УДК 581.2
T. I. Юсишва
Дтпропетровсъкий нацюнальний ушверситет
ВПЛИВ ПРОМИСЛОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ НА ПСТОЛОГ1ЧН1ПОКАЗНИКИ ПЕРВИНН01 КОРИ СТЕБЛА ПРЕДСТАВНИК1В РОДУ FRAXINUS L.
Висв1тлено результати дос.пджень пстолопчних характеристик первинио'Г кори стебла у аборигенного виду F. excelsior L та ¡нтродуцентт F. lanceolata Borkh. i F. pennsylvanica Marsh, y сфер! ди на л1сов1 фггоценози викид<в KOKCoxiiuinHoro виробництва в умовах степового Придншров'я. Фпчггоксиканти викликають змжи у стввшношенш пстолопчних елементт первинно'1 кори: збичьшення товщини захисних тканин корку та коленхйми у F. excelsior та ïx зменшення у F. lanceolata i F. pennsylvanica, внаслщок чого дшметр первинно'| кори у першого виду зростае, у другого - знижуеться, а у F. pennsylvanica практично не В1др1*знясться вщ контролю (у результат! розростання коровоТ паренх!ми).
The results of investigations of histological characteristics of primary bark of stems of denizen species F. lanceolata Borkh. and F. pennsylvanica Marsh, and F. excelsior L native species under emissions from cocke and chemical industrial enterprize in conditions of steppe Dnipropetrovsk region considered. Phytotoxicants cause increase of thé protection tissues thickness of F. excelsior cork and collenchyme and their reduction in F. lanceolata and F. pennsylvanica due to wich thickness of primary bark increases in the 1st species, reduces in the 2nd and stays similar to the controlled one in F. pennsylvanica as results of treading of bark parenchyma.
Придшпровський perioH e найбшьш забрудненим районом Украши. Серед промислових тдприемств його значна частка вищщв належитъ коксох1м1чному заводу. Осюльки важливу роль в очшценш довкшля вщ токсичних речовин вщпрае рослиншсть [5; 14], озеленения промислових комплексов повинно узгоджуватись з даними газостшкосп деревних порщ, отриманими при дослщженш лiciв забруднених зон [2; 10].
Еколого-анаттапчний метод дозволяв краще зрозум1ти адаптацп рослин до певних чинниюв навколишнього середовища [1], встановити зв'язок \пж структурою i функщею оргашзму при ди на рослину екстремальних фактор1в [3], оскшьки в залежност1 вщ тривалост1 та сили ïx ди вщбуваються функцюнальш i структурт змши тканин i оргашв [9; 13]. На даному еташ хрошчний вплив промислових eMicift на анатом ¡чну будову пагошв деревних порщ дослщжений недостатньо, а структура i сшввщношення пстолопчних елеменпв стебла у аборигенних та штродукованих вид ¡в роду Fraxinus в умовах забруднених територш е практично не вивченими. Особливу увагу слщ придшяти дослщженню структури захисних тканин стебла [3]. Виходячи з вищевикладеного, метою Hanioï роботи було вивчення впливу забруднення середовища викидами коксохш!чного виробництва на пстолопчш показники первинноУ кори стебла представниюв роду Fraxinus в умовах степового Придншров'я.
Об'ектами дослщження були однор!чш стебла 20-25-pi4HHX дерев трьох видiв роду Fraxinus L.: штродуценпв F. lanceolata Borkh. i F. pennsylvanica Marsh, та аборигенного виду, що знаходиться на мeжi свого природного ареалу F. excelsior L. Попередшми доел щами нами встановлено бшьшу стшюсть за морфолопчними ознаками F. excelsior пор1вняно з менш толерантним F. pennsylvanica i чутливим
©KDcHniBa T. I., 2005
BicHHK ^HinponeTpoBCfcKoro ymBepcmeTy. Eionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
F. lanceolata. Збирання матер1алу проводилось у cepnm 2000-2001 pp. на двох пробних дшянках: мошторинговш точщ, розмщенш у лковому культурф1тоценоз!', що прилягае до АО «Дншрококс» м. Дншропетровська (середш концентрацп забруднювачт, за даними ЦЗЛ, становили: S02 - 1,145 мг/м3, NOx - 0,108 мг/м3, H2S - 0,131 мг/м3, NHs - 0,32 мг/м3, феноли - 0,0106 мг/м3, завиагп частки - 0,86 мг/м3) та контрольнш (умовно чистш) 30Hi, де, за даними мюько1 санешдемстанцй, концентрацп токсичних газ1в не перевищують ГДК. На кожнш з пробних площ з гшок середнього ярусу швденно-схщного боку крони 5 модельних дерев на однаковш вщсташ вщ верх1вки пагона було взято по 5 пагошв i зафжсовано у 96%-му спирть Поперечш зр!зи стебла готували з середньо'1 частини меживузля за допомогою ручного мжротома i забарвлювали флороглюцином ■ [11]. Препарата розглядали пщ м1кроскопом: тканини - при збшьшенш в 100 раз1в, клггини - в 250 разш. ПовториicTb дocлiдy була такою: 30-50 3pi3iB стебла одного виду з кожно\' пробно'1 дшянки, 50-100 вим1ряних кл ¡тин на одному 3pi3i. Результата дослвду оброблеш статистично [12].
