CC BY
34
Acta Bioiogica Sibirica, 2019, 5(2), 138-144, do:: https://doi.org/ 10.14258/abs. v5.¡2.6209. RESEARCH ARTICLE UDC 638.42+631.92(470.2)
Distribution of ants (Hymenoptera, Formicidae) in the agrolandscape of Northwestern Russia
O.G. Guseva, A.G. Koval
All-Russian Institute of Plant Protection Podbelskogo, 3, St. Petersburg, Pushkin, 196608, Russia. E-mail: [email protected], [email protected]
The agrolandscape in Northwestern Russia (fields and field borders, forest edges and separate forest plots) include 12 species of ants (Hymenoptera, Formicidae), which belong to four genera. On the fields of different farm crops, we have collected 8 different ant species. Myrmica rubra and Lasiusnigerare the basic species on the fields. These are eurytopic species, capable of building nests in the ground. M. rubra and L. nigerare much rarer on the cultivated lands than on the surrounding biotopes - field borders and forest edges. Key words: agrolandscape; ants; Lasius; Myrmica; Northwestern Russia
Распределение муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в агроландшафте на Северо-Западе России
О.Г. Гусева, А.Г. Коваль
Всероссийский НИИ защиты растений шоссе Подбельского, 3, Пушкин, Санкт-Петербург, 196608, Россия Е-таН: [email protected], agkoval@yandex.ги
В агроландшафте на Северо-Западе России (на полях и их обочинах, опушках лесов и отдельных участках леса) отмечено 12 видов муравьев (Hymenoptera, Formicidae) из 4 родов. На полях различных сельскохозяйственных культур собрано 8 видов муравьев. Основу комплекса полевых видов составляют Myrmica rubra и Lasius niger- эвритопные виды, способные строить гнезда в земле. Обилие M. rubra и L. niger на возделываемых землях значительно ниже, чем в окружающих биотопах -на обочинах полей и опушках лесов.
Ключевые слова: агроландшафт; муравьи; Lasius; Myrmica;Северо-Запад России
Введение
На территории России обитают более 200 видов муравьев (Hymenoptera, Formicidae), более половины которых связаны с лесами (Zakharov, 2015). Поэтому наиболее подробные исследования муравьев в лесной зоне, в том числе и на Северо-Западе России, проводились в лесах различных типов. В Карелии, на территории Костомукшского заповедника в ельниках и сосняках исследованы поселения рыжих лесных муравьев двух видов Formica: наиболее массового - F aquiionia Yar. и более редкого в этом районе - Formica poiyctena Forst. (Rybalov, 2005). В окрестностях Санкт-Петербурга, на Карельском перешейке Северо-Запада России в сосняках и вторичных лесах, образовавшихся на их месте, наиболее распространенный вид - Formica poiyctena, в ельниках и вторичных лесах - F aquiionia, в смешанных хвойно-широколиственных лесах - F iugubris Zett. На месте бывших широколиственных лесов обитает F rufa L., в сосняках-беломошниках - F pratensis Retz. (Maiyshev, 2009). В северной части Вологодской области на участках с лесной, луговой, околоводной, болотной и рудеральной растительностью
обнаружено 19 видов муравьев, среди них доминируют Myrmica ruginodis Nyl. и Lasiusniger(L) (Fabrisheva & Belova, 2009).
В указанных выше и некоторых других работах по муравьям Северо-Запада России основное внимание уделялось изучению муравьев в лесах. В других регионах - в Кировской области (Malysheva, 1979), а также в Нидерландах (Mabelis, Korczyñska, 2016) была показана возможность проникновения представителей рода Formica в агроценозы из смежных с полями лесов и опушек леса. Однако на Северо-Западе России изучение распределения населения муравьев в агроландшафтах, включающих поля с различными сельскохозяйственными культурами, а также примыкающих к ним полуестественные (обочины полей) и естественные биотопы (опушки лесов и отдельные их участки), ранее не проводилось.
