CC BY
8
УДК 581.1:631.529
I. О. Зайцева, JI. Г. Долгова Днтропетровський нацюнальний умверситет
ОСОБЛИВОСТ1 СЕЗОННИХ 3MIH Б1ЛКОВОГО ОБМ1НУ ВИДОВ РОДУ SYRINGA L., 1НТРОДУКОВАНИХ У СТЕПОВЕ ПРИДН1ПРОВ Я
Визначеш особливост1 динамжи вм!сту розчиниих бьпюв та специф1чнкть fx накопичення у нагонах та листках шести виД1в бузкчв залежно вщ nepefiiry фенофаз сезонного розвитку та впливу температурного фактора i умов зволоження ¡з застосуванням методу регресшного анал1зу.
The creative legitimacies of the dynamics albumen maintenance and peculiarity of them accumulation in sprouts and leafs six lilac species under dependence of the phenophase seasonal development and influence of hydrotemperature factors were investigated, he regression methods of analysis were was used in this investigation.
На 0CH0Bi поршняльно-ф1зюлопчних дослщжень штродуценгпв можна виявити найбшьш пристосоваш форми з широкими адаптащйними можливостями. Серед численних абютичних фактор1в, яю впливають на процес штродукцп, температура та зволожешсть е найбшьш важливими. На цей час юнуе багато вщомостей, часто досить суперечних, щодо ф1зюлого-бюх1м1чних мехашзм1в criftKOCTi рослин до дн екстремальних гщротерм1чних умов [1; 9; 12; 15]. Фгзюлопчш мехашзми пошкодження рослин звичайно пов'язаш з порушенням узгодженост1 метабол 1чних процеав. Так, за умови низьких температур спостерп^аеться зсув оптимум1в основних ф!зюлопчних процессе у 6iK низьких температур. IJ,i змши мають компенсаторний характер i забезпечуються шдвищенням енергетичного потенщалу рослин, акумулящею АТФ, збшьшенням бшоксинтезуючо'1 активноеп, шдвшценням активности ферменпв тощо [16; 7; 14]. У посушливих умовах неспециф^чш реакцп метабол13му проявляються насамперед у зменшенш ¡нтенсивносп фотосинтезу, вмюту пластичних^речовин рослинноУ юйтини - вуглевод1в i бшк1в, гпдсиленш фотодихання [18; 17; 6]. *
Велике значения у формувант адаптацшного синдрому мае бшоксинтезуюча система. За даними дослщниюв [8; 11; 10], вщповщна реакцтя бшоксинтезуючоУ системи на Д1Ю р!зних стресор1в мае як спшьш, так i cпeцифiчнi ознаки. Так, вплив водного стресу проявляеться у змшах бшкового метаболлзму, спрямованих на зростання активносп протеолггичних ферменпв, хоча накопичення вшьних ам1нокислот, яке одночасно вщбуваеться, пов'язане не тшьки з протеол1зом бшюв, але i з синтезом деяких амшокислот [2].
Основн1 адаптивш реакцп бшковоУ системи вщбуваються в neprni години теля стресу i полягають у значному зростанш протеолггично'У активное™ та невеликому збшьшенш вмюту загального бшка [3]. За даними шших дослщнтав [13], формування властивостей холод о- та морозостшкосп значною м1рою корелюе з абсолютним вмютом бшка в клггиш. В процес! холодового загартування ¡ндукуються noMiTHi змши бшкового обмшу вегетативних оргашв рослин: збшьшення вм1сту сумарних розчинних бшюв та змшення Ух пол ¡пептидного складу, що проявляеться у nonei нових полшептщцв, число й молекулярна маса яких може вартовати залежно вщ виду тканини i ступеня морозостшкосп.
