CC BY
52
10. Шупранова Л. В. Исследование ростовых процессов растений редиса при выращивании на водных вытяжках почв из разных по уровню загрязнения тяжелыми металлами техногенных территорий I Л. В. Шупранова, В. С. Бильчук II Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. Матер. І Междунар. геоэкологической конф. - 2003. - С. 486-488.
11. Bradford M. M. A rapid and sensitive method for quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye binding II Anal. Biochem. - 1976. - P. 248-254.
12. Laemmli U. K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 II Nature. - 1970. - Vol. 227, N 52-59. - P. 680.
Надійшла до редколегії 12.03.06.
УДК 581.2
Т. І. Юсипіва
Дніпропетровський національний університет
ВПЛИВ ПРОМИСЛОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ НА ГІСТОЛОГІЧНІ ПОКАЗНИКИ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЦИЛІНДРА СТЕБЛА ВИДІВ РОДУ FRAXINUS
Висвітлено результати досліджень гістологічних характеристик центрального циліндра стебла у аборигенного виду F. excelsior L. та інтродуцентів F. lanceolata Borkh. і F. pennsylvanica Marsh. за умов дії на лісові фітоценози викидів коксохімічного виробництва. Фітотоксиканти викликають зміни співвідношення гістологічних елементів стели: у F. excelsior спостерігається збільшення товщини деревини та м’якого лубу, у F. lanceolata - ширини деревини та серцевини, зменшення вторинної кори (за рахунок м’якого лубу), у F. pennsylvanica - зниження товщини деревини та твердого лубу.
Histological characteristics of a stem’s central cylinder of introduced species Frax-inus lanceolata Borkh. and F. pennsylvanica Marsh., and aboriginal species F. excelsior L. under emissions of by-product coke plants are described. Phytotoxicants cause changes in proportions of histological elements of the stele: the timber and soft bast thickness increase in the F. excelsior , the timber and medulla thickness developing, but the soft bast decreasing in the F. lanceolata, and the decrease of timber and hard bast in the F. pennsylvanica.
Вступ
Екологічні проблеми південного сходу України зумовлені зростанням антропогенного впливу на природне середовище. Викиди промислових підприємств, особливо коксохімічного, викликають глибокі порушення газового складу атмосферного повітря, що призводить до зміни умов існування як природної рослинності, так і штучних лісових насаджень [2]. Вивчення стану деревних рослин, що зростають в умовах тривалої дії на них промислових емісій, дозволяє оцінити можливості їх адаптації до фітотоксикантів. Найвагомішими є зміни гістологічних характеристик і ступеня визрівання пагонів, бо вони відображують фізіолого-біохімічні та ростові адаптивні процеси рослин [1; 7]. Крім того, залежно від екологічних умов, навіть у видів, близьких у систематичному відношенні, можуть спостерігатися відмінності в анатомічній будові [3].
На даному етапі хронічний вплив промислових емісій на внутрішню будову пагонів деревних порід досліджений недостатньо, а структура та співвідношення гістологічних елементів стебла у аборигенних та інтродукованих видів роду
© Т. І. Юсипіва, 2006
Fraxinus в умовах забруднених територій практично не вивчені. У попередній роботі ми представили результати досліджень дії викидів коксохімічного виробництва на анатомічні характеристики первинної кори стебла ясенів [11]. Оскільки основні функції стебла виконує стела, мета цієї роботи - оцінити вплив викидів коксохімічного виробництва на гістологічні показники центрального циліндра стебла однорічного пагона представників роду Fraxinus в умовах степового Придніпров’я.
Матеріал і методи досліджень
Об’єкти дослідження - однорічні стебла 20-25-річних дерев трьох видів роду Fraxinus L.: інтродуцентів F. lanceolata Borkh. і F. pennsylvanica Marsh. та аборигенного виду, що зростає на межі свого природного ареалу F. excelsior L.
Попередніми дослідами ми встановили більшу стійкість за морфологічними ознаками F. excelsior порівняно з менш толерантним F. pennsylvanica і чутливим F. lanceolata. Збирання матеріалу проводили у серпні 2000-2001 років на двох пробних ділянках: моніторинговій площі, розміщеній у лісовому культурфітоценозі м. Дніпропетровськ, що прилягає до ВАТ Дніпрококс (за даними центральної заводської лабораторії, середні концентрації забруднювачів становили: SO2 -1,145 мг!м3, NOx - 0,108 мг!м3, H2S - 0,131 мг!м3, NH3 - 0,32 мг!м3, феноли -
0,0106 мг!м3, завислі частки - 0,86 мг!м3) та у контрольній умовно чистій зоні (за даними міської санепідстанції, концентрації токсичних газів не перевищують ГДК).