Вивчення впливу промислових емюш на будову первинноУ кори стебла (табл. 1-2, рис. 1) виявило, що у стшкого до забруднення за комплексом морфометричних характеристик пагона виду F. excelsior ri товщина збшьшуеться на 19,0%, у менш толерантного F. pennsylvanica залишаеться практично незмшною. Д1аметр uieV частини стебла в пагонах чутлив01 до токсичних речовин деревно!' породи {F. lanceolata) значно зменшуеться. Зниження досл1джуваного показника при цьому складае 44,9%. Формування кори мае надзвичайно важливе значения для деревних рослин, особливо у пом1рних широтах в умовах степово'1 зони, оскшьки вона захищае тканини, що лежать гид корою, вщ р1зного роду несприятливих чинник)в середовища [4; 13].
Таблиця 1
Вплив промыслового забруднення на пстолопчш показники первинноУ кори стебла однор1чного пагона представникт роду Fraxinus L.
Вид Первинна кора t табл. Корок ^ табл. Колеюама ^ табл. Корова парегойма ^табл.
Товщина тканини, мкм
Fraxinus excelsior 455.0+15,0 90.0+10.3 105.0+7.5 235,1±15,0
541,5±39,6 2,06 120,0±2,3 2,84 145,2+17,2 2,14 206,3±19,5 1,18
Fraxinus lanceolata 693,3±33,4 154,7±14.8 189.1+18.7 341,0±39.2
381,7±36,7 13,96 85,7+15,7 3,21 99,1+11,6 4,10 157,9+15,2 4,35
Fraxinus 352.8±37,8 87,8±3.5 76,5+5,8 184,3±8.7
pennsylvanica 332,2±18,9 0,49 72,2+3,5 4,96 43,5±4,3 4,59 209,3+9,4 1,96
Число ря;пв 1штин, штук
Fraxinus excelsior 23,7+0,7 5.3+0.4 7,0±0,9 12.1+0.4
27,3±0,8 3,45 6,0±0,7 0,92 9,1+0,1 2,37 12,1+1,7 0,00
Fraxinus lanceolata 34,2±2,4 7.6+1.1 9.2±0.1 17,0±0,4
23,5±0,4 4,35 3,9±0,1 3,25 9,0+0,1 0,31 9,2+0,2 18,29
Fraxinus 22,8+1,9 4,7±0,2 5.5+0,1 9,6±0,2 7,53
pennsylvanica 20,6±1,4 0,94 3,7±0,4 2,25 5,9+0,1 2,82 16,5±1,8
Примжка: В чисельнику - контроль, в знаменнику - проммайданчик; 1,^=1,96.
BicHHK ^HinponeTpoBCLKoro yHiBepcHTeTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
MF. excelsior □ /' lanceolaia MF. pennsylvanica
Рис. 1. Вил и в промислового забруднення на пстолопчт характеристики первинноТ кори стебла однор1чного пагона представник1в роду Fraxinus, % вш контролю. Товщина тканин:
I - первинноТ кори, II - корку, III - коленх1ми. IV - коровоУ пареюоми
У дослщжуваних нами деревних порщ спостер1гаеться змша стввщношення ргзних пстолопчних елеметпв первинноУ кори, що пов'язане, в1ропдно, з неоднаковою закладкою i формуванням тканин, що входять до УУ складу (табл. 1, рис. 1, 2). В умовах чистоУ зони найдовший шар захисних тканин первинноУ кори розвиваеться у F. lanceolata - 49,6% вщносно д1аметру кори, дещо тонший вш у F. pennsylvanica (46,2%) i найменший у F. excelsior (42,9%). При цьому товщина корку найбьтьша у F. pennsylvanica, у якого вона сягае 24,9% вщ ycix тканин первинноУ кори. У меншому ступеш фелема розвиваеться у F. lanceolata (22,3%). Самий тонкий шар корку виявляеться в однор1чних пагонах F. excelsior, де вш склада с 19,8% в5д диаметру кори. Серед вивчених вид)в спостер1гаються в^дмишосп i у розвитку мехашчноУ тканини первинноУ кори. Так, найтовща колен>пма у F. lanceolata ~ 27,3%, менша у F. excelsior та F. pennsylvanica (23,1% i 21,7%) вщносно д1аметра кори вщповщно). Отже, у F. lanceolata i F. pennsylvanica розвинеш захисш тканини, що може гпдвищуваги стшюсть рослин цих вид ¡в до несприятливих абютичних фактор(в степовоУ зони.