Дослщження бокового o6MiHy рослин е важливою складовою вивчення
© Зайцева I. О., Долгова Л. Г., 2005
Вкник Дтпропетровського унiверситету. Бюлопя, еколопя. 88 Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia
Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
MexaHÍ3MÍB штродукцшнсп адаптаци. У зв'язку з цим метою наших дослщжень було встановлення певних закономерностей динамки вмюту розчинних 6úikíb у тканинах вегетативних оргашв росл и н- i нгродуце htí в на приклад1 вид1в родового комплексу Syringa L., штродукованих у Степове Придшпров'я. 1нтродукщя бузюв, яких наш'чуеться близько 30 таксошв, у степову зону Укра'ши представляе як практичний iHTepec завдяки високим декоративним якостям посадкового матер1алу, так i теоретичну цшшсть щодо вивчення процесу адаптаци мезофггних i недостатньо морозостшких рослин у даному районь
Матер1али та методи
Объектами дослщжень служили рослини шести вид)'в бушв колекцн боташчного саду ДНУ, яь-i представляють ochobhí райони природного зростання роду та характеризуются р!зним ступененм адаптивних можливостей у даному ¡нтродукцшному район!: S. vulgaris, S. josikae (Швденна Свропа, Карпати), S. per-sicae (Середня Аз1я) та три китайських види S. oblata, S. reflexa та S. yunnanensis (Швтчно-Схщний, Центральний та Швденно-Захщний Китай вщповщно). Погодш умови року спостережень були несприятливими для життед1яльност1 рослин -практично вщсутш опади у rpaBHi i вересш (4,6 та 6,7 мм проти 46 та 37 мм за нормою) спричинили розвиток глибоко'1 та тривало! посухи,
Дослщження проводили впродовж року, щом1сячно вщбираючи проби листя та паготв. Bmíct 6ltíkíb визначали у повггряно-сухих рослинних тканинах за методом Бредфорд [19]. Речовину екстрагували боратним буфером; кшькюно визначали на ФЕК.
Результата дослщш cni вставляли Í3 фазами сезонного росту й розвитку рослин, для чого проводили фeнoлoгiчнi спостереження. За загальноприйнятими методиками [5] фжсували строки наетання та тривал1сть фенофаз вегетативного та генеративного розвитку рослин, входження у стан ф1зюдопчного спокою та вихщ Í3 нього.
Результати та "ix обговорення
Анашз одержаних даних свщчить про те, шо динамка накопичення сумарних 6Likíb у листках i пагонах вщцв бузюв змшюеться в р1чному цикл i розвитку та певною MÍpo№ залежить вщ кгпматичних умов. Результати експериментальних дослщжень, яю вщображують динам1ку змшення вмклу сумарних розчинних бшюв у тканинах листя та однор1чних naroniß 6y3KÍB, представлен! на рис. 1-4. Наведен! результати дають пщстави припустите наявшсть певних законом]рностей, якими визначаеться бшковий метабол!зм рослин-1нтродуцеш1в протягом перюду вегетаци та зимового спокою. Спрямованють та стушнь прояву цих зв'язив може слугувати одним Í3 критерив стшкостч рослин в умовах даного району ¡нтродукцн -Стенового Придншров'я.
Динамша накопичення сумарних бшюв у вегетативних органах бушв визначаеться зовшшшми факторами - температурними умовами та зволожешстю, а також залежить вщ ф^зюлопчного стану рослин у тш чи ¡ншш фаз1 сезонного розвитку. Для ycix досл1джуваних вищв характерний пщвищений bmíct бшка на початку вегетаци - у першш декад1 березня, коли спостер1гаеться перша фаза весняного вщновлення вегетаци - набухання бруньок. Цьому перюду передуе тривалий перюд зимового (вщносного) спокою однор1чних пагошв. Тому pieeub вмюту бшюв у пагонах у ранньовесняний пер i од залежить вщ ¡нтенсивност1 накопичення запасних речовин у передзимовий перюд та витричання íx пщ час вщносного спокою. Бшьш paHHi строки вщновлення вегетаци вщм1чеш у вид1в з високим bmíctom бшка в пагонах (1,255-1,517 мг/гЮ"1). Шзшше за 1НШ1 види виходять Í3 стану выносного спокою S. josikae та S, reflexa з низьким bmíctom бшка
В ПаГОНаХ (1^099 та 0,901 ^^¿icHLK Днепропетровского утверситету. Бюлопя, екологiя.