На кожній із пробних ділянок із гілок середнього ярусу південно-східного боку крони п’ яти модельних дерев на однаковій відстані від верхівки пагона було взято по п’ять пагонів і зафіксовано у 96 % спирті. Поперечні зрізи стебел готували з середньої частини міжвузля за допомогою ручного мікротома, забарвлювали їх флороглюцином [8]. Препарати розглядали під мікроскопом: тканини - при збільшенні у 100 разів, клітини - у 250 разів. Повторність досліду була такою: 30-50 зрізів стебла одного виду з кожної пробної ділянки, 50-100 виміряних клітин на одному зрізі. Результати досліду оброблені статистично [9].
Результати та їх обговорення
Дослідження впливу промислового забруднення на будову стебла представників роду Fraxinus виявило, що під дією фітотоксикантів відбуваються зміни росту та диференціації гістологічних елементів центрального стебла в усіх вивчених деревних порід (табл. 1, 2, рис. 1). Залежно від виду рослин змінюється будова різних частин осьового циліндра: вторинної кори, деревини або серцевини.
Серед перелічених гістологічних елементів стебла в умовах техногенезу менше змінюється товщина вторинної кори (табл. 1). Цей показник у F. excelsior і F. pennsylvanica на модельній площі практично не відрізняється від контрольної величини (різниця між дослідними та контрольними варіантами статистично недостовірна при 5 % рівні значимості), а у F. lanceolata знижується відносно контролю на 15,9 % (рис. 1). Комплексне забруднення природного середовища викидами оксиду сірки (ГУ), оксидів вуглецю, сірководню, аміаку та фенолів практично не впливає на товщину твердого лубу у пагонах усіх досліджених об’єктів. Але формування цієї частини вторинної кори відрізняється в умовах чистої зони та пром-майданчика. Під дією фітотоксикантів ширина луб’яних волокон у F. lanceolata та F. pennsylvanica значно зменшується (складає 61,8 та 79,3 % від контрольної величини для першого та другого видів відповідно) (табл. 2), а число шарів клітин при цьому достовірно зростає (на 63,0 та 8,2 %). Незважаючи на суттєве зниження ширини клітин, товщина твердого лубу у цих деревних порід не змінюється відносно
контрольного значення. Таким чином, адаптація рослин до стресового фактора -промислового забруднення - відбувається у напрямку зростання ксероморфності в анатомічній будові механічної тканини вторинної кори [6].
S
к
S
к <й * н <й К S
В
й \° О о4-
н
200'
150'
100'
50'
ПЬч
гь
ги,
А
□ F. excelsior
В
□F. lanceolata
ГДЕ □F. pennsylvanica
Рис. 1. Вплив промислового забруднення на гістологічні характеристики центрального циліндра стебла однорічного пагона представників роду Fraxinus (% від контролю):
А - вторинна кора; Б - твердий луб; В - м’який луб; Г- деревина;
Д - діаметр найбільшої судини; Е - серцевина.
Вплив промислового забруднення на товщину тканин центрального циліндра стебла представників роду Fraxinus, мкм
Таблиця 1
0
Моніторин-гова точка Флоема t Твердий луб t М’який луб t Дереви- на t Діаметр найбільшої судини, мкм t Серцевина t
Fraxinus excelsior
Контроль Пром- майданчик 223,17 + 4,26 246,64 + 12,07 1,76 100,01 + 0,91 93,33 + 12,09 0,63 120,03 + 0,44 150,83 + 17,54 2,12 350,16 + 15,02 453,33 + 33,88 2,78 26,25 + 1,88 27,51 + 2,50 0,39 1015,02 + 57,51 1066,66 + 78,64 0,53
Fraxinus lanceolata
Контроль Пром- майданчик 249,67 + 12,08 210,03 + 9,52 2,59 104,16 + 6,59 105,22 + 15,42 0,06 143.47 + 15,15 103.48 + 12,93 2,02 316,67 + 8,89 351,82 + 13,31 2,20 20,02 + 0,20 28,04 + 2,38 3,35 1000,02 + 25,11 1121,74 + 51,81 2,12
Fraxinus pennsylvanica
Контроль Пром- майданчик 318,26 + 11,04 300,73 + 22,17 0,71 119,13 + 6,32 101,74 + 4,76 2,20 196,52 + 22,75 198,26 + 12,70 0,06 460,04 + 22,61 384,35 + 30,61 2,00 28,04 + 2,65 49,78 + 2,50 5,98 903,47 + 82,80 951,30 + 34,84 0,53
Примітка: t 0,05 = 1,96.
