ЗАВОЗНЫЕ ВИДЫ КОМАРОВ НА ЧЕРНОМОРСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ КАВКАЗА: СОВРЕМЕННЫЕ АРЕАЛЫ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

12. Байрамгулова Г.Р., Юнусбаев У.Б., Рафи-кова Н.Р. Почва как субстрат для развития яиц Ascaris Lumbricoides // Вестник ОГУ 2008; 12: 133-134 [Bayramgulova G. R., Yunusbaev U. B., RafikovaN. R. Soil as a substrate for the development of eggs Ascaris Lumbricoides // Vestnik OGU. 2008; 12: 133-134. (in Russian)].

13. Морозова Л.Ф., Сергиев В.П., Баранова А.М., Ганушкина, Л.А., Кондрашин А.В., Супряга В.Г., Степанова Е.В, Максимова М.С., Тур-бабина Н.А., Морозов Е.Н. Опыт использования ГИС в эпидемиологических исследованиях (на примере малярии и дирофиляриозов) // Меди-

цинская паразитология и паразитарные болезни. 2017; 1: 14-16 [Morozova L. F., Sergiev V P., Baranova A. M., Gannushkina, L. A., Kondrashin, A. V., Supryaga V. G., Stepanova E. V., Maksimova M. S., Turbabina N. A. Morozov E. N. Experience in the use of GIS in epidemiological studies (for example, malaria and dirofilariosis) // Med Parasitol (Mosk). 2017; 1: 14-16. (in Russian)].

Поступила 03.03.19

© М.В. ФЕДОРОВА, О.Г. ШВЕЦ, И.В. ПАТРАМАН, И.М. МЕДЯНИК, А.Д. ОТСТАВНОВА, С.В.ЛЕНШИН, О.И. ВЫШЕМИРСКИЙ., 2019

doi:10.33092/0025-8326mp2019.1.47-55

М.В. Федорова1, О.Г. Швец2, И.В. Патраман3, И.М. Медяник2, А.Д. Отставнова2,

С.В.Леншин4, О.И. Вышемирский4.

M.V. Fedorova1, O.G Shvez2, I.V. Patraman3,1М. Medyanik2, A.D. Otstavnova2,

S.V. Lenshin4, O.I.Vyshemirsky

ЗАВОЗНЫЕ ВИДЫ КОМАРОВ НА ЧЕРНОМОРСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ КАВКАЗА:

СОВРЕМЕННЫЕ АРЕАЛЫ INVASIVE MOSQUITO SPECIES ОF THE BLACK SEA COAST OF THE CAUCASUS:

CURRENT RANGES

*ФБУН Центральный научно-исследовательский институт эпидемиологии Роспотребнадзора, Москва;

2 ФКУЗ "Причерноморская противочумная станция" Роспотребнадзора, Новороссийск 3ФГАОУ ВО Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова Министерства здравоохранения Российской Федерации (Сеченовский Университет) 4 ФГБНУ "Научно-исследовательский институт медицинской приматологии" РАН, Адлер

1FBUN Central Research Institute of Epidemiology, Rospotrebnadzor, Moscow;

2 FKUZ "Black Sea Anti-Plague Station" Rospotrebnadzor, Novorossiysk 3 FGAOU IN First Moscow State Medical University named after IM. Sechenov Ministry of Health of the Russian

Federation (Sechenov University) 4 Research Institute of Medical Primatology, Russian Academy of Sciences, Adler

Целью работы было изучение современных ареалов завозных видов комаров Ae. albopictus, Ae. aegypti and Ae. koreicus на юге Краснодарского края и Республики Абхазия. Сборы проводили с 27 августа по 8 сентября 2018 г в 22 пунктах стандартными энтомологическими методами; личинок и имаго определяли по морфологическим признакам. Погодные данные были получены на сайте rp5.ru. Результаты показали, что Ae. albopictus распространён вдоль черноморского побережья от Сухуми до Анапы, и воспроизводящиеся популяции этого вида были обнаружены на северных склонах Кавказских гор, в республике Адыгея и на Закубанской равнине. Северная граница ареала осталась неизвестной. В 2018 средние январские температуры были во всем регионе на два градуса выше, чем в 2016-2017 гг, что способствовало распространению Ae. albopictus. Комары Ae. koreicus были обнаружены только в Сочи, Ae. aegypti отсутствовал на всей обследованной территории.