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriä Biologiä, ekologiä Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Рис. 1. Вмгст бшка в пагонах бузк1в по мйсяцях, мг/100 мг сухоТ речовини:
ряд 1 - S. vulgaris; ряд 2 - S. josikae\ ряд 3 - S. persicae
-Ряд! -Ряд2 РядЗ
Рис. 2. BMicT бшка в листках бузкго по мгсяцях, мг/100 мг сухоК речовини:
ряд 1 - S. vulgaris; ряд 2, - S. josikae; ряд 3 - S. persicae
Надал! узагальнений хщ динам жи вмюту сумарних бшюв характеризуеться такими особливостями: зниженням кшькост] бшюв у фаз) активного росту пагошв та листюв та у перший критичний перюд розвитку рослин - шд час цвтння, коли ¡нтенсивно витрачаються енергом1стк1 та пластичш запасш речовини; збшьшенням к1лькост1 бьлюв при переход} пагошв вщ л ¡Hi иного росту до вторинного (прихованого) росту, коли вщбуваеться формування вторинних тканин пагошв, \'х здерев' яшння та активш синтетичш процеси.
Другий MiniMyM вм1сту бшка сшвпадае ¡з наступним критичним перюдом розвитку рослин - зав'язуванням шюд1в, яке у бузюв вщбуваеться у червш. Ця фаза сезонного розвитку пов'язана також Ь значними витратами пластичних речовин та енергетичних ресурЫв рослини. В подальшому кшьккть бшка в однор1чних пагонах поступово пщвшцуеться, досягаючи максимуму у жовтш. Протягом цього часу у липш-серпш заюнчуеться визр(вання i вторинний (прихований) р!ст naroHiB, вщбуваеться накопичення запасних речовин, п1готовка пагошв до зимового перюду та перехщ i'x у стан глибокого (ф1зюлопчного) спокою.
BicHUK ^HinponeTpoBCfcKoro ymBepcrneTy. Eionoria, eKonoria. 90 Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia
Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
-Ряд1 •Ряд2 РядЗ
О
10
12
14
Рис. 3. Bmíct бмка в пагонах бузюв по мкяцях, мг/100 мг сух oí речовини:
ряд 1-5. oblata', ряд 2 - S. reflexa\ ряд 3 -S. yunnanensis
-Ряд1 •Ряд2 РядЗ
О
10
Рис. 4. Bmíct бшка в листках бузюв по мгсяцях, мг/100 мг cyxo'i речовини:
ряд 1 - 5. oblata; ряд 2- S. reflexa; ряд 3 - S. yunnanensis
Пагони бузк1в, як) знаходяться у сташ глибокого спокою (вересень-жовтень), характеризуються максимальним bmíctom сумарних бшюв, що пов язано Í3 гальмуванням ycix метабол)чних процеЫв. У цей час, навить за сприятливих умов, пагони не здатш до вщновлення ростових npoueciB. Глибокий спокш пагожв розглядаеться як один з MexaHÍ3MÍB пристосування рослин до сезонних змш юпмату в noMipHHX широтах, який пов язаний з бюлопчною ритмикою розвитку рослин [4]. Найбщьший р1вень накопичення бшка за весь перюд вегетацн, який спостер!гаеться при пщготовш до зими пщ час глибокого спокою (1,234-1,362 мг/г-10'1), свщчить про важливу роль розчинних 6íjikíb як крюпротектор1в, hkí зв'язують значну кшыисть води, тдвищують в'язюсть та осмотичний потенщал протопласта юптини. Вих1д пагошв Í3 ф^зюлопчного спокою супроводжуеться гадсиленням метабол1чних процеЫв, у зв'язку з чим у пагонах зменшуеться bmíct сумарних бшюв у стан1 вщносного спокою в листопад! та грудт.
