CC BY
46
Закон пропорциональной зависимости числа зерновок и их совокупной массы колоса побега пшеницы от величины его вегетативной массы
Г.А. Козлечков, к.б.н., С.В. Пасько, к.с-х.н., ФГБНУ Донской зональный НИИСХ; Б.В. Романов, к.б.н., ФГБОУ ВПО Донской ГАУ
Структура донорно-акцепторных отношений вегетативных и репродуктивных органов растений в физиологии кратко выражена следующим образом: «Принципиальная схема транспорта и распределения ассимилятов в целом растении состоит в том, что зоны, находящиеся в состоянии роста, ориентируют на себя поток ассимиля-тов» [1]. У злаковых растений тип организации донорно-акцепторных отношений вегетативных и репродуктивных органов выражен особенно чётко в связи с наличием остаточной интеркалярной меристемы и телескопическим характером роста побега как системы фитомеров [2].
Исследованиями показана упорядоченность длительности акцепторной зависимости листьев и колоса побега [3]. Первичной структурой, обладающей способностью порождать семязачатки (у злаков — зерновки), является укоренённый побег. В побеге формирующиеся зерновки находятся в полной акцепторной зависимости от вегетативных органов, включая и вегетативные структуры самого колоса, которые также являются донорами ассимилятов. Ранее в вегетационных опытах было установлено, что число зерновок колоса и их совокупная масса находятся в пропорциональной зависимости от величины надземной вегетативной
(листья, междоузлия, колосоносное междоузлие, членики стержня колоса, чешуи, ости) массы побега у различных по плоидности и геномному составу дикорастущих (T. urartu (Au), T. boeoticum (Ab), культурных (T. durum (AuB), T. aestivum (AuBD) пшениц, а также эгилопсов (A. longissima, A. speltoides, A. tauschii) при существенно различных уровнях минерального питания [4]. Полученные результаты позволили сделать вывод о возможном закономерном виде такой зависимости. Все последующие исследования были направлены на проверку наличия установленной зависимости также и у других видов пшениц, ранее не привлекавшихся при первоначальном выявлении характера (вида) зависимости, а также у растений других родов злаковых культур в естественных условиях поля на чернозёме обыкновенном.
Объекты и методы исследования. Исследование проведено в ФГБНУ Донской НИИСХ. Изучали виды пшениц коллекции ВИР, а также овёс, ячмень, рожь, тритикале, просо.
Методика системного подхода исследования растений пшениц различного уровня плоидности и геномного состава на базе видов коллекции ВИР разработана и опубликована [5—7].
Результаты исследований. Сопоставление побегов различной вегетативной массы с числом и совокупной массой зерновок их колосьев в прямоугольной системе координат показало наличие тесной пропорциональной зависимости
репродуктивных элементов побега от величины его вегетативной массы. Как показали полученные экспериментальные данные, и при выращивании в естественных условиях поля пропорциональный вид зависимости общего числа зерновок колоса и их совокупной массы от величины надземной вегетативной массы побега, включая и вегетативные элементы самого колоса, воспроизводился у растений T. boeoticum, T. monococcum, T. timopheevii, T. durum, T. turgidum, T. aestivum, T. compactum, T. petropavlovskyi (табл. 1, 2).
Обязательная воспроизводимость вида связи во времени — один из главных признаков закономерности. Другим признаком закономерности является её способность к предсказанию наличия такой же связи у новых близкородственных и более отдалённых по родству видов злаковых растений. В области биологии проявление (выражение) второго признака исходит из закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Как показали наши исследования, пропорциональная зависимость числа и совокупной массы зерновок колоса от вегетативной массы побега имеет место у растений за пределами рода Triticum и наблюдается у ржи, тритикале, овса, ячменя и у таких далеко не родственных пшенице растений, как просо и кукуруза.