Таблиця 2
Вплив промислового забруднення на ширину клп-ин первинноТ кори стебла однор1чного пагона
представникт роду Fraxinus L., мкм
Мошторингова почка Корок ^табл Коленх1ма ^табл. Корова паренх1ма ^табл.
Fraxinus excelsior
Контроль 17,05±0,09 15,01±0,14 19,43±0,16
Проммайданчик 20,03±0,13 18,86 15,84±0,72 1,14 17,03±0,08 12,62
Fraxinus lanceolata
Контроль 20,31+1,34 20,61±1,72 20,06+1,04
Проммайданчик 21,90±2,03 0,65 11,02±0,48 5,35 17,06±1,08 2.00
Fraxinus pennsylvanica
Контроль 18,6111,34 13,96±0,11 18,9710,96
Проммайданчик 19,46+0,72 0,57 7,25±0,09 47,92 13,3911,03 3,96
Прими-ка: tra6J1 = 1.96.
BicHHK ^HinponeTpoBCLKoro yHiBepcHTeTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
У 30Hi техногенезу, як видно з табл. 1, товщина корку достоверно знижуеться у F. lanceolata та F. pennsylvanica. Так, для першого виду значения цього показника в умовно чистш зош дор1внюе 154,7 мкм, а на забрудненш дшянщ - 85,7 мкм, для другого - 87,8 i 72,2 мкм вщповщно. Зниження товщини коркового шару вщбуваеться внаслщок закладання меншого числа ряд1в юптин корку. Особливо це характерне для бшын чутливого виду F. lanceolata. Клльюсть ряд1в юптин в його стеблах знижуеться на 48,8% у порщнянш з контрольним значениям, тобто вдв1чг Для F. pennsylvanica ця величина складае 21,0% (табл. 1). Розм1ри юптин фелеми в обох вид1в вцщосно контролю не зменшуються (табл. 2). У F. excelsior, навпаки, спостер1гаеться посилений розвиток корку, який перевищуе контрольну величину на 33,3% (рис. 1). Це вщбуваеться внаслщок збшьшення poiMipie юптин корку (табл. 2), що посилюе захисш власти воет i nic'i тканини. Слщ зазначити, що фелема на пропускае гази i рщини [4]. KpiM цього, вона мае слабку теплопровщшеть i добре захищае рослини вщ посухи, neperpiey й шших несприятливих вплив1в [8]. Усе вищевикладене дозволяе припустити, що збшьшення товщини корку у стшкого до аерогенних полютанпв виду F. excelsior може виступати як адаптивна реакщя на вплив комплексу забруднювач1в (оксиду cipKH (IV), оксид ¡в азоту, с1рководню, аупаку. фенол ¡в j завислих часток). I навпаки, и зниження у F. lanceolata i F. pennsylvanica в умовах промислового забруднення природного середовища може шдвищувати чутливють дерев до токсичних газ1в i ¡нших негативних вплив1в.
Рис. 2. Вплив промислового забруднення на стввщношення пстолопчних елеменгпв первинно! кори стебла однор1чного пагона представниюв роду Fraxinus, %. Мон1торингов1 точки: 1 - контроль. 2 - проммайданчик. Види: А - F. excelsior; Б - F. lanceolata; В - F. pennsylvanica
Пщ д1ею промислових eMicifi спостер1гаються змши д1аметра кутово-пластинчастоУ коленх1ми в ycix деревних порщ. ГУ товщина зростае у стеблах
BicHHK ^mnponeTpoBctKoro yHiBepcHTeTy. Eionorn, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
F. excelsior, спйкогс до впливу комплексного забруднення середовища. Оскшьки в однор1чних пагонах корок ще слабко розвинений i знаходиться на стадн формування, збшьшення об'ему мехатчно'У тканини в первиннш Kopi мае пристосувальне знамения. Як вщомо [3; 4], юптини коленх!ми беруть активну участь у процесах об mí ну i нпльно розташоваш одна до одно'У, тому зростання п товщини у стеблах толерантного виду може обмежувати надходження токсиканта до рослинного оргашзму. Товщина мехатчно'У тканини у F. excelsior збшьшуеться за рахунок закладання додаткових шар ¡в клггин, а Тх розм^ри практично не змшюються.
