CC BY
61
УДК 595.76-155.766(571.1)
Жуки норового комплекса обыкновенного крота центральной части лесной зоны Западной Сибири
Е. В. Зиновьев, Н. В. Наконечный
ЕЗ Зиновьев Евгений Витальевич, Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; [email protected]
Наконечный Николай Владимирович, НИИ экологии Севера СурГУ, ул. Энергетиков, 22, г. Сургут, ХМАО — Югра, 628408; [email protected]
Поступила в редакцию 6 октября 2017 г.
Рассмотрены видовой состав жуков и их зооценотическая роль в норовом комплексе обыкновенного крота на юге ХМАО, а также в центральной и северной частях Тюменской обл. С 2005 по 2009 г. собрано 1770 особей 113 видов из 17 семейств. По видовому составу доминирует сем. Caгabidae, по обилию — Silphidae, Geotгupidae и Leiodidae. В кротовые ходы жужелиц привлекают благоприятные микроклиматические условия и обилие пищи. Найденные жуки относятся к 5 трофическим группам: зоофаги, миксофитофаги, фитофаги, не-крофаги и копрофаги. В березово-разнотравном лесу численность жуков и их видовое разнообразие выше в кротовых ходах, на вырубке — на поверхности почвы.
Ключевые слова: жесткокрылые, кротовые ходы, Talpa europaea, южная тайга, средняя тайга, Западно-Сибирская равнина.
Кроты (род Talpa) — одни из немногих видов млекопитающих, ведущие исключительно подземный образ жизни и прокладывающие под землей сложную систему кормовых и жилых тоннелей, которые тянутся до 1.5-2 км. Эти тоннели могут использовать и другие животные: большинство попадают в них случайно, другие используют их для защиты от неблагоприятных климатических воздействий, а некоторые — и для размножения. Сеть кротовых ходов можно рассматривать как ценоз, важным элементом которого являются беспозвоночные (Катонова, 1973). С одной сто-
роны, трофическая деятельность кротов ведет к снижению численности некоторых представителей почвенной мезофа-уны, с другой, их роющая деятельность создает своеобразные условия обитания, благоприятные для многих видов животных (Воронов, 1957; Шарова, Катонова, 1971; Катонова, 1973; Нуртдинова, 2007).
Одной из групп, населяющих кротовые ходы, являются жесткокрылые, или жуки (отр. Coleopteгa). Несмотря на то, что фауна жесткокрылых лесной зоны Западной Сибири изучается на протяжении многих десятилетий (Самко, 1930, 1932; Мершалова, 1967; Опанасенко, 1973; Ле-
© Зиновьев Е. В., Наконечный Н. В., 2017
галов, Ситников, 2000; Стриганова, 2001; Бухкало и др., 2011; Зиновьев, Козырев, 2000; и др.), видовой состав жуков в норах обыкновенного крота T. europaea ранее не рассматривали. На протяжении многих десятилетий крот был объектом пушного промысла (Фалькенштейн, 1934; Ционский 1979), кроме того, он истребляет многих насекомых-вредителей, жизненный цикл которых связан с почвой (Русаков, 1964; Быков, 1991). Доказана роль его роющей деятельности в физико-химическом режиме почв (Абатуров, 1967; Катонова, 1973). Изменения физической среды и химических процессов обусловливают значительную интенсификацию биологической активности почв (Пахомов, 1998; Lesinski, Gryz, 2012). В то же время, нарушая корневую систему растений, кроты вредят огородам, посевам, лесным питомникам и садам (Попов, 1981). Вред, наносимый кротами сельскому хозяйству, возрос в связи с тем, что эти животные все больше приспосабливаются к жизни в синантропных биотопах (Лисенков, 2000; и др.). В лесной зоне Западной Сибири были проведены целенаправленные и долговременные исследования экологии сибирского крота T. altaica (Казанская, 1956; Шубин, 1976; и др.), в то время как многие особенности экологии обыкновенного крота, особенно его биотическое окружение, для этого региона не изучены.
Среди беспозвоночных, населяющих кротовые ходы, наиболее исследованы жесткокрылые. Их изучение было начато К. П. Самко (1930, 1932) и продолжено рядом специалистов (Мершалова, 1967; Опанасенко, 1973), однако большинство исследований жуков в средней и южной тайге, а также в подтаежных лесах, в т.ч. в окрестностях г. Тобольска, были проведены только в последнее время (Легалов, Ситников, 2000; Бухкало и др., 2011; Але-масова, 2010; Зиновьев, Козырев, 2000; и др.). В ходе этих исследований были установлены основные черты комплексов жуков региона, в особенности таких групп, как жужелицы (сем. Carabidae) и мертвоеды (сем. Silphidae). По данным Е. В. Зи-
новьева с соавт. (2004), в средней тайге наибольшее число видов жужелиц обитает в сырых лиственных и разнотравных лесах. В елово-кедровых лесах центральной части Западной Сибири преобладают Calathus micropterus, Pterostichus brevicornis, Carabus aeruginosus, в тем-нохвойных приречных лесах в состав доминантов входят также Pterostichus ob-longopunctatus, P. dilutipes, Notiophillus fasciatus (ранее был указан как N. reit-teri). В пойме р. Оби в окрестностях г. Ханты-Мансийска к перечисленным видам можно добавить Pelophila borealis, Ago-num versutum. Население сосняков-беломошников отличается низким видовым разнообразием (Зиновьев и др., 2004). В южно-таежных лесах наиболее массовыми видами являются Carabus granulatus, C. aeruginosus, Pterostichus melanarius, P. niger, а на разнотравных лугах — Poecilus cupreus, P. versicolor и Amara aenea (Бухкало, 2010).
Цель данной работы — изучить специфику взаимодействия насекомых с обыкновенным кротом и на его примере рассмотреть роющую деятельность мелких млекопитающих в качестве средообра-зующего фактора, изменяющего структуру наземных биогеоценозов. Это направление развивается целым рядом исследователей, в частности зоологами (в т.ч. паразитологами, физиологами и морфологами), почвоведами, лесоводами и экологами (Грачева и др., 2001; и др.).