Ключевые слова: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes koreicus, завозные комары, Республика Абхазия, Краснодарский край, Россия

The aim of the study was the investigation of current ranges of invasive species Ae. aegypti, Ae. albopictus and Ae. koreicus in the south of Krasnodar Region and Republic of Abkhazia. Mosquito larvae, pupa and imago were collected in 2018, August-September in 22 inhabited localities with standard entomological methods and identified by means of standard morphological keys. The climatic data were received on the website pogoda.ru. The results show that Ae. albopictus is widespread along the Black sea coast from Sukhumi to Anapa and formed established populations on the north slopes of Caucasus, in Republic of Adygea and on the Zakubanskaya plain. The northern border of the range remained unknown. The average temperatures in January 2018 were 2 degrees higher than in 2016-2017 promoting the spreading of Ae. albopictus to the north. Ae. koreicus was collected only in Sochi whereas Ae. aegypti was not found on investigated territory.

Key words: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes koreicus, invasive mosquitoes, Krasnodar region, Russia.

В последнее десятилетие пять видов комаров были завезены в Европу и сформировали здесь устойчивые популяции: Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1895), Aedes (Stegomyia) aegypti (L.,1762), Aedes (Finlaya) japonicus japonicus (Theobald, 1901), Aedes (Finlaya) koreicus (Edwards, 1917) и Aedes (Ochlerotatus) atropalpus (Coquillett, 1902) [1,2]. Среди них наибольшую опасность для здоровья человека представляют Ae. aegypti и Ae. albopictus, которые являются основными переносчиками возбудителей тяжелых заболеваний: лихорадок денге, Чикунгунья, Зика и желтой лихорадки [3, 4]. Распространение этих видов в Европе привело к развитию вспышек указанных заболеваний: в период с 2007 по 2012 гг. в странах средиземноморского бассейна было отмечено 2237 и 231 аутохтонных случаев передачи вирусов денге и Чикунгунья, соответственно [5]. Небольшие вспышки этих заболеваний регулярно регистрируют во Франции, Италии и спорадически - в других странах [6, 7].

Эпидемиологическая опасность для Европы остальных трех видов пока остается неясной. Ae. koreicus, эндемичный для Дальнего Востока и Кореи, считается потенциальным переносчиком вируса Японского энцефалита [8]. Хотя это заболевание не регистрируют в Европе, возбудитель был недавно выявлен в образцах тканей птиц в Италии [9]. Самки Ae. koreicus в лабораторных экспериментах могут заражаться и передавать дирофилярий и вирус Чикунгунья [10, 11]. Ae. japonicus japonicus - переносчик японского энцефалита в Японии, а в США, куда вид был завезен в конце 90-х годов, - вирусов Западного Нила и Ла Кросса [12]. В Европе выявлена естественная зараженность этих комаров дирофиляриями [13]. Сведений об участии Ae. atropalpus в циркуляции арбовирусов в природе отсутствуют, но в лабораторных условиях он способен предавать вирусы Ла Кросс, Сент Луис, Западного Нила [14].

В РФ в 2012 г на Черноморском побережье Кавказа в районе Большого Сочи были зарегистрированы три завозных вида: Ae. aegypti , Ae. albopictus и Ae. Ы^ют [15]. В последующие годы Ae. albopictus быстро распространился вдоль побережья и в 2015 г был обнаружен в Геленджике [16], в 2016 - в Новороссийске [17]. Специальные исследования, проведенные в 2017 г, показали, что вид продвинулся на север, вглубь материка, и освоил долины и северные склоны Кавказских гор вплоть до Майкопа [17]. В ходе этих исследований Ae. aegypti не удалось найти ни в одном из исследованных пунктов. Напротив, Ae. был обнару-