Результата анал1зу р1вня накопичення бшка залежно вщ фаз сезонного розвитку рослин представлен! у табл. 1.
BicHHK ^mnponeTpoBCBKoro yHiBepcHTeTy. Eionorn, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Таблица 1
Bmict розчинних 61ЛК1В у вегетативних органах бузмв i фазах сезонного розвитку,
мг/rlO'1 сух. речовини
Вид Фази сезонного розвитку
початок вегетацп picT пагошв, цвтння зав'язуван- НЯ ПЛОД1В прихований pier пагошв Стан спокою пагошв
глибокий вщносний
S. vulgaris 1 1,207 0,771 0,863 1,153 1,360 1,099
2 0,810 0,692 0,678 0,879
S. josikae 1 1,113 0,777 0,770 0,949 1,295 0,896
2 0,793 0,533 0,808 0,801
S. persicae 1 0,917 0,908 0,586 0,843 1,037 1,000
2 0,869 0,621 0,674 1,098
S. oblata 1 1,270 0,639 0,869 0,881 1,273 0,563
2 0,656 0,731 0,667 1,165
S. reflexa 1 0,874 0,893 0,736 0,819 1,165 0,969
2 0,813 0,512 0,419 0,698
S. yunnanensis 1 1,387 1,035 1,079 1,237 1,313 1,379
2 0,495 0,475 0,428 0,548
Примтка: 1 - BMicr бшка в пагонах; 2 - BMicrr бьчка в листках
Р!вень накопичення бшка у листках, як правило, нижний (0,475-1,098 мг/г-10"1) пор1вняно з пагонами в перюд з травня по вересень. Динамжа вмюту сумарних розчинних бшыв у листках бузыв меншою Miporo залежить вщ феноритмжи сезонного розвитку рослин. Можна вщзначити тшьки характерне для Bcix вид!в збшьшення бшоксинтезуючо1 активное^ наприюнщ вегетацй (вересень), що сшвпадае з осшшм максимумом вмюту бшка в пагонах, яю перебувають у стан! глибокого спокою. Таким чином, змшення величини вмюту бшка у листках бузюв fiMOBipHO обумовлюеться насамперед зовншшми пдротерм1чними факторами.
Поряд ¡з загальними законом1рностями накопичення бишв видами роду Syringa L., можна вщзначити деяю видов1 особливосп, пов'дзаш з еколопчними властивостями рослин, яю походять з р1зних флористичних та ф1зико-географ1чних райошв. Для S. yunnanensis характерний найбшып високий р1вень вмюту бшка в пагонах (1,035-1,517 мг/г-10"1) та низький - у листках (0,368-0,548 мг/г-10'1),' що свщчить про найбшьшу ефектившсть вщтоку асимиштв та накопичення ix у тканинах пагошв. Для цього виду вщм)чеш незначш коливання величини показника протягом року. Вщносна стабшьнють вмюту бшка в пагонах у складних пдротерм1чних умовах свщчить про пщвищену посухосгшкють S. yunnanensis. У той же час, вщсутнють осшнього максимуму може бути пов'язана з недостатньою морозостшкютю цього виду, який природно зростае в ЕПвденно-Захщному Китш.
Види европейського походження - S. vulgaris, S. josikae - мають типовий для бузюв хщ динамжи вмюту бшюв, який характеризуе ui види як недостатньо посухостшю та вщносно морозостшм. Бузок i3 Середньог Азп - S. persicae - мае схожу динамку накопичення бшка в пагонах, але вщсутшсть весняного м1шмуму i мало виражений осшнш максимум свщчать про бшьш високу стшкють до посухи та низьку - до зимових умов. У вщцв з ГПвшчно-Схщного та Центрального Китаю -S. oblata та S. reflexa - вщм1чений найбшьш нестабшьний характер бшкового обм1ну протягом вегетацп, на який, напевне, значною Mipoio впливають зовшшш умови.