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проведены в Кондин-ском и Нефтеюганском р-нах Ханты-Мансийского автономного округа (ХМАО) и в Уватском, Тобольском и Ярковском р-нах Тюменской обл. Данная территория находится в подзонах средней, южной тайги и подтайги, что соответствует умеренному климатическому поясу. Равнинная часть территории занята в основном крупными формами рельефа: возвышенностями, увалами и низменностями. Поймы включают 2 уровня — низкий (до 5 м) и высо-
кий (до 8 м). Климат континентальный, континентально-циклонический, влажный, с умеренно теплым летом и умеренно суровой снежной зимой. Территория отличается избыточным увлажнением и недостаточной обеспеченностью теплоэнергетическими ресурсами. Междуречья переувлажнены, на них широко развиты глееватые и глеевые почвы. Почвенный покров отличается повышенным гидро-морфизмом и чрезвычайно сильной заболоченностью. Хорошо проявляется широтная зональность.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сборы жесткокрылых проводили в ходах обыкновенного крота на территории Тюменской обл.: с июня 2007 г. по октябрь 2009 г. — в г. Тобольске и с июня по октябрь 2009 г. — в окрестностях поселков Демьян-ка, Туртас и Ярково; на территории ХМАО: с сентября 2006 г. по октябрь 2009 г. — в 20 км к западу от пос. Мортка, в июле 2005 г., с июля 2008 г. по октябрь 2009 г. — в окрестностях пос. Ягодный, в августе
2007 г. — в окрестностях пос. Салым (см. рисунок). Животных, посещающих кротовые ходы, учитывали с помощью цилиндров. Вместо предложенного Н. П. Вороновым (1957) способа отлова с помощью жестяных цилиндров мы применяли легкие и компактные пластиковые тары (цилиндры) емкостью 2.5 л и диаметром входного отверстия 12 см аналогично ловушке Барбера (Barber, 1931), что позволило использовать большее их количество. Высота тары (22 см) была достаточна для отлова беспозвоночных.
Ловчие цилиндры на дно кротовых ходов устанавливали следующим образом. Над ходом, который обычно проходил в почве на глубине 5-7 см, вырезали отверстие, через которое выкапывали углубление в дне хода, куда вставляли цилиндр так, чтобы его края оказались на уровне дна хода; прорезанное отверстие закрывали крышкой таким образом, чтобы загнутые концы крышки врезались в почву на глубину 3-4 см для предотвращения попадания в цилиндры представителей напочвенной фауны
Места исследований таксономического состава жесткокрылых в норах обыкновенного крота в лесной зоне Западной Сибири.
Study sites for the species composition of beetles from Mole burrows in the forest zone of Western Siberia.
(Howard, Brock, 1961). Учеты проводили как кратковременные (без фиксирующей жидкости), так и продолжительные (с 4%-ным раствором формалина — животные в такой жидкости быстро погибают и хорошо сохраняются: Юдин, 1972). Проверку ловчих цилиндров осуществляли 2-3 раза как в весенне-летний период, так и с осени до весны (в т.ч. в зимний период). Для отловов жуков с поверхности почвы в местах без кротовых ходов (в березово-разнотравном лесу и на вырубке в березово-разнотравном лесу) использовали пластиковые конусы с открытым входным отверстием диаметром 13-15 см, которые устанавливали в линию через каждые 10 м без направляющих канавок или заборчиков (по: Стариков, 2004).
Всего было отработано 25985 цил.-сут, собрано 1770 особей 113 видов жесткокрылых из 17 семейств. Сравнение фаун жуков из кротовых ходов и с поверхности почвы проводили методом ранговой корреляции Спирмена (rS), для этого было отработано по 600 цилиндро- и кону-со-сут, добыто 86 и 281 особей.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Наиболее богатым по видовому составу оказалось семейство жужелиц (Carabidae) — к нему отнесено в общей сложности 49 видов (табл. 1-3). По обилию доминировали представители сем. Silphidae, Staphylinidae и Geotrupidae, а также Leiodidae (в окрестностях пос. Ягодный). Представители остальных семейств были малочисленны. Определение большого числа видов сем. Staphylinidae вызвало затруднения из-за недостатка коллекционного материала по целому ряду таксонов (в частности, доминирующему подсеем. Aleocharinae), в связи с чем в настоящей работе указаны только такие крупные и хорошо различимые представители, как Staphylinus erythropterus, S. caesareus.
Среди собранных в кротовых ходах жесткокрылых наиболее многочисленными оказались следующие виды:
1. Necrophorus vespilloides. Встречался на всей территории, был многочислен в 2008 г. в окрестностях поселков Ягодный (13 экз/100 лов.-сут) и Мортка (11.4).
2. Anoplotrupes stercorosus. Найден только на территории южной тайги, высокого обилия достигал лишь однажды в г. Тобольске в 2007 г. (17.2 экз/100 лов.-сут).
3. Обилие представителей сем. Leiodidae (Anisotomidae) Catops sp. и Choleva sp. в 2007 г. в окрестностях пос. Мортка составило 7.4 и 8.7 экз/100 лов.-сут при суммарном обилии всех видов жесткокрылых 19.4 экз/100 лов.-сут.
По данным И. Х. Шаровой и Л. Н. Ка-тоновой (1971), благоприятные микроклиматические условия и обилие пищи в ходах привлекают многих жужелиц для охоты и укрытия в дневные часы или при неблагоприятной погоде; при этом кроты не конкурируют с жужелицами за пищу, поскольку поедают более крупную добычу: червей, паукообразных и т.д. Собранные нами жужелицы из кротовых ходов были рассмотрены по соотношению жизненных форм (Шарова, 1981). Среди зоофагов преобладают виды, освоившие подстилку: стратобионты подстилочные (Pterostichus strenuus), подстилочно-почвенные (P. niger, P. melanarius, P. ob-longopunctatus, Poecilus versicolor), поверхностно-подстилочные (Notiophilus aquaticus, Bembidion lampros, Agonum fuliginosum, Limodromus assimilis) (см. табл. 1). Из миксофитофагов обычны формы без резкой специализации к рытью в почве, обитающие в подстилке и верхнем слое почвы (Amara communis, Harpalus calceatus), и фитофаги, преимущественно геохортобионты гарпалоидные (H. latus). Регистрация герпетобионтов подразумевает их открытое попадание в конуса по аналогии с тем, как они попадают в ловушки Барбера. При этом высокое обилие представителей семейств Silphidae и Geotrupidae наблюдалось в ловушках при разложении трупного материала.