жен в Крыму [18]. Таким образом, ареалы двух завозных видов на юге России быстро расширяются. Особенно беспокоит распространение Ae. albopictus, присутствие которого в Краснодарском края создает условия для аутохтонной передачи вирусов денге, Чикунгунья, Зика и формирования местных очагов заболеваний на больших территориях в случае завоза инфекций больными людьми. Для прогнозирования возможной эпидемиологической ситуации в регионе существенное значение имеет постоянный мониторинг границ ареалов завозных видов. Целью данной работы было определить основные направления распространения завозных видов на территории Краснодарского края в сезон 2018 г.

Материал и методы.

Характеристика района исследований. Обследованная территория (табл.1) расположена между 45°13'и 43°10' сш, 38°59'и 40°20' вд. Значительная часть ее тянется вдоль черноморского побережья, от Сухуми до Тамани, и ограничена с севера Кавказскими горами с высотами от 200 м на западе и более 1000 м на востоке. Горная цепь делит обследованную территорию на несколько зон, имеющих климатические особенности. Побережье от Сухуми до Туапсе характеризуется влажным суб тропическим кли-

матом со средней январской температурой выше 6°С и среднегодовыми осадками более 1400 мм. Климат западной части побережья, включая Новороссийск, Анапу и Геленджик, относится к сухому субтропическому или средиземноморскому климату со средней январской температурой выше +1,5°С и осадками 550-800 мм в год. В долинах, расположенных на западных и северных отрогах гор, климат умеренный мягкий с неустойчивым снежным покровом, средней январской температурой -0,5°С и осадками около 1000 мм. На Заку-банской равнине, которая находится к северу и северо-западу от Кавказских гор, климат континентальный мягкий, средние январские температуры +0,6°С, осадки ~735 мм в год, причем максимум приходится на ноябрь-декабрь, минимум - на август.

Сбор материала. Основные сборы комаров были сделаны в 18 населенных пунктах с 27 августа по 8 сентября 2018 г, когда наблюдается максимум численности популяции Ae. albopictus [19]. Исследования в Анапе, Крым-ске и с. Юровке проводили в конце июля. Для сбора личинок и куколок осматривали контейнеры с водой на кладбищах, старые автомобильные покрышки и использованные пластиковые контейнеры, брошенные во дворах, придорожных оврагах, свалках мусора, а также ведра и другие контейнеры с запасами воды для полива огородов. Личинок IV возраста и куколок доращивали до имаго в лаборатории. В природе взрослых комаров собирали ловушкой Кришталя, замораживали и помещали в 95% этанол. Для видового определения по морфологическим признакам использовали стандартные ключи.

Погодные данные. Значения январских температур в Сочи (Адлере), Новороссийске, Майкопе и Краснодаре за 2016, 2017 и 2018 гг были получены с сайта Погода России (гр5. ги). Интервал между измерениями составлял 3 часа на всех метеостанциях кроме Сочи (аэропорт Адлер), где погодные условия регистрировали каждые 30 минут. Предварительный анализ этих данных показал, что в исследованном регионе возможны периоды, когда температура в течение нескольких суток остается постоянно значительно ниже 0°С. Поскольку длительность похолодания и степень понижения температуры могут оказать существенное влияние на выживание яиц завозных видов,

мы определяли продолжительность периода с самыми низкими суточными температурами в январе. Обработку данных проводили в программе Excel 2013.

Результаты и обсуждение.

Данные о современном распространении завозных видов комаров представлены в табл. 2. Из 22 пунктов 11 были обследованы два года подряд. В 8 из них комары Ae. albopictus были обнаружены как в 2017, так и в 2018 г., что указывает на существование здесь стабильно воспроизводящихся популяций. Из 8 пунктов, впервые обследованных на территории РФ, комары были найдены в пяти: Белореченске, Усть-Лабинске, Краснодаре, Адыгейске, Эсто-садке. Западная граница ареала в 2017 г проходила по п. Южная Озереевка (Новороссийск), в 2018 - по г. Анапа, т.е. в этом направлении комары продвинулись за сезон 2018 года на 59 км. В пунктах, расположенных западнее, а именно в Темрюке и Тамани, комары не были обнаружены, возможно потому, что в период исследований здесь была засуха и в доступных для осмотра местах не удалось найти контейнеры с водой.