Mатериалы и методы исследований
Учеты обилия муравьев проводились в рамках комплексной работы по изучению распределения членистоногих в агроландшафте Mеньковского филиала Агрофизического НИИ ^Ф АФИ) в Ленинградской области (Гатчинский р-н, дер. Mеньково). Агроландшафт, в котором небольшие поля площадью до 50 га находятся в окружении леса, характерен для Северо-Запада России. Mетоды работы и место проведения исследований подробно описаны ранее (Guseva, 2018; Guseva & Koval, 2019). Для изучения напочвенных членистоногих были использованы почвенные ловушки - 0,5-литровые стеклянные банки с 4 % раствором формалина (Guseva, 2018). В каждом биотопе было установлено от 10 до 12 ловушек. Выборка ловушек осуществлялась через 10-15 суток в период с мая по сентябрь. При выборке проб подсчитывались все муравьи и число ловушко-суток (л.-с.) как произведение числа ловушек на время экспозиции в сутках.
Был обработан материал, собранный с помощью почвенных ловушек в различных биотопах агроландшафта MФ АФИ: в агроценозах картофеля, клевера, на посевах вики с овсом и на поле чистого пара, а также в смешанном лесу, на опушке леса и обочине поля в 2004-2006 гг.; на полях картофеля и вики с овсом в 2010-2011 гг. В 2008 г. ловушки были установлены на линии, проходящей через опушку леса, обочину и поле яровой пшеницы (Guseva, 2018). Во всех биотопах, кроме чистого пара, замененного в севообороте занятым паром, учеты проводились два сезона, в агроценозе картофеля - три. Дополнительно в различных биотопах проводился также ручной сбор представителей семейства Formicidae.
Большую помощь в определении видовой принадлежности муравьев оказал Д.А. Дубовиков (Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург). Определенные экземпляры Formicidae хранятся в коллекции членистоногих сектора агробиоценологии Всероссийского НИИ защиты растений (Санкт-Петербург). Было собрано и определено более 3000 экземпляров этих насекомых.
На основе данных 2008 г. была составлена матрица, записанная в виде таблицы, в которой строки соответствуют отдельным ловушкам, колонки - видам, а в ячейках приведены данные по уловистости каждого вида. Вычисления на основе матрицы проводились в среде языка программирования R. Сравнение сборов из различных биотопов между собой проводилось путем вычисления дистанционной матрицы с помощью индекса Брея и ее кластеризации различными методами (single, complete, average).
Результаты и их обсуждение
Всего в агроландшафте MФ АФИ за весь период наблюдений отмечено 12 видов муравьев из 4 родов. Наибольшее число видов (6) относится к роду Formica (Табл. 1). На опушках леса отмечено 7 видов муравьев, а на поле чистого пара - только 3.
Во всех изучаемых биотопах был отмечен только один вид - Myrmica rubra (L.) (Табл. 1). Представители рода Myrmica гнездятся в почве или в растительных остатках, в лесу они посещают кустарниковый ярус (Stukalyuk, 2017). M. rubra обычна в смешанных лесах, на лугах, пастбищах и сельскохозяйственных землях (Zakharov, 2015).
Во всех биотопах, кроме смешанного леса, отмечен Lasius niger (L.). Возможно, отсутствие L. niger в этом биотопе связано с очень высоким обилием в данном лесу Formica pratensis Retz. (Табл. 1). Известно, что F. pratensis живут большими семьями (104-106 особей) и имеют обширные охраняемые кормовые территории (Novgorodova, 2015), этот вид является облигатным доминантом (Zakharov, 2015).
L. niger гнездится в основном в почве, помимо травяного и кустарникового ярусов может быть встречен и в древесном (Stukalyuk, 2017). Этот вид заселяет различные леса, обычен в садах, на лугах и пастбищах, успешно выживает на техногенных и урбанизированных территориях (Zakharov, 2015). Численность семей L. niger, также как представителей рода Camponotus и подрода Serviformica рода Formica (F. cunicularia Latr., F. fusca L., F. rufibarbisF.), не выше 103-104 рабочих особей, они имеют неохраняемую или частично охраняемую кормовую территорию (Novgorodova, 2015). С L. niger связан редко встречающийся в агроландшафте MФ АФИ и проявляющий социальный паразитизм Lasius umbratus, оплодотворенная самка которого проникает в гнездо L. niger и поселяется в нем (Buschinger, 2009). Lasius niger и Myrmica rubra являются наиболее массовыми видами в условиях сильного антропогенного воздействия, в частности на территории ряда крупных городов Центральной и Северной Европы (Vepsäläinen et al., 2008). Это подтверждают и исследования, проведенные в Западной Сибири на территории крупнейших городов Кузбасса (Sorokina, 1998).
