CC BY
83
УДК 595.796-19(470.57)
Заметки о биоразнообразии муравьев урала. 1. Муравьи хребта нурали (Башкортостан)
А. В. Гилёв, Т. К. Тунёва
Ей Гилев Алексей Валерьевич, Тунева Татьяна Константиновна, Институт экологии Р?- растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, Екатеринбург, 620144; gilevШpae. иг ст. ги; НтеуаШрае. иг ст. ги
Поступила в редакцию 17 сентября 2015 г.
Представлены данные о муравьях хр. Нурали (Башкортостан), собранных почвенными ловушками. Всего обнаружено 19 видов муравьев 6 родов из 2 подсемейств. Отмечается существенное влияние лесорастительных условий на население. В биотопах с преобладанием хвойных население муравьев имеет типично таежный облик, в соседних с ними березняках — лесостепной. На остепненном склоне также встречаются виды, характерные для открытых участков.
Ключевые слова: муравьи, видовой состав, население, многовидовые сообщества, Башкортостан, Южный Урал.
История изучения фауны муравьев Урала насчитывает уже более 100 лет, начиная с работ М. Д. Рузского (1905). В настоящее время для всего Урала указывается 76 видов муравьев (Гридина, 2003). Можно считать, что в целом фауна муравьев региона изучена достаточно полно и вряд ли следует ожидать существенного пополнения списка видов. Однако большая часть этой огромной территории остается для мирмеколо-га белым пятном: практически ничего не известно об особенностях локальных фаун муравьев, характере распространения отдельных видов, качественном и количественном составе многовидовых сообществ муравьев, об их экологических предпочтениях. Эти сведения могут быть особенно интересными в свете современных тенденций изменения климата и, как следствие, существенно возросшей подвижности границ распространения ряда видов. Таким образом, изучение биоразнообразия муравьев Урала по-прежнему остается актуальной задачей.
Следует отметить, что для муравьев характерна высокая мозаичность распространения, образование локальных очагов высокой плотности гнезд, формирование иерархически организованных многовидовых сообществ с тесными межвидовыми взаимодействиями и конкурентным исключением экологически сходных видов (Резникова, 1983; Захаров, 2004; Сейма, 2008). Вследствие этого даже в очень сходных биотопах население муравьев может существенно различаться по качественному и количественному составу. Целью наших исследований является изучение населения муравьев, описание локальных фаун и первичная характеристика состава и структуры многовидовых сообществ муравьев в отдельных географических пунктах.
Настоящая работа открывает цикл исследований по изучению многовидовых сообществ и локальных фаун муравьев Урала, подобный начатому чуть ранее циклу по муравьям Западной Сибири (Гилев, Столбов, 2014), и посвящена сообществам муравьев хр. Нурали (Башкортостан).
© Гилёв А. В., Тунёва Т. К., 2015
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Хребет Нурали расположен в Учалин-ском районе Республики Башкортостан к северо-западу от д. Старобайрамгулово. Длина его составляет 8 км, ширина — 2 км, максимальная высота — 752 м над ур. м. Вершины хребта покрыты остепненной луговой растительностью, склоны — сосново-березовыми лесами.
Материал был собран с 19 по 23 июля 2008 г. Учет муравьев проводили при помощи почвенных ловушек (пластиковые стаканы, 180 мл) с фиксатором (4%-ный раствор формалина). В каждом из 6 биотопов было установлено по 5 ловушек
на расстоянии не менее 1 м одна от другой. Ловушки во всех случаях экспонировались 5 сут. В исследуемых биотопах собрано 2582 экз. муравьев 19 видов. Все полученные результаты приведены в таблице — абсолютное число особей муравьев и число ловушко/суток, отработанных в каждом биотопе.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего в обследованном районе обнаружено 19 видов муравьев 6 родов 2 подсемейств. Ниже дается их краткая характеристика. Классификация подсемейств и родов муравьев дана по B. Bolton (2003).