Чтобы показать, что вид зависимости предопределяется прежде всего природой самих растений,
необходимо было вырастить их также в совершенно необычных для них условиях среды. Так, растения мягкой озимой пшеницы сорта Престиж в середине января были выкопаны с монолитом почвы, пересажены в сосуды и дорощены до полной спелости в условиях рекреационного зала с окнами ю-юз экспозиции без дополнительного освещения.
Полученные данные показали, что и в этих необычных условиях выращивания общее число зерновок колоса и их совокупная масса у побега сформировались в тесной пропорциональной зависимости от величины его вегетативной массы (рис. 1).
В вегетационном опыте (рис. 2) растениям яровой мягкой пшеницы сорта Московская 35 внесением полной питательной смеси в почвенно-песчаный (1:6) субстрат один раз за всю вегетацию создавался всё увеличивающийся во времени режим минерального голодания от прорастания по колошение.
В результате существенно снижалась вегетативная масса побега, но и в этих необычных условиях число зерновок колоса и их совокупная масса изменялись в пропорциональной зависимости от величины вегетативной массы побега. И в этом случае пропорциональный вид связи сохранялся.
Численное значение коэффициента пропорциональности в уравнениях регрессий является по своей сути удельным коэффициентом про-
1. Зависимость числа и совокупной массы зерновок колоса от вегетативной фитомассы побега при выращивании растений в естественных полевых условиях на чернозёме обыкновенном в различные годы; фаза полной спелости
Вид, сорт Год Вид зависимости
по числу зерновок по массе зерновок
T. durumc. Степь 3 2005 Y1 = 15,19Х + 4,31 R2 = 0,94 Y2 = 0,79Х - 0,07 R2 = 0,93
2006 Y1 = 23,3Х + 0,52 R2 = 0,80 Y2 = 1,21Х - 0,32 R2 = 0,85
2009 Y1 = 12,71Х + 7,56 R2 = 0,73 Y2 = 0,71Х - 0,05 R2 = 0,97
2011 Y1 = 17,09Х + 2,8 R2 = 0,84 Y2 = 0,84Х - 0,216 ' R2 = 0,85
T. turgidum 1991 Y1 = 7,02Х + 13,22 R2 = 0,92 Y2 = 0,52Х + 0,10 R2 = 0,77
2005 Y1 = 7,85Х + 14,66 R2 = 0,95 Y2 = 0,58Х + 0,30 R2 = 0,96
T. sphaerococcum; Шарада 2005 Y1 = 16,85X + 13,68 R2 = 0,87 Y2 = 0,76Х + 0,05 R2 = 0,92
2006 Y1 = 21,42Х + 4,6 R2 = 0,88 Y2 = 0,67Х - 0,11 R2 = 0,66
T. petropavlovskyi 2008 Y1 = 8,90Х + 6,38 R2 = 0,86 Y2 = 0,54Х - 0,14 R2 = 0,86
2013 Y1 = 8,63Х + 7,91 R2 = 0,89 Y2 = 0,51Х + 0,06 R2 = 0,88
T. compactum 2013 11,61X + 10,68 R2 = 0,89 Y2 = 0,55Х + 0,27 R2 = 0,86
Примечание: Y1 — число зерновок колоса; Y2 — совокупная масса зерновок колоса; X — вегетативная фитомасса побега (листья, междоузлия, колосонос, членики стержня колоса, чешуи, ости); К2 — коэффициент пропорций полностью
2. Зависимость числа и совокупной массы (У2) зерновок колоса от вегетативной (листья, междоузлия, колосонос, членики стержня колоса, чешуи, ости, веточки метёлки) фитомассы побега (Х) при выращивании растений в естественных полевых условиях на чернозёме обыкновенном
Вид; сорт Год Вид зависимости
по числу зерновок по массе зерновок
T. durum Новодонская 2002 Y1 = 13,88Х + 7,45 R2 = 0,93 Y2 = 0,77Х - 0,13 R2 = 0,92
