CC BY
119
УДК 574.583(285.23.0-571.5)
ФИТОПЛАНКТОН ГОРНЫХ ОЗЕР ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
© 2006 НА. Бондаренко Лимнологический институт СО РАН, г. Иркутск
В сообщении приведены результаты исследования видового состава, особенностей струюуры, численности и биомассы фитопланктона горных озер Прибайкалья, Забайкалья и югаЯкугии. Исследовано около 70 относительно крупных и небольших озер, расположенных на абсолютной высоте от 330 до более 1900 м в хребтах Хамар-Дабана, Восточного Саяна, Кодара, Удокана, Каларского и Байкальского. Самое крупное из исследованных озер - Орон Витимский. В составе планктонной альгофлоры выявлено 196 таксонов рангом ниже рода из 7 отделов. Наиболее разнообразно представленыдварода Dinobryon (15 таксонов) viAulacoseira (13 таксонов). Найдены байкальские эндемики: диатомовые A. baicalensis (K. Meyer) Sim., Cyclotella baicalensis, C. minuta, Stephanodiscus meyeri, a также спорообразующая форма A. islandica, кроме Байкала обитающая только в оз. Ханка и р. Амур; динофиговый Gymnodinium baicalense var. minor. В большинстве озер обитает реликт Pliocaenicus costatus, в древние времена имевший обширный ареал, простирающийся от Европы до Камчатки. Все кзера в течение большей части года являются олиготрофными водоемами с биомассами фитопланктона от 30 до 200 мгЧм-3. В периоды максимумов в открытой части озер биомассы достигали 300 мгЧм-3 и более, в их прибрежье - до 800 мгЧм-3. В скзонной динамике отмечено три максимума биомассы: зимний, кесенний и осенний.
Введение
Одной из характерных черт высокогорий Восточной Сибири является наличие множества озер, различающихся по физическим, химическим и другим параметрам, а также по происхождению. В отличие от озер альпийской зоны Европы и Америки экосистемы горных озер Восточной Сибири являются слабо изученными. Дасятки и сотни озер этого региона не изучались вообще. Например, а литературе практически нет сведений по озерам Восточного Саяна и Хамар-Дабана (Прибайкалье), Удокана, Кодара и Каларского хребта (северо-восток Забайкалья). Между тем известно, что альпийские озера Европы являются модельными объектами для изучения редких и реликтовых видов растений и животных, необычных криофильных сообществ [44, 52, 60]. Биота горных и альпийских озер - интересный объект гидробиологических исследований. Суровый климат и ограниченные ресурсы этих водоемов пригодны для жизни лишь небольшого числа видов, поэтому считается, чао их флора и фауна оказывается обедненной по сравнению с таковыми
равнинных водоемов.
Первые сообщения о водорослях горных озер региона принадлежат И А. Киселёву [18], АЛ. Скабичевскому [32], ЕЛ. Шульге [38], А.Е.Томилову [35], Н.Л. Антиповой и ЕЛ. Шульге [2]. Позднее были опубликованы сведения о количестве таксонов альгофлоры озера Орон без приведения видового списка [31, 34]. Достаточно полно, за исключением отдела криптофитовых и центрических диатомовых, представлена альгофлора оз. Леприн-до [11]. С о став центрических диатомовых большинства изученных нами озер уточнялся с помощью электронной микроскопии [6, 14, 16]. Видовой состав фитопланктона оз. Ильчир опубликован автором ранее [41]. По остальным озерам и отделам водорослей приводятся первые сведения.
Целью настоящей работы являлось изучение разнообразия планктонных водорослей порных озер Восточной Сибири, выявление закономерностей функционирования фитопланктона этих объектов, оценка современ-пого состояния их по состоянию фитопланктона.
Материал и методы
Исследования проводились на горных озерах, р асположенных на территории Иркутской, Читинской областей, а также республик Бурятия и Саха (^^тия), а пределах Байкальской рифтовой зоны фис. 1). Исследовано более 70 озер, р асположенных на Саяно-Бай-кальском становом нагорье, а формировании современного рельефа которого значительную роль сыграли плейстоценовые оледенения и сейсмические процессы в плейстоцене и голоцене [10]. Одни из них связаны с областями распространения последнего оледенения, другие - с продолжающими прогибаться днищами межгорных котловин [29]. Озера встречаются обычно группами. В состав любой группы входят озера, разнообразные по морфологии ванн и водному режиму. Наиболее известны своими крупными озерами группы, р асположенные в котловинах байкальского типа, например, Куандо-Чарс-кая группа (Большое и Малое Леприндо, Леп-риндокан, Даватчан). Наредко озера бывают объединены речной системой или даже одной рекой. В верховьях рек нередки озера, аак цепочкой нанизанные на русло реки. Наиболее часто встречаются они в районах древнего оледенения. Обычно эти озера мелкие (Амалык, Огиендо, Чининские), но иногда встречаются и глубокие, крупные, такие как озера группы Кирялта. Весьма многочисленны неглубокие озера-старицы, аыработанные русловыми процессами, например, в районе верхнего течения р. Лена.
Из прибайкальских озер изучались Иль-чир, из которого вытекает р. Иркут (приток р. Ангары), Окинское (бассейн р. Оки, другого притока Ангары) и три безымянных небольших озера, также расположенных в Восточном Саяне на высоте более 1900 м над уровнем моря. Три озера располагались в отрогах хребта Хамар-Дабан на высоте около 1800 м в бассейне рек Темник и Мишиха. Наибольшее среди них - Ильчир (длина 6,5 км, ширина - 0,5 км, максимальная глубина - 12 м).
Высокогорное озеро Изумрудное и озера-старицы Лены расположены на Байкальском хребте. Они небольшие по размерам (длина -0,3-0,6 км, ширина 0,1-0,2 км), неглубокие (2-
7 м), холодноводные.
Большинство Забайкальских озер расположено в бассейнах притоков реки Лены Витима, Олекмы, Чаи, Чары) на севере и северо-востоке Саяно-Байкальского станового нагорья, начиная от Северо-Байкальского нагорья до хребтов Кодар и Удокан. Эти водоемы более глубокие, крупнее прибайкальских. Самое крупное - Орон Витимский. Его длина 18 км, ширина - 2,3-6,4 км, наибольшая глубина- 184 м [1, 35].