Видовой состав и число пойманных муравьев в учетах почвенными ловушками Species composition and the number of the ants captured during the ground trap registration
Биотоп*
Вид 1 2 3 4 5 6
Fórmica aquilonia 692 2
F. lugubris 102
F. rufa 215 1 9 1213
F. pratensis 2
F. fusca 7 12 6 1 12
F. picea 24
F. glauca 5
F. rufibarbis 10
F. uralensis 3
F. pressilabris 45
Camponotus saxatilis 14 5
Lasius fuliginosus 57
L. niger 1
L. umbratus 1
Myrmica lobicornis 11 56
M. ruginodis 5 58
M. scabrinodis 4 4
Leptothorax acervorum 1 1
Tetramorium caespitum 3
Всего видов 5 5 7 3 5 7
Всего особей 282 37 193 1215 765 90
Всего ловушко/суток 25 25 25 25 25 25
*1 — участок березняка, вытоптанного скотом, 2 — берег ручья, 3 — сосновый лес, 4 — смешанный сосново-березовый лес, 5 — обочина лесной дороги в сосново-березовом лесу, 6 — остеп-ненный склон. *Biotopes: 1 — a plot of cattle-trampled birch forest, 2 — a creek bank, 3 — pine forest, 4 — mixed pine and birch forest, 5 — the side of a forest track in pine and birch forest, 6 — steppe slope.
Подсем. Formicinae
о о о т~т •
Северный лесной муравей Formica (Formica) aquilonia Yarrow, 1955. Транс-палеарктический лесной вид. Как и все представители данного подрода, сооружает крупные наземные гнезда из растительных остатков. Из всех видов рыжих лесных муравьев наиболее склонен к образованию крупных поселений федеративного уровня, насчитывающих сотни гнезд. На Южном Урале распространен в полосе горно-таежных лесов. В. А. Зрянин (2006) обнаружил небольшое поселение данного вида в березовом колке заповедника «Аркаим». На Урале это пока самое южное нахождение данного вида. Нами (Чичков и др., 2008) также были найдены отдельные гнезда этого вида в лесостепной зоне Челябинской обл. (Уйский бор).
Волосистый лесной муравей F. (F.)
lugubris Zetterstedt, 1840. Транспалеар-ктический лесной вид. Наиболее холо-долюбивый из рыжих лесных муравьев. Предпочитает более тенистые места, поднимается в высокогорья, продвигается далеко на север, где становится массовым видом (например, в условиях Тюменского Севера). На юге таежной зоны редок. Для мирмекофауны Республики Башкортостан указывается впервые. Ранее (Чич-ков и др., 2008) был впервые отмечен на территории Челябинской обл.
Рыжий лесной муравей F. (F.) rufa Linnaeus, 1761. Европейско-сибирский лесной вид. Обычен. На Урале крупных поселений не образует, обитая в небольших одиночных гнездах, что, по-видимому, связано с преобладанием моно- и олигогинных семей.
Луговой муравей F. (F.) pratensis Ret-zius, 1783. Южно-палеарктический вид. Обычен в лесной, лесостепной и степной зонах, отмечен в полупустынях (Мари-ковский, 1979). Характерно поселение на границе лесных и открытых биотопов, но встречается и на значительном удалении от березовых колков (Зрянин, 2006). Гне-
зда из растительных остатков со значительной примесью почвы, иногда мелких камней. Форма гнезд очень изменчива в зависимости от степени открытости местообитания — от классической куполообразной до практически плоского гнезда.
Бурый лесной муравей F. (Servi-formica) fusca Linnaeus, 1783. Северно-па-леарктический вид. Обычен в лесной зоне и лесостепной, в березовых колках. Гнезда преимущественно встречаются в древесных остатках.