Как и в прошлом году, северную границу распространения определить не удалось. Во всех обследованных пунктах, расположенных на Кубанской низменности, комары были найдены в характерных для вида биотопах. Наиболее северной точкой исследований стал Усть-Лабинск.

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что Ae. albopictus вышел из зоны влажных субтропиков и сухого средиземноморского климата и успешно осваивает зону с мягким континентальным климатом. Считается, что северная граница ареала Ae. albopictus проходит по январской изотерме 0°С [20]. В исследованном нами регионе в период 20162018 гг средние январские температуры не опускались ниже -1-1,2°С, однако в районе наших исследований ежегодно в январе наблюдались периоды значительного похолодания продолжительностью от трех до шести дней. Так, в Новороссийске, где комары были обнаружены впервые в 2016 г, январские температуры 2017 года оставались низкими в течение 5 суток, причем в течение 6 часов подряд температура была равна -14,6°С (рис.1).

Таблица 1. Характеристика мест сбора комаров в 2018 г.

№№ Места сбора Координаты точек сбора Средняя температура в январе (Т°С) Среднегодовой уровень осадков (мм в год) Климат

Северная широта Восточная долгота

1 Сухуми 43.003 41.003 6,1 1450 влажный субтропический

2 Пицунда 43.167 40.167 6,1 1450

3 Гагры 43.287 40.283 6,1 1450

4 Адлер 43.427 39.958 6,3 1700

5 Сочи 43.600 39.747 6,1 1700

6 Туапсе 44.097 39.082 5,0 1463

7 Хадыженск 44.436 39.513 2,5 1000 мягкий континентальный (мягкий умеренный)

8 Апшеронск 44.462 39.692 1,8 644

9 Майкоп 44.617 40.119 -0,5 772

10 Белореченск 44.665 37.770 0,7 789

11 Усть-Лабинск 44.787 37.680 -0,8 686

12 Краснодар 44.709 37.587 0,6 735

13 Адыгейск 44.671 37.636 0,3 762

14 Крымск 44.941 37.988 3,9 755

15 Новороссийск 44.665 37.770 2,3 758

16 Анапа 44.902 37.897 2,7 560 сухой субтропический или средиземноморский

17 Темрюк 44.869 37.748 2,7 822

18 Тамань 45.232 37.217 0 464

19 п. Уташ 43.096 37.213 нет данных нет данных

20 п. Юровка 45.116 37.250

21 п. Красная поляна 43.672 40.212 2,8 1236 мягко-континентальныи

22 п. Эстосадок 43.684 40.251 2,6 1227

Таблица 2. Обнаружение комаров Aedes albopictus, Aedes aegypti и Aedes koreicus на юге Краснодарского края в 2017-2018 г.

№№ Места сбора Наличие комаров

Aedes albopictus Aedes aegypti Aedes koreicus

имаго личинки имаго и личинки имаго и личинки, 2018

2017 2018 2017 2018 2017 2018

1 Сухуми 0 + 0 + - - -

2 Пицунда 0 + 0 + - - -

3 Гагры 0 + 0 + - - -

4 Адлер + + - + - - -

5 Сочи + + - + - - +

6 Туапсе + + - + - - -

7 Хадыженск + + - + - -

8 Апшеронск + + + - - -

9 Майкоп + + - + - - -

10 Белореченск 0 + + - -

11 Усть-Лабинск 0 + - + - - -

12 Краснодар 0 + - + - - -

13 Адыгейск 0 + - + - - -

14 Новороссийск + + - + - - -

15 Темрюк 0 - - - -

16 Тамань 0 - - - - - -

17 Уташ 0 - - - - - -

18 Крымск - + - + - - -

19 Анапа - + - + - - -

20 с. Юровка - - - - - - -

21 Красная поляна 0 + 0 + - -

22 Эстосадок 0 + 0 + - - -

Примечание:"+" -комары обнаружены;"-" - комары не обнаружены; "0" - исследование не проводили.