Розвиток провідних елементів флоеми більшою мірою, ніж твердого лубу, залежить від дії пошкоджувальних чинників навколишнього середовища. Аерогенні полютанти викликають збільшення ширини клітин м’якого лубу у стеблах F. excelsior, що може бути пов’язаним із посиленням транспорту продуктів асиміляції з фотосинтезувальних до інших вегетативних органів рослин (табл. 2). Анало-
гічні результати отримані нами для самосіву Robinia pseudoacacia L. та Gleditsia triacanthos L., що підпадали під хронічну дію токсичних газів SO2 та NO2 [12].
Товщина м’ якого лубу у стеблах F. pennsylvanica на забрудненій ділянці не змінюється порівняно з чистою зоною. У чутливого виду F. lanceolata ширина цієї тканини відносно контролю зменшується на 27,9 % (табл. 1), що зумовлено зниженням ширини клітин (табл. 2). Отже, товщина вторинної кори в однорічних пагонів представників роду Fraxinus в умовах промислових емісій коксохімічного виробництва не змінюється для F. excelsior та F. pennsylvanica і зменшується для F. lanceolata.
Таблиця 2
Вплив промислового забруднення на гістологічні показники центрального циліндра стебла представників роду Fraxinus
Моніторин-гова точка Твердий луб t % від контролю М’який луб t % від контролю Деревина t % від контролю Серцевина t % від контролю
Число шарів клітин, штук
Fraxinus excelsior
Контроль 6,17 + 0,03 10,93 + 0,39 27,44 +0,18 29,03 +1,84
Пром-
майданчик 5,59 + 0,68 0,86 90,6 11,31 + 0,22 0,02 103,5 34,52 +0,19 2,29 125,8 26,69 +3,66 0,57 91,9
Fraxinus lanceolata
Контроль 6,03 + 0,19 12,10 + 0,23 26,55 +0,26 30,69 +1,16
Пром-
майданчик 9,83 + 0,26 11,9 163,0 10,80 + 1,42 0,90 89,3 31,83 +1,11 3,14 119,9 26,77 +0,57 3,04 87,2
Fraxinus pennsylvanica
Контроль 6,38 + 0,09 18,66 + 0,46 32,21 +2,13 32,52 +2,85
Пром-
майданчик 6,90 + 0,12 3,47 108,2 19,00 + 1,77 0,20 101,8 29,0 + 2,36 1,02 90,0 31,27 +0,37 0,43 96,2
Ширина клітин, мкм
Fraxinus excelsior
Контроль 16,40 + 1,38 10,91 + 0,84 12,73 +1,07 34,97 +1,17
Пром-
майданчик 15,55 + 1,03 0,49 94,8 13,71 + 0,65 2,65 125,7 13,13 +0,44 0,35 103,1 39,95 +2,03 2,14 114,2
Fraxinus lanceolata
Контроль 17,33 + 1,03 11,92 + 1,11 11,91 +1,00 32,57 +1,66
Пром-
майданчик 10,71 + 0,67 5,39 61,8 9,46 + 0,33 2,12 79,4 11,06 +0,58 0,73 92,9 41,85 +2,84 2,82 128,5
Fraxinus pennsylvanica
Контроль 18,59 + 0,88 10,51 + 0,65 14,38 +1,15 27,8 + 1,12
Пром-
майданчик 14,74 + 1,17 2,65 79,3 10,44 + 0,38 0,10 99,3 13,26 +1,12 0,71 92,2 30,38 +1,56 1,29 109,3
Примітка: t 0 05=1,96.
За літературними даними, ця частина стебла чутлива до різного типу стрес-факторів навколишнього середовища [4; 5]. Для одних видів рослин зареєстроване значне розростання флоеми під дією екстремальних чинників, для інших - пригнічення їх розвитку. З. В. Грицай [4] виявила збільшення товщини вторинної кори в однорічних пагонах представників роду Acer Ь. під впливом викидів коксохімічного заводу: у A. pseudoplatanus Ь. та A. platanoides Ь. за рахунок провідних елементів флоеми, у A. negundo Ь. і A. tataricim. Ь. - внаслідок збільшення товщини м’якого та твердого лубу. Проте В. М. Гришком, В. М. Кучмою, Д. В. Радзіоном [5] виявлені порушення закладання та формування вторинної кори стебла (особливо твер-
дого лубу) у Populus deltoides і P. іШІ^ у зонах середнього та сильного забруднення середовища промисловими викидами.