Болотный, или чёрный блестящий, муравей F. (S.) picea Nylander, 1846. В литературе фигурировал под разными названиями: F. picea, F. transcaucasica, F. candida. Статус вида окончательно не установлен. Б. Зайферт (Seifert, 2004) разделяет его на два самостоятельных вида: F. picea (Европа до Урала) и F. candida (Сибирь, Дальний Восток, Япония), однако другие мирмекологи это не поддерживают (Мониторинг..., 2013). Транспалеаркти-ческий вид. В европейской части ареала встречается только на верховых болотах, в восточной — эвритопный вид, населяющий различные стации. На Урале встречается преимущественно на лугах, где строит небольшие холмики из сухих растительных остатков.
F. (S.) glauca Ruzsky, 1895. Степной и лесостепной вид. Статус вида окончательно не установлен. Ранее рассматривался в составе политипического вида F. cunicularia (прыткий степной муравей) в качестве восточного подвида F. c. glauca, в настоящее время считается самостоятельным видом. Населяет открытые местообитания. Гнезда преимущественно секционные, без надземной части, но иногда строит небольшие купола.
Краснощёкий муравей F. (S.) rufi-barbis Fabricius, 1793. Европейско-запад-носибирский вид. По биологии близок к предыдущему виду, но населяет более влажные местообитания. На Урале продвигается дальше на север, чем F. glauca.
Черноголовый муравей F. (S.) ura-lensis Ruzsky, 1895. Транспалеаркти-ческий вид. В европейской части ареала и на Северном Урале встречается практически исключительно на верховых торфяных болотах. К востоку от Урала — эвритопный вид, предпочитающий открытые местообитания и по экологии сходный с луговым муравьем F. pratensis. Строит небольшие насыпные купола, похожие на гнезда рыжих лесных муравьев. Интересно отметить, что данный вид описан М. Д. Рузским в 1895 г. (Рузский, 1905) именно по сборам с Южного Урала.
Малый тонкоголовый муравей
F. (Coptoformica) pressilabris Nyland-er, 1846. Северно-палеарктический вид. Обитает в южной тайге и лесостепи, встречается обычно на опушках. Строит небольшие гнезда из растительных остатков, преимущественно сухой травы, характерные для подрода.
Золотистоволосый муравей-древоточец Camponotus saxatilis Ruzsky, 1895. Восточно-палеарктический вид. Предпочитает открытые местообитания, сухие, хорошо прогреваемые склоны. На Урале часто встречается на скальных обнажениях, где крупные черные рабочие особи этого вида хорошо заметны.
Пахучий муравей-древоточец
Lasius fuliginosus (Latreille, 1798). Амфи-палеаркт. Дендробионт, строит гнезда в дуплах у основания старых деревьев.
Чёрный садовый муравей L. niger (Linnaeus, 1758). Северно-палеарктиче-ский вид. Населяет самые различные естественные и антропогенные местообитания, отличается чрезвычайной экологической пластичностью. Массовый вид в луговых биотопах, где строит довольно крупные земляные холмики. В настоящее время его разделяют на два вида-двойника — собственно L. niger и L. platytho-rax Seifert, 1991, однако, на наш взгляд, этот вопрос еще требует дополнительного тщательного изучения.
Подсем. Myrmicinae
Пахучий жёлтый муравей L. um-
bratus (Nylander, 1846). Южно-палеаркти-ческий вид. Обитает преимущественно в лиственных, смешанных лесах. Новые семьи образует путем временного социального паразитизма в гнездах L. niger.
Myrmica lobicornis Nylander, 1846. Борео-монтанный вид. Обычен. Типичный лесной вид, на Урале встречается во всех типах лесных биоценозов. Гнезда строит в почве.
Морщинистая мирмика M. rugi-nodis Nylander, 1846. Северно-палеаркти-ческий вид. Типичный лесной вид, широко распространенный по всей таежной зоне, доходит до Полярного круга. Гнезда устраивает в почве, опавших ветках, пнях.
Моховая мирмика M. scabrinodis Ny-lander, 1846. Евро-сибирский вид. Встречается в различных лесных биотопах, на моховых болотах, лугах. Гнезда в почве, иногда с небольшим земляным холмиком.