Основным источником питания озер является речной сток. Второстепенную роль играют осадки, выпадающие на их поверхность, и подземные воды.
Прозрачность глубоких озёр колеблется от
8 до 17 м осенью и зимой, летом снижается до 4-7 м. Прозрачность неглубоких невысока, 1-3 м, н старичных - иногда всего десятки сантиметров. Цвет воды от голубовато-зеленого до темно-го^бого. Часто воды озер окрашены гумусовыми веществами в желто-коричневые тона, например, в оз. Леприндо-кан и озерах-нтарицах р. Лены.
Исследованные водоемы ультраолигот-рофные, с высоким содержанием кислорода и сравнительно однородным химическим составом, относятся к гидрокарбонатному классу с преобладанием кальция. Минерализация воды низкая - 55-60 мг л-1, редко больше, pH - 6,4-6,8. Степень минерализации зависит от площади водосборного бассейна и незначительно колеблется в зависимости от глубины и от сезона года, падая летом и усиливаясь зимой [29].
Все они покрыты льдом 8-9 месяцев в году. Как правило, вскрытие озёр приурочено к первой - второй декаде июня. Тнмпература воды повышается до конца первой - начала второй декады августа, после чего наблюдается ее устойчивое понижение. Максимальная температура поверхностного слоя воды редко превышает 14-160С. В глубоких озерах летний прогрев поверхности воды значительно ниже. В нтих озерах летом хорошо выражено температурное расслоение. Глубинная область сохраняет неизменную температуру: 4-60С. В сентябре наблюдается гомотермия. Ледостав происходит в третьей декаде октяб-
Рис. 1. Карта-схема района исследования: выделенные площади - места расположения озер
ря.
Отбирались как батометрические, так и сетные пробы, которые затем фиксировались раствором Утермёля и концентрировались отстойным методом. При обработке материала применялись традиционные в гидробиологии методы [19]. Концентрат просматривался в световом микроскопе «Регеуа1» в камере объемом 0,1 мл. При увеличении х720 учитывались и идентифицировались сетные формы и нанопланктон, х1200 - пикопланк-тон. Биомасса водорослей определялась с учетом индивидуальных объёмов их клеток [20]. При составлении списка использованы системы, принятые в Вассер и др. [21]. Внутри рода виды расположены по алфавиту.
Результаты
За время исследования в планктонной флоре водоемов данного региона было обнаружено 196 таксонов водорослей рангом
ниже рода из 7 отделов, 82 родов (таблица).
По разнообразию первое место занимали зеленые (63 таксона), второе - диатомовые (43), третье - золотистые водоросли (35). Разнообразна флора сине-келеных водорослей -31 вид. Отмечена тенденция накопления видовых и внутривидовых таксонов в сравнительно небольшом числе родов, наибольшее видовое богатство принадлежало родам: ПтоЬгуоп - 15 таксонов рангом ниже рода; АШасозвга - 13 таксонов; СусЫв11а — 9 видов; ЫопогарЫёшш, ОзсН1а1ог1а и Бсвпвёвзшт-по 7 видов, С1овосарэа — 6.
Одновременно выделено значительное количество маловидовых родов, что, по мнению некоторых авторов [11], является отличительной чертой низших растений северных флор. Практически во всех озерах наибольшим видовым разнообразием отличались два рода: ПтоЬгуоп и ЫопогарЫ&иш. Это свойственно и другим водоемам бассейна Лены
[11, 30]. Водоросли рода Dinobryon - показатели олиготрофных условий, предпочитающие водоемы с минимальным содержанием минерального фосфора, типичные для северных глубоких озер, р асположенных на древних коренных породах [24, 53]. О бильны и разнообразны они в озерах провинции Квебек в Канаде [55], в высокогорных озерах итальянских Альп [60]. Ср еди видов этого рода в исследуемых нами озёрах присутствует довольно редкие в водоемах мира формы: D. borgei, D. crenulatum, D. sociale var. americana, D. bavaricum var. medium.
Надо отметить, еео и другие представите-
ли золотистых были разнообразно представлены и относительно обильны. Численность представителей рода Dmobtyon колебалась от 30 до 60 тыс. кл./л, КврЬупоп — 30-100 тыс. кл./л.
Ведущее положение зеленых, более 32% от общего числа видов, в первую очередь, отражает время исследования озер: большинство из них изучалось в период открытой воды. Хорошо известно, что зеленые водоросли, ов обенно их представители из порядка хлорококковых, во всех водоемах планеты интенсивно развиваются летом.
Таблица. Список планктонных водорослей озер
Cyanophyta
Synechocystis limnetica Popovsk. Synechococcussp.
Rhabdoderma lineare (Schmidle et Laut.) Holler.
Dactylococcopsis rhaphidioides Hansg. D. scenedesmoides Nyg. Merismopedia glauca (Ehr.) Naeg. M. marssonii Lemm. M. tenuisssima Lemm. Tetrapedia gothica Reinsch Microcystis aeruginosa (K?tz.) f. flosaquae Elenk.
M. pulverea (Wood) Forti f. holsatica (Lemm.)
Aphanothece clathrata W. et G.S. West Gloeocapsa alpina (Naeg.) Brand G. chroococcoides Nova?ek G. limnetica (Lemm.) Hollerb.
G. magma (Breb.) K?tz emend. Hollerb. G. minuta (Kiss.) Hollerb. G. turgida (K?tz.) Hollerb. Coelosphaerium kuetzingianum Naeg. Gomphosphaeria lacustris Chod. Xenococcus kerneri Hansg. Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb. A. spiroides Klebs. Aphanizomenon elenkiniiKissel. Oscillatoria geminata (Menegh.) O. granulata Gardner O. kisselevii Anissim. O. lacustris (Kleb.) Geitl. O. ornata (K?tz) Gom. O. planctonica Wo?osz. O. tenuis Ag.
Lyngbya limnetica Lemm.