У стеблах шших представнимв роду Fraxinus в умовах антропогенного навантаження д1аметр коленх!ми значно знижуеться пор1вняно з таким у чистш 30hí. Bíh становить 52,4% вщносно контролю у F. lanceolata i 56,9% у F. pennsylvanica. Як видно з табл. 2, таке значне його зменшення вщбуваеться внаслщок пригшчення росту клггин, розм1ри яких, як свщчать результата дослщу. достов1рно знижуються в умовах хрошчноУ дп на рослини комплексу забруднюючих речовин. Юльмсть ряд1в юптин у F. lanceolata не вщр1зняеться вщ контролю (р1зниця м1ж вар1ангами недостов1рна при 5%-му pÍBHÍ значимосп). Значения цього показника у F. pennsylvanica перевищуе контрольну величину на 8,2%о, але внаслщок суттевого зниження ширини юптин товщина мехатчно'У тканини сильно знижуеться.
Слщ зазначити, що деяю науковщ вивчали закладання i розвиток коленх1ми у вщповщь на cTpecoßi фактори середовища [6; 7; 15]. Так, В. М. Грищко, В.М.Кучма, Д. М. Радзюн (1997) спостериали зменшення кшькост1 uiapÍB пластинчасто'У та кутовоУ коленх1ми в 1,3-2 рази у Populus italica L. i P. deltoides L., що зростали в умовах дп на рослини комплексного забруднення середовища [6]. Т. I. Юсишвою (1997) встановлено шдвищення об'ему мехатчно'У тканини у первиннш Kopi стебла самоаву стойких до токсичних газ i в SO2 та NO2 деревних порщ, пов'язане як 3Í збшьшенням числа ряд i в ioiíthh (у Robinia pseudoacacia L. та Acer negundo L.), так i за рахунок зростання Ух po3MÍpiB (A. negundo), та зниження диаметра коленх1ми у чутливого виду A. platanoides [15]. Л. А. (вашкшою (1986) встановлено, що зимостшкють пагошв представниюв роду Acer (A. negundo, A. platanoides, A. tataricum) значною mí рою залежить вщ ступеня розвитку мехатчно'У тканини первинно'У кори [7]. Таким чином, зменшення ГУ д1аметра у F. lanceolata i F. pennsylvanica, що спостерп асться у наших дослщах, може негативно впливати як на газостшюсть цих рослин, так i на стшюсть до високих та низьких температур.
Розм1ри коровоУ паренх1ми пщ впливом полютанпв практично не змшюються у F. excelsior i зменшуються в стеблах F. lanceolata (табл. 1). Збшьшення цього показника у F, pennsylvanica на 13,5% у пор1внянш з контрольною величиною компенсуе за об'емом зниження д1аметра коленх1ми, внаслщок чого товщина первинно'У кори в цшому у стеблах пагошв даного виду не змшюеться. Характерним е те, що в ycix об'еюпв у техногенних умовах достов1рно зменшуеться ширина юптин uie'í тканини вщносно значения параметра, що вивчаеться, у рослин чисто'У зони (табл. 2).
Наведет у габл. 1 дат виражеш у мкм. Але для анал1зу д1У промислових eMicm на процес формування покривних тканин стебла noTpiÖHO знати значення
Вксник Дншропетровського унiверситету. Бюлопя, еколопя. О C)í)
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriä Biologiä, ekologiä Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
«ofteX p^9a3fffiiUk. fenUl давших величинах, тобто частку кожно'У тканини у вщсотках по вщношенню до загальноУ ширини первинно'1 кори пагона. Як видно з рис. 2, викиди коксох1\нчного заводу викликають змши у сшввщношенш складових частин первинноУ кори в ycix дослщжених вщцв. Так, у F. excelsior частка корку та колегеами вщ загального об'ему кори зростае, а коровоУ napenxiMH - зменшуеться пор1вняно з чистою зоною. У F. lanceolata товщина фелеми (у % вщ об'ему первинноУ кори) практично не змшюеться, а мехашчноУ тканини i паренх1ми - знижуеться. I лише у F. pennsylvanica зменшуються частки обох захисних тканин дослщжуваноУ частини стебла корку та коленх1ми (на 3,2 та 8,6%), а збшьшуеться частка коровоУ паренх1ми (на 11,6%) пор1вняно з умовно чистою дшянкою.