Як показав анализ експериментальних даних, часова залежшсть процессе накопичення бшка пов'язана також ¡з зовшшшми абютичними факторами. Тому
Вкник Днiпропетровського унiверситету. Бюлопя, еколопя.
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Sena Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
був проведений регресшний анал13 динамки вмюту бшка п вологозабезпечешстю рослин та температурними умовами. Крива середньодекадних температур найбшыи точно описуеться полшом1альною функщею (К2=0,95). Часова залежшсть температурного фактора виражаеться р]'внянням у=-1,32х2+18,49х-43,71. Динамка кшькост! опад1в по декадах вщр^зняеться великою вар!абельшстю, тому найбшьша величина коефвдента статистичноУ значущост1 апроксимаци складае тшьки Я2=0,28 (для пол1ном1ально1 функцн).
Апроксимащя динам1чних ряд1в вм!сту бшка у пагонах та листках, а також залежное^ цих показшшв вщ температури та кшькост! опад!в показала, що в бшьшост! випадюв найбшыи значущою е пол1ном1альна функщя, яка описуе зв'язок вм ¡сту бшка у листках з дослщжуваними факторами, в окремих випадках -шип функцн. Це евщчить про провщну роль впливу зовшшшх погодних фактор1в на о крем 1 ланки бшкового обмшу листмв, яю виявляються найбшыи чутливими до 1х дп. В табл. 2 наведен! найбшьш значущ! коефпценти регреси та вщповщш фактори.
Таблиця 2
Регресшний анал1з залежнот винсту бшка В!Д зовжшшх факторт у р!чному цикл! росту I розвитку бузюв
Вид Фактори Bmict бшка R2 (функщя) Вид Фактори Bmict бшка R2 (функщя)
S. vulgaris м1сяш листя 0,662(1) S. oblata мюящ листя 0,835(1)
t,°C 0,731(1) t,°C 0,868(1)
E, % 0,809(2) E, % ct 0,624(3)
S. josikae мюящ к 0,559(1) S. reflexa мюяш и 0,839(1)
t,°C пагони 0,751(1) t,°C 0,916(1)
E, % листя 0,543(2) E, % 0,808(1)
S. persicae мюящ 0,981(1) S. yunna-nensis Micaui пагони 0,966(1)
t,°C 0,806(1) t,eC листя 0,596(1)
E, % 0,937(1) E,% 0,640(3)
ПргшШка: 1 - полшо!шальна; 2 - лшШна; 3 - логарифм¡чна функцп; R2 - величина BiporuHocri апроксимаци
Регресшний анал1з залежност! вм!сту бшка у лисп та пагонах показав наявшеть зв'язку з високим ступеней в!рогщност! (R2 вщ 0,547 до 0,896), який також описуеться полшом1альною функщею.
Висновки
Накопичення розчинних бшк!в у пагонах вщбуваеться у вщповщносп до фаз сезонного розвитку рослин. Величина цього показника визначаеться, головним чином, процесами росту, диференщацп та подготовки тканин пагону до зимового перюду. Переб1г генеративних фаз розвитку бузюв супроводжуеться витрачанням бишв та значним зниженням ix вмюту у пагонах.
Накопичення бишв у пагонах е наслщком nponecie синтезу та вщтоку асимилят1в з листя, про що евщчить наявшеть регресшного зв'язку з високим коефвдентом статистичжл значущосп.
У листках дослцркуваних вид!в бузив р1вень BMicTy бшюв нижчий пор1вняно i3 пагонами впродовж усього вегетацшного перюду. Накопичення битв у лисп вщбуваеться переважно пщ впливом умов зростання. Залежшсть вм1сту бшюв у лист! вщ г!дротерм!чних фактор!в з високим ступенем в!рогщносп описуеться полшом!альною функц!ею.
Вксник Дтпропетровського утверситету. Бюлопя, еколопя.
Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia QT
Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol.
2005. 13(1).