Chromulina ovalis Klebs Chrysococcus biporus Skuja Ch. radians Conrad Ch. rufescens Klebs Ch. rufescens var. compressa Skuja Kephyrion boreale Skuja K. elegans (Hilliard) Starmach K. inconstans (Schmid) Bourrelly K. litorale Lund
K. ovale (Lackey) Huber-Pestalozzi Dinobryon bavaricum Imhof bavaricum
Chrysophyta
D. bavaricum var. medium (Lemm.) Krieger
D. borgei Lemm. D. crenulatum W. et G.S. West D. cylindricum Imhof var. cylindricum D. cylindricum Imhof var. alpinum (Imhof) Brachmann D. divergens Imhof var. divergens D. divergens var. angulatum (Seligo) Brunnthaler var. D. korshikovii Matvienko
D. sertularia Ehrenberg var. sertularia
D. sertularia var. protuberans (Lemm.) Krieg.
D. sociale Ehrenberg var. sociale
D. sociale Ehrenberg var. americanum
(Brunnthaler) Brachmann
D. spirale Iwanoff
D. suecicum var. longispinum Lemm.
Chrysolykos planctonicus Mack
Ch. skujai (Nauwerck) Bourrelly
Stylochrysallis libera (Fott) Bourrelly
Mallomonas sp.
M. coronata Bolochonzew
M. alpina (Pasch. et Ruttn) Asmund et
Kristiansen
Spiniferomonas bourrellyi Takahashi Bitrichia chodatii (Reverdin) Chodat B. phaseolus (Fott) Bourrelly Chrysidalis peritaphrena Schiller
Rhodomonas lens Pasch. et Ruttner Rh. pusilla (Bachmann) Javornicky Chroomonas acuta Uterm. Cryptomonas cf. brevis Schiller C. borealis Skuja Cryptomonas curvata Ehrenberg
Cryptophyta
C. erosa Ehr. C. gracilis Skuja C. marssonii Skuja C. ovata Ehr. C. reflexa Skuja
Gymnodinium baicalense var. minor Antipova
G. coeruleun Antipova Glenodinium sp. Peridinium aciculiferum Lemm. P.bipes Stein
Dinophyta
P. bipes f. tabulatum (Ehr.) Lefevre P. cinctum (O.F.M?ller) Ehr. P. cf. pusillum (Penard) Lemm. Ceratium hirundinella (O.F.M?ller) Schrank
Bacillariophyta
Stephanodiscus agassizensis Hak. et Kling
S. binderanus (Kuetz.) Krieg.
S. hantzschii Grun.
S. invisitatus Hohn et Hellerman
S. meyeri Genkal et Popovsk.
S. minutulus (Kuetz.) Cleve et Moller
Pliocaenicus costatus (Log., Lupik. et
Churs.) Round et Hakansson
Cyclostephanos dubius (Fricke) Round
Cyclotella sp.
C. baicalensis Skv.
C. bodanica Eulenst.
C. glomerata Bachmann
C. meneghiniana Kuetz.
C. minuta Antip.
C. ocellata Pant.
C. radiosa (Grun.) Lemm.
C. tripartita H?kansson
Ellerbeckia arenaria (Moore ex Ralfs)
Crawford
Melosira varians Ag.
Aulacoseira alpigena (Grun.) Krammer
ambigua (Grun.) Sim.
A. baicalensis (K. Meyer) Sim.
A. distans var. nivalis (W. Sm.) Haworth
A. granulata (Ehr.) Simonsen
A. islandica (O.Muell.) Sim.
A. italica (Ehr.) Sim.
A. lirata (Ehr.) Ross
A. perglabra (Oestrup) Haworth
A. subarctica (O.Muell.) Haworth
A. tenella (Nygaard) Sim.
A. volgensis Genkal
A. valida (Grun.) Krammer
Urosolenia eriensis var. morsa (W. et
G.West) Round et Crawford
Fragilaria crotonensis Kitton
Synedra ulna var. danica (Kuetz.) Grunow
S. acus K?tz.var. radians (Kuetz.) Hust.
S. cyclopum Brutschy
Asterionella formosa Hass.
Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag.
D. vulgare Bory
Tabellaria fenestrata (Lyngb.) (Kuetz.) T. flocculosa (Roth.) Kuetz. Nitzschia cf. acicularis W. Sm.
Chlorophyta
Chlamydomonas sp. Schroedería setígera (Schroed.) Lemm. Desmatractum índutum (Geit.) Pasch. Pedíastrum boryanum (Turp.) Menegh. P. duplex Meyen
Pseudodíctyosphaeríum mínusculum Hindak
Díctyosphaeríum ehrenbergeanum Nag. D. pulchellum Wood Botryococcus brauníí Kuetz. Coenochlorís fottíi (Hind.) Tzar. Tetraedron triangulare Korsch. T. mínímum (A. Br.) Hansgirg Lagerheímía genevensís(Chod.) Chodat Oocystís borgeí Snow O. lacustrís Chodat O. marssoníí Lemm. O. submarina Lagerh. O. parva W. et G.S. West Closteríopsís acícularís (G.M.Smith) Belcher et Swale
Monoraphídíum arcuatum (Korsch.) Hindak
M. contortum (Thur.) Kom.-Legn. M. convolutum (Corda) Kom.-Legn. M. írregulare (G.M. Smith) Kom.-Legn. M. gríffíthíí (Berkel) Kom.-Legn. M. mínutum (Naeg) Kom.-Legn. M. tortíle (W. et G.S. West) Kom.-Legn. Kírchneríella lunarís (Kirchner) Moebius Raphídocelís subcapítata (Korsch.) Nygaard et al.
Ankístrodesmus falcatus (Corda) Ralfs fusíformís Corda ex Korschikoff Coelastrum astroídeum De-Notaris
C. microporum Naegeli
Actinastrum hantzschii Lagerh.
Westella botryoides (W. West)
De-Wildeman
Tetrastrum elegans Playfair
T. komarekii Hindak
Didymocystis planctonica Korschikoff
Scenedesmus apiculatus (W. et G.S. West)
Chodat
S. circumfusus Hortob. S. ellipticus Corda S. falcatus Chod. S. obliquus (Turp.) Kuetz. S. obtusus Meyen S. quadricauda (Turp.) Brebisson Koliella longiseta (Vischer) Hind. Elakatothrix genevensis (Reverd) Hindak Gonatozygon monotaenium De Bary Closterium moniliferum (Bory) Ehr. Raphidiastrum aviculoides (Groenbl.) Pal.-Mordv.