Таким чином, проведен! дослщження показали, що негативний вплив промислового забруднення середовища викидами коксох1.\пчного виробництва викликае значш змши у сшввщношенш пстолопчних елеменпв первинноУ кори стебла представниюв роду Fraxinus. Хрошчна д1я на рослини шгре/цетлв промислових викид1в призводить до збшьшення пор1внянс з контролем товщини фелеми у F. excelsior та зменшенш )~> у F. pennsylvanica. Д1аметр корку у F. lanceolata в абсолютних одиницях знижуеться, а у вщносних - не змшюеться пор1вняно 3i значениям показника в стеблах рослин умовно-чисто'У зони=В умовах техногенезу товщина колеьшми зростае в однор1чних пагонах аборигенного, але значно зменшуеться у штродукованих вид1в роду Fraxinus. Виявлет достатньо над1йн1 для мон1торингу стану деревних порщ в умовах аерогенного забруднення середовища пстолопчш тест-параметри: ширина первинноУ кори, корку i коленх!ми (тест-об'ект F. lanceolata).
Б1бл1ограф1чн1 посилання
1. Баранов М. П. Некоторые принципы эколого-анатомических исследований / М. П. Баранов, Г. М. Борисовская, Б. Р. Васильев //1 Всесоюзн. конф. по анат. раст. (Ленинград, окт. 1984 г.).-Л.: Наука, 1984.-С. 15-16. ■
2. Бессонова В. П. Семенное возобновление древесных растений и промышленные поллютанты (S02 и N02) / В. П. Бессонова, Т. И. Юсыпива. - Запорожье: ЗДУ, 2001.
3. Брайон О. В., Чикаленко В. Г. Анатом1я рослин. - К.: Вища школа, 1992.
4. Влияние загрязнителей воздуха на растительность. Причины. Воздействие. Ответные меры / Под общ. ред. X. Г. Десслера. - М.: Лесная пром., 1981.
5. Вшниченко О. М. Анатом!я рослин. - Д.: ДНУ, 2000.
6. Гришко В. Н. Анатомическое строение побегов некоторых древесных растений при загрязнении окружающей среды /' В. Н. Гришко, В. Н. Кучма, Д. В. Радзион // Вопросы биоиндикации и экологии. - Запорожье: ЗДУ, 1997. - Вып. 2. - С. 49-54.
7. Ивашкина Л. А. Рост и анатомическое строение однолетнего побега трех видов клена разной зимостойкости // Вопр. эколог, физиологии раст. - Пермь, 1986. - С. 62-67.
8. Киселева Н. С., Шелухин Н. В. Атлас по анатомии растений. - Минск: Вышэйшая школа, 1969.
9. Лотова Л. И., Тимонин А. К. Анатомия стеблей и вторичных проводящих тканей древесных растений. - М.: МГУ, 1990.
10. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений. - Новосибирск: Наука, 1979.
11. Пермяков А. И. Микротехника. - М.: МГУ, 1988. 300
Вкник Дтпропетровського утверситету. Бюлопя, еколопя. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
12- пр^ЩМп 1п^!иепс?оп ыСсТ!®®«!^^» експеримен™. -
Донецьк, 1999.
13. Хмелев К. Ф., Хватова В. Н. Воздействие выбросов Новолипецкого металлургического комбината на структуру однолетних стеблей рода Рори1их (БаИсасеае) // Бот. журн. -2003. - Т. 88, № 5. - С. 119-124.
14. Шяпятене Я. Оценка жизнеспособности сосны, ели и березы в условиях Литвы / Я. Шяпятене, М. Мастаускис, Э. Барткявичус и др. // Лесное хоз-во. - 1989. - № 9. -С. 33-35.
15.Юсыпива Т. И. Изменения анатомического строения стебля самосева древесных растений в условиях промышленного загрязнения // Матер. V Междунар. конф. молодых ученых «Проблемы дендрологии, плодоводства и цветоводства». (Крым, Ялта. окт. 1997 г.).-Ялта, 1997. - С. 181-185.
Надшита до редколеги 11.02.05
Вкник Дтпропетровського утверситету. Бюлопя, еколопя. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriâ Biologiâ, ekologiâ Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua