CC BY
20
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(3), 191-196 doi: 10.15421/011729
Changes in the structural indices of annual shoots of Quercus rubra under anthropogenic impact
V. P. Bessonova, A. P. Kryvoruchko
Dnipro State Agrarian-Economic University, Dnipro, Ukraine
Article info
Received 27.06.2017 Received in revised form
07.08.2017 Accepted 10.08.2017
Dnipro State
Agrarian-Economic
University,
Sergiy Efremov Str., 25, Dnipro, 49600, Ukraine. Tel. +38-063-14-208-14. E-mail:
Bessonova, V. P., & Kryvoruchko, A. P. (2017). Changes in the structural indices of annual shoots of Quercus rubra under anthropogenic impact. Biosystems Diversity, 25(3), 191-196. doi:10.15421/011729
Air pollution is one of the important problems of large cities. In connection with this, comprehensive study of the mechanisms of the corresponding reactions of tree species, introduced in the process of landscaping, to various environmental factors is required. The aim of this study is to analyze the influence of urban technogenic environmental pollution on the anatomical characteristics of Quercus rubra Linnaeus, 1753 annual shoots. The object of research was 35-year-old plants of Q. rubra, which grew in a non-polluted site (conditionally clean zone), the Botanical Garden of DNU (plot 1) and in a polluted site (roadside planting) (plot 2) of Dnipro City. Industrial emissions of the city's western, northeastern and northwest industrial complexes also have an effect on plants, depending on the wind direction. For anatomical research, the annual shoots were taken at the tips of the vegetation from the south-eastern side of the model trees at a height of 2 m and fixed in 70% alcohol. Cross sections were made at a distance of 1 cm from the beginning of growth. Phloroglucine was used to dye the cells. The influence of industrial and automobile emissions on the structural parameters of Q. rubra shoots was investigated. We established that the membrane thickened evenly in both control and experimental plants. Cork thickness of Q. rubra shoots, growing in the roadside plantation was higher than in plants of the Botanical Garden by 57.5%. Increasing its thickness in plants exposed to atmospheric air pollution has an adaptive value. Q. rubra shoots have a tabulate type of collenchyma, the tangent walls of whose cells thicken. The collenchyma cells of the control variant of shoots are larger. This tissue was thicker in Q. rubra shoots from the polluted site by 26.8% compared to those from the non-polluted zone. The parenchyma cells of the primary cortex were large and contained chloroplasts. The thickness of this histological element on the shoot circumference varied considerably both in the control and experimental variants, which is the result of its uneven formation. This is due to the fact that the shape of the shoot core resembles a pentagonal star, and the layers of phloem and xylem tissues repeat its shape. The thickness of each of them in the cross section of the shoots in various places varied little, while the parenchyma of the primary cortex above the ray cells was narrower, and between them was broader, as a result the thickness of the shoots was aligned in a circle. In areas where the parenchyma of the primary cortex was narrower, it was better developed in the shoots of experimental plants than the control ones, but where its layer was thicker, it was more developed in plants of the control variant. The diameter of the primary cortex in the shoots of the experimental variant in its narrower parts was 120.5% of the control, and in the broader - 87.6%, which is due to unequal changes in the thickness of the primary cortex parenchyma, possibly with different rates of cell division. In the one-year Q. rubra shoots, the hard bast resembled a circle ruptured by parenchymal cells. Environmental pollution does not affect formation of soft bast in Q. rubra annual shoots. The difference between the thickness of the layer of this element in the control and experimental plants was statistically insignificant. The width of the bark (soft and hard bast) somewhat decreased in shoots of the roadside trees due to the thinning-out of the hard bast. The thickness of the wood tissue of the Q. rubra shoots was practically the same in both variants of the experiment, although it is known that the formation of xylem of certain species of plants is sensitive to environmental pollution. According to our data, the distribution of vessels in the wood of the Q. rubra annual shoots on both experimental sites had no clearly expressed annular-vessel type. On the cross section, the vessels are arranged relatively evenly along the width of the entire ring. The location of the woody parenchyma apotracheal does not depend on the location of vessels. Histochemical reactions showed that a large amount of starch grains and fat drops are deposited in the core and ray cells. The diameter of the core was measured in two directions: in narrower and broader places. Plant shoots of the polluted site have a significantly more developed core in the narrower place by 1.44 times, in the broad - 1.56 times. The adaptation of the Q. rubra shoots to technogenic pollution takes place through thickening of the cork and collenchyma, thereby reducing the possibility of penetration into the internal tissues of industrial and automotive emissions. There was virtually no change in the thickness of the circle of soft bast and wood in conditions of environmental pollution. In the conditions of multicomponent environmental pollution there are adaptive changes in the parameters of the histological elements of the Q. rubra shoots - thickening of the phellem and structural element of the primary cortex - collenchyma, which helps to protect the internal tissues from the penetration. of pollutants. Environmental pollution practically did not affect the thickness of the layer of soft bast and wood in the Q. rubra shoots. This testifies to the stability of the most important functions of the Q. rubra shoots to phytotoxicants of anthropogenic origin. The components of industrial and automotive emissions have a negative effect on the formation of hard bast and core of Q. rubra shoots, which manifests itself in reduction in their thickness.