Staurodesmus glaber (Ehr.) Teil.
S. jaculiferus (West) Teil.
S. inßexum Breb.
S. sibiricus (Borge) Croas.
Staurastrum gracile Ralfs
S. paradoxum Meyen
S. planctonicum Teil.
S. polymorphum Breb.
S. pseudopelagicum W. et G.S. West
S. sebaldiivar. productumW. et G.S.West
Cosmarium ornatum Ralfs
C. reniforme (Ralfs) Arch.
Spondilosium papillosum W. et G.S.West
Hyalotheca sp.
Euglena acus Ehr. Strombomonas sp.
Euglenophyta
Trachelomonas hispida (Perty) Stein em. Defl.
T. volvocina Ehr.
Хлорококковых найдено 42 таксона рангом ниже родового. Представители рода Мопо-raphidium являются характерными обитателями и других высокогорных озер региона [41, 48]. За представителями рода Monoraphidium, которые были не только разнообразны, но и обильны, по числу видов следует род Oocystis
— 5. В некоторых озерах, о собенно небольших и мелких, Пыли разнообразны и обильны дес-мидиевые. Считается, что эти водоросли характерны для малопроточных и маломинерализованных водоемов, приуроченных к местам выхода кристаллических пород и к ацид-ным условиям, б ольшое значение для разви-
тия десмидиевых придается и степени зарастания водоемов [36, 37]. Возможно, что в наших озерах некоторые виды этой группы вносились впадающими ручьями, протекающими по окружающей водоемы заболоченной территории. Как по количеству видов, так и по численности, доминировали два рода: 31аигос1езтиз и 31аигазГиш. В летний период их численность колебалась от 20 до 50 тыс. кл./л.
Род Ли1асозе1га — ключевой род в планктоне крупных, глубоких озер мира [15, 26-28, 39, 43, 45, 51, 54, 58, 59, 61]. Большинство зарегистрированных нами видов Аи.1асо5е1га встречаются в высокогорных озерах Альп [60]. Надо отметить, чдо представители рода в наших озёрах не были обильны, их численность, как правило, редко превышала 5-20 тыс. кл./л. Из диатомовых доминировали виды рода СусШе11а, численность которых колебалась в пределах 30-500 тыс. кл./л, иногда больше. Причем, дбильны они были, практически во всех без исключения озерах с марта до ноября.
Криптофитовые и динофитовые водоросли обычно разнообразны и развиваются в массе в озерах Восточной Сибири в холодное время года, о добенно в подледном планктоне [41]. О бщий для всех озер вид - крип-тофитовый ЕЬоёотопаэ риэШа. Он вместе с золотистыми составляет типичный холодно-водный комплекс, характерный для весеннего и осеннего планктона озер не только умеренной зоны, но и Большеземельской тундры [36, 37, 56], дысокогорных озер итальянских Альп [60].
Несмотря на то, дто сине-зеленые - обычные обитатели мелких, теплых, эвтрофных водоемов, д идследованных озерах они были представлены довольно разнообразно, особенно два рода ОэсШаопа и С1оеосарза. Присутствовавшие в планктоне почти всех водоемов С. сЬгоососсо1ёез и О. детта1а - обитатели и других высокогорных озер Восточной Сибири [25]. МепэторесНа 1епи1зз1та -самый массовый представитель отдела во многих озёрах. Большое разнообразие и обилие синезелёных характерно также для озёр Кольского полуострова [24], .Якутии [21], Тай-
мыра [17].
Биогеоанализ показал, что планктонные водоросли исследуемого района представлены в первую очередь широко распространенными в водоемах планеты видами, их 7G%. Как правило, ко смополитический характер альгоценозов отмечается не только для озер умеренной зоны, но и Субарктики [37, 4G]. Наибольший интерес в связи с особенностями природных условий озер представляют арктоальпийские организмы, например, Aulacoseira distans и ее разновидности, Tabellaría flocculosa и др. Арктоальпийских форм - 3%. Значительную часть (22%) составляют обитатели умеренных широт, бореаль-ные организмы: Tabellaria fenestrata, Dinobryon bavaricum и т.д. Интересен Pliocaenicus costatus, д древние времена имевший обширный ареал, начиная от водоемов Германии и вплоть до Камчатки [46]. Сейчас в живом состоянии водоросль найдена пока только в Байкале и в небольших водоёмах вокруг него [32, 33, 46], а также на Чукотке [12]. Нами он отмечен практически до всех исследованных водоёмах. Это постоянный, ходя и немногочисленный обитатель высокогорных озёр Забайкалья и Прибайкалья [14]. Специфичен набор видов рода Aulacoseira, д войственный высокогорным озёрам Восточной Сибири. В планктоне Оро-на найдены водоросли, считающиеся бай-дальскими эндемиками: сине-зеленая Synechocystis limnetica, динофитовая Gymnodinium baicalense var. minor, дреди диатомовых - Stephanodiscus meyeri. Еще в шести озерах зафиксированы байкальские эндемики A. baicalensis, Cyclotella baicalensis, C. minuta, Stephanodiscus meyeri, а также споро-образующая форма A. islandica [6, 16], дер оме Байкала обитающая только в оз. Ханка и других водоемах бассейна р. Амур [3, 13].
Выделено единое ядро альгофлоры высокогорных озер Прибайкалья и Забайкалья. В первую очередь в него входят: Rhodomonas pusilla, Cryptomonas reflexa, C. marssonii, Dinobryon bavaricum, D. divergens, D. sociale, D. cylindricum, Bitrichia chodatii, Pliocaenicus costatus, Cyclotella tripartita, C. ocellata, Aulacoseira subarctica, Synedra acus, Tabellaria
1впвзГа[а, Т. Досси1оза, БсИговСвпа звйдвга,, ВСуоэрЬавпит ри.1сЬв11иш, С1оз1впорз1з ас!си1апз, МопогарЫёшш соМогШш, М. агсиаШш, а также виды рода ЗупвсЬососсиз. Большинство из них обитают в других озерах региона, а вакже в Байкале [4]. Из выявленного состава более 50% видов являются общими с Байкалом. Это восточносибирский комплекс планктонной альгофлоры олигот-рофных горных и высокогорных озер.