Согласно данным С. Н. Лябзиной (2003), некрофагия встречается у ряда групп насекомых с различной пищевой специализацией и необходима для вос-
Таблица 1. Число встреченных в норах крота особей жесткокрылых в различных биотопах на территории Тюменской обл.
Table 1. Number of beetles found in Mole burrows in various biotopes in the Tyumen region
Вид
Город Тобольск
2007 г. 2008 г. 2009 г. 1* 12 3 12
Посёлок Демьянка 2009 г. 4 5
Посёлок Село
Туртас Ярково
2009 г. 2009 г.
6 7
Сем. Carabidae
Cychrus caraboides (L., 1758) - - - - - 1
Carabus glabratus Paykull, 1790 1 3 2 1 - -
C. aeruginosus Fischer von 1 - - 1 - -Waldheim, 1822
C. regalis Fischer von Waldheim, 1820 3 - - - - -
C. schoenherri Fischer von - - 1 - - 1 Waldheim, 1820
C. granulatus L., 1758 3 2 - - 3 3
C. cancellatus Illiger, 1798 - - 1 2 - -
Leistus terminatus (Hellwig, 1793) - 1 - - - -
Trechus secalis (Paykull, 1790) - 4 1 - - -
Poecilus versicolor (Sturm, 1824) - - 1 1 --
Pterostichus niger (Schaller, 1783) 4 - - - 1 -
P. nigrita (Paykull, 1790) 1
P. melanarius (Illiger, 1798) 6
P. oblongopunctatus (Fabricius, 1787) 1
P. strenuus (Panzer, 1796) -
P. vernalis (Panzer, 1796) -
Synuchus congruus (A. Morawitz, 1862) 1
Agonum fuliginosum (Panzer, 1809) -
Limodromus assimilis (Paykull, 1790) -
L. krynickii (Sperk, 1835) -
L. longiventris (Mannerheim, 1825) - - - -
Oxypselaphus obscurus (Herbst, 1784) - - - -
Amara communis (Panzer, 1797) - 1 1 -
Curtonotus gebleri (Dejean, 1831) - - - -
Harpalus calceatus (Duftschmid, 1812) 1 - - -
H. latus (L., 1758) - 1 1 1
Ophonus punctatulus (Fabricius, 1775) - - - 1
Badister lacertosus Sturm, 1815 - 3 - -
Microlestes maurus (Sturm, 1827) - 1 - -
Сем. Hydrophilidae
Cercyon sp. - 1 - -
Сем. Histeridae
Margarinotus sp. - - 1 -
15 6 9 10 9
13 5 1 - 3 9--- 1
1----
1----
15 - - - -
1----
Продолжение табл. 1 Table 1 (continued)
Вид
Город Тобольск
2007 г. 2008 г. 2009 г. 1* 12 3 12
Посёлок Посёлок Село
Демьянка Туртас Ярково
2009 г. 2009 г. 2009 г. 4 5 6 7
11
57
Сем. Leiodidae (Anisotomidae) Agathidium sp. - 1
Catops sp. - 6
Choleva sp. - 3
Liodes sp. - 1
Сем. Silphidae Silpha carinata Herbst, 1783 (имаго) 2 3 - | | - (личинки) - 3
Phosphuga atrata (L., 1758) - 2
Necrophorus vespilloides (Herbst, 1784) Oiceoptoma thoracicum (L., 1758)
Сем. Geotrupidae Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1791)
Сем. Lathridiidae Corticaria sp. - 1
Сем. Rhizophagidae Rhizophagus sp. - 1
Сем. Cryptophagidae Cryptophagus sp. - 2
Сем. Ciidae Cis sp. - 2
Сем. Scirtidae Helodes sp. - 12
Cyphon sp. - 14
Сем. Nitidulidae gen. indet. - 1 Сем. Elateridae Sericus brunneus (L., 1758) - 1
Elateridae gen. indet. - -
Сем. Coccinellidae Calvia sp. - 1
Сем. Chrysomelidae Chrysomela populi (L., 1758) Phyllotreta sp. - 1
Ph. undulata Kutschera, 1860 - 1
Altica sp. - 1
372
1
20
35 1
1 18 8
2
1
1
1
2
2
1
3
1
1
Окончание табл. 1 Table 1 (end)
Вид
Город Тобольск
2007 г. 2008 г. 2009 г. 1* 12 3 12
Посёлок Посёлок Село
Демьянка Туртас Ярково
2009 г. 2009 г. 2009 г. 4 5 6 7
Сем. Curculionidae Sitona sp.
Omiamima mollina (Boheman, 1834)
Сем. Apionidae Apion sp.
1
1
1
*Биотопы: 1 — березово-разнотравный лес, 2 — березовые колки, 3 — вырубка в березово-раз-нотравном лесу, 4 — березово-осиновый кустарничково-разнотравный лес, 5 — березово-оси-ново-елово-сосновый кустарничково-разнотравный лес, 6 — темнохвойно-мелколиственный кустарничково-разнотравный лес, 7 — сосново-березово-осиновый разнотравный лес.
*Biotopes: 1 — birch-and-mixed-herb forest, 2 — birch groves, 3 — felling site in birch-and-mixed-herb forest, 4 — birch-and-aspen shrublet-and-mixed-herb forest, 5 — birch, aspen, spruce, and pine shrublet-and-mixed-herb forest; 6 — dark coniferous and small-leaved tree shrublet-and-mixed-herb forest, 7 — pine, birch and aspen mixed-herb forest.