Keywords: red oak; anthropogenic impact; characteristics; periderm; primary cortex and bark; wood tissue; shoot
Змша показник1в структури однорiчного пагона Quercus rubra в умовах антропогенного навантаження
В. П. Бессонова, А. П. Криворучко
Днтровський державний azpapHO-eKOHOMi4Huu утверситет, Днтро, Украта
ДослГджено вплив шгредГенпв промислових та автомобшьних викидГв на показники анатомГчж» структури однорГчних пагошв Quercus rubra Linnaeus, 1753. Товщина шару корка пагошв рослин Q. rubra, що зростають у придорожньому насадженш, бшьша шж у рослин боташчного саду ДНУ, на 57,5%. Збшьшення ii товщини у рослин в умовах забруднення атмосферного повГтря мае адаптивне значення. У пагошв Q. rubra коленима пластинчастого типу, ii клгтини мають потовщення тангентальних стiнок. Ця тканина представлена в контролi у середньому 4 радiальними рядами клiтин, у дослiдi - 6 рядами. Клгтини коленхiми пагошв контрольного варiанта бiльшi за розмiрами. Спостерiгаеться потовщення на 26,8% ща тканини в пагонiв Q. rubra в умовах забруднення середовища порГвняно з умовно чистою зоною. Клгтини паренхiми первинно! кори великi, мютять хлоропласти. Товщина цього гiстологiчного елемента по окружносп пагона суттево змшюеться як у контрольному, так i в дослщному варiантах, що е наслщком нерiвномiрного ii формування. Серцевина пагона за формою нагадуе п'ятикутну зГрку, а шари флоеми та ксилеми повторюють ii форму. Товщина кожно! з них на поперечному зрГзГ пагона в рГзних його мюцях варiюе мало, тодГ як паренхГма первинж» кори в мюцях над променями серцевини вужча, а мГж ними -ширша. За рахунок цього вирiвнюеться товщина пагона по колу. На дГлянках, де паренима первинж» кори вужча, вона краще розвинена у пагонах дослщних рослин порГвняно з контрольними, але там, де ii шар товщий, вона бшьше розвинена у рослин контрольного варiанта. Дiаметр первинж» кори у пагонах дослщного варiанта в ii вужчих частинах становить 120,5% вГд контролю, а у ширших - 87,5%. В однорГчному пагош Q. rubra твердий луб мае вигляд юльця, що розриваеться донками паренхГмних клГтин. Товщина твердого лубу в пагонах контрольних рослин на 36,5% бшьша, шж за ди на рослини полiкомпонентних забруднювачiв довюлля. Забруднення довюлля не впливае на формування м'якого лубу однорГчних пагошв Q. rubra. РГзниця мГж товщиною шару цього елемента в умовах контролю та дослГду статистично недостовiрна. Ширина шару деревини пагошв Q. rubra практично однакова в обох варiантах дослГду, хоча вГдомо, що формування ксилеми деяких видГв рослин чутливе до забруднення середовища. Диаметр серцевини вимiрювали у двох напрямках (вужчому та ширшому). Пагони рослин забруднеж» дГлянки мають значно бшьше (в 1,5 раза) розвинену серцевину у вужчому мГсщ. Розподш судин у деревин однорГчних пагонiв Q. rubra на обох дослщних донках не мае чГтко вираженого юльцесудинного типу. На поперечному зрГзГ судини розташоваш вщносно рГвномГрно по ширин всього юльця. Серцевиннi променi у пагонах Q. rubra численш, зв'язують кору Гз серцевиною. Клгтини серцевинних променiв витягнуп в радiальному напрямку. Деяю променi починаються в товщГ деревини на рГзних вщстанях вГд початку тканини. В умовах полжомпонентного забруднення довюлля у показниках гютолопчних елемеппв пагона Q. rubra вщбуваються адаптивн змГни: потовщення фелеми та структурного елемента первинж» кори - коленями, що сприяе кращому захисту внутрГшшх тканин вГд проникнення забруднювачГв. Забруднення довюлля практично не впливае на товщину шару м'якого лубу та деревини у пагонах Q. rubra, що мае вагоме значення для збереження показниюв таких функцш як вщтж пластичних речовин у листя та поток до них води з мшеральними речовинами. Це свщчить про стшюсть важливших функцш пагона Q. rubra до ф^отоксикашгв антропогенного походження.
Ключов1 слова: дуб червоний; урботехногенш умови; перидерма; первинна та вторинна кора; деревина; пагш
Вступ
Дуб червоний (Quercus rubra Linnaeus, 1753) - високодеко-ративна рослина, яка все ширше вводиться в культуру мських насаджень (Dubovickaja and Masalova, 2013; Dubovickaja and Zolotareva, 2014; Klimovich et al., 2014; Gvozdev and Hohlov, 2016; Krasnov et al., 2016; Miltner and Kupka, 2016). Однак у населених пунктах Пгаденного Сходу Украши його використо-вують поки мало, що пов'язано з1 слабкою вивченютю вгдпо-вгдних реакгцй на специф1чт кл1матичн1 умови цього репону. Мала кшьюсть опадiв на р1к (400-450 мм), часп посухи, зимовГ вщлиги з подальшим рГзким зниженням температури, а також високий рiвень забруднення атмосферного повггря та Грунтш промислових мст цього репону, у зв'язку з розвиненою про-мислов1стю та високою штенсивтстю автомобiльшого руху, створюють специф1чн1 умови для зростання штродуцентш.
