CC BY
29
Упорядоченность изменения фитомассы побега пшеницы во времени
Г. А. Козлечков, к.б.н., ФГБНУ Донской зональный НИИСХ
Физическое тело растения пшеницы формируется обычно как система главного и боковых побегов в надземной части и система зародышевых и придаточных корней в почвенном субстрате. Из физиологии растений известно, что рост побега во времени происходит по классической S-образной кривой Ю. Сакса [1,2]. Однако наши исследования показывают, что рост побега пшеницы упорядочен, но отличен от роста побегов двудольных растений.
Материал и методы исследования. Исследование проведено на опытном поле Донского зонального НИИСХ. Объектами исследования были дикорастущая пшеница T.urartu и культурная пшеница T.aestivum сорта Московская 35 и T. durum сорта Степь 3.
Пшеницу дикорастущую и культурную сорта Московская 35 исследовали в вегетационном эксперименте. Исследование яровой твёрдой пшеницы сорта Степь 3, выращенной после люцерны на чернозёме обыкновенном, проведено на базе звена люцерна — пшеница кормового севооборота. Была применена разработанная автором методика морфогенетических исследований [3, 4].
Схема проведения исследования включала отбор проб растений с учётом биологического возраста растений и календарного времени (повторность — не менее 10-кратной), высушивание и взвешивание растений. Математические выражения изменения средней фитомассы главного побега в биологическом (по морфофазам) и календарном (сутки) времени получены с помощью стандартных вычислительных программ Microsoft Exsel.
Результаты исследования. Из физиологии известно, что рост растений следует закономерности, графическое выражение которой имеет классическую S-образную кривую Ю. Сакса. Наши исследования показали, что средняя вегетативная масса
Y, г
>,20 >,00 н
у = 0.0006Х3- 0.0102Х2 + 0.0748Х-R2 = 0,9935
4 5 6 7 8 9 10 1 1 12 13 14 15 16 17 1S 19 20 порядковый номер морфофазы
главного побега в абсолютном выражении (г) как в календарном, так и в биологическом времени по морфофазам изменяется упорядоченно по нелинейным кривым, близким к параболе с высокой теснотой связи, а не по классической S-образной кривой (рис. 1).
Вегетативная масса побега пшениц может существенно различаться в зависимости от условий выращивания и ещё в большей мере — от плоид-ности. Так, побег диплоидной пшеницы T.urartu в фазу колошения более чем в 2 раза уступает по вегетативной массе побегу тетраплоидной пшеницы T. durum и гексаплоидной мягкой пшеницы T.aestivum (табл. 1). Очевидно, что и значения коэффициентов в формулах экспериментальных кривых для этих видов будут также различными, если нарастание массы во времени выражать в абсолютном значении (г). Это существенно ограничивает их использование для прогнозных расчётов [5]. Для этой цели необходим общий устойчивый показатель, отражающий ход нарастания вегетативной массы побегов пшениц, несмотря на их существенное различие по массе в зависимости от условий года выращивания или по плоидности. Анализ полученных экспериментальных данных показал, что таким показателем является величина фитомассы побега по ходу его формирования, выраженная в процентах по отношению к его максимальной массе в период колошения и цветения, принятой за 100%. Исходные данные и итоговые результаты применения такого показателя приведены в таблицах 1 и 2, а также на рисунках 2 и 3, на которых отражены кривые связи величины массы побега по ходу его формирования в процентах по отношению к его максимальной величине в конце колошения у растений дикорастущей пшеницы T. urartu, культурной T. aestivum, выращенных в сосудах (А), и твёрдой яровой пшеницы сорта Степь 3, выращиваемой
Y,
2,20 ■
2,00 •
1,80 -
1,60 ■
1,40 •
1,20 •
1,00 •
0,80 -
0,60 ■
0,40 ■
0,20 • 0,00
у = 0,0011Х2 - 0.0263Х + 0,1639 R2 = 0,9816
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
календарное время, сут.
Рис.