Товщина деревини в умовах коксохімічного виробництва зростає порівняно контролем у стеблах F. еxcelsior на 29,5 %, а F. lanceolata - на 11,1 % (див. табл. 1, 2, рис. 1). Це пояснюється активною діяльністю камбіальних клітин, оскільки число рядів клітин деревини в обох видів збільшується (на 25,8 % у F. еxcelsior та на 19,9 % у F. lanceolata). Ширина ксилеми в стеблах F. lanceolata під дією фітотоксикантів зменшується відносно контрольних значень на 16,4 % (в основному внаслідок закладання меншої кількості шарів клітин).
Провідна функція судин при зниженні їх кількості забезпечується за рахунок формування трахей великого діаметра. При дослідженні цього показника у стеблах F. pennsylvanica, який зростає в умовах забруднення, встановлено, що діаметр найбільшої судини на 75,5 % вищий, ніж на контрольних ділянках (рис. 1 Д). Значення цього параметра зростає і у F. lanceolata (на 40,1 % порівняно з контролем). Відмінностей у діаметрі найбільшої судини в стеблах F. еxcelsior не спостерігалось.
Відома дія промислових викидів на будову деревини у різних видів рослин [10; 13]. Зменшення діаметра судин на 45 % від контролю, скорочення довжини їх члеників на 25-30 % та збільшення числа судин на 1 мм2 на 25-35 % від контролю спостерігали К. Ф. Хмелєв і В. Н. Хватова [10] у однорічних стебел роду Populus Ь. під дією викидів металургійного комбінату. В. Т. Ярмішко та М. А. Ярмішко [13] отримали значиму негативну кореляцію між приростом Pinus sylvestris Ь. за діаметром і об’ ємом токсичних речовин у викидах комбінату з виплавлення кольорових металів, виявили випадки часткового та повного випадіння річних шарів деревини у рослин різного віку цього виду.
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Рис. 2. Вплив промислового забруднення на співвідношення гістологічних елементів центрального циліндра однорічного пагона представників роду Fraxinus (%):
А - F. excelsior (контроль); Б - F. excelsior (проммайданчик);
В - F. lanceolata (контроль); Г- F. lanceolata (проммайданчик);
Д- F. pennsylvanica (контроль); Е- F. pennsylvanica (проммайданчик).
Серед складових частин центрального циліндра серцевина має найбільший об’єм за діаметром стебла (рис. 1. Е) як у нормальних, так і в стресових умовах. На умовно чистій ділянці її діаметр складає 1015 мкм у F. еxcelsior, 1000 мкм - у F. lanceolata і 903,47 мкм - у F. pennsylvanica. Нами не встановлено достовірної залежності розвитку серцевини від забруднення середовища для пагонів F. еxcelsior і F. pennsylvanica (табл. 1). У стеблах F. lanceolata цей параметр збільшується у зоні промислових емісій на 12,2 % порівняно з контролем за рахунок більших розмірів паренхімних клітин (табл. 2).
Для аналізу дії промислових емісій на процес формування центрального циліндра стебла потрібно знати гістологічні показники як у абсолютних, так і у відносних величинах (частка кожної тканини у відсотках відносно загальної ширини стели). Як видно з рис. 2, викиди коксохімічного заводу викликають зміни співвідношення її складових частин. У F. еxcelsior під впливом фітотоксикантів частка серцевини зменшується, ксилеми - зростає порівняно з умовно чистою зоною. Частка флоеми достовірно не відрізняється, хоча спостерігаються зміни відносно контролю для твердого та м’якого лубу у вторинній корі: частка механічних волокон від усіх тканин стели зменшується, а провідних елементів - зростає. У F. lanceolata частка деревини перебуває майже на одному рівні і в контролі, і в досліді, а серцевини - зростає. Аерогенне забруднення більше впливає на формування у цього виду вторинної кори, що виявляється у зниженні частини м’ якого лубу серед тканин флоеми. У стеблах F. рennsylvanica в умовах техногенного забруднення майже не змінюється частка вторинної кори серед усіх тканин центрального циліндра; підвищується частка серцевини та зменшується - вторинної ксилеми відносно контрольного варіанта.
Висновки
Негативний вплив промислового забруднення середовища викидами коксохімічного виробництва викликає значні зміни співвідношення гістологічних елементів осьового циліндра стебла у представників роду Fraxinus. Хронічна дія на рослини інгредієнтів промислових викидів призводить до зниження товщини вторинної кори у стеблах F. lanceolata внаслідок зменшення ширини м’якого лубу порівняно з контролем. У F. еxcelsior та F. рennsylvanica товщина флоеми істотно не змінюється. Дослідження будови деревини у ясенів показало, що її ширина в умовах техногенезу збільшується у F. еxcelsior і F. lanceolata та зменшується у F. рennsylvanica. Виявлені чутливі для моніторингу стану деревних порід в умовах аерогенного забруднення середовища гістологічні тест-параметри: ширина вторинної кори та м’якого лубу (тест-об’єкт F. lanceolata).