Сочи (Адлер)

а

s

4

2

i О

с

^ -г

J-

■6 ■в

У

у ■ ■

У ■ ■

/ S 1

f h [ г)

/

У

У

/ У

0i-04.0l.20ie 2S.01-1.02 2017 10-11.01.2013 период похолодания

Краснодар

5-1

-5-

£ -110

ь

с

Е

■

-15J

20

-25

01-04.01.2016 Ж01-1.02. 2017 0&-15.01201S периоды похолодания

Рисунок 1. Периоды похолодания, минимальные (серые) и максимальные (белые) значения температуры в период похолодания и средние январские температуры (черные) в Майкопе, Краснодаре, Новороссийске и Сочи (Адлер) в 2016, 2017 и 2018 гг. по данным метеостанций с сайта Погода России (rp5.ru).

В Майкопе в январе 2016 и 2017 г температуры в интервале от -12° до -20°С и -24°С держались в течение четырех и трех суток, соответственно (рис.1Б). Такие низкие температуры считаются летальными для зимующих яиц Ae. albopictus [21]. Специальные лабораторные

исследования, проведенные с популяциями Ae. albopictus из зоны умеренного климата, показали, что яйца сохраняют жизнеспособность после пребывания в течение 15 часов при температуре -2°С (выживаемость около 60%) и -7°С (выживаемость менее 20%), но

гибнут после кратковременного пребывания при температуре -15°С [22] или, по другим данным, при -13°С [20, 21]. Однако в Новороссийске и Майкопе популяции успешно перезимовали и имели высокую численность в сезон 2017 г. Одна из причин может заключаться в том, что температура на поверхности почвы под снежным покровом бывает на несколько градусов выше, чем температура воздуха [21]. Однако в исследованном регионе снежный покров наблюдается редко и быстро тает. Другая возможная причина - повторное заселение комарами этих пунктов. Против этого предположения свидетельствует высокая численность Ae. albopictus в местах наблюдений. Таким образом, изучение устойчивости комаров российских популяций к низким температурам становится важным вопросом, решение которого необходимо для прогнозирования границ ареала этого вида на юге России.

Следует также отметить, что зима 2018 г была чрезвычайно теплой во всем обследованном регионе, что благоприятствовало дальнейшему продвижению комаров на север (рис.1).

До сих пор Ae. albopictus отмечали в горах на высотах ниже 600 м [15]. В наших исследованиях комары были обнаружены на высоте 700 м над уровнем моря, в городе-курорте Эстоса док, что видимо является следствием потепления климата и повышения зимних температур комары Ae. koreicus широко распространёны в Европе: он сформировал стабильно воспроизводящиеся популяции в Бельгии, Италии, Словении, Венгрии и Германии [23]. В России этот вид ранее был обнаружен в Сочи [24] и недавно - в Крыму [18]. На обследованной нами территории личинки и имаго Ae.koreicus были найдены только в двух точках, расположенных на территории г. Сочи: в районе Мамайка и п.Пластунка (ул. Леселидзе). Обе точки находятся в горах. Личинки обнаружены в старых автомобильных покрышках и в пластиковых контейнерах, что совпадает с наблюдениями других исследователей [25]. Хотя наши результаты свидетельствуют о том, что вид не имеет широкого распространения на черноморском побережье, однако исследования проходили в период снижения численности вида, пик которой приходится на вторую половину июля [17].