2003 Y1 = 15,22Х + 1,13 R2 = 0,94 Y2 = 0,66Х - 0,07 R2 = 0,92
2004 Y1 = 14,79Х + 5,02 R2 = 0,94 Y2 = 0,79Х - 0,04 R2 = 0,96
T. aestivum; Престиж 2002 Y1 = 14,78Х + 2,87 R2 = 0,91 Y2 = 0,90Х - 0,26 R2 = 0,92
2003 Y1 = 23,88Х + 9,98 R2 = 0,92 Y2 = 1,37Х - 0,17 R2 = 0,94
2004 Y1 = 16,48Х + 2,32 R2 = 0,94 Y2 = 0,78Х - 0,06 R2 = 0,93
2005 Y1 = 17,95Х + 4,30 R2 = 0,89 Y2 = 0,94Х - 0,24 R2 = 0,94
T. boeoticum 2005 Y1 = 33,37Х - 19,86 R2 = 0,80 Y2 = 0,36Х - 0,26 R2 = 0,74
2006 Y1 = 10,43Х + 15,87 R2 = 0,70 Y2 = 0,18Х + 0,09 R2 = 0,94
T. monococcum 2003 Y1 = 22,62X - 4,20 R2 = 0,76 Y2 = 0,50Х - 0,13 R2 = 0,86
2006 Y1 = 11,29Х + 5,41 R2 = 0,80 Y2 = 0,42Х + 0,07 R2 = 0,86
T. timopheevii 2003 Y1 = 17,36Х - 0,68 R2 = 0,91 Y2 = 0,65Х - 0,19 R2 = 0,81
2006 Y1 = 9,74Х + 8,87 R2 = 0,42 Y2 = 0,36Х + 0,07 R2 = 0,53
Avena sativa; Артемовский Дэнс 1988 Y2 = 1,17Х - 0,90 R2 = 0,90
2005 Y1 = 41,27Х - 3,00 R2 = 0,92 Y2 = 1,54Х - 0,27 R2 = 0,94
2006 Y1 = 40,69Х - 1,67 R2 = 0,94 Y2 = 1,02Х + 0,11 R2 = 0,84
Hordeum vulgare; Одесский 100 2003 Y1 = 13,27Х + 8,02 R2 = 0,79 Y2 = 0,97Х + 0,08 R2 = 0,85
2004 Y1 = 7,49Х + 11,57 R2 = 0,72 Y2 = 0,75Х + 0,14 R2 = 0,89
2005 Y1 = 12,66Х + 6,44 R2 = 0,82 Y2 = 0,59Х + 0,32 R2 = 0,75
2006 Y1 = 9,85Х + 7,42 R2 = 0,75 Y2 = 0,76Х + 0,18 R2 = 0,82
Secale cereale; Саратовская 6 2004 Y1 = 10,64Х + 13,44 R2 = 0,80 Y2 = 0,50Х + 0,15 R2 = 0,79
2005 Y1 = 15,69Х + 14,77 R2 = 0,69 Y2 = 0,72Х + 0,09 R2 = 0,81
Triticale; ТИ 17 2004 Y1 = 21,78Х - 5,96 R2 = 0,91 Y2 = 1,27Х - 0,75 R2 = 0,95
2005 Y1 = 15,77Х + 6,74 R2 = 0,89 Y2 = 0,65Х + 0,03 R2 = 0,77
Panicum miliaceum; Саратовское 12 2005 Y1 = 97,95Х - 4,34 R2 = 0,93 Y2 = 0,85Х - 0,04 R2 = 0,93
2006 Y1 = 159,5Х - 69,97 R2 = 0,93 Y2 = 1,25Х - 0,57 R2 = 0,93
Zea mays Г-д; Краснодарская 382 2006 Y1 = 3,90Х - 6,64 R2 = 0,95 Y2 = 1,14Х - 20,63 ' R2 = 0,95
Рис. 1 - Зависимость числа зерновок колоса (п) и их совокупной массы (у) от величины надземной вегетативной (листья, междоузлия, стержень колоса, чешуи, ости) массы побега (х) у растений мягкой озимой пшеницы сорта Престиж в фазу полной спелости. В середине января растения поля были выкопаны, пересажены в сосуды и дорощены в условиях лаборатории до фазы полной спелости
У, г
2,1 -I
1,8 ■ у = 0,53х + 0,23
и Р!2 = 0,82
о 1,5 ■
о
га 1,2 ■ ♦
а. ф * * ♦
со ГО 0,9 ■
(_>
и 2 0,6 ■ * »V
0,3 - **
0,0 ■ 1 1 1
X, г
),2 0,5 0,8 1,1 1,4 1,7 2,0 2,3 2,6 2,9 Надземная вегетативная масса побега
55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5
у= 13,99х + 5,| Р2 = о
X, г
0,2 0,4 0,6 О,В 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 Надземная вегетативная масса побега
—I-1—
2,6 2,В
Рис. 2 - Зависимость числа зерновок колоса (п) и их совокупной массы (у) от величины надземной вегетативной (листья, междоузлия, стержень колоса, чешуи) массы побега (х) при пофазном одноразовом за всю вегетацию внесении питательной смеси ^.20Р0 20К020 в почвенно-песчаный (1:6) субстрат растениям яровой мягкой пшеницы сорта Московская 35, выращенным в сосудах до полной спелости
п