полнения белковых веществ в процессе жизнедеятельности. Среди сапрофагов нами собрано больше всего экземпляров жуков семейств Silphidae (^сгор^ги£ vespШoides, Океор^та Шогаскит) и №-1МиШае, которые являются облигат-ными и факультативными некрофага-ми. Копрофаги отнесены к 2 семействам
— Geotгupidae (Anoplotrupes stercorosus) и Scaгabaeidae (Aphodius Бр.). Часть таксонов могут быть отнесены к некрофилам
— это как зоофаги (сем. Histeгidae), так и сапромицетофаги (сем. Leiodidae) и полифаги (Silpha carinata). Их привлекает не сам труп, а ассоциированные с ним организмы, в т.ч. личинки некробионт-ных насекомых, плесневые грибы (Николаев, Козьминых, 2002; Ермаков, 2010).
Большинство представителей сем. Histeгidae являются копрофильными или некрофильными формами (Крыжа-новский, Рейхардт, 1976). Представители рода Margarinotus относятся к разным категориям нидиколов, их основные местообитания — лиственные и смешанные
леса. Многие виды данного рода связаны с норами млекопитающих и гнездами птиц, ряд обычных видов встречается на падали, в разлагающихся растительных веществах и навозе. Основной их добычей служат личинки мух, отмечено также поедание ими гусениц совок и других насекомых (Крыжановский, Рейхард, 1976). Основное местообитание большинства видов сем. Leiodidae — почва. Многие представители подсем. С^1еутае живут в норах млекопитающих, на падали, в муравейниках, а жуки трибы Agathidiini — на миксомицетах и в других грибах, в т.ч. в лесной подстилке и под отставшей корой. Для видов рода Catops отмечено развитие личинок в норах зимой, хотя у части видов они развиваются летом (Юферев, 2000).
Анализ фауны жуков в кротовых ходах и на поверхности почвы в березо-во-разнотравном лесу и на вырубке показал доминирование жуков сем. Caгabidae как по видовому составу, так и по численности (см. табл. 3). При этом
Таблица 2. Число встреченных в норах крота особей жесткокрылых в различных биотопах на территории ХМАО Table 2. Number of beetles found in Mole burrows in various biotopes in the Khanty-Mansiysk autonomous district
Посёлок Ягодный Посёлок Мортка
Вид 2005 г. 2008 г. 2009 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г.
_1* 21233456678 8 789
Сем. Carabidae
Carabus glabratus Paykull, 1790 ____________ _ _ 7 _
С. aeruginosus Fischer von Waldheim, 1822 - -- -- -- -- -- - 1 3 10 -
C. regalis Fischer von Waldheim, 1820 222-------- - - 1-1
C. canceüatus Iiiiger, 1798 _ ___
Notiophilus aquaticus {L., 1758) _ ___
Dyschiriodes globosus (Herbst, 1784) 15__________ _ ___
Trechus secalis (Paykull, 1790) - 2 - - 1 ------ - 2 ___
Bembidion lampros (Herbst, 1784) _ 3 _________ _ _ ___
Broscus cephalotes {L., 1758) _ ___
Pativbus assimilis Chaudoir, 1844 ______7_____ _ ___
Poecilus versicolor (Sturm, 1824) 111 3 - - - - 22 - - ___
Pterostichus niger {Schaller, 1783) 14 - -- -- --1-15 - 23-
P. nigrita (Paykull, 1790) - 16 - - - - 1
P. rhaeticus Heer, 1837/8. 1----54-- - - -
P. melanarius (Iiiiger, 1798) 1 5 2 - - - 1 - - - - - - 8 - -
P. oblongopunctatus (Fabricius, 1787) 1-2--1-79-- - - - 3 -
P. minor (Gyllenhal, 1827) 2
P. diligens (Sturm, 1824) _______!
P. strenuus (Panzer, 1796) - - 1 2 1 - 4 - - - - - - ___
Calathus melanocephalus {L., 1758) ii__________ _ ___
C. micropterus (Duftschmid, 1812) _______4i2-- - _ ___
C. erratus(C. R. Sahlberg, 1827) - 2 - - 1
Synuchus vivalis (Iiiiger, 1798) _ ___
Agonum sexpunctatum {L., 1758) _______12-- - - ___
Посёлок Ягодный Посёлок Мортка
2005 г. 2008 г. 2009 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г.
1* 21233456678 8 789
3 3--- - -1--------- - - -
7 2
3 1 2 2
1-31 1--------- - - -
1--------- - - -
1 3
1---------- - - 1 - -
136 1 159 3 1
Вид
A. fuliginosum (Panzer, 1809) Oxypselaphus obscurus (Herbst, 1784) Amara familiaris (Duftschmid, 1812) A. communis Panzer, 1797 A. brunnea Gyllenhal, 1810 A. equestris (Duftschmid, 1812). Amara sp.
Harpalus tardus (Panzer, 1796) H. smaragdinus (Duftschmid, 1812) H. rufipes (de Geer, 1774) H. latus (L., 1758) Harpalus laevipes Zetterstedt, 1828 Badister lacertosus Sturm, 1815 Microlestes maurus (Sturm, 1827) Carabidae gen. indet.
Сем. Leiodidae (Anisotomidae) Agathidium sp. С at ops sp. Choleva sp. 1 Choleva sp. 2 Liodes sp.
Сем. Silphidae Silpha carinata Herbst, 1783 (имаго) Phosphuga atraía {L., 1758) Necrophorus vespilloides (Herbst, 1784)
25 174 23
59 68 192 136 14
Вид
Посёлок Ягодный Посёлок Мортка
2005 г. 2008 г. 2009 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г.
1* 21233456678 8 789
Oiceoptoma thoracicum (L., 1758)
Сем. Sphaeritidae Sphaerites glabratus (Fabricáis, 1792)
Сем. Geotrapidae Anoplotrupes stercorosus (Hartm. in Scriba, 1791)
Geotrupes baicalicus Reitter, 1893
Сем. Lathridiidae Corticaria sp.