Aedes aegypti, популяции которого были

ликвидированы в Европе, в том числе и в СССР, в 50-е годы, появился повторно в 2004 г на Мадейре [14], а в 2007 г был официально зарегистрирован на черноморском побережье Кавказа в России и Абхазии [26]. В 2014 г этот комар отмечен в Грузии [27]. В ходе наших исследований комары Ae. aegypti не были отловлены ни на территории РФ, ни в Республике Абхазия. Поскольку комары отсутствуют в сборах на черноморском побережье уже в течение двух лет, можно предположить, что Ae. aegypti более не обитает на этой территории. Наиболее возможной причиной являются низкие январские температуры 2016 и 2017 гг (рис.1), поскольку яйца Aedes aegypti полностью теряют жизнеспособность при содержании в температурном диапазоне от -5 до -7°С в течение двух-четырех часов [22].

Заключение

На юге Краснодарского края продолжается распространение комаров Ae. albopictus. В 2018 г. западная граница ареала прошла по г. Анапа; самая северная находка была сделана в Усть-Лабинске. Анализ погодных данных свидетельствует о повышении средних январских температур, что благоприятствовало расширению ареала Ae. albopictus на север. Ae. koreicus на юге Краснодарского края обнаружен только в районе Сочи. Комары Ae. aegypti не были обнаружены на черноморском побережье Кавказа в России и Абхазии.

ЛИТЕРАТУРА

1. Medlock J.M, Hansford KM, Versteirt V, Cull B, Kampen H, Fontenille D, Hendrickx G, Zeller H, Van Bortel W Schaffner F. An entomological review of invasive mosquitoes in Europe. Bull Entomol Res. 2015 Dec;105(6):637-63. doi: 10.1017/S0007485315000103. Epub 2015 Mar 25.

2. Hawley W.A., Reiter P., Copeland R.S. Pumpuni C.B., Craig G.B. Jr. Aedes albopictus in North America: probable introduction in used tires from northern Asia //Science. - 1987. - V.29. - №236 (4805). P.1114-1116.

3. Leparc-GoffartI., Nougairede A., Cassadou S., Prat C., de Lamballerie X. Chikungunya in the Americas.//Lancet. - 2014. - № 383. - P.514. doi: 10.1016/S0140-6736(14) 60185-9.

4. Simmons C.P., Farrar J.J., Chau N.V.V.,

Wills B. Dengue //The New England Journal of Medicine. - 2012. - №366. - P.1423-1432. doi: 10.1056/NEJMra1110265.

5. TomaselloD., Schlagenhauf P. Chikungunya and dengue autochthonous cases in Europe, 20072012. Travel Med. Infect. Dis. 2013;11 (5):.274-284. doi: 10.1016/j.tmaid.2013.07.006.

6. Venturi G, Di Luca M, Fortuna C, Remoli ME, Riccardo F, Severini F, Toma L, Del Manso M, Benedetti E, Caporali M.G, Amendola A, Fiorentini C, De Liberato C, Giammattei R Romi R, Pezzotti P, Rezza G, Rizzo C. Detection of a chikungunya outbreak in Central Italy, August to September 2017. Euro Surveill. 2017 Sep;22(39). doi: 10.2807/1560-7917.ES.2017.22.39.17-00646.

7. Calba C, Guerbois-Galla M, Franke F, Jeannin C, Auzet-CaillaudM, Grard G, Pigaglio L, Decoppet A, Weicherding J, Savaill MC, Munoz-Riviero M, Chaud P, Cadiou B, Ramalli L, Fournier P, Noël H, De Lamballerie X, Paty MC, Leparc-Goffart I. Preliminary report of an autochthonous chikungunya outbreak in France, July to September 2017. Euro Surveill. 2017 Sep;22(39). doi: 10.2807/1560-7917. ES.2017.22.39.17-00647.

8. Шестаков В.И., Михеева А.Л. Вклад в изучение переносчиков Японского энцефалита в Приморском крае. Мед паразитол., 1966; 35:545-550 [Shestakov VI, Mikheeva AL. Contribution to study of Japanese encephalitis vectors in Primorye region. Med Parazitol. 1966;35:545-50 (in Russian)].

9. Preziuso S, Mari S, Mariotti F, Rossi G. Detection of Japanese Encephalitis Virus in bone marrow of healthy young wild birds collected in 1997-2000 in Central Italy. Zoonoses Public Health. 2018 Nov;65(7):798-804. doi: 10.1111/ zph.12501. Epub 2018 Jul 4.