Несмотря на большое количество общих видов, востав фитопланктона в исследуемых озерах достаточно разнороден. Особенности таксономической структуры альгофлоры зависели, в первую очередь, от микроклимата, ландшафта, втроения озерных котловин и условий водосбора. Наиболее близки по видовому составу фитопланктона озера Леприн-до и Леприндакан, коэффициент общности по Соренсену составил 60%.
Сезонная динамика. В литературных сводках рассматриваются разные типы сезонной динамики фитопланктона в горных и альпийских озерах. Для европейских приводятся два типа, отличающиеся по количеству пиков первичной продукции в течение свободного ото льда периода. Большинство озер с длинным периодом летней стратификации имеют тенденцию к двум максимумам продуктивности: один в начале стратификации, другой осенью, в период перемешивания [42]. В озерах с короткой стратификацией наблюдается один пик. Чаще сообщается только об одном годовом максимуме в развитии фитопланктона горных озер Центральной Азии [7, 8]. Максимальные величины первичной продукции в альпийских озерах Северной Америки, вак правило, ваблюдаются в подледный период, в ноябре-декабре и январе-феврале [49, 57].
В горных озерах Восточной Сибири нами прослежена следующая сезонная динамика. Зима - навало весны - это период интенсивного развития криптофитовых водорослей родов Шюёошопаз, Сгурошопаз и часто золотистых (виды родов СЬгузососсиз и ПшоЬгуоп). Общее количество криптофитовых превышало 300-500 тыс. кл./л. Зимний максимум, интересен тем, что отмечен при
неблагоприятных для фотосинтеза световых условиях. В это время ледяной покров достигал более 1 м, внежный - 15-20 см. Но отмеченные нами жгутиковые формы толеран-тны к низкому уровню освещенности в водоёмах, в тому же они - миксотрофы. Основная причина интенсивного подледного, январс-ко-февральского «цветения» в озёрах, по нашему мнению, - достаточное количество легко усвояемой низкомолекулярной органической пищи для миксотрофных видов водорослей.
Нарастание биомассы диатомовых в подледный период тормозилось плохими световыми условиями из-вв большой толщины снежного покрова. Исключение составляют виды рода Аи1асозвга. Большинство из них - ледовые организмы, их развитие начинается в интерстициальной воде нижнего слоя льда, отсюда позже они попадают в планктон [5, 6]. Весна (апрель-июнь) - период расцвета диатомовых, особенно центрических; снижалось количество сине-в еленых и криптофитовых, в первую очередь представителей рода Сгурошопаз, доминировавших зимой. Среди последней группы весной наибольшей численности достигал ЯЬоёошопаз ризШа. Были обильны золотистые рода ПшоЬгуоп и динофлагелляты рода РвпсИтиш. Весеннее развитие фитопланктона достигало максимума в июне после таяния ледяного покрова озер. Были обильны диатомовые, в первую очередь виды родов Сус1о1в11а, Б1вркапосИзсиз и золотистые родов Dinobtyon или Ма11ошопаз. Конец июня - период завершения весенней вегетации планктонных водорослей в этих водоемах.
Как правило, вв конец июня - начало июля приходится так называемая стадия чистой воды [37], те. пвреход от завершенной весенней вегетации к летней фазе развития. Поэтому практически во всех озерах фитопланктон был беден фис. 3, июль 2000 г.): незначительные количества оставшегося весеннего криптофитово-диатомово- з о лотистого комплекса и только начинающего вегетацию летнего комплекса, вредставленного преимущественно сине-велеными и хлорококковы-ми водорослями. В конце июля и в августе
роль зеленых ( с доминированием родов Monoraphidium, Pseudodictyosphaerium, Dictyosphaeriu.m, Oocystis, Schroederia, обычных для олиготрофных водоемов) и сине-зеленых (Gloeocapsa, Oscillatoria, Merismopedia) возрастает фис. 3). В более мелких водоемах значительна роль десмидиевых. К концу лета увеличивалось количество диатомовых. В некоторых высокогорных озерах отмечено значительное количество динофитовой Ceratiu.m hiru.ndinella (до 3-5 тыс. кл./л). В о всех исследованных озерах в летний период обилен фотоавтотрофный пикопланктон, в котором доминируют сине-зеленые, о первую очередь представители рода Synechococcu.s. В течение лета свет не лимитировал вегетацию водорослей. Согласно исследованиям Дж. Мур [53], проведенных на глубоких, олиготрофных озерах севера Канады, в таких озерах изменения температуры и световые условия являются самыми важными факторами, влияющими на время наступления вегетации водорослей и ее продолжительность, концентрации питательных веществ только контролируют интенсивность роста. Летом основным стимулирующим фактором роста фитопланктона в наших озерах выступала повышенная температура воды. Ярко выраженного пика не наблюдалось вследствие недостаточно высоких концентраций биогенных элементов.
Осень (конец сентября-оетябрь) - период наибольшего видового разнообразия фитопланктона и максимальных показателей биомассы в открытой части озер фис. 2, 4). Так же как и весной, в планктоне преобладали криптофитовые и диатомовые водоросли, увеличивалась численность золотистых. Суммарное влияние повышенной температуры, освещенности и относительно высоких концентраций питательных веществ приводили к четко выраженному октябрьскому максимуму. С амый высокий пик биомассы фитопланктона глубоких альпийских озер Европы регистрируется также в октябре [60].
Таким образом, в развитии фитопланктона горных и альпийских озер исследуемого региона было отмечено три максимума фис. 2). Наиболее интересен, с нашей точки зре-
ния, зимний максимум (в январе-феврале). Подобный феномен описан для Телецкого озера (Горный Алтай), оде в некоторые годы в феврале-марте происходило развитие сине-зеленых водорослей [23]. Подледное развитие наблюдалось и в высокогорном озере Хуб-сугул (Монголия) [20]. В штнктоне Байкала ежегодно отмечалось развитие в подледный период тех же видов криптофитовых, что и в высокогорных озёрах, но не столь интенсивное.