Сем. Byrrhidae Byirhuspilula (L., 1758)
Сем. Cryptophagidae Ciyptophagus sp.
Сем. Dermestidae Attagenus sp.
Сем. Cantharidae Lampyrus noctiluca {L., 1758)
Сем. Tenebrionidae Lagria hirta (L., 1758) Сем. Scirtidae Cyphon sp.
Сем. Elateridae Athous sp.
Сем. Byrrhidae Cytilus sericeus (Forster, 1771)
1 3 1
6
2 - - 1
9 1
4 8 11 2
Окончание табл. 2 Table 2 (end)
Посёлок Ягодный Посёлок Мортка
Вид 2005 г. 2008 г. 2009 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г.
_1* 21233456678 8 78
Сем. Elateridae
Selatosomus aeneus (L., 1758) _____!______ _ __
S. melancholicus (Fabricius, 1798) ____________ _ i
Sericus brunneus (L., 1758) 3-1--1----- - - - -
Agriotes ¡ineatus (L., 1758) ____________ _ i _
Elateridae gen. indet. 1
Сем. Chrysomelidae Bromius obscurus (L., 1758) 1
Galeruceüa sp. 1
Сем. Curculionidae Toutnotaris bimaculata (Fabricius, 1792) 1
Giypus equiseti (Fabricius, 1775) 1
Pissodes pini (L., 1758) -
Sciaphilus asperatus (Bonsdorff, 1785) 1
Strophosoma capitatum (de Geer, 1775) - - 12
Otiorhynchus ovatus (L., 1758) --- 9 1
Brachysomus echinatus (Bonsdorff, 1785) - - - - 2
Сем. Scolytidae (Ipidae) Hylugrops palliatus (Gyllenhal, 1813) -
*Биотопы: l — суходольный разнотравный луг, 2 — деградированный суходольный разнотравно-злаковый луг, з — опушка приречного соснового леса, нарушенного выборочной рубкой, 4 — пойменный остроосоковый луг, 5 — березово-еловый кустарничко-во-сфагновый увлажненный лес, 6 — низкорослый увлажненный елово-березовый зеленомошный лес, 7 — березово-разнотравный лес, 8 — ивняк разнотравный, д — елово-березовый кустарничково-вейниково-осоковый приречный лес.
*Biotopes: 1 — mixed-herb meadow, 2 — degraded mixed-herb-and-grass meadow, 3 — edge of riparian pine forest with selective felling sites, 4 — floodplain sedge meadow, 5 — birch-and-spruce sphagnum-and-shrublet wet forest, 6 — low spruce-and-birch moss wet forest, 7 — birch-and-mixed-herb forest, 8 — willow-and-mixed-herb forest, 9 — riparian spruce-and-birch shrublet-and-small-reed-and-sedge forest.
Таблица 3. Число встреченных в ходах крота и на поверхности почвы особей жесткокрылых в березово-разнотравном лесу и на вырубке в окрестностях г. Тобольска
Table 3. Number of beetles found in Mole burrows and above the ground in birch-and-mixed-herb forest and a felling site near Tobolsk
Вид
Березово-разнотравный Вырубка
лес
Ход Поверхность Ход Поверхность
Сем. Carabidae Carabus glabratus Paykull, 1790 C. aeruginosus Fisher-Waldheim, 1822 C. schoenherri Fisher-Waldheim, 1820 C. granulatus L., 1758 C. cancellatus Illiger, 1798 Leistus terminatus (Hellwig, 1793) Trechus secalis (Paykull, 1790) Poecilus versicolor (Sturm, 1824) Pterostichus nigrita (Paykull., 1790) P. melanarius (Illiger, 1798) P. oblongopunctatus (Fabricius, 1787) P. strenuus (Panzer, 1796) Calathus micropterus (Duftschmid, 1812) Agonum sexpunctatum (L., 1758) Limodromus assimilis (Paykull, 1790) L. krynickii (Sperk, 1835) Amara (s. str.) ovata Fabricius, 1792 A. (Curtonotus) gebleri (Dejean, 1831) Hapralus latus (L., 1758) H. laevipes Zetterstedt, 1828 Ophonus punctatulus (Duftschmid, 1812) Badister lacertosus Sturm, 1815
Сем. Hydrophilidae Cercyon sp.
Сем. Histeridae Margarinotus brunneus Fabricius 1775
Сем. Leiodidae (Anisotomidae) Agathidium sp. Catops sp. Colon sp. Choleva sp. Liodes sp.
Сем. Silphidae Silpha carinata Herbst, 1783 (имаго)
15 1 2
14 1
1
4 1 22
5
1 1 18 10
4 1 18
1 2
1
2
9
10 1
15 1 2
13
19
1
3
1
1
3
1
1
1
1
2
Окончание табл.3 Table 3 (end)
Вид
- | | - (личинки) Nicrophorus vespilloides (Herbst, 1784) Phosphuga atrata (L., 1758)
Сем. Lucanidae Platycerus caraboides (L., 1758)
Сем. Geotrupidae Anoplotrupes stercorosus (Hartm. in Scriba, 1791)
Сем. Scarabaeidae Aphodius sp.
Сем. Lathridiidae Corticaria sp.
Сем. Cryptophagidae Cryptophagus sp.
Сем. Ciidae
Cis sp.
Сем. Rhizophagidae Rhizophagus sp.
Сем. Scirtidae Elodes sp. Cyphon sp.
Сем. Elateridae Selatosomus aeneus (L., 1758) Sericus brunneus (L., 1758)
Сем. Chrysomelidae Bromius obscurus (L., 1758) Chrysomela populi (L., 1758) Phyllotreta undulata Kutschera, 1860
Сем. Curculionidae Tychius sp. Sitona sp.