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
Величина вмюту бшюв у вегетативних органах е критер1ем ctíükoctí
¡нтродукованих у Степове Придшпров'я вид i в бузю в. За цим показником найбкль-
шу пристосовашсть до умов недостатнього зволоження показали S. yunnanensis,
S. pérsica?, до низьких зимових температур - S. vulgaris, S. josikae, S. oblata.
Ei6aiorpa«|>Í4HÍ посилання
1. Андеев А. Н. Физиологические аспекты устойчивости растений к абиотическим и биотическим факторам при интродукции растений // Бюлл. Главного бот. сада. - М.: .Наука, 1992. - Вып. 166. - С. 18-23.
2. Авксентьева О. О. Бшоксинтезуюча система паростав озимо!' пшенищ в умовах стресу // Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищь - Матер. м!жнар. конф. — JIbbíb, 1998. - С. 184.
3. Волчевська-Козак О. €. Бшсовий комплекс рослин ршака при абютичних стресах / О. С. Волчевська-Козак, I. М. Кифорук // Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовииц. - Матер. м1жнар. конф. - JIebíb, 1998. - С. 193.
4. Дерюгина Т. Ф. Сезонный рост лиственных древесных пород. - Минск: Наука и техника, 1984. - 120 с.
5. Зайцев Г. Н. Фенология древесных растений. - М.: Наука, 1981.
6. Измайлова Н. Н. О регуляции водного обмена растений в связи с приспособлением к условиям среды // Регуляция водного обмена растений. - К.: Наук, думка, 1986. - С. 93-95.
7. Канивец В. И. Механизмы устойчивости видов рода Juglans к низкотемпературному воздействию / В. И. Канивец, В. Д. Мануильский, А. К. Дорошенко // Интродукция и акклиматизация растений А 994. - Вып. 19. - С. 80-84.
8. Колесниченко А. В. Характеристика белков низкотемпературного стресса / А. В. Колесниченко, Т. П. Побежилова, В. К. Войников II Физиология растений.ЧЮОО. -Т. 47,- №4. - С. 624-630.
9. Колупаев Ю. С. Cxpeccmi реакцй' рослин: молекулярно-юнтинний р1вень. - Харшв, 2004.
Ю.Косак1вська I. В, Особливоен функцюнування 6úikoboí системи в умовах стресу //
Украшський боташчний журна! .4996. - Т. 53. - № 3. - С. 238-251.
11. Косаювська I. В. Роль бшюв та фшэгормошв у загалынй стратеги адаптаци рослин до стреЫв // ФЫолопя та бюхлш культурних рослин, 2003. - Т. 35. - С. 517-521.
12. Косаковская И. В., Майдебура Е. В. Молекулярные механизмы адаптации высших растений к стрессу // Интродукция и акклиматизация растений, 1995. - Вып. 23. - С. 97-108.
13. Новожилова О. А. Изменение полипептидного состава белков узла кущения пшеницы в процессе зимовки / О. А. Новожилова, J1. П. Арефьев, Е. Б. Кириченко, А. Н. Прусаков, Ф. Д. Семихов // Бюлл. Главного бот. Сада. - М.: Наука, 1994. - Вып. 169. - С. 36-40.
Н.Петровская-Баранова Т. П. Физиология адаптации и интродукция растений. - М.: Наука, 1983.
15.Петухова И. П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений. -М.: Наука, 1981.
16. Сергеева К. А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости растений. -М.: Наука, 1971.
П.Творус Е. К. Влияние засухи и повышения температур на активность рибонуклеазы в растениях // Физиология растений.-1970, - Т. 17. - № 4. - С. 784-797.
18.Шматько И. Г. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам / И. Г. Шматько, И. А. Григорюк, О. Е. Шведова. - К.: Наук, думка, 1989.
19. Bradford М. М. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding \\ Anal. Biochem. - 1976. - Vol. 72. -P. 248-254.
Надшшла до редколеги 23.03.05
BicHHK ^HinponeTpoBCLKoro ymBepcHTeTy. Eionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2005. 13(1). ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online www.ecology.dp.ua