Забруднення повпря - одна з важливих проблем великих мтст. Вагоме мсце серед забруднювачiв належить викидам автотранспорту (Saikawa, 2011; Fu et al., 2017; Song et al., 2017). Ступшь пошкодження рослин у таких умовах залежить в1д концентраци та тривалостГ ди на них полютантш. Цей вплив ■лею чи гншою м1рою вгдображаеться на вегетацп дерев (Sabo-rit, 2009), морфометричних показниках (Bojarczuk et al., 2002; Leghari and Zaidi, 2013), рост! та розвитку (Rai, 2016; Carvalho-Oliveira et al., 2017; Doley, 2017).
У тзнант механГзмш вадповадних реакцГй штродукованих деревних рослин на р1зт екологiчшi фактори гстотна роль нале-жить ашатомiчним дослГдженням !х органв, осюльки умови росту накладають вГдбиток на розвиток пстолопчних елемен-тв !х тканин (Tjurina, 1982; Kapeljush and Bessonova, 2005; Gostin, 2009; Safdari et al., 2012; Jusypiva and Grycaj, 2014).
Кiлькiсшо-ашатомiчнi методи дозволяють також повно та всебГчно зрозумпи значення для рослин тих чи шших змгн у !х
будовГ за до певних факторiв (Nikolaevskij, 1964). Вони можуть слугувати iндикаторними показниками техногенного забруднення атмосферного повггря (Wimmer, 2002; Braun et al., 2007; Kaakinen et al., 2007; Kurteva and Stambolieva, 2007; Mohamed et al., 2016; Stratu et al., 2016).
Мета цього дослГдження - оцшити вплив урботехноген-ного забруднення середовища на ашатомiчшi характеристики одноргчних пагонiв Q. rubra.
Матерiал i методи досл1джень
Як об'ект дослщження використовували 35-ргчнГ рослини Q. rubra, яю зростали в умовно чистш зон! - боганiчшому саду ДНУ iмешi Олеся Гончара (длянка 1) та у придорожньому на-садженшi м. ДнГпро (дiлянка 2). Iнтешсивmсгь руху авгограш-спорту становить 49 400 машин на добу. Це спричиняе висо-кий ршень забруднення тк^дливими складовими вiдпрацьова-них газiв авгограшспоргу (NO2, SO2), а також фенолш, фор-мальдегiдiв, пилу, бензолу та сажТ у концентрациях, яю в атмосферному повпр1 (за даними санiтаршо-епiдемiологiчноi станцИ) у зв'язку з експлуатащею авгомобiльних дорц1 станов-лять понад 2,5 ГДК. Ця дiлянка розташована у пониженому район1 м1ста (56,8 м над ршнем моря). Саме це робить можли-вим прогресивне накопичення полютантш у повпр1 (Bezuglaja et al., 1991; Serdjuk et al., 2007). На длянку 2 надходять також штредаенти промислових викидгв ЗахТдного, Пiвшiчшо-Схiдно-го та Пiвнiчшо-Захiдното промислових комплексш (Pasichnyj and Serdjuk, 2002), залежно вГд м1нливост'1 напрямку вГтру. Вщстань в1д них становить 4,5, 2,7-4,4 i 2,9-3,8 км, вГдповГдно.
Для анатом^чних дослГджень однорГчнГ пагони вщбирали в кгнцГ ветегацii з пяденно-сидного боку модельних дерев на висотг 2 м i фГксували 70% етиловим спиртом. ПоперечнГ зр1зи робили на вГдстанГ 1 см в1д початку приросту. Для забарвлю-
вання здерев'янших клiтин використовували розчин флоро-глюцину (Dzhensen, 1965). Вимiрювання гютолопчних елемен-тiв структури пагона здшснювали за допомогою мiкроскопа Бiомед-4 i3 використанням окуляр-мiкрометра. Вiдзначали характер розташування тканин, особливостi !х будови. Кшьюсть розглянутих препаратiв у кожному варiантi - 25-30. Результа-ти експерименту обробленi статистично: розраховували по-милку середнього арифметичного, обчислювали критерш дос-товiрностi вiдмiнностей м1ж показниками варiантiв (t-test) пiсля встановлення нормальносп розподiлу вибiрки.
Результати та iix обговорення
Система покривних тканин вторинного походження (перидерма) включае власне покривну тканину - фелему (корок), шар вторинно! меристеми - фелоген i внутрiшню тканину -фелодерму. Клiтини корки на поперечному зрiзi пагона пря-мокутнi. Середня кшьюсть !х рядiв у контролi - 4-5, у дослщ -6-7 (рис. 1). Потовщення оболонки рiвномiрне. Товщина шару корка пагонiв рослин Q. rubra, що зростають у придорожньому насадженнi, на 57,5% бшьша, нiж у рослин ботанiчного саду. Фелодерма на поперечному зрiзi представлена двома рядами кттин, вiдмiнностей по И товщино! мiж контролем i дослiдом не виявлено.
Фелем1 належить важлива роль в адаптивних реакцiях рослин. Завдяки щiльному змиканню клiтин i наявностi в оболон-ках суберинового шару вона захищае розташованi нижче тка-нини вiд зайвих витрат води внаслщок випаровування, а також вiд рiзких коливань температури (Kursanov et al., 1952). Вона також перешкоджае проникненню у тканини токсичних газiв забрудненого повiтря. Таким чином, збшьшення ii товщини у рослин Q. rubra в умовах забруднення атмосферного повпря мае адаптивне значення. Вiдмiчаеться також, що зимостiйкiсть пагошв пропорцiйна ступеню розвитку перидерми, що показано на такому об'екп як магнолiя (Pallachega et al., 2007).
Зпдно з лiтературними даними, характер змiн товщини перидерми пагошв в умовах забруднення середовища визнача-еться видовими особливостями рослин. Jusypiva and Grycaj (2014) виявили ii потоншення на пагонах Caragana arborescens Lam. шд час вивчення впливу на рослини промислових емюш NO2 та SO2. Збiльшення шару вторинно! покривно! тканини пагонiв Fraxinus excelsior L. установлено за ди на рослини полютанпв, i, навпаки, зменшення ii - у F. pensilvanica Marshall (Jusypiva, 2005). Потовщення перидерми у видiв роду Acer встановлено Golykova (2011) за впливу викидiв Придш-провсько! ТЕС, особливо в Acer pseudoplatanus L. (в 1,5 раза).
Пщ фелодермою пагона Q. rubra мютиться шар механiчноi тканини - коленхiми пластинчастого типу, клiтини яко! мають потовщення тангентальних стiнок. Ця тканина представлена в конгролi в середньому чотирма радальними рядами клiтин, у дослщ - шютьма рядами (рис. 1). Кштини коленх1ми пагонiв контрольного варiанта бiльшi за розмiрами. Спостерiгаегься потовщення ще! тканини пагонiв Q. rubra в умовах забруднення середовища порiвняно з контрольною зоною на 26,8% (табл. 1). Коленхiма виконуе «арматурну» функцiю, мае здат-шсть до значних деформацiй.
Пiд коленимою розташовуеться шар клiтин паренх1ми первинно! кори, представлено! великими клiтинами з хлоро-пластами. Товщина цього пстолопчного елемента по окруж-ностi пагона суттево змiнюегься як у контрольному, так i в дослiдному варiантах, що е наслiдком нерiвномiрного ii фор-мування (рис. 2). Це пов'язано з тим, що серцевина пагона формою нагадуе п'ятикутну зiрку, а шари тканин флоеми та ксилеми повторюють ii форму; товщина кожно! з них на поперечному зрiзi пагона в рiзних його мiсцях варiюе мало, у той час як паренхiма первинно! кори в м^цях над променями сер-цевини вужча, а мiж ними - ширша За рахунок цього вирiв-нюеться товщина пагона по колу. На дшянках, де паренхiма первинно! кори вужча, вона краще розвинена у пагонах дослщ
них рослин, порiвняно з контрольними. Але там, де !! шар тов-щий, вона бiльше розвинена у рослин контрольного варiанта.
Коленх1ма та паренх1ма утворюють первинну кору. Ддамегр первинно!' кори у пагонах дослщного варiанта в !! вужчих части-нах становить 120,5% вщ контролю, а у ширших - 87,5%, що пов'язано з неоднаковими змшами товщини паренх1ми первинно! кори, можливо, неоднаковими темпами подшу клiтин.
Рис. 1. Вторинна покривна тканина (перидерма)
та коленхiма однорiчних пагонiв Q. rubra: a - боташчний сад, б - придорожне насадження
Таблиця 1
Вплив урботехногенного забруднення на товщину елеменпв первинно! кори однорiчного пагона Q. rubra (x ± SD, n = 30)
Структурт елементи Контроль Дослвд*
Фелема 33,4 ± 1,1 52,6 ± 1,3
Корок 54,2 ± 2,1 72,3 ± 1,3
Коленх1ма 59,3 ± 0,8 75,2 ± 1,6
Паренх1ма первинно! кори:
Менша ширина 69,0 ± 1,0 79,4 ± 1,2
Б1льша ширина 210,9 ± 5,1 161,4 ± 4,6
Первинна кора:
Менша ширина 128,3 ± 3,5 154,6 ± 2,8
Бшьша ширина 270,2 ± 3,1 236,5 ± 5,1
Примтка: * - рiзниця м1ж контрольним i дослвдним варiантами статистично достовiрна за Р < 0,05.
Аналопчш результати щодо збшьшення товщини коленхiми у пагонах Salix alba L. отримали Jusypiva and Miasoid (2016). Проте, якщо в дослщах цих автсрв спостер1гали потовщення також i паренхiми первинно! кори, то у пагошв Q. rubra за да полжомпо-нентних забруднювачiв вiдбуваютъся рiзноспрямованi змши ши-рини цього г!столог!чного елемента первинно! кори стосовно по-казниюв контролю залежно вiд мiсця розташування.
Деяю автори спостерiгали потоншення первинно! кори пагошв у таких вид!в як Robinia pseudoacacia L., Populus nigra L., P. deltoides W. Bartram ex Marshall за середнього та сильного забруднення незалежно вщ ступеня стiйкостi рослин (Grishko et al., 1997).
Флоема - тканина, головна функщя яко! полягае у прове-деннi пластичних речовин (низхiдний потiк), представлена
м'яким i твердим лубом. М'який луб - комплекс aHaTOMi4HKx елеменлв, що складаеться i3 ситоподiбних трубок i клгтин, якi до них примикають, а пучки луб'яних волокон складають твердий луб. В однорiчному пагош Q. rubra твердий луб мае вигляд юльця, що розриваеться дщянками паренх1мних клiтин (рис. 3). Шар цих клiтин, оболонки яких здерев'янш (реакцк з флороглюцином), сильно та рiвномiрно потовщенi, у пагонах контрольних рослин ширший, н1ж за ди на рослини полгкомпо-нентних зaбруднювaчiв довюлля на 36,5%.
Рис. 2. Нерiвномiрнiсть потовщення шару паренх1ми первинно1 кори у пагонах Q. rubra: 1 - перидерма; 2 - коленмма; 3 - первинна кора: а - паренмма первинно1 кори за меншою шириною, б - паренхма первинно1 кори за бшьшою величиною; 4 - вторинна кора (луб); 5 - камбш; 6 - деревина; 7 - серцевина; 8 - серцевинш промеш
Забруднення довюлля не впливае на формування м'якого лубу в оджрчних пагонгв Q. rubra. Рiзниця м1ж товщиною шару цього структурного елемента в умовах контролю та дослщу статистично недостсврна, що важливо для збереження нормального функцюнування пагошв та вщтоку пластичних речовин, синтезованих у листках, в шт органи (табл. 2).
Таблиця 2
Вплив антропогенного забруднення
на товщину елементiв вторинно1 кори (мкм, x ± SD, n = 25)
Вар1ант М'який луб Твердий луб Вторинна кора Деревина Контроль 141,6 ± 3,3 101,4 ± 2,2 243,0 ± 6,4 270,9 ± 5,4 Дослвд_151,1 ± 4,2 65,0 ± 1,1* 216,1 ± 5,0* 274,1 ± 4,4
Примтка: * - р1зниця м1ж контрольним i дослщним вар1антами статистично достов1рна за Р < 0,05.
Ширина вторинно1 кори (м'який i твердий луб) дещо змен-шуеться у пагошв рослин придорожнього насадження за раху-нок потоншення твердого лубу. За лгтературними даними вплив забруднювач1в на розвиток вторинно1 кори залежить вщ виду рослин. У пагонах Caragana arborescens Lam. частка ii елемент зменшуеться вщносно контролю (Jusypiva and Grycaj, 2014).
Ширина шару деревини пагошв Q. rubra практично одна-кова в обох вaрiaнтaх дослщу (табл. 2). Хоча вщомо, що формування ксилеми деяких вид1в рослин чутливе до забруднення
середовища. У Tilia cordata Mill. за ди викидгв ТЕС у дворГч-них пагонах утворюеться HepÍBHOMÍpHO розширене кшьце ксилеми, po3MÍp якого на деяких дтянках удвiчi бтьший, поргвня-но з Гншими дщянками одного i того ж препарату (Grycaj and Shupranova, 2015). А зпдно з Jarmishko (2012), мають мюце ви-падки часткового та повного випадшня рiчних шарiв деревини у Pinus sylvestris L. за впливу викидгв твердих частинок мщно-шкелевого ком6iнату. Зниження ширини шару деревини у пагонах Betula pendula Roth в умовах забруднення середовища спостерГгала Jusypiva (2016).
ц и!
«¡SM
тжш К ь i
мтЯЯв
- г* é * *
» ^» jß ' ш
, .Ж А
mß'
Рис. 3. Вплив забруднення довюлля на товщину склеренмми (1) твердого лубу пагонiв Q. rubra: a - боташчний сад, б - придорожне насадження
Дiаметр судин ранньо! деревини Q. rubra набагато ширший за такий у шзнш деревинi, що дозволяе вщнести ii до юль-цепорово1 (юльцесудинно!) (Rejvn et al., 1999). Проте, за нашими даними, розподщ судин у деревиш однорГчних пагон1в Q. rubra на обох дослщних дтянках не мае чггко вираженого юльцесудинного типу. На поперечному зрГзГ судини розташо-ваш вщносно р1вномГрно по ширит всього ктьця (рис. 3). Jessau (1969) вказуе, що в межах одного виду розподт судин може варГювати залежно вщ зовшшн1х умов i вку дерева (па-гона). Цей автор наводить тюстращю п1вюльцесудинно1 деревини Quercus virginiana Mill. Деревна паренмма апотрамальна, ii розташування не залежить вщ розташування судин.
Численш серцевинш промеш у пагонах Q. rubra зв'язують кору Гз серцевиною. Клггини серцевинних промешв витягнеш в радГальному напрямку. Деяю промеш починаються у товшд деревини на рГзних вщстанях вщ початку тканини.
Серцевина сильно розвинена i мае, як було вказано вище, обрис, що нагадуе п'ятикутну зГрку. Вона складаеться з округ-лих великих клггин, розмГри яких збшьшуються вщ перифери до центра. Пстох1мГчними реакц1ями встановлено, що у клгги-нах серцевини та серцевинних промешв в1дкладаеться велика
а
кшьюсть крохмальних зерен i крапель жиру. ДЦаметр серцеви-ни вимрювали у двох напрямках: у ншвужчому та найширшо-му мюпях. Пагони рослин забруднено! дiлянки мають значно розвиненшу серцевину в найвужчому мющ (в 1,5 раза), у най-ширшому - лише в 1,4 раза (табл. 3).
Таблиця 3
Вплив урботехногенного забруднення довкiлля на розмри серцевини та величини спiввiдношення основних елеменпв пагона (x ± SD, n = 30)
„ . Спiввiдношення Радгус серцевини, мкм . . .
Варiант _(у В1дносних одиницях)
широка вузька первинна кора до вторинна кора
_частина_частина вторинно! кори до деревини
(Ш
Кошроль 814,1 ± 11,3 521,2± 12,9 777** °-90
¡№1
Дослщ 551.9 ±15.3* 380.2 ±9.7* 777** °-79
Примтки: * - рiзниця мiж контрольним i дослщним варiантами ста-тистично достовiрна за Р < 0,05; ** - у чисельнику розраховано вщ-ношення первинно! кори за меншою шириною до вторинно! кори, у знаменнику - за бшьшою шириною.
1з результатами нашого дослщження узгоджуються дан щодо зменшення даметра серцевини в умовах забруднення навколишнього середовища промисловими викидами у Popu-lus deltoides, P. italica i Robinia pseudoacacia. Разом 1з цим ви-значено, що змши юлькосп серцевинних променiв та дiаметра серцевини статистично достов1рно не залежать вщ сумарного рiвня забруднення повпря на мошторингових дшянках (Grish-ko et al., 1997).
У процеа еволюциного розвитку рослинн оргатзми ви-робили певний адашац1йний потенциал до р1зних фактор1в середовища (Zhuchenko, 1988). У рая ввдхилення 1х вщ норми вщбуваеться реатзащя цього потенциалу за допомогою гене-тичних, бюхМчних, ф1зюлопчних i морфоанатотчних меха-тзмв (Zhuchenko, 1988; Korshikov, 1996), тобто за рахунок структурно-функц^ональних i морфоанатомчних перебудов у межах норми реакцй. Grodzinskij (1983) розглядае здатнсть рослинних адапгац1й до умов навколишнього середовища, що зм1нюються, як прояв надшност! Надшнють - властивють об'ек-та виконувати свою функцию протягом даного часу в даних умовах. Реал1защя адаптивного потенциалу до техногенного забруднення навколишнього середовища паготв Q. rubra вщбуваеться за рахунок потовщення корка та коленями, завдяки чому змен-шуеться можливгсть проникнення у внутршн тканини шгредъ енпв промислових i автомобшьних викидв. Товшцна кшьця м'якого лубу та деревини в умовах забруднення середовища практично не змнюеться, що мае велике значення для збережен-ня показниив вщгоку пластичних речовин 1з листя та потоку до них води з мшеральними речовинами, тобто утримання функцй цих тканин на р1вт контролю.
Висновки
За полжомпонентного забруднення довкшля у показниках пстолопчних елеменпв пагона Q. rubra вщбуваються адаптивт зм1ни: потовщення фелеми та структурного елемента первинно1 кори - M^mikin Це сприяе кращому захисту внутршщх тканин вщ проникнення забруднювач1в.
Забруднення довкшля практично не впливае на товщину шару м'якого лубу та деревини у пагонах Q. rubra, що мае вагоме значення для збереження показникв таких важливих функций, як ввд-тж пластичних речовин у листя i потж до них води з мшеральними речовинами. Це сввдчить про стшисть найважливших функций пагона Q. rubra до фгготоксиканпв антропогенного походжен-ня. 1нгред1енти промислових i автомобшьних викидв негативно впливають на формування твердого лубу та серцевини пагона Q. rubra, що проявляеться у зменшенн 1х товщини.
References
Bezuglaja, J. J., Rastorgueva, G. P., & Smirnova, I. V. (1991). Chem dyshit promyshlennyj gorod [What an industrial city breathes]. Gidrometeoizdat, Leningrad (in Russian).
Bojarczuk, K., Karolewski, P., Oleksyn, J., Kieliszewska-Rokicka, B., Zytkowiak, M., & Tjoelker, G. (2002). Effect of polluted soil and fertilisation on growth and physiology of Silver Birch (Betula pendula Roth.) seedlings. Polish Journal of Environmental Studies, 11(5), 483-492.
Braun, M., Margitai, Z., Toth, A., & Leermakers, M. (2007). Environmental monitoring using linden tree leaves as natural traps of atmospheric deposition: A pilot study in Transilvania, Romania. AGD Landscape and Environment, 1(1), 24-35.
Carvalho-Oliveira, R., Amato-Lourenjo, L. F., Moreira, T. C. L., Rocha Silva, D. R., Vieira, B. D., Mauad, T., Saiki, M., & Nascimento Saldiva, P. H. (2017). Effectiveness of traffic-related elements in tree bark and pollen abortion rates for assessing air pollution exposure on respiratory mortality rates. Environment International, 99, 161-169.
Doley, D. (2017). Plants as pollution monitors. Encyclopedia of Applied Plant Sciences (Second Edition), 3, 341-346.
Dubovickaja, O. J., & Masalova, L. I. (2013). Perspektivy rasshirenija ustojchivogo assortimenta drevesnyh rastenij dlja landshaftnogo stroitel'stva i ispol'zovaniem severoamerikanskih introducentov [Prospects for expanding the sustainable range of woody plants for landscape construction using exotic species of North American introductions]. Contemporary Horticulture, 4, 8091 (in Russian).
Dubovickaja, O. J., & Zolotareva, E. V. (2014). Dekorativnolistvennye i hvojnye derev'ja i kustarniki dlja ozelenenija naselennyh mest [Ornamental deciduous and coniferous woody plants for arrangement of green spaces in cities and towns of orel region]. Belgorod State University Scientific Bulletin. Natural Sciences, 29(23), 38-43 (in Russian).
Dzhensen, U. (1965). Botanicheskaja gistohimija [Botanical Histochemistry]. Mir, Moscow (in Russian).
Fu, S., & Gu, Y. (2017). Highway toll and air pollution: Evidence from Chinese cities. Journal of Environmental Economics and Management, 83, 32-49.
Golykova, M. (2011). Vplyv promyslovogo zabrudnennja na elementy anatomichnoi' struktury pagoniv kleniv [Influence of industrial pollution on elements of anatomic structures of shoots of maples]. Visnyk of the Lviv University. Series Biology, 57, 242-248 (in Ukrainian).
Gostin, I. (2009). Air pollution effects on the structure of some Fabaceae spacies. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 37(2), 57-63.
Grishko, V. N., Kuchma, V. N., & Radzion, D. V. (1997). Anatomicheskoe stroe-nie pobegov nekotoryh drevesnyh rastenij pri zagrjaznenii okruzhajushhej sredy [Anatomical structure of shoots some woody plants with pollution of the environment]. Questions of Bioindication and Ecology, 49-54 (in Russian).
Grodzinskij, D. M. (1983). Nadezhnost' rastitel'noj sistemy [Reliability of the plant system]. Naukova dumka, Kyiv (in Russian).
Grycaj, Z. V., & Shupranova, L.V. (2015). Vplyv vykydiv Prydniprovs'koi' TES m. Dnipropetrovs'k na anatomichni pokaznyky stebla dvorichnogo pagona predstavnykiv rodu Tilia [Impact of emissions of Pridneprovsk TPP in Dnipropetrovsk on the anatomical indices of stem of two-year whip of the Tilia genus representatives]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 23(2), 230-235 (in Ukrainian).
Gvozdev, V. K., & Hohlov, A. A. (2016). Osobennosti rosta i produktivnost' nasazhdenij iskusstvennogo proishozhdenija mestnyh i introducirovannyh drevesnyh vidov [Features of growth and productivity plants artificial origin local and introduced tree species]. Proceedings of Belarusian State Technological University, 183, 106-109 (in Russian).
Jarmishko, V. T. (2012). Hod rosta Pinus sylvestris L. na severnom predele ras-prostranenija v uslovijah atmosfernogo zagrjaznenija [The cource of growth of a Pinus sylvestris L. in the northern limit of distributions in the conditions air pollution]. Izvestiya of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 1(6), 1575-1580 (in Russian).
Jessau, K. (1969). Anatomija rastenij [Anatomy of plants]. Mir, Moscow (in Russian).
Jusypiva, T., & Miasoid, G. (2016). The impact of SO2 and NO2 industrial emission anatomical stem of Salix alba. International Letters of Nature Science, 51, 6-13.
Jusypiva, T. I., & Grycaj, Z. V. (2014). Vplyv aerogennogo zabrudnennja NO2 ta SO2 na anatomichni pokaznyky stebla Caragana arborescens Lam. [Influence of aerogenic SO2 and NO2 pollution on anatomic parameters of Caragana arborescens Lam. stem]. The Journal of V. N. Karazin Kharkiv National University. Series Biology, 1129, 123-127 (in Ukrainian).
Jusypiva, T. I. (2005). Vplyv promyslovogo zabrudnennja na gistologichni pokaznyky pervynnoi' kory stebla predstavnykiv rodu Fraxinus L. [Industrial pollution influence on histological indices of stem primary bark of
Fraxinus L. genus representatives]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 13(1), 295-301 (in Ukrainian).
Jusypiva, T. I. (2016). Zminy anatomichnyh harakterystyk stebla odnorichnogo pagona Betula pendula Roth. za dii' antropogennogo navantazhennja [Changes in anatomical characteristics of Betula pendula Roth. annual shoot stems under anthropogenic load pressure]. Visnyk of the Lviv University. Series Biology, 72, 125-133 (in Ukrainian).
Kaakinen, S., Kostianen, K., Saranpaa, P., Kubiske, M., Sober, J., Karnosky, D. F., & Vapaavuri, E. (2007). Stem wood properties of Populus tremula, Betula papyrifera and Acer saccharum sapling after 3 years of treatment to elevated carbon dioxide and ozone. Global Change Biology, 10, 1513-1525.
Kapeljush, N. N., & Bessonova, V. P. (2005). Zmina anatomichnyh pokaznykiv lystkiv Platanus orientalis L. pid dijeju promyslovyh emisij (tehnogennogo navantazhennja) [Change of anatomic parameters of Platanus orientalis L. leaves as reaction on industrial emissions (technogenic pressure)]. Plant Introduction, 1, 81-87 (in Ukrainian).
Klimovich, L. K., Efimenko, V. M., & Mitik, N. V. (2014). Osobennosti landshaftnoj planirovochnoj organizacii dendroparka GLHU "Grodnenskij leshoz" [The peculiarities of landscape planning the organization of the park of the Grodno forestry]. Actual Problems of the Forestry Complex, 38, 175179 (in Russian).
Korshikov, I. I. (1996). Adaptacija rastenij k uslovijam tehnogennogo zagrjaznenija sredy [Adaptation of plants to the conditions of technogenic contamination of the environment]. Naukova Dumka, Kyiv (in Russian).
Krasnov, V. G., Mamaev, A. A., Smyshljaeva, M. I., Krasnova, V. F., & Kirillov, S. V. (2016). Osobennosti introdukcii duba krasnogo (Quercus rubra) v uslovijah respubliki Marij Jel [Introduction features of red oak (Quércus rubra) in Mari El Republic]. Electronic Scientific Journal of KubSAU, 123(9), 1968-1378 (in Russian).
Kursanov, L. I., Komarnyc'kyj, M. O., Mejjer, K. G., Razdors'kyj, V. F., & Uranov, O. O. (1952). Botanika. Anatomija i morfologija [Botany. Anatomy and morphology]. Radjans'ka Shkola, Kyiv (in Ukrainian).
Kurteva, M., & Stambolieva, K. (2007). Acer pseudoplatanus L., Acer platanoides L. and Betula pendula Roth. as bioindicators of urban pollution in Sofia. Silva Balcanica, 8(1), 32-46.
Leghari, S. K., & Zaidi, M. A. (2013). Effect of air pollution on the leaf morphology of common plant species of Quetta city. Pakistan Journal of Botany, 45(S1), 447-454.
Miltner, S., & Kupka, I. (2016). Silvicultural potential of northern red oak and its regeneration. Journal of Forest Science, 62, 145-152.
Mohamed, A. H., M'hamed, M., Fatma, M., & Hichem, B. M. (2016). Air pollution mapping with bio-indicators in urban areas. In Sallis, P. (Ed.), Air quality - Measurement and modeling. InTech, Rijeka, Croatia, pp. 163-183.
Nikolaevskij, V. G. (1964). K metodike kolichestvenno-anatomicheskogo izuche-nija vlijanija vneshnej sredy na strukturu vegetativnyh organov vysshih rastenij [To the method of quantitative-anatomical study of the influence of the external environment on the structure of the vegetative organs of higher plants]. Botanical Journal, 49(6), 833-838 (in Russian).
Pallachega, R M., Kytajev, O. I., & Taran, N. J. (2007). Morozostijkist' magnolij ta l'odoutvorennja u tkanynah pagoniv [Frost resistance of magnolias and ice formation in shoots]. Ukrainian Botanical Journal, 64(6), 891-900 (in Ukrainian).
Pasichnyj, G. V., & Serdjuk, S. M. (2002). Dynamika vazhkyh metaliv v grunto-vomu pokryvi u zv'jazku z tehnogennym zabrudnennjam otochujuchogo seredovyshha (na prykladi m. Dnipropetrovs'ka) [Dynamics of heavy metals in the soil cover due to anthropogenic pollution of the environment (for example, Dnipropetrovsk)]. Ecology and Nature Management, 4, 111-117 (in Ukrainian).
Rai, P. K. (2016). Impacts of particulate matter pollution on plants: Implications for environmental biomonitoring. Ecotoxicology and Environmental Safety, 129, 120-136.
Rejvn, P., Jeveret, R., & Ajkhorn, S. (1990). Sovremennaja botanika [Contemporary botany]. Mir, Moscow (in Russian).
Saborit, J. (2009). Effects of air pollution on citrus tree. Tree and Forestry Science Biotechnology, 3, 92-104.
Safdari, V., Ahmed, M., Margaret, S., Devall, M., & Bayramzadeh, V. (2012). Effects of air pollution on morphological and anatomical characteristics of Pinus eldarica wood. Fuuast Journal of Biology, 2(2), 5-12.
Saikawa, E., Kurokawa, J.,Takigawa, M., Borken-Kleefeld, J., Mauzerall, D. L., Horowitz, L. W., & Ohara, T. (2011). The impact of China's vehicle emissions on regional air quality in 2000 and 2020: A scenario analysis. Atmospheric Chemistry. Physics, 11, 9465-94840.
Serdjuk, S. M., Docenko, L. V., & Sybul', T. V. (2007). Naukove obgruntuvannja fitomelioratyvnyh zahodiv v umovah vysokogo avtotransportnogo navanta-zhennja [Scientific substantiation of phytomelioration measures in the conditions of high motor loading]. Issues of Steppe Forestry and Steppe Recultivation Land, 36, 192-200 (in Ukrainian).
Song, C., Wu, L., Xie, Y., He, J., Chen, X., Wang, T., Yingchao, L., Jin, T., Wang, A., Liu, Y., Dai, G., Liu, B., Wang, Y., & Mao, H. (2017). Air pollution in China: Status and spatiotemporal variations. Environmental Pollution, 227, 334-347.
Stratu, A., Costica, N., & Costica, M. (2007). Wooden species in the urban green areas and their role in improving the quality of the environment. Present Environment and Sustainable Development, 10(2), 173-184.
Tjurina, E. V. (1982). Znachenie anatomicheskogo metoda dlja vyjasnenija proishozhdenija adaptacionnyh i introdukcionnyh vozmozhnostej rastenij [The value of the anatomical method for elucidating the origin of adaptive and introductory possibilities of plants]. In Non-traditional methods in studies of vegetation in Siberia. Nauka, Novosibirsk, 77-88 (in Russian).
Wimmer, R. (2002). Wood anatomical features in tree-rings as indicators of environmental change. Dendrochronologia, 20, 21-36.
Zhuchenko, A. A. (1988). Adaptivnyj potencial kul'turnyh rastenij (jekologo-geneticheskie osnovy) [Adaptive potential of cultivated plants (ecological and genetic basis)]. Shkiinca, Kishinev (in Russian).
