их экологии, обилию в водоемах. Статья рассчитана на широкий круг специалистов, работающих в области альгологии, гидробиологии, экологии, микробиологии и может служить пособием для преподавателей, студентов, студентов-бакалавров, магистров и аспирантов.
Благодарности
Работа выполнялась в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН» по теме № 0120125605. Работа была поддержана программой фундаментальных исследований Президиума РАН, проект «Инвентаризация разнообразия водорослей водоемов, почв и грунтов северных регионов России».
Литература
1. Бейлинг Н.Н., Давыдова Н.Н., Петрова Н.А., Рычкова М.А. Водоросли Онежского озера / Под ред. И.М. Распопова. Растительный мир Онежского озера. Л.: Наука. — 1971. — С. 167-189.
2. Болохонцев Е.Н. Ботанико-биологические исследования Ладожского озера. СПб: Изд. Городск. Комиссии по обследованию Ладожского озера, как источника водоснабжения г. С.-Петербурга. — 1909. — 585 с.
3. Вислоух С.М. О хризомонадах окрестностей Петрограда // Журн. микробиологии. — 1914. — Т. 1. — С. 251-278.
4. Волошко Л.Н. Новые таксоны рода Mallomonas (СЬгу8орИу1а, 8упигорЬусеае) из озер Полярного Урала // Бот. журн. — 2009. — Т. 94, №7. — С. 1068-1076.
5. Волошко Л.Н. Новый вид рода Mallomonas (СИгу8орИу1а, 8упигорИусеае) из озер Воркутинской тундры // Бот. журн. — 2012а. — Т. 97, № 9. — С. 1090-1098.
6. Волошко Л.Н. Хризофитовые (СЬтуБорИусеае, 8упигорИусеае) водоемов Севера России / Автор. дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук по спец. 03.02.01 — «Ботаника». СПб, БИН РАН. — 2012б. — 43 с.
7. Волошко Л.Н. Хризофитовые (СЬгуБорИусеае, 8упигорИусеае) водоемов Севера России / Дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук по спец. 03.02.01 — «Ботаника». СПб, БИН РАН. — 2013а. — 373 с.
8. Волошко Л.Н. Виды рода Spiniferomonas (СЬтуБорИусеае, Paraphysomonadaceae) в водоемах Севера России // Бот. журн. — 2013б. — Т. 98, № 7. — С. 848-858.
9. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли водоемов Севера России. Род Chrysosphaerella // Бот. журн.
— 2016а. — Т. 101, № 7. — С. 753-776.
10. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли (Chrysophyta) водоемов севера России. Разнообразие стоматоцист // Бот. журн. — 2016б. — Т. 101, № 11. — С. 1257-1281.
11. Волошко Л.Н., Сафронова Т.В. Экология золотистых водорослей (Chrysophyta) и «цветение» воды // Астраханский вестник экологического образования. — 2015. — № 3 (33). — С. 23—27.
12. Волошко Л.Н., Гаврилова О.В., Громов Б.В. Разнообразие золотистых водорослей (Paraphysomonadaceae, Mallomonadaceae, Synuraceae) в Ладожском озере и его регионе // Альгология. — 2002.
— Т. 12, № 3. — С. 344-360.
13. Волошко Л.Н., Сафронова Т.В., Шадрина С.Н. Виды рода Ochromonas fChrysophyta, Chromulinaceae) в водоемах Ленинградской обл. // Бот. журн. — 2015. — Т. 100, № 5. — С. 452—459.
14. Давыдова Н.А., Петрова Н.А. Эколого-систематическая характеристика водорослей Ладожского озера / Под ред. И.М. Распопова. Растительный мир Ладожского озера. Л.: Наука. — 1969. — С. 176-199.
15. Комулайнен С.Ф, Чекрыжева Т.А., Вислянская И.Г. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. Петрозаводск: Кар. НЦ РАН. — 2006. — 81 с.
16. Коршиков А.А. Протистологические заметки // Русск. арх. протистологии. — 1926. — Т. 5, № 34. — С. 259-268.
17. Кузьмин Г.В. Водоросли планктона Шекснинского и сопредельной акватории Рыбинского водохранилищ / Под ред. М.М. Камшилова. Биология, морфология и систематика водных организмов // Тр. Инст. биол. внутр. вод АН СССР. Наука: Л. — 1976. — Вып. 31 (34). — С. 3-60.
18. Матвиенко А.М. Хризомонадовые Моховатого болота из окрестностей Харькова // Бот. матер. отд. спор. раст. Бот. инст. АН СССР. — 1951. — Т. 7. — С. 10-18.
19. Матвиенко А.М. Золотистые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука. — 1954. — Вып. 3. — 188 с.
20. Матв1енко О.М. Золотист! водоросп. Визначник прюноводних водоростей Украшсько1 РСР. Кшв: Наукова думка. — 1965. — Ч. 1. — 367 с.
21. Науменко Ю.В. Редкие виды золотистых водорослей в Западной Сибири // Нов. сист. низш. раст.
— 1983— . Т. 20. — С. 29-30.
22. Науменко Ю.В. Водоросли фитопланктона реки Оби. Новосибирск: СО РАН. — 1995. — 55 с.
23. Науменко Ю.В. Доминанты фитопланктона реки Оби // Бот. журн. — 1998. — Т. 83, № 10. — С.
35-41.
24. Науменко Ю.В., Семенова Л.А. К изучению водорослей некоторых водоемов полуострова Ямал (Западная Сибирь) // Нов. сист. низш. раст. — 1996. — Т. 31. — С. 46-52.