1 - Изменение среднего веса 8-листного главного побега растений твёрдой яровой пшеницы сорта Степь 3 (г) в биологическом (А) и календарном (Б) времени (Х, сут.) при выращивании после люцерны на чернозёме обыкновенном, начиная с даты появления растений в морфофазе кл-1
1. Изменение среднего веса главных побегов пшеницы в биологическом времени по морфофазам по отношению к конечной максимальной массе в фазы колошение — цветение
Морфофаза Дикорастущая T.urartu Культурная
мягкая T.aestivum, сорт Московская 35 твёрдая T.durum, сорт Степь 3
Индекс № г % г % г %
1-1 4 0,018 2,06 0,029 1,11 0,027 1,14
2-1 6 0,034 3,94 0,064 2,44 0,051 2,16
3-1 8 0.059 6,85 0,161 6,15 0,113 4,78
4-1 10 0,098 11,50 0,244 9,31 0,191 8,08
5-1 12 0,181 21,12 0,523 19,96 0,330 13,95
6-1 14 0,256 29,90 0,927 35,38 0,664 28,08
7-1 16 0,385 45,00 1,311 50,04 1,025 43,34
8-0 18 1,308 53,30
8-01 19 0,701 82,08 2,216 84,58 1,983 83,80
8-кс 20 0,854 100,0 2,620 100,0 2,365 100,0
Примечание: морфофаза — морфологическое состояние побега, определяемое соотношением числа уже выросших (в левой позиции индексного обозначения) и ещё растущих (в правой позиции через дефис) листьев; кс — колос
2. Изменение во времени среднего веса главного побега твёрдой яровой пшеницы сорта Степь 3 при выращивании после люцерны на чернозёме обыкновенном
Морфофаза Год
2009 2009 2010 2010 2011 2011
индекс № г % г % г %
1-1 4 0,026 1,23 0,033 1,15 0,023 1,09
2-1 6 0,038 1,80 0,067 2,33 0,047 2,23
3-1 8 0,094 4,46 0,123 4,27 0,121 5,73
4-1 10 0,156 7,40 0,200 6,95 0,216 10,24
5-1 12 0,306 14,51 0,355 12,34 0,329 15,59
6-1 14 0,643 30,49 0,689 23,95 0,661 31,34
7-1 16 0,891 42,25 1,226 42,61 0,958 45,40
8-0 18 1,291 61,21 1,500 52,14 1,133 53,69
8-01 19 1,835 87,0 2,169 75,39 1,945 92,18
8-кс 20 2,109 100,0 2,877 100,0 2,110 100,0
Y,
100 •
90 ■
□ 1 2 Э 4 5 6 7 0 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1920 порядковый номер морфофазы
Y, г
100 90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 ■ 10 ■ 0 -1
у = 0.0324Х3 - 0.6326Х2 + 5.1697Х- 12.258 R2 = 0.9751
0 12 3
4 5 е 7 8 9 10111213 14 151617181У 20
порядковый номер морфофазы
Рис. 2 - Изменение среднего веса 8-листного главного побега в онтогенезе по морфофазам (X) в % по отношению к его конечной массе в фазу колошения (Y), растения мягкой пшеницы T. aestivum, дикорастущей пшеницы T. urartu (А), выращенных в сосудах, и твёрдой яровой пшеницы T. durum сорта Степь 3 при выращивании после люцерны на чернозёме обыкновенном (Б)
в течение трёх лет после люцерны на чернозёме обыкновенном (Б).
В основе высокой упорядоченности полученных нелинейных кривых лежат два существенных явления в жизнедеятельности пшеницы. В фито-морфологии злаковых растений показано [6], что каждый последующий сформированный лист (как главная часть фитомера) у генеративных побегов обычно тяжелее по массе смежного предыдущего.
Упорядочены и их донорно-акцепторные отношения. Они выражаются в том, что ассимиляты уже сформированных листьев направляются в зоны роста ещё формирующихся, в том числе и растущий колос, связывая их в единую причинно-следственную донорно-акцепторную цепочку в составе побега [7]. Это приводит к тому, что конечная вегетативная масса побега в фазе колошения оказывается зависимой от всех предыдущих сформированных фитомеров.