Бібліографічні посилання
1. Алексеев А. С. Колебания радиального прироста в древостоях при атмосферном загрязнении II Лесоведение. - 1990. - № 9. - С. 82-86.
2. Бессонова В. П. Семенное возобновление древесных растений и промышленные поллю-танты (SO2 и NO2) I В. П. Бессонова, Т. И. Юсыпива. - Запорожье: ЗДУ, 2001. - 193 с.
3. Вашека О. В. Особливості анатомічної будови черешків вічнозелених представників родини Dryopteridaceae Ching I О. В. Вашека, О. В. Брайон II Інтродукція рослин. - К.: Наукова думка, 2000. - Вип. 1. - С. 68-70.
4. Грицай З. В. Вплив промислового забруднення середовища на анатомічні показники однорічного пагона представників роду Acer II Проблеми сучасної екології. Матер. Міжнар. конф. - Запоріжжя, 2002. - С. 20.
5. Гришко В. Н. Анатомическое строение побегов некоторых древесных растений при загрязнении окружающей среды / В. Н. Гришко, В. Н. Кучма, Д. В. Радзион // Вопросы биоиндикации и экологии. - Запорожье: ЗДУ, 1997. - Вып. 2. - С. 49-54.
6. Илькун Л. А. Загрязнение атмосферы и растения. - К.: Наукова думка, 1978. - 274 с.
7. Кулагин Ю. З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. - М: Наука, 1980. - 115 с.
8. Пермяков А. И. Микротехника. - М.: МГУ, 1988. - 48 с.
9. Приседський Ю. Г. Статистична обробка результатів біологічних експериментів. - Донецьк: ДДУ, 1999. - 210 с.
10. Хмелев К. Ф. Воздействие выбросов Новолипецкого металлургического комбината на структуру однолетних стеблей рода Populus (Salicaceae) / К. Ф. Хмелев, В. Н. Хватова // Бот. журн. - 2003. - Т. 88, № 5. - С. 119-124.
11. Юсипіва Т. І. Вплив промислового забруднення на гістологічні показники первинної кори стебла представників роду Егскіпш Ь. // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - Д.: Вид-во ДНУ, 2005. - Т. 13, № 1. - С. 295-301.
12. Юсыпива Т. И. Изменения анатомического строения стебля самосева древесных растений в условиях промышленного загрязнения // Проблемы дендрологии, плодоводства и цветоводства. - Ялта, 1997. - С. 181-185.
13. Ярмишко В. Т. Радиальный прирост на северном пределе распространения / В. Т. Ярми-шко, М. А. Ярмишко // Бот. журн. - 2004. - Т. 89, № 7. - С. 1092-1111.
Надійшла до редколегії 11.01.06.
Рецензия на монографию А. Е. Пахомова, О. Н. Кунах «Функціональне різноманіття ґрунтової мезофауни заплавних степових лісів в умовах штучного забруднення середовища»
А. Е. Пахомов и О. Н. Кунах известны как авторы интересных оригинальных работ по экологии и натурологии почвообитающих позвоночных и беспозвоночных в лесных биогеоценозах центрального Приднепровья. В рецензируемой монографии ими обобщены результаты эколого-токсикологических исследований влияния различных доз токсикантов (никеля и свинца) на основные группы почвенных беспозвоночных, а также их видового, таксономического и экологического разнообразия в природных условиях и в условиях экспериментального загрязнения почв тяжелыми металлами.
Ценным в работе является то, что авторы использовали разнообразные методы исследований. В лабораторных и естественных условиях изучалось влияние тяжелых металлов как на скорость размножения и уровень смертности крупных беспозвоночных, так и на реакцию всходов растений. В природе в результате полевых наблюдений с помощью почвенных раскопок определены интенсивность разрушения целлюлозы, биологическая активность почв, видовой состав и сезонная динамика крупных почвообитающих беспозвоночных. Основное внимание в монографии уделено биоразнообразию, динамике численности и функциям почвенных беспозвоночных в условиях загрязнения среды тяжелыми металлами, биологической активности почв и функциональному разнообразию почвенной мезофауны.
Рецензируемая монография состоит из введения, трех разделов, которые подразделяются на главы и подглавы. В конце разделов приведены краткие обобщения по изложенным материалам. Кроме того, в конце книги приводятся достаточно емкие общие выводы.