Подкорный муравей Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793). Борео-монтан-ный лесной вид. Обычен. За тесную связь с древесиной его нередко относят к дендро-бионтам, хотя по образу жизни это настоящий герпетобионт. Чаще всего поселяется под корой упавших стволов и веток, иногда в основании старых деревьев, но встречаются и типичные гнезда в почве. Один из самых мелких видов муравьев в таежных лесах Урала, вследствие этого малозаметен, однако при внимательном рассмотрении обнаруживается практически везде.
Дерновый муравей Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758). Южно-пале-арктический вид. Обычен. Предпочитает открытые остепненные, хорошо прогреваемые участки. Гнезда располагаются в почве, часто небольшими группами.
закяюченме
Таким образом, мирмекофауна хр. Ну-рали представлена довольно большим числом видов, что, на наш взгляд, связано с
высоким разнообразием биотопов обследованного участка. Количественные данные о представленности разных видов муравьев в обследованных биотопах приведены в таблице. Следует помнить, что обилие муравьев тех или иных видов в почвенных ловушках зависит как от активности вида в данный период, так и от наличия близко расположенных гнезд. Вследствие высокой мозаичности пространственного распределения муравьев одни и те же местообитания могут существенно различаться по видовому составу, поэтому нельзя считать, что видовой состав муравьев хр. Нурали изучен в достаточной степени. Так, Т. И. Гридина (2003) указывает для Южного Урала 70 видов, а В. А. Зрянин (2006) для сравнительно небольшого по площади заповедника «Аркаим» — 30 видов муравьев.
Однако уже можно сделать ряд интересных заключений по поводу муравьев изученных биотопов. Так, на участках смешанного леса встречаются типично таежные F. aquilonia и F. lugubris, а в березняках виды, типичные для лесостепной зоны: F. rufa, F. pratensis, L. fuliginosus. Причем в березняках вообще не встрече-
ЛИТЕРАТУРА
Гилев А. В., Столбов В. А. Заметки о биоразнообразии муравьев Западной Сибири. 1. Первые сведения о муравьях заказника «Со-румский» // Экологический мониторинг и биоразнообразие. 2014. № 2 (9). С. 62-64. Гридина Т. И. Муравьи Урала и их географическое распределение // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123, № 3. С. 289-298. Захаров А. А. Муравьи: жизнь в лесу // Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XX. Насекомые в лесных биоценозах. М., 2004. С. 54-82. Зрянин В. А. Материалы к фауне муравьев (Hy-menoptera, Formicidae) заповедника «Аркаим» // Степи и лесостепи Зауралья: материалы к исследованиям. Челябинск, 2006. С. 54-61. Мариковский П. И. Муравьи пустынь Семиречья. Алма-Ата, 1979. 264 с.
ны мирмики, что в общем не удивительно при такой высокой численности рыжих лесных муравьев. На открытых местообитаниях также встречаются характерные для них виды F. picea, F. pressilabris, F. ru-fibarbis, C. saxatilis. Видимо, лесорасти-тельные условия оказывают существенное влияние на распространение отдельных видов муравьев.
На изученной территории нет крупных комплексов рыжих лесных муравьев, иначе на всех участках доминировал бы только один вид, как это часто бывает в случае F. aquilonia. Встречающийся на 4 из 6 участков F. rufa на Урале в основном обитает в небольших одиночных гнездах и к образованию крупных комплексов в наших условиях не склонен. Однако его численность, как и F. aquilonia, в некоторых местообитаниях очень высока.
Интересно также, что на участке с F. rufa отмечены рабочие F. pratensis, а на участке с F. lugubris — несколько особей F. rufa. Очевидно, разведчики рыжих лесных муравьев все время посещают участки соседних гнезд, в т.ч. и других видов, контролируя границы и периферийные зоны соседей.