Биомасса редко превышала 50-100 мг/м3, в периоды максимумов в открытой части озер достигала 300 мг, в их прибрежье - до 800 мг фис. 3, 4), те. иногда количественные характеристики фитопланктона исследованных озер были выше, оем в улыраолиготроф-ных водоемах. Выявленные нами продукционные характеристики фитопланктона свойственны и другим альпийским озерам мира [20, 23, 41, 48-50, 53, 57].
Полученные данные позволяют не только оценить видовой состав, особенности структуры низших растений конкретных водоемов и их продукционный потенциал, оо также констатировать тот факт, что все высокогорные водоемы исследуемого региона являют-оя чистыми без признаков загрязнения. Некоторые исследуемые озера-старицы р. Лены в зимний период подвержены «биологическому» загрязнению, о них происходят интенсивные процессы гниения органических веществ, оопровождающиеся массовым развитием миксотрофных видов водорослей, в первую очередь эвгленовых. Токсичных водорослей, вызывающих «цветение» воды, в составе фитопланктона изученных озер не выявлено. С апробный индекс видов - показателей сапробности колеблется в пределах 0,62,15 (от ксеносапробности до бета-мезосап-робности). Многочисленны показатели чистых вод - олигосапробы. Водоросли абсолютно чистых вод - ксеносапробы и олиго-ксе-носапробы единичны. Полисапробы не встречены.
Имеются сводки [52, 60] о структурных изменениях биоты альпийских озёр Европы. В первую очередь, все зарегистрированные изменения связывают с нарастающим антро-
Окт Ноя Дек Янв Фев Мар Апр Май Июн Июл Авг Сен
1998
1999
Годы и месяцы
Рис. 2. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в альпийском озере Ильчир
В, мг/м3
□ - прибрежная
200 _
■ - открытая часть
100
2 июля 2000 25 августа 2001 26 июля 2004
0
Рис. 3. И з менения биомассы фитопланктона озера Камканда в летнее время
Рис. 4. Динамика биомассы фитопланктона в озере Орон (усредненные данные за 2000-2003 гг.)
погенным влиянием, вследствие воздушного переноса, приводящим к ацидофикации озер. Пр оисходят ли аналогичные изменения в наших озерах? Обилие и разнообразие в планктоне мелких центрических диатомовых, в первую очередь представителей рода Cyclotella и Aulacoseiгa, наличие реликта Р1юсаетст costatus свидетельствует о том, что экосистемы исследуемых альпийских и горных озер не подвержены загрязнению.
Заключение
Обобщая полученные результаты, можно отметить, что в озерах обследованного региона было обнаружено 196 таксонов планктонных водорослей рангом ниже рода из 7 отделов: сине-теленых - 31, золотистых - 35, крип-
тофитовых - 11, динофитовых - 9, диатомовых - 43, зеленых - 63 таксонов и эвгленовых - 3. Наибольшего видового разнообразия достигали зеленые, диатомовые и золотистые водоросли. Самые многочисленные роды -Dinobryon и Aulacoseira (15 и 13 видов и разновидностей), затем Monoraphidium (7). Видовая структура озер имела черты определенного сходства. О Тщие виды практически для всех озер: Rhodomonas pusilla, Cyclotella tripartita либо C. ocellata, Bitrichia chodatii, Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, для ряда озер - Pliocaenicus costatus, Dinobryon bavaricum, D. sociale, D. divergens, Aulacoseira subarctica, Synedra acus. В большинстве озёр обитают D. crenulatum и Peridinium bipes. Наиболее часто встречаются среди зелёных,
после видов рода Monoraphidium, либо Pseudodictyosphaerium minusculum, либо Dictyosphaerium pulchellum, либо Schroederia setigera. Вероятно, именно перечисленные водоросли в период открытой воды формируют ядро планктонной альгофлоры исследуемых озер. Большинство из них характерны и для других альпийских озер региона [41], и, л частности, для оз. Хубсугул [20, 48, 50], л также Байкала [4].
В забайкальских озерах найдены байкальские эндемики A. baicalensis (K. Meyer) Sim., С. baicalensis, C. minuta, S. meyeri, л также спорообразующая форма A. islandica. Кроме того, найден и реликт P. costatus. Исчезновение вида в водоемах Европы Р. Флауэр с соавторами [46] лвязывают с палеоклиматичес-кими изменениями. В противоположность нашим озерам, л высокогорных озерах Европы планктонные диатомовые мало разнообразны и крайне скудны, что объясняется за-кислением европейских водоемов [44, 52]. И, наоборот, динофитовые, обильные и разнообразные в большинстве горных озер мира [47, 60], в озерах Забайкалья относительно немногочисленны и представлены небольшим количеством видов.
Основным механизмом, лохраняющим устойчивое функционирование первичного звена планктона экосистем, луществующих в экстремальных условиях Восточной Сибири, и особенно в ее горных областях, лвляется его круглогодичное функционирование. Основными адаптациями первичного звена план-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеев С.С., Булдыгеров ВВ., Пичугин М.Ю., Самусенок В.П. Распространение арктического гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) в Забайкалье // Вопросы ихтиол. 1999. Т. 39, лГо 1.
2. АнтиповаНЛ.,Д/ульга^Л. Некоторые данные о планктоне озер Большое Леприндо и Леприндокан в подледный период // Сборник кратких сообщений и докладов о научной работе по биологии и почвоведению. Приложение к отчету о НИР за 1962 год. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1964.
ктона к условиям озер с лимитированными энергетическими ресурсами являются:
• бурная подледная вегетация в условиях неблагоприятных для фотосинтеза (при большой толщине и заснеженности льда) миксотрофных водорослей: синезелёных, криптофитовых, динофитовых, золотистых, - нрнноящщая к самому высокому в течение года пику численности и значительному пику биомассы;
• наличие ледовых водорослей, массовое развитие которых, а первую очередь диатомовых, янинофитовых и улотриксовых, в ин-терстициальной ледовой воде приводит к весенним пикам биомассы;
• преобладание среди первичных продуцентов мелких форм и ограниченное количество крупных;
• pнннннe в моменты неблагоприятные для вегетации крупных форм водорослей авто-трофного пикопланктона, обладающего высокой скоростью оборота биомассы и являющегося одним из основных демпферов устойчивого функционирования.