10. Montarsi F, Ciocchetta S, Devine G, Ravagnan S, Mutinelli F, Frangipane di Regalbono A, Otranto D, Capelli G. Development of Dirofilaria immitis within the mosquito Aedes (Finlaya) koreicus, a new invasive species for Europe. Parasit Vectors. 2015 Mar 23;8:177. doi: 10.1186/s13071-015-0800-y.

11. Ciocchetta S, Prow NA, Darbro JM, Frentiu FD, Savino S, Montarsi F, Capelli G, Aaskov JG, Devine GJ. The new European invader Aedes (Finlaya) koreicus: a potential

vector of chikungunya virus. Pathog Glob Health. 2018 May;112(3):107-114. doi: 10.1080/20477724.2018.1464780. Epub 2018 May 8.

12. Kaufman MG, Fonseca DM. Invasion biology of Aedes japonicus japonicus (Diptera: Culicidae). Annu Rev Entomol. 2014;59:31-49. doi: 10.1146/annurev-ento-011613-162012

13. Silaghi C, Beck R, Capelli G, Montarsi

F, Mathis A. Development of Dirofilaria immitis and Dirofilaria repens in Aedes japonicus and Aedes geniculatus. Parasit&Vectors. 2017.- Feb 20;10(1):94. doi: 10.1186/s13071-017-2015-x.

14. Schaffner F, Medlock JM, Van Bortel W. Public health significance of invasive mosquitoes in Europe. Clin Microbiol Infect. 2013 Aug;19(8):685-92. doi: 10.1111/14690691.12189. Epub 2013 Apr 10.

15. Ganushkina L.A., Patraman I.V., Rezza

G., Migliorini L., Litvinov S.K., Sergiev V.P. Detection of Aedes aegypti, Aedes albopictus, and Aedes koreicus in the Area of Sochi, Russia. Vector Borne Zoonotic Dis. 2016; 16(1):58-60. doi: 10.1089/vbz.2014.1761.

16. Забашта М.В. Расширение ареала Aedes (Stegomyia) albopictus Skuse, 1895 на Черноморском побережье России// Мед. Паразитол.-2016.-№3.-С.10-11. [Zabashta M.V. Expantion of areal of Aedes (Stegomyia) albopictus Skuse, 1895 along Black Sea Coast of the Russian Federation. Med Parazitol (Mosk). 2016;3:10-11 (In Russian)].

17. Федорова М.В., Швец О.Г., Юничева Ю.В., Медяник И.В., Рябова Т.Е., Отстанова А.В. Современные границы распространения инвазивных комаров Aedes (Stegomyia) aegypti (L.,1762) и Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1895) на юге Краснодарского края России. Проблемы особо опасных инфекций, 2018; 2:101-105 [Fedorova M.V., Shvez O.G., Yunicheva Yu.V., Medyanik I.M. Ryabova T.E., Otstavnova A.D. Dissemination of invasive mosquito species Aedes (Stegomyia) aegypti (L.,1762) and Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1895) in the South of Krasnodar Region, Russia. Problems of Particularly Dangerous Infections. 2018.2:101105].

18. Коваленко И.С., Тихонов С.Н. Обнаружение Aedes (Finlaya) koreicus (Edwards, 1917) (Diptera, Culicidae) на территории Крымско-

го полуострова, Паразитология. - 2019. - Т: 53:2-129-135 doi: 10.1134/S0031184719020042 [Kovalenko I.S., Tichonov S.N. Finding of Aedes (Finlaya) koreicus (Edwards, 1917) (Diptera, Culicidae) on the territory of the Crimean Peninsula. 2019. Parazitologiya, - 2019. - 53:2129-135 doi: 10.1134/S0031184719020042 (In Russian)].