дуктивности побега и выражает меру, в которой единица вегетативной массы побега участвует в порождении как общего числа, так и совокупной массы зерновок колоса. Как показывает анализ полученных многолетних данных, числовые значения коэффициентов пропорциональности могут изменяться, отражая адаптивные возможности генотипа и условий выращивания, и статусом закономерности не обладают. На основании статуса закономерности пропорционального характера зависимости репродуктивных элементов побега от совокупной массы вегетативных был разработан способ отбора растений пшеницы с высокой продуктивностью, защищённый патентом.
Заключение. Донорно-акцепторные отношения вегетативных органов побега упорядочены. Это выражается в том, что в полную спелость общее число зерновок колоса и их совокупная масса находятся в тесной пропорциональной зависимости от величины вегетативной массы побега. Пропорцио-
нальный положительный вид зависимости имеет статус закономерности по признаку его устойчивого воспроизведения во времени в различных условиях среды у различных видов пшениц, независимо от геномного состава и уровней плоидности, а также по способности предсказания такого же вида зависимости у растений ржи, тритикале, овса, ячменя, проса и кукурузы. Численные значения коэффициентов пропорциональности в уравнениях зависимости репродуктивных элементов от вегетативных могут изменяться, отражая адаптивные возможности генотипа и условий выращивания, поэтому статусом закономерности не обладают. Величина численного значения коэффициента пропорциональности несёт полезную информацию о степени эффективности репродуктивной зерновой функции побега. Главными итоговыми признаками репродуктивной функции побега различных видов пшениц являются положительный пропорциональный вид зависимости общего числа и совокупной
массы зерновок колоса от величины его вегетативной массы, сама величина вегетативной массы как донора ассимилятов и величина численного значения коэффициента пропорциональности.
Литература
1. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 647 с.
2. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 360 с.
3. Козлечков Г. А., Целуйко О. А. Длительность акцепторной зависимости фитомеров и колоса побега пшеницы // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2013. № 4 (42). С. 230-233.
4. Козлечков Г.Д., Жамсаранова О.А. Генеративное усилие у пшениц и эгилопсов // Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 4. С. 59-66.
5. Козлечков Г. А. Системный подход к познанию морфогенеза растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1986. № 11. С. 64-70.
6. Козлечков Г.А. Новые закономерности формирования элементов продуктивности растений пшеницы в процессе морфогенеза. Новочеркасск. Изд. ЛИК, 2010. 303 с.
7. Козлечков Г.А., Лабынцев Д.В., Пасько С.В. Способ отбора растений пшеницы с высокой продуктивностью. Патент №2443104. Зарегистрирован в Государственном реестре Российской Федерации 27 февраля 2012 г. Информация о патенте // Интеллектуальная собственность. 2012. № 10.