Otiorhynchus tristis (Scopoli, 1763)
Березово-разнотравный Вырубка
лес
Ход Поверхность Ход Поверхность 3
3
3 - 2
- 1 - -
- 4 1 -
- - - 1 - - - 1 2
2
1 - - -
1 - - -
1 - - -
- 1 - -
2 1 3
- - - 1
- - 1 -
1 - - 1
- - - 1
5
- - - 1
в кротовых ходах жуков регистрировали вдвое реже, чем на соответствующих участках на поверхности почвы. Наибольшее число видов в березово-раз-нотравном лесу отмечено в ходах, на вырубке — на поверхности. Фауна жуков
кротовых ходов не коррелирует с фауной поверхности ни на вырубке (гБ = 0.15), ни в березняке (гБ = 0.08).
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (проекты № 16-04-01049 и 16-04-01625).
ЛИТЕРАТУРА
Абатуров Б. Д. Значение роющей деятельности крота в широколиственном лесу: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1967. 18 с.
Алемасова Н. В. Структура и динамика герпето-бионтов лесных сообществ южной тайги Западной Сибири // Тобольск научный-2010: материалы Всерос. науч.-практ. конф. Тобольск, 2010. С. 3-4.
Бухкало С. П. Состав и структура населения гер-петобионтов разнотравного луга центральной части южной тайги Западной Сибири // Тобольск научный-2010: материалы Всерос. на-уч.-практ. конф. Тобольск, 2010. С. 8-10.
Бухкало С. П., Галич Д. Е., Сергеева Е. В., Алемасова Н. В. Конспект фауны жуков южной тайги Западной Сибири (в бассейне Нижнего Иртыша). М., 2011. 267 с.
Быков А. В., Лысиков А. Б. Влияние деятельности крота на характер загрязнения почв лесных придорожных полос // Почвоведение. 1991. № 8. С. 31-39.
Воронов Н. П. К изучению фауны кротовых ходов // Зоол. журн. 1957. № 10. С. 1530-1538.
Грачева Л. В., Лукацкая Е. А., Пахомов А. Е. Влияние роющей деятельности крота (Talpa europaea) в формировании биотического разнообразия в аренных борах степного Приднепровья // Учен. зап. Таврич. нац. ун-та им.
B. И. Вернадского. 2001. Т. 14, № 2. С. 50-53.
Ермаков А. И. Структура и функциональная активность комплекса некрофильных беспозвоночных в условиях промышленного загрязнения // Человек и животные: материалы V Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань, 2010. С. 48-53.
Зиновьев Е. В., Бельская Е. А., Гилев А. В., Золотарев М. П. Особенности фауны беспозвоночных природного парка «Сибирские Увалы» // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов. Нижневартовск, 2004.
C. 44-57.
Зиновьев Е. В., Козырев А. В. К фауне жужелиц (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) среднего течения р. Оби // Плейстоценовые и го-лоценовые фауны Урала. Челябинск, 2000. С. 154-165.
Казанская В. Г. Эпидемиологическое значение алтайского крота // Тр. Томс. НИИВС. 1956. Т. 7. С. 212-214.
Катонова Л. Н. Размещение и некоторые стороны биогеоценотического значения крота (Talpa europaea) в лесных биотопах Московской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1973. 18 с.
Крыжановский О. Л., Рейхардт А. Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Жуки надсемейства Histeroidea (семейства Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae). Л., 1976. Т. 5, вып. 4. 435 с.
Легалов А. А., Ситников П. С. Материалы по фауне долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) Тюменской области // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2000. Вып. 1. С. 37-47.
Лисенков Ю. М. Экология, размещение и ресурсы крота обыкновенного Вятского региона: авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Киров, 2000. 21 с.
Лябзина С. Н. Беспозвоночные-некробионты и их участие в утилизации органического вещества в наземных и водных экосистемах Европейского Севера: автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2003. 24 с.
Мершалова А. Ф., Полушкина Е. А. Обзор чешуекрылых (Lepidoptera) и жесткокрылых (Coleoptera) южной части Тюменской о бласти // Тр. Тюмен. СХИ. 1967. Т. 5. С. 123-140.
Николаев Г. В., Козьминых В. О. Жуки-мертвоеды (Coleoptera: Agyrtidae, Silphidae) Казахстана, России и ряда сопредельных стран: определитель. Алматы, 2002. 159 с.
Нуртдинова Д. В. Некоторые особенности фауны кротовых ходов // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. Екатеренбург, 2007. С. 205-208.
Опанасенко Ф. И. Материалы по фауне жуков Anthribidae, Rhinomaceridae (Coleoptera) Западной Сибири // Фауна Сибири. Новосибирск, 1973. С. 107-109.
Пахомов А. Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины. Днепропетровск, 1998. Т. 1. 232 с.
Попов Ю. К. Биотопическое размещение и численность крота обыкновенного в УАССР // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1981. С. 70-81.
Русаков О. С. Вредные насекомые в рационе крота // Защита растений от вредителей и болезней. М., 1964. № 1. С. 64-70.
Самко К. П. Заметки о скакунах и жужелицах (Coleoptera, Carabidae) Тобольской фауны. I. // Бюл. о-ва изучения края при Музее Тобол. Севера. 1930. Вып. 2. С. 23-25.
Самко К. П. Заметки о скакунах и жужелицах (Coleoptera, Carabidae) Тобольской фауны. III. // Бюл. общества изучения края при Музее Тобольского Севера. Тобольск, 1932. Вып. 3. С. 22-32.
Стариков В. П., Старикова Т. М. Динамика населения мелких млекопитающих окрестностей города Сургута // Западная Сибирь: прошлое, настоящие и будущее. Сургут, 2004. С. 207-210.
Стриганова Б. Р. Особенности биотопического рапределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в тайге Западной Сибири // Rus. Entomol. J. 2001. V 10, № 3. P. 225-230. Фалькенштейн Б. Ю. Положение и перспективы промысла крота в Ленинградской области // Промысловая фауна и охотничье хозяйство. М.; Л., 1934. С. 7-26. Ционский Г. С. Крот и его промысел. Минск, 1979. 63 с.
Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., 1981. 360 с.
Шарова И. Х, Катонова Л. Н. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в кротовых норах // Фауна и экология животных. М., 1971. С. 98-104.