Благодарности
Работа была частично финансирована Программой СО РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов». А а аор выражает свою благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных ИГУ АЛ. Матвееву и В Л. С амусёнку за предоставленные пробы фитопланктона горных озер Забайкалья.
3. Бари нова С.С., Медведева Л А. Атлас водорослей - индикаторов сапробности. Владивосток, 1996.
4. Бондаренко НА. Список планктонных водорослей Байкала // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995.
5. Бондаренко НА. Особенности биологии водорослей рода АиЫсозвка на примере его байкальских представителей // Тез. докл. УШ школа диатомолошв России и стран СНГ «Морфология, эвюлогия и биогеография диатомовых водорослей», Борок, 16-19 сентяб-
ря 2002 г. Борок, 2002.
6. Бондаренко НА., Генкал СЛ. О находке байкальских эндемичных водорослей в горных озерах Забайкалья // Бот. журн. 2005. Т. 90, №9.
7. Василъева-Крапина ЛЛ. Водоросли основных типов озер криолитозоны Якутии // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Тез. докл. Междунар. научн. конф. по озерным экосистемам. Минск, 1999.
8. Василъева-КралинаИЛ. Альгофлора и ритмы их развития в озерах Якутии // Материалы междунар. конф. «Озера холодных регионов». Часть 2. Гидробиологические вопросы. Якутск, 2000.
9. Вассер СЛ.,КондратьеваНВ, МасюкНЛ. и др. Водоросли. Справочник. Киев: Науко-ва думка, 1989.
10. Вдовин ВВ. Основные этапы развития рельефа. М.: Наука, 1976.
11. Габы шее В А., Ремигайло ПА. Фитопланктон водоемов бассейна р. Молодо (^^тия) // Сиб. экол. журн. 2003. № 4.
12. Генкал СЛ. О систематическом положении Stephanodiscus dubius var. arcticus Seczkina // Биология внутренних вод. Информ. Бюл. Л., 1990. № 88.
13. Ген кал СЛ., Шур Л А. Новые данные к флоре Bacillariophyta озера Ханка (Приморский край, Россия) // Альгология. 2000. Т. 10, №3.
14. Генкал СЛ., Бондаренко НА. Материалы к флоре водорослей (Centrophyceae, Bacillariophyta) некоторых озёр Прибайкалья и Забайкалья // Биол. внутр. вод. 2001. Н1° 1.
15. Генкал СЛ., Трифонова Л.С. К изучению центрических водорослей (Centrophyceae, Bacillariophyta) планктона Ладожского озера // Альгология. 2003. Т. 13, № 3.
16. Генкал СЛ., Бондаренко НА. Элекгронно-микроскопическое изучение Bacillariophyta планктона горных озер бассейна р. Лены. I. Centrophyceae // Бот. журн. 2004. Т. 89, № 10.
17. Ермолаев В Л. Водоросли водоемов Таймыра // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VI симпоз. .Якутск, 1974. Вып. 4.
18. Киселев Л А. Фитопланктон некоторых горных водоемов Байкальского хребта // Тр.
Байкал. лимнол. ст. Т. 17. 1937.
19. Киселёв Л А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод. М.; Л., 1956. Т. 4, ч. 1.
20. Кожова ОМ., Загоренко Г.Ф. Зимний фитопланктон озера Хубсугул // Содном Н., Лосев Н.П. фед.) Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск; Улан-Батор,
1976.
21. Комаренко Л.Е., Васильева /И/. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1975.
22. Макарова ЛВ, Пичкилы Л.О. К некоторым вопросам методики вычисления биомассы фитопланктона // Бот. журн. 1970. Т. 55, № 10.
23. Митрофанова ЕЮ. Фитопланктон Телец-кого озера: Автореф. дисс... канд. биол. наук. Барнаул, 1999.
24. Никулина В Л. Фитопланктон// Биологическая продуктивность северных озер. Ч. 2. Озера Зеленецкое и Акулькино. Л., 1977.
25. Оглы З.П. Видовое разнообразие и структура фитопланктона горных озер Большое и Малое Леприндо (Северное Забайкалье) // Видовая структура гидробиоценозов озер и рек горных территорий. Новосибирск: Изд-воРАН, 1998.
26. Петрова НА. Фитопланктон Ладожского озера // Растительные ресурсы Ладожского озера. Л., 1968.
27. Петрова НА. Фитопланктон Онежского озера // Растительный мир Онежского озера. Л., 1971.
28. Поповская ГЛ. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (1958-1990 гг.): Автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. Новосибирск, 1991.
29. Предбайкалье и Забайкалье. М., 1965.
30. Ремигайло ПА, Габыгиев В А. Таксономическая структура и видовое разнообразие фитопланктона верховьев реки Алдан (Лсу-тия) // Сиб. экол. журн. 2001. № 4.
31. Русанов ВВ. Современное состояние гидробиоценоза озера Орон // Тезисы докладов VIII съезда ГЬО РАН. Т. 1. Калининград, 2001.
32. Скабичевский АЛ. О фитопланктоне и кремнеземках озера Фролиха (Забжкалье)//
Тр. Иркут. гос. ун-та имени. Т. VII, вып. 1-2. Иркутск: Кн. изд-во, 1953.
33. Скабичевский АЛ. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1960.
34. Толчин СВ., Зиновьев ЕЛ Экологическая оценка оз. Орон (Витимский заповедник) // Тез. докл. Всерос. конф. Томск, 2001.
35. Том плов А А. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озер Олекмо-Ви-тимской горной страны // Тр. Иркут. гос. унта. Т. XI. Серия биологическая. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1954.
36. Трифонова И.С. С остав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л.: Наука, 1979.
37. Трифонова И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990.