Таблица 1. Видовой состав и обилие муравьев в агроландшафте МФ АФИ (Ленинградская обл., дер. Меньково), по результатам учетов с помощью почвенных ловушек
Биотопы
Вид
Смешанный лес
Опушки Обочины Вика с
лесов
полей
овсом
Клевер Картофель
Чистый пар
Myrmica rubra (L.) Myrmica ruginodis Nyl. Myrmica scabrinodis Nyl. Camponotus herculeanus (L.) Lasius niger(L.) Lasius umbratus Nyl. Formica aquilonia Yar. Formica cunicularia Latr. Formica fusca L. Formica polyctena Forst. Formica pratensis Retz. Formica rufibarbisF.
10.40 6.07
25.47
22.74 12.00 1.62 0.69 2.66
3.29
7.04
12.56
4.82
3.37
1.60
0.13 0.01
0.07 0.01
0.01 0.14
0.17 0.02
0.26
0.19
0.18
0.10
0.05 0.05
0.14
0.10
0.10
Число видов Суммарная уловистость (особей на 10 л.-с.)
3
42.74
7
50.20
4
22.35
6 0.37
4 0.64
4 0.38
3 0.34
Муравьи Lasius nigerw Myrmica rubra, как и другие виды этих насекомых, распределяются в агроландшафте крайне неравномерно. Учеты, проведенные в различные годы в смешанном лесу и на его опушке, выявили высокие показатели обилия муравьев в этих биотопах, в десятки раз превышающие соответствующие величины на различных полях (Табл. 1). В 2008 году проводилось специальное изучение пространственного распределения муравьев с помощью почвенных ловушек, расположенных на различном удалении от центра поля. На Рис. 1 представлены показатели динамической плотности различных видов муравьев на отдельных участках поля яровой пшеницы и примыкающих к нему биотопов. Наиболее высокие показатели обилия отмечены на обочине поля (ловушка 8), что обусловлено очень высокими показателями динамической плотности M. rubra и L. n/ger^c 1).
Рис. 1. Динамическая плотность (особей на 10 л.-с.) муравьев на различных участках агроландшафта (Ленинградская обл., дер. Меньково). 1 -12- номера ловушек в соответствии с их расположением.
В среднем обилие муравьев на поле яровой пшеницы в 2008 г. было в 4.6 раз меньше по сравнению с окружающими биотопами. Ловушки 5 и 6, расположенные на поле пшеницы, на расстоянии 10 и 20 м от обочины, характеризовались более высокими показателями обилия представителей семейства Formicidae, особенно Myrmica rubra (синяя линия на Рис. 1), а также F. aquilonia Yar. (желтая линия), по сравнению с ловушками, находящимися ближе к середине поля.
F. aquilonia - наиболее мобильный вид среди рыжих лесных муравьев, он легко образует колонии и вторичные федерации (Zakharov, 2015). Исследования, проведенные в Кировской области, показали, что небольшие поля (40 га) зерновых и пропашных культур, имеющие колонии муравьев F. aquilonia и F. polyctena и на опушках, окаймляющих поля, в июле полностью пронизывались муравьями (Malysheva, 1979). Сходные результаты были получены в Нидерландах в результате учетов с помощью почвенных ловушек, установленных на линии, проходящей через лес и поле, на расстоянии 10 м одна от другой. Муравьи-фуражиры из рода Formica были отмечены в почвенных ловушках на поле кукурузы на расстоянии 50-100 м от гнезд, расположенных на граничащих с опытным полем участках леса (Mabelis & Korczynska, 2016).
Это подтверждают и наши исследования, в ходе которых в 2008 г. на линии почвенных ловушек, проходящей через обочину и поле (Рис. 1), F aquilonia была отмечена на расстоянии 50 м от края поля, или в 52 м от гнезда. В 2011 г. муравьи этого вида были отмечены на поле вико-овсяной смеси в почвенных ловушках, расположенных на расстоянии около 100 м от обочины поля и опушки леса, на которых располагались гнезда F. aquilonia.
Адаптация F aquilonia к жизни в местах с высокой антропогенной нагрузкой была отмечена и в Московской области (Shtuchny, 2005).
На обочинах полей и опушках лесов складываются условия, благоприятные для строительства гнезд. Так, рядом с ловушкой 7 на обочине поле было расположено гнездо F. aquilonia (Рис. 2 и 3), что и определило максимальную уловистость этого вида на данном участке (Рис. 1).