Мониторинг муравьев Формика / Захаров А. А., Длусский Г. М., Горюнов Д. Н. и др. М., 2013. 99 с. Резникова Ж. И. Межвидовые отношения муравьев. Новосибирск, 1983. 206 с. Рузский М. Д. Муравьи России. Казань, 1905. Т. 1. 800 с.
Сейма Ф. А. Структура населения муравьев
тайги. Пермь, 2008. 166 с. Чичков Б. М., Лагунов А. В., Гилев А. В. Муравьи рода Formica Челябинской области // Вестник ОГУ 2008. № 6 (88). С. 146-149. Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae // Memoirs of the American Entomological Institute, 2003. V. 71. P. 1-370. Seifert B. The "Black Bog Ant" Formica picea Nylander, 1846 — a species different from Formica candida Smith, 1878 (Hymenoptera: Formicidae) // Myrmecol. Nachr. 2004. V. 6. P. 29-38.
Notes on the biodiversity of ants in the urals. 1. Ants of the nurali Ridge
A. V. Gilev, T. K. Tuneva
В Aleksey V^ Gilev, Tatyana K. Tuneva, Institute of Plant and Animal Ecology, Urals branch of the R- Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; [email protected]; tuneva@ipae. uran. ru
The ant fauna of the Nurali Ridge (Bashkortostan) includes 19 species of 6 genera and 2 subfamilies. The authors note the significant impact of the forest conditions on the ant population. In conifer-dominated habitats typical taiga ant communities were found, whereas in the neighboring birch biotopes — forest-steppe communities. The steppe slope ant communities also include species typical for open habitats.
Key words: ants, species, population, ant community, Bashkortostan, Southern Urals.
REFERENCES
Bolton B. Synopsis and Classification of Formicidae, in Memoirs of the American Entomological Institute, 2003, v. 71, pp. 1-370.
Chichkov B. M., Lagunov A. V., Gilev A. V. Ants of the Formica Genus in the Chelyabinsk region, in Vestnik OGU (Orenburg State University Bulletin), 2008, no. 6, pp. 146-149.
Gilev A. V., Stolbov V. A. Notes on the biodiversity of Western Siberia ants. I. First information about the ants of the Sorum Nature Reserve, in Ekologicheskiy monitoring i bioraznoobrazie, 2014, no. 2 (9), pp. 62-64.
Gridina T. I. Ants of the Urals and their geographic distribution, in Uspekhi sovremennoy biologii (Achievements of Modern Biology), 2003, v. 123, no. 3, pp. 289-298.
Marikovskiy P. I. Muravi pustyn Semirechya (Ants of the Semireche Deserts), Alma-Ata, 1979.
Reznikova Z. I. Mezhvidovye otnosheniya muravev (Ant Interspecies Relations), Novosibirsk, 1983.
Ruzskiy M. D. Muravi Rossii (Ants of Russia), Kazan, 1905, v. 1.
Seifert B. The "Black Bog Ant" Formica picea Nylander, 1846 — a species different from Formica candida Smith, 1878 (Hymenoptera: Formicidae), Myrmecol. Nachr., 2004, v. 6, pp. 29-38.
Seyma F. A. Struktura naseleniya muravev taygi (Population Structure of Taiga Ants), Perm, 2008.
Zakharov A. A. Ants: life in forest, in Chteniya pamyati akademika V N. Sukacheva. XX. Nasekomye v lesnykh biotsenozakh (Reading in the Memory of Academician V. N. Sukachev. XX. Insects in Forest Biocenoses), Moscow, 2004, pp. 54-82.
Zakharov A. A., Dlusskiy G. M., Goryunov D. N. et al. Monitoring muravev Formica (Formica Ant Monitoring), Moscow, 2013.
Zryanin V. A. Materials to the fauna of the Hymenoptera, Formicidae ants of the Arkaim Nature Reserve, in Stepi i lesostepi Zauralya: materialy k issledovaniyam (Trans-Urals Steppe and Forest-Steppe: Materials for Research), Chelyabinsk, 2006, pp. 54-61.
© Gilev A. V., Tuneva T. K., 2015