38. Шульга ЕЛ. О зоопланктоне озера Орон // Тр. Иркут. гос. ун-та. Т. VII, вып. 1-2. Иркутск: Кн. изд-во, 1953.
39. Abella S.E. The effect of the Mt. Mazama ashfall on the planktonic diatom community of Lake Washington // Limnol. Oceanogr. 1988. V 33, №
6 (I).
40. Alexander V., Stanley D.W., Daley R.I., McRoy C.P. Primary producers // Limnology of tundra ponds. Barrow, Alaska. US: IBP Synthesis ser. Dowden; Strondsburg, 1980.
41. Bondarenko N.A., Sheveleva N.G., Domysheva V.M. Structure of plankton communities in Ilchir, an alpine lake in eastern Siberia // Limnology. 2002. №3.
42. Catalan J., Ventura M. Seasonal ecosystem variability in remote mountain lakes: implications for detecting climatic signals in sediment records// J. of Paleolimnology. 2002. № 28.
43. Cleve-Euler A. Die Diatomeen als quartar-geologische Indicatoren // Geol. foren Stockholm forhandl. 1944. V 66, №3.
44. Felip M, Sattler B, Psenner R, Catalan J. Highly active microbial communities in the ice and snow cover of high mountain lakes // Applied and environmental microbiology. 1995. V 61, № 6.
45. Florin M.-B. Insjostudier i Mellansverige // Acta phytogeogr. suec. 1957. №38.
46. Flower R. J., Ozornina S.P., Kuzmina A.E., Round F.E. Pliocaenicustaxa in modern and fossil material mainly from Eastern Russia // Diatom Res.
1998. V. 13 (1).
47. Goldman C, Horne A. Limnology. McGraw-Hill Inc., New York, St. Louis, San Francisco, 1983.
48. Hindak F., Zagorenko G.F. Contribution to the knowledge of the species composition of summer phytoplankton of Lake Hubsugul, Mongolia // Folia Geobot. Phytotax, Praga. № 27.
49. Keefer V.M., Pennak R.W. Plankton and seston of a Colorado (U.S.A.) alpine lake: the winter anomoly and the inlet-outlet budget. Intern. Revue ges. Hydrobiol. 1977. V. 62.
50. Kozhova O.M., L.R Izmest'eva, Erbaeva E.A. A review of the hydrobiology of Lake Khubsugul (Mongolia) // J. Hydrobiologia. 1994. V. 291.
51. Lund J.W.G. Phytoplankton from some lakes in northern Saskatchewan and from Great Slave Lake // Can. J. Bot. 1962. V. 40.
52. Marchetto A. The study of high mountain lakes in the activity of the Istituto Italiano di Idrobiologia // J. of Limnology. 1998. V. 57.
53. Moore J.W. Influence of temperature, photoperiod and trophic conditions on the seasonal cycles of phytoplankton and zooplankton in two deep subarctic lakes of Northern Canada // Intern.Revue ges. Hydrobiol. 1981. V. 66, №5.
54. Munawar M., Munawar I.F. The seasonality of phytoplankton in the North American Great Lakes, a comparative synthesis // Hydrobiologia. 1986. V. 138.
55. Pinel-Alloul B, Methot G., Verrrault G., Vigneault Y. Phytoplankton in Quebec lakes: variation with lake morphometry, and with natural and anthropogenic acidification // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47.
56. Rodhe W, Hobbie J, WrightR. Phototrophy and heterotrophy in high mountain lakes // Verh. Intern. Verein Limnol. 1966. № 16.
57. Spaulding S.A., Ward J.M., Baron J. Winter phytoplankton dynamics in a subalpine lake, Colorado, U.S.A. // Arch. Hydrobiol. 1993. V. 129, № 2.
58. StalbergN. Lake Vattern // Acta phytogeogr. suec. 1939. V. 2.
59. Talling J.F. The annual cycle of stratification and phytoplankton growth in Lake Victoria (East Africa) // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1966. V. 51.
60. Tolotti M. Phytoplankton and littoral epilithic diatoms in high mountain lakes of the Adamello-Brenta Regional Park (Trentino, Italy) and their
relation to trophic status and acidification risk // J. Limnol. 2001. V. 60, №2. 61. Trifonova I. Genkal S. Species of the genus Aulacoseira Thwaites in lakes and rivers of north-
western Russia-Distribution and ecology // 16th Intern. Diatom Symp. Athens & Aegean Islands Proceedings 2001 (A.Economou-Amili, ed.) Univ. of Athens Greece. 2001.
PHYTOPLANKTON IN MOUNTAIN LAKES OF EASTERN SIBERIA
© 2006 N.A. Bondarenko Limnological Institute of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Irkutsk
The paper presents a study of species composition, structure features, and phytoplankton number and biomass in mountain lakes of Pribaikalie (the area westward from Lake Baikal), Zabaikalie (the area correspondingly eastward from Lake Baikal), and the southern part of Yakutia. About 70 large and small lakes, located in the Khamar-Daban, eastern Sayan, Kodar, Udokan, Kalarsky, and Baikalian ridges at altitudes of 330 to 1900 m and sometimes higher, have been researched. The largest of them is the lake Oron-Vitimsky. Their plankton algoflora is presented by 196 taxa lower than genus from 7 phyla. Two genera, Dinobryon of 15 taxa and Aulacoseira of 13 ones, are the most diverse. The baikalian endemic diatoms A. baicalensis (K. Meyer) Sim., Cyclotella baicalensis, C. minuta, Stephanodiscusmeyeri, and spore-forming A. islandica (this form of the alga is known to dwell in the lake Khanka and the river Amur, Far East, only), as well as dinoflagellate Gymnodinium baicalense var. minor, have been found there. In most lakes, the relict alga Pliocaenicus costatus, wide-spread in ancient times from Europe to the Kamchatka peninsula, has been observed also. All the lakes are oligotrophic almost round the year exhibiting phytoplankton biomass of 30 to 200 mg*Im-3. At their maximal seasonal development, these values in the open part of the lakes reached 300 mgHm-3, sometimes higher, and 800 mgHm-3 in shallows. Their seasonal dynamics displays three biomass maxima: winter, spring, and autumn.