Следует отметить, что данный вид входит в Европейский Красный список животных и растений, находящихся под угрозой исчезновения во всемирном масштабе (Prisyazhnyuk et al., 2008).
На полях вико-овсяной смеси были обнаружены также муравьи Formica rufibarbis F., многочисленные на обочинах полей и опушках лесов (см. Табл. 1).
Рис 2А. Гнездо муравьев Formica aquiloniaYar. на обочине поля агроландшафта МФ АФИ (дер. Меньково) в июне (общий вид).
Рис 2Б. Гнездо муравьев Formica aquiloniaYar. на обочине поля агроландшафта МФ АФИ (дер. Меньково) в июне (крупный план).
Рис 3. Гнездо муравьев Formica aquiloniaYar. на обочине поля агроландшафта МФ АФИ (дер. Меньково) в августе.
Обочины полей и ранее отмечались нами как места обитания редких видов насекомых (Koval & Guseva, 2018; Koval et al., 2018). На обочинах полей были зарегистрированы также муравьи Formica fusca L. и Formica polyctena
Forst., а на опушке леса - Myrmica ruginodis Nyl., крайне редко встречающиеся в агроценозах. Среди видов, не отмеченных на полях и зарегистрированных только на обочинах полей и опушках лесов, были Myrmica scabrinodis Nyl., Camponotus herculeanus (L.) и Formica pratensis Retz.
В целом комплекс муравьев на поле существенно отличался от соответствующих комплексов в примыкающих к нему биотопах. Кластерный анализ (рис. 4) показал сильную обособленность таких комплексов, формирующихся на поле и примыкающих к нему биотопах. Население муравьев, обитающих на краю обочины поля (ловушка 7), было намного ближе к населению этих насекомых на удаленной опушке леса (ловушка 12), чем к населению Formicidae поля, расположенного рядом с данной ловушкой (Рис. 4). Проходящая по краю возделываемой поверхности поля граница с обочиной существенна для населения жужелиц рода Poecilus (Guseva, 2018) и стафилинид (Guseva, 2019), а также очень важна для муравьев.
Рис. 4. Дендрограмма сходства комплексов муравьев на различных участках агроландшафта (Ленинградская обл., дер. Меньково). Дистанционная матрица получена с помощью индекса Брея. Кластеризация проведена методом complete. Номера ловушек: 1-6 - поле пшеницы, 7-10 - обочина поля, 11 и 12 - опушка леса.
Заключение
Таким образом, в агроландшафте дер. Меньково (МФ АФИ) в Ленинградской области (на полях и их обочинах, опушках лесов и отдельных участках леса) отмечено 12 видов муравьев из 4 родов, в том числе на полях различных сельскохозяйственных культур - 8 видов. Комплексы муравьев, формирующиеся на полях и на примыкающих к ним обочинах и опушках леса, значительно обособленны. На небольших полях, находящихся в окружении леса, систематически регистрируются рабочие муравьи из рода Formica, преимущественно F. aquilonia и F. rufibarbis, гнезда которых располагаются на обочинах и опушках леса. Основу комплекса полевых видов муравьев составляют Myrmica rubra и Lasius niger - наиболее эвритопные виды, характерные для территорий с интенсивным антропогенным воздействием. Однако обилие этих видов на возделываемых землях значительно ниже, чем в окружающих биотопах.
Благодарности
Выражаем глубокую благодарность и признательность Д.А. Дубовикову (Санкт-Петербург) за помощь в определении видовой принадлежности муравьев. Работа выполнена в рамках государственного задания № 06652014-0009.
References
Buschinger, A. (2009). Social parasitism among ants: a review (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News, 12, 219-235.
Fabrisheva, O.A. & Belova, Yu.N. (2009). Materials on the ant fauna of the Vologda Region. Ants and forest protection. Materials of the 13th All-Russian Myrmecological Symposium, Nizhny Novgorod, 26-30 August 2009. Nizhny Novgorod, 121 -123 (In Russian).