Шубин Н. Г. Об экологических особенностях сибирского крота // Проблемы экологии. Томск, 1976. Т. 4. С. 191-200.
Юдин Б. С. Биологические особенности сибирского крота (Asiosculops altaica Nikolsky, 1883) // Изв. СО АН СССР. Серия биол. наук. 1972. Вып. 2, № 10. С. 64-74.
Юферев Г. И. Карабусы, красотелы и другие. Киров, 2000. 65 с.
Barber H. S. Traps for cave-inhabiting insects // J. of the Elisha Mitchell Sci. Soc. 1931. V 46. P. 259-266.
Howard W. E, Brock E. M. A. drift- ence pit trap that preserves captured rodents // J. of Mammalogy. 1961. V 42, № 3. P. 386-391.
Lesinski G., Gryz J. B. How protecting a suburban forest as a natural reserve effected small mammal communities // Urban Ecosystems. 2012. V 15, № 1. P. 103-110.
Beetles of Mole burrows in the central part of the Western Siberia forest zone
E. V. Zinovyev, N. V. Nakonechniy
E3 Evgeniy V^ Zinovyev, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the Russian Academy RE- of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; [email protected]
Nikolay V Nakonechniy, Science and Research Institute of the North Ecology, Surgut State University, 22, Energetikov st., Surgut, Khanty-Mansiysk autonomous district — Yugra, Russia, 628408; [email protected]
The article reports species composition of beetles and their zoocenotic role in the burrow complex of Common Mole Talpa europaea in the south of the Khanty-Mansiysk autonomous district and the central and northern parts of the Tyumen region. During the study which lasted between 2005 and 2009, 1770 beetles of 113 species from 17 families were collected. The Carabidae family was most species-rich whilst Silphidae, Geotrupidae and Leiodidae were most abundant. Carabids are attracted to Mole burrows by favourable microclimatic conditions and food abundance. The collected beetles belong to 5 trophic groups: zoophages, mixophytophag-es, phytophages, necrophages and coprophages. In birch-and-mixed-herb forest the
© Zinovyev E. V., Nakonechniy N. V., 2017
abundance and species diversity of beetles were higher in Mole burrows while on a felling site they were higher above the ground.
Key words: Coleoptera, Mole burrows, Talpa europaea, southern taiga, middle taiga, West Siberian Plain.
This work was in part supported by the Russian Foundation for Basic Research (projects no. 16-04-01049 and 16-04-01625).
REFERENCES
Abaturov B. D. Znachenie royushchey deyatelnosti kro-ta v shirokolistvennom lesu: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk (Signifi ance of Mole's digging activity for broad-leaved forest: abstr. of the Cand. of Biol. Sci.' thes.), Sverdlovsk, 1967.
Alemasova N. V Structure and dynamics of the her-petobionts of forest communities in the southern taiga of Western Siberia, in Tobolsk nauchniy — 2010: materialy Vserossiyskoy nauchno-prakti-cheskoy konferentsii (Scientific Tobolsk — 2010: proc. of the all-Rus. sci. and pract. conf.), Tobolsk, 2010, pp. 3-4.
Barber H. S. Traps for cave-inhabiting insects, in J. of the Elisha Mitchell Sci. Soc, 1931, v. 46, pp. 259-266.
Bukhkalo S. P. Species composition and structure of the herpetobiont population of herb meadows in the central part of the southern taiga of Western Siberia, in Tobolsk nauchniy — 2010: materialy Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii (Scientific Tobolsk — 2010: proc. of the all-Rus. sci. and pract. conf.), Tobolsk, 2010, pp. 8-10.
Bukhkalo S. P., Galich D. E., Sergeeva E. V, Alemasova N. V. Konspekt fauny zhukov yuzhnoy tay-gi Zapadnoy Sibiri (v basseyne Nizhnego Irtysha) (Checklist of the beetle fauna of the southern taiga of Western Siberia (in the Lower Irtysh basin)), Moscow, 2011.
Bykov A. V., Lysikov A. B. Mole holes and pollution of soil adjacent to highways, in Pochvovedenie, 1991, no. 8, pp. 31-39.
Ermakov A. I. Structure and functional activity of the necrophilous invertebrate complex in industrial pollution conditions, in Chelovek i zhivotnye: materialy V Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii (Man and animals: proc. of the V Intern. sci. and pract. conf.), Astrakhan, 2010, pp. 48-53.
Falkenshteyn B. Yu. State and prospects of Mole hunting in the Leningrad region, in Promyslovaya fauna i okhotnichye khozyaystvo (Trade fauna and hunting economy), Moscow, Leningrad, 1934, pp. 7-26.
Gracheva L. V., Lukatskaya E. A., Pakhomov A. E. Effect of Mole's (Talpa europaea) digging activity on the formation of biotic diversity in arena forests of the steppe Dnieper area, in Uchenye zapiski Tavrichesko-go natsionalnogo universiteta imeni V. I. Vernadskogo, 2001, v 14, no. 2, pp. 50-53.
Howard W. E., Brock E. M. A. drift- ence pit trap that preserves captured rodents, in J. of Mammalogy, 1961, v. 42, no. 3, pp. 386-391.
Katonova L. N. Razmeshchenie i nekotorye storony bi-ogeotsenoticheskogo znacheniya krota (Talpa eu-ropaea) v lesnykh biotopakh Moskovskoy oblasti: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk (Distribution and some features of the biogeocenotic signifi ance of Mole (Talpa europaea) to forest habitats of the Moscow region: abstr. of the Cand. of Biol. Sci.' thes.), Moscow, 1973.
Kazanskaya V G. Epidemiological signifi ance of Altay Mole, in Trudy Tomskogo nauchno-issledo-vatelskogo instituta vaktsin i syvorotok, 1956, v. 7, pp. 212-214.
Kryzhanovskiy O. L., Reikhardt A. N. Fauna SSSR. Zhestkokrylye. Zhuki nadsemeystva Histeroidea (semeystva Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae) (USSR fauna. Beetles of the Histeroidea superfam-ily (Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae families), Leningrad, 1976, v. 5, no. 4.