Y, г
100 90 -
2 3 4 5 6 7 В 9 1011121314151617181920 порядковый номер морфофазы
Y, г
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
у = 0.0223Х3 - 0.3004Х2 + 2.1817х- 4,2972 R2 = 0,9773
-1-г-
1011 12 13 14 1516 17 1Ö1920
порядковый номер морфофазы
Рис. 3 - Изменение среднего веса 8-листного главного побега в онтогенезе по морфофазам (X) в % по отношению к его конечной массе в фазу колошения (Y) у растений мягкой пшеницы T. aestivum, дикорастущей пшеницы Т. urartu (А), выращенных в сосудах, и при объединении с трёхлетними данными по твёрдой яровой пшенице Т. durum сорта Степь 3 (Б)
Ранее показано [4], что вегетативная масса колоса (совокупная масса чешуй, остей и стержня) в фазу колошения находится в тесной пропорциональной зависимости от вегетативной массы побега.
Выводы. Нарастание вегетативной массы побега пшеницы во времени получает упорядоченную форму отражения, если массу побега выражать в относительной форме (в %) по отношению к его максимальной фитомассе в период колошения. Обобщённое для дикорастущей и культурных пшениц математическое выражение связи вегетативной массы побега (У) в определяемый возраст (морфофазу) (X) и конечной его величины в фазу колошения имеет вид:
У= 0,0223х3-0,3004х2+2,1817х-4,2972 (Я2= 0,97), где х — порядковый номер морфофазы побега.
Литература
1. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Ботанический журнал. 1957. № 7. Т. 42. С. 991-1010.
2. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963. 196 с.
3. Козлечков Г.А. Системный подход к познанию морфогенееза растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1986. № 11. С. 64-70.
4. Козлечков Г.А. Новые закономерности формирования элементов продуктивности растений пшеницы в процессе морфогенеза. Новочеркасск: ЛИК, 2010. 303 с.
5. Козлечков Г.А., Лабынцев А.В. Обоснование модели динамики выноса азота, фосфора, калия растениями пшеницы для оптимизации режима минерального питания // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. Краснодар: КубГАУ, 2012. № 81. С. 546 - 560. URL: http: ej.kubagro.ru /2012/81/pdf/59. pdf.
6. Курсанов А.Л. Траспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976, 647 с.
7. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 359 с.
Вопросы биологии и продуктивности пшеницы Петропавловского
Г.А. Козлечков, к.б.н., С.В. Пасько, к.с.-х.н., ФГБУН Донской зональный НИИСХ; Б.В. Романов, к.б.н., ФГБОУ ВО Донской ГАУ
Пшеница Петропавловского (T. petropavlovskyi Udacz. et Migusch) выделена в самостоятельный вид из образцов пшеницы, привезённых А.М. Горским из Китая (Синьцзян) в 1967 г., и по настоящее время практически не изучена [1]. В коллекции пшениц Донского зонального НИИСХ появилась в 1992 г. Высевалась ежегодно совместно с другими видами диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных пшениц. Пшеница Петропавловского имеет мощные по вегетативной массе побеги. Представляет интерес как перспективный исходный материал для селекции.
Материал и методы исследования. Исследование проводили на опытном поле Донского зонального
НИИСХ, почвы которого представлены чернозёмом обыкновенным. Объектом исследования была пшеница Петропавловского.
Применяли системную методику исследования морфогенеза побега и его продуктивности [2, 3].
В ходе исследования осуществлялись следующие необходимые операции: фенология, отбор проб растений с учётом биологического возраста, препарирование побегов, высушивание растений, взвешивание вегетативного тела побега и совокупной массы зерновок колоса. Математические выражения связи вегетативных и репродуктивных элементов побега получены с помощью стандартных вычислительных программ Microsoft Exsel.
Результаты исследования. Исследования показали, что пшеница Петропавловского обладает как яровым, так и озимым типом развития. Постэмбриональное формирование главного побега пше-