Guseva, O.G. (2018). Distribution of ground beetles of the genus Poecilus Bonelli, 1810 (Coleoptera, Carabidae) in the agrolandscape in Northwestern Russia. Acta Biologica Sibirica, 43), 85-90 (In Russian). DOI: https://doi.org/10.14258/abs.v4i3.4414
Guseva, O.G. (2019). Investigation of biodiversity and distribution of rove beetles (Coleoptera, Staphylinidae) in the agrolandscape in Northwestern Russia. Acta Biologica Sibirica, 5(1), 12-18. (In Russian). DOI: http://dx.doi.org/10.14258/abs.v5.i1.5185
Guseva, O.G. & Koval, A.G. (2019). Distribution of ground beetles of the genus Amara Bonelli, 1810 (Coleoptera, Carabidae) in the agrolandscape in Northwestern Russia. Acta Biologica Sibirica, 5(1), 85-90. DOI: https://doi.org/10.14258/abs.v5.i1.5192
Koval, A.G. & Guseva, O.G. (2018). Rare and threatened arthropod species in agrolandscapes of the Leningrad Region of Russia. Plant Protection News, 2, 61 -63 (In Russian).
Koval, A.G., Guseva, O.G., & Shpanev, A.M. (2018). Hoverflies (Diptera, Syrphidae) in agrolandscapes of St. Petersburg and Leningrad Province. Entomological Review, 98 (6), 415-422. DOI: https://doi.10.1134/S0013873818060064 Mabelis, A.A. & Korczynska, J. (2016). Long-term impact of agriculture on the survival of wood ants of the Formica rufa group (Formicidae). J Insect Conserv., 20, 621 -628. DOI: https://doi.10.1007/s10841 -016-9803-7
Malyshev, D.S. (2009). Settlements of ants of genus Formica as annals of forest communities. Ants and forest protection. Materials of the 13th All-Russian Myrmecological Symposium, Nizhny Novgorod, 26-30 August 2009. Nizhny Novgorod, 226228 (In Russian).
Malysheva, M.S. (1979). Predation of ants of genus Formica on fields of grain and row crops. Ants and forest protection. VI. Tartu, 39-42 (In Russian).
Novgorodova, T.A. (2015) Ecological and ethological aspects of the interaction of ants with aphids and aphidophages at different levels of social organization. Abstract of the dissertation of the DSc in Biology. Novosibirsk, 1 -37 (In Russian). Prisyazhnyuk, V.E., Sviridov, A.V., Akhundov, A.G., Nikitsky, N.B., & Antropov, A.V. (2008). Red List of rare and endangered species of animals and plants, which particularly protected in Russia. Part 2 (Invertebrates). Moscow: Research Institute of Nature Protection (In Russian).
Rybalov, L.B. (2005). The influence of red wood ants on composition of soil invertebrates in «Friendship Park» (Karelia-Finland). Ants and forest protection. Materialsof the 12th All-Russian Myrmecological Symposium, Novosibirsk, 7-14 August 2005. Novosibirsk, 259-263 (In Russian).
Shtuchny, N.A. (2005). Condition diagnostics of F. aquilonia complexes in the north part of Moscow Area. Ants and forest protection. Materials of the 12th All-Russian Myrmecological Symposium, Novosibirsk, 7-14 August 2005. Novosibirsk, 311 -315 (In Russian).
Sorokina, S.V. (1998). Anthropogenic effect on the ant faunas of urban ecosystems. Ants and forest protection. Materials of the 10th All-Russian Myrmecological Symposium, Moscow, 24-28 August 1998. Moscow, 157-158 (In Russian). Stukalyuk, S.V. (2017). Stratification of the ant species (Hymenoptera, Formicidae) in the urban broadleaf woodlands of the city of Kiev. Entomological Review, 97(3), 320-343. DOI: https://doi.10.1134/S001387381703006X
Vepsalainen, K., Ikonen, H., & Koivula, M.J. (2008). The structure of ant assemblages in urban area of Helsinki, southern Finland. Ann. Zool. Fennici, 45, 109-127.
Zakharov A.A. (2015). Ants of forest communities, its life and role in the forest Moscow: KMK Scientific Press (In Russian).
Citation:
Guseva O.G., Koval A.G. (2019). Distribution of ants (Hymenoptera, Formicidae) in the agrolandscape in Northwestern Russia. Acta Biologica Sibirica, 5 (2), 138-144. Submitted: 10.04.2019. Accepted: 13.06.2019 erossrcf http://dx.doi.org/ 10.14258/abs.v5.i2.6209
© 2019 by the authors. Submitted for possible open access publication under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