25. Ahlstrom E. H. Studies on variability in the genus Dinobryon (Mastigophora) // Trans. Amer. Microscop. Soc. — 1937. — V. 56. — P. 139-159.
26. Brunnthaler J. Die coloniebildenden Dinobryon-Arten. (Subgenus: Eudinobryon Lauterborn.) // Verh. zool.-bot. Ges. Wien. — 1901. — V. 51. — S. 293-306.
27. Conrad W. Recherches sur les Flagellates de nos eaux saumatres II. Chrysomonadines // Arch. Protistenk. — 1926. — V. 56. — P. 167-231.
28. Ehrenberg C.G. Die Infusionthierchen als vollkomene Organismen I-II. Leipzig. — 1838. — P. 547 p.
29. Heynig H. Chrysococcus skujae n. sp., eine neue planktische Art. der Gattung Chrysococcus // Arch. Protistenk. — 1961. — V. 105. — P. 131-136.
30. Hilliard D.K., Asmund B. Studies on Chrysophyceae from some ponds and lakes in Alaska. II. Notes on the genera Dinobryon, Hyalobryon and Epipyxis with descriptions of new species // Hydrobiologia. — 1963. — V. 22.
— P. 331-397.
31. Hortobagyi T. Algen aus den Fischteichen von Bursak V. // Nov. Hedw. — 1964. — V. 8. — P. 359390.
32. Imhof O.E. Studien zur Kenntnis der pelagischen Fauna der Schweizerseen // Zool. Anz. e année. — 1883. — V. 147. — S. 466-471.
33. Imhof O.E. Das Flagellatengenus Dinobryon // Zoologischer Anzeiger. — 1890. — V. 13. — S. 483488.
34. Ivanov L. Bertrag zur Kenntniss der Morphologie und Systematic der Chrysomonaden // Bull. Acad. Imp. Sci. St.-Petrsbourg. — 1899. — V. 11. — S. 247-262.
35. Klebs G. Flagellatenstudien. I-II. // Z. Wiss. Zool. — 1892. — No 55. — P. 265-445.
36. Krieger W. Untersuchungen über Plankton-Chrysomonaden // Bot. Arch. — 1930. — V. 29. — S. 258309.
37. Krieger W. Untersuchungen tiber Plankton-Chrysomonaden. Die Gattungen Mallomonas und Dinobryon in monographischer Bearbeitung // Bot. Arch. — 1932. — V. 29. — S. 257-329.
38. Lemmermann E. Beiträge zur Kenntnis der Planktonagen III // Ber. Dtsch. Bot. Ges. — 1900. — V. 18.
— P. 24-32.
39. Lemmermann E. Das Plankton schwedischer Gewässer // Arkiv Bot. — 1904. — V. 2. — P. 1-209.
40. Naumann Е. Notizen zur Systematik der Subwasseralgen 1-5 // Arc. f. Bot. — 1919. — V. 16. — P. 119.
41. Passer A. Über Nannoplanktonen des Süsswassers // Ber. Deutsch. Bot. Ges. — 1911. — V. 29. — P. 523-533.
42. Passer A. Chrysomonadinae / Ed. by A. Passer. Süsswasserflora Duetschlands, Österreichs u. d. Schweiz. — 1913. — V. 2. — P. 7-95.Safronova T.V., Voloshko L.N. Silica-scaled chrysophytes in the waterbodies of protected areas of the North-West of Russia // Beih. Nov. Hedw. — 2013. — V. 142. — P. 97-116.
43. Safronova T.V., Voloshko L.N. Silica-scaled chrysophytes in the waterbodies of protected areas of the North-West of Russia // Beih. Nov. Hedw. 2013. V. 142. P. 97-116.
44. Siver P.A., Voloshko L.N., Gavrilova O.V., Getsen M.V. The scaled chrysophyte flora of the Bolshezemelskaya tundra (Russia) // Beih. Nov. Hedw. — 2005. — V. 128. — P. 126-150.
45. Skuja H. Beitrag zur Algenflora Lettlands, 2 // Acta Hort. Bot. Univ. Latv. — 1939. — V. 11-12. — P. 41-169.
46. Skuja H. Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Sweden // Symb. Bot. Upsal. — 1948. — V. 9, No 3. — 399 p.
47. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae / Ed. by H. Ettl, J. Gerloff, H. Heynig, D. Mollenhauer. Süsswasserflora von Mitteleuropa 1. Stuttgart. — 1985. — 515 p.
48. Stein F. Der Organismus der Infusionsthiere III: Der Organismus der Flagellaten I. Leipzig. — 1878. —
150 p.
49. Steinecke F. Formations biologie der Algen des Zehlaub ruches in Ostpreussen // Archiv Hydrobiol. u. Plänktonk. — 1917. — V. 11. — S. 458-477.
50. Voloshko L.N. The chrysophycean algae from glacial lakes of Polar Ural (Russia) // Beih. Nov. Hedw. 136. — 2010. — P. 191-121.
51. Voloshko L., Gavrilova O.V. A checklist of silica-scaled chrysophytes in Russia with an emphasis on the flora of Lake Ladoga // Beih. Nov. Hedw. — 2001. — V. 122. — P. 147-167.
52. Watson S.B., Satchwill T., McCauley E. Drinking water taste and odour: a chrysophyte perspective // Beih. Nov. Hedw. — 2001. — V. 122. — P. 119-146.
53. Willen S. Notes on Swedish Plankton Algae // Nov. Hedw. — 1963. — V. 6. — P. 39-56.