Legalov A. A., Sitnikov P. S. Materials on the weevil (Coleoptera, Curculionoidea) fauna of the Tyumen region, in Vestnik ekologii, lesovedeniya i land-shaftovedeniya, 2000, no. 1, pp. 37-47.
Lesinski G., Gryz J. B. How protecting a suburban forest as a natural reserve effected small mammal communities, in Urban Ecosystems, 2012, v. 15, no. 1, pp. 103-110.
Lisenkov Yu. M. Ekologiya, razmeshchenie i resursy krota obyknovennogo Vyatskogo regiona: avtoref. dis.... kand. biol. nauk (Ecology, distribution and resources of Common Mole in the Vyatka region: abstr. of the Cand. of Biol. Sci.'s thes.), Kirov, 2000.
Lyabzina S. N. Bespozvonochnye-nekrobionty i ikh uchastie v utilizatsii organicheskogo veshchest-va v nazemnykh i vodnykh ekosistemakh Ev-ropeyskogo Severa: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk (Necrobiont invertebrates and their participation in the recycling of organic matter in terrestrial and aquatic ecosystems of the European North: abstr. of the Cand. of Biol. Sci.' thes.), Petrozavodsk, 2003.
Mershalova A. F., Polushkina E. A. Review of the butterflies (Lepidoptera) and beetles (Coleoptera) of the southern part of the Tyumen region, in Trudy Tuymenskogo selskokhozyaystvennogo instituta, 1967, v. 5, pp. 123-140.
Nikolaev G. V., Kozminykh V O. Zhuki-mertvoedy (Coleoptera: Agyrtidae, Silphidae) Kazakhstana, Rossii i ryada sopredelnykh stran (Carrion beetles (Coleoptera: Agyrtidae, Silphidae) of Kazakhstan, Russia and some adjacent states), Almaty, 2002.
Nurtdinova D. V. Some peculiarities of the Mole burrow fauna, in Ekologiya ot Arktiki do Antarktiki: materialy konferentsii molodykh uchenykh (Ecology from the Arctic to the Antarctic: proc. of the young scientists' conf.), Ekaterinburg, 2007, pp. 205-208.
Opanasenko F. I. Materials on the beetle Anthribidae, Rhinomaceridae (Coleoptera) fauna of Western Siberia, in Fauna Sibiri (Fauna of Siberia), Novosibirsk, 1973, pp. 107-109.
Pakhomov A. E. Biogeotsenoticheskaya rol mlekopi-tayushchikh v pochvoobrazovatelnykh protsessakh stepnykh lesov Ukrainy. T. 1 (Biogeocenotic role of mammals in soil-forming processes in Ukrainian steppe forests. V. 1), Dnepropetrovsk, 1998.
Popov Yu. K. Biotopical distribution and number of Common Mole in the Ukrainian ASSR, in Fauna i ekologiya zhivotnykh UASSR i prilezhashchikh rayonov (Fauna and ecology of the animals of the Ukranian ASSR and adjacent areas), Izhevsk, 1981, pp. 70-81.
Rusakov O. S. Harmful insects in Mole's diet, in Zashchita rasteniy ot vrediteley i bolezney, 1964, no. 1, pp. 64-70.
Samko K. P. Notes on tiger beetles and carabids (Coleoptera, Carabidae) of the Tobolsk fauna. I, in Bulleten obshchestva izucheniya kraya pri Muzee Tobolskogo Severa, 1930, no. 2, pp. 23-25.
Samko K. P. Notes on tiger beetles and carabids (Coleoptera, Carabidae) of the Tobolsk fauna. III, in Bulleten obshchestva izucheniya kraya pri Muzee Tobolskogo Severa, 1932, no. 3, pp. 22-32.
Sharova I. Kh. Zhiznennye formy zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) (Life forms of carabids (Coleoptera, Carabidae)), Moscow, 1981.
Sharova I. Kh., Katonova L. N. Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in Mole burrows, in Fauna i ekologiya zhivotnykh (Fauna and ecology of animals), Moscow, 1971, pp. 98-104.
Shubin N. G. To the ecological characteristics of Siberian Mole, in Problemy ekologii (Issues of ecology), Tomsk, 1976, v. 4, pp. 191-200.
Starikov V. P., Starikova T. M. Dynamics of the small mammal population of the Surgut environs, in Za-padnaya Sibir:proshloe, nastoyashchee i budushchee (Western Siberia: the past, the present and the future), Surgut, 2004, pp. 207-210.
Striganova B. R. Features of the habitat distribution of carabids (Coleoptera, Carabidae) in West Siberian taiga, in Rus. Entomol. J., 2001, v. 10, no. 3, pp. 225-230.
Tsionskiy G. S. Krot i ego promysel (Mole and its hunting), Minsk, 1979.
Voronov N. P. To the study of the Mole burrow fauna, in Zoologicheskiy zhurnal, 1957, no. 10, pp. 15301538.
Yudin B. S. Biological features of Siberian Mole (Asiosculops altaica Nikolsky, 1883), in Izvestiya Sibirskogo otdeleniya Akademii nauk SSSR. Seriya biologicheskikh nauk, 1972, v. 2, no. 10, pp. 64-74.
Yuferev G. I. Karabusy, krasotely i drugie (Carabus, Calosoma and others), Kirov, 2000.
Zinovyev E. V, Belskaya E. A., Gilev A. V, Zolotarev M. P. Particularities of the invertebrate fauna of the Sibirskie Uvaly Natural Park, in Ekologiches-kie issledovaniya vostochnoy chasti Sibirskikh Uval-ov (Ecological studies of the eastern part of Sibirskie Uvaly), Nizhnevartovsk, 2004, pp. 44-57.
Zinovyev E. V, Kozyrev A. V To the fauna of carabids (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) of the middle Ob reaches, in Pleistotsenovye i golotseno-vye fauny Urala (Pleistocene and Holocene faunas of the Urals), Chelyabinsk, 2000, pp. 154-165.