19. Федорова М.В., Рябова Т.Е., Шапошникова Л.И., Лопатина Ю.В., Себенцова А.Н., Юничева Ю.В. Инвазивные виды комаров на территории г. Сочи: места развития преима-гинальных стадий и методы учета численности. Мед. Паразитол. 2017;4:9-15. [Fedorova M.V., Ryabova T.E., ShaposhnikovaL.I., Lopatina Y.V., SebenzovaA.N., Yunicheva Y.V. The invasive mosquito species in Sochi region: breeding sites and methods for monitoring of population dynamics. Med Parazitol (Mosk). 2017;4:9-15 (In Russian)].

20. Armstrong PM, Andreadis TG, Shepard JJ, Thomas MC. Northern range expansion of the Asian tiger mosquito (Aedes albopictus): Analysis of mosquito data from Connecticut, USA. PLoS Negl Trop Dis. 2017 May 18;11(5):e0005623. doi: 10.1371/journal.pntd.0005623. eCollection 2017 May.

21. Hanson SM, Craig GB Jr. Relationship between cold hardiness and supercooling point in Aedes albopictus eggs. J Am Mosq Control Assoc. 1995; 11(1):35±8. PMID: 7616187

22. Thomas SM, Obermayr U, Fischer D, Kreyling J, Beierkuhnlein C. Low-temperature threshold for egg survival of a post-diapause and non-diapause European aedine strain, Aedes albopictus (Diptera: Culicidae). Parasit Vectors. 2012 May 23;5:100. doi: 10.1186/1756-3305-5100.

23. Pfitzner WP, Lehner A, Hoffmann D, Czajka C, Becker N. First record and morphological characterization of an established population of Aedes (Hulecoeteomyia) koreicus (Diptera: Culicidae) in Germany. Parasit Vectors. 2018 Dec 17;11(1):662. doi: 10.1186/s13071-018-3199-4.

24. Безжонова О.В., Патарман И.В., Га-нушкина Л.А., Вышемирский О.И., Сергиев В.П. Первая находка инвазивного комара Aedes

(Finlaya) koreicus (Edwards, 1917) в европейской части России.// Мед.паразитол. - 2014. — №1. - С.16-19 [Bezzhonova O.V., Patraman I.V., Ganushkina L.A., Vyshemirskii O.I., Sergiev V.P. The first finding of invasive species Aedes (Finlaya) koreicus (Edwards, 1917) in European Russia. Med Parazitol (Mosk). 2014;1:16-9 (In Russian)].

25. Baldacchino F., Montarsi F., Arnoldi D., Barategui C., Ferro Milone N., Da Rold G., Capelli

G., Rizzoli A. A 2-yr Mosquito Survey Focusing on Aedes koreicus (Diptera: Culicidae) in Northern Italy and Implications for Adult Trapping. J Med Entomol. 2017 May 1;54(3):622-630. doi: 10.1093/jme/tjw216.

26. Юничева Ю.В., Рябова Т.Е., Маркович

H.Я., Безжонова О.В., Ганушкина Л.А., Семенов В.Б., Тархов Г.А., Василенко Л.Е., Гузеева Т.М., Шеверева Т.В., Сергиев В.П. Первые данные о наличии размножающейся популяции комаров Aedes aegypti L. в районе Большого Сочи и в отдельных городах Абхазии. Мед. паразитол. 2008. 3:40-43. [Yunicheva Yu.V., Ryabova T.E., Markovich N.Ya., Bezzhonova O.V., Ganushkina L.A., Semenov V.B., Tarkhov G.A., Vasailenko L.E., Guzeeva T.M., Shevereva N.V., Sergiev V.P. First data on the presence of breeding populations of the Aedes aegypti L. mosquito in Greater Sochi and various cities of Abkhazia. Med Parazitol. 2008;3:40-43 (In Russian)]

27. Kutateladze T, Zangaladze E, Dolidze N, Mamatsashvili T, Tskhvaradze L, Andrews ES, Haddow AD. First Record of Aedes albopictus in Georgia and Updated Checklist of Reported Species. J Am Mosq Control Assoc. 2016 Sep;32(3):230-233.

Поступила 23.03.19