CC BY
35
Y, г
100 90 -
2 3 4 5 6 7 В 9 1011121314151617181920 порядковый номер морфофазы
Y, г
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
у = 0.0223Х3 - 0.3004Х2 + 2.1817х- 4,2972 R2 = 0,9773
-1-г-
10111213 14 1516171819 20
порядковый номер морфофазы
Рис. 3 - Изменение среднего веса 8-листного главного побега в онтогенезе по морфофазам (X) в % по отношению к его конечной массе в фазу колошения (Y) у растений мягкой пшеницы T. aestivum, дикорастущей пшеницы Т. urartu (А), выращенных в сосудах, и при объединении с трёхлетними данными по твёрдой яровой пшенице Т. durum сорта Степь 3 (Б)
Ранее показано [4], что вегетативная масса колоса (совокупная масса чешуй, остей и стержня) в фазу колошения находится в тесной пропорциональной зависимости от вегетативной массы побега.
Выводы. Нарастание вегетативной массы побега пшеницы во времени получает упорядоченную форму отражения, если массу побега выражать в относительной форме (в %) по отношению к его максимальной фитомассе в период колошения. Обобщённое для дикорастущей и культурных пшениц математическое выражение связи вегетативной массы побега (У) в определяемый возраст (морфофазу) (X) и конечной его величины в фазу колошения имеет вид:
У= 0,0223х3-0,3004х2+2,1817х-4,2972 (Я2= 0,97), где х — порядковый номер морфофазы побега.
Литература
1. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Ботанический журнал. 1957. № 7. Т. 42. С. 991-1010.
2. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963. 196 с.
3. Козлечков Г.А. Системный подход к познанию морфогенееза растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1986. № 11. С. 64-70.
4. Козлечков Г.А. Новые закономерности формирования элементов продуктивности растений пшеницы в процессе морфогенеза. Новочеркасск: ЛИК, 2010. 303 с.
5. Козлечков Г.А., Лабынцев А.В. Обоснование модели динамики выноса азота, фосфора, калия растениями пшеницы для оптимизации режима минерального питания // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. Краснодар: КубГАУ, 2012. № 81. С. 546 - 560. URL: http: ej.kubagro.ru /2012/81/pdf/59. pdf.
6. Курсанов А.Л. Траспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976, 647 с.
7. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 359 с.
Вопросы биологии и продуктивности пшеницы Петропавловского
Г.А. Козлечков, к.б.н., С.В. Пасько, к.с.-х.н., ФГБУН Донской зональный НИИСХ; Б.В. Романов, к.б.н., ФГБОУ ВО Донской ГАУ
Пшеница Петропавловского (T. petropavlovskyi Udacz. et Migusch) выделена в самостоятельный вид из образцов пшеницы, привезённых А.М. Горским из Китая (Синьцзян) в 1967 г., и по настоящее время практически не изучена [1]. В коллекции пшениц Донского зонального НИИСХ появилась в 1992 г. Высевалась ежегодно совместно с другими видами диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных пшениц. Пшеница Петропавловского имеет мощные по вегетативной массе побеги. Представляет интерес как перспективный исходный материал для селекции.
Материал и методы исследования. Исследование проводили на опытном поле Донского зонального
НИИСХ, почвы которого представлены чернозёмом обыкновенным. Объектом исследования была пшеница Петропавловского.
Применяли системную методику исследования морфогенеза побега и его продуктивности [2, 3].
В ходе исследования осуществлялись следующие необходимые операции: фенология, отбор проб растений с учётом биологического возраста, препарирование побегов, высушивание растений, взвешивание вегетативного тела побега и совокупной массы зерновок колоса. Математические выражения связи вегетативных и репродуктивных элементов побега получены с помощью стандартных вычислительных программ Microsoft Exsel.
Результаты исследования. Исследования показали, что пшеница Петропавловского обладает как яровым, так и озимым типом развития. Постэмбриональное формирование главного побега пше-
ницы начинается с прорастания его зачатка зрелой зерновки. В зачатке заложено три первых листа, одетых зачатком колеоптиле, и пять зачатков зародышевых корней. Зерновки крупные — 49—52 мг. Побег прорастает тремя зародышевыми корнями. Последующее формирование побега происходит по последовательным периодически повторяющимся необратимым морфологическим состояниям (мор-фофазам): кл-1, кл-2, 1-1, 1-2, 2-1, 2-2...5-1, 5-2 и так далее, где в левой позиции указано число уже выросших, а в правой через дефис — ещё растущих листьев, кл — индекс колеоптиле. Такая упорядоченная последовательность морфофаз, как ростовых формообразовательных актов, характерна для всех видов пшениц [4]. Последовательность морфофаз отражает изменяющийся биологический возраст побега. Морфогенез побега реализуется в биологическом времени. Кущение упорядочено и протекает в соответствии с закономерностью [5].
Предельно раннее время начала прорастания боковых побегов первого порядка строго связано с возрастом главного побега. Первый побег из пазухи колеоптиле прорастает в морфофазу 1-2 главного побега, второй — не ранее морфофазы 2-2, третий — не ранее морфофазы 3-2 и так далее. Это можно видеть в таблице. Время начала заложения зачатков первых члеников стержня будущего колоса (переход побега в репродуктивное состояние), первых зачатков цветков, время окончания
Рис. 1 - Последовательный переход побега из состояния предтрубки (побег слева) в первую (т1, побег в центре) и вторую (т2, побег справа) фазы выхода в трубку; лв 1 и лв 2 -листовые влагалища над трубкой из влагалищ узловых листьев
заложения зачатков колосков и выход в трубку (по внешним морфологическим признакам выражается в вытягивании сначала одного, а затем и второго листового влагалища над трубкой из влагалищ узловых листьев (рис. 1), время начала отмирания (сброса) наименее развитых зачатков цветков упо-рядоченно связано с общим числом листьев побега и его конкретными морфофазами, как это показано ранее для других видов пшениц [6].
Паспорт морфотипа растения пшеницы Петропавловского с десятью листьями главного побега
Растение пшеницы
главный побег боковые побеги 1-го порядка
9-кс 8-кс 7-кс 6-кс
Колошение 10-кс 9-01 8-01 7-01 6-01
Предколошение ■ ■ 10-01 10-0 ♦ 9-0 8-11 8-0 7-11 7-0 6-11 6-0 5-11
Стеблевание ■ ■ ■ ■ ■ 9-11 9-1 8-2 8-1 7-2 8-1 7-2 7-1 6-2 6-1 7-1 6-2 6-1 5-2 5-1 6-1 5-2 5-1 4-2 4-1 5-1 4-2 4-1 3-2 3-1
Выход в трубку ■ ■ 7-1 6-2 ▲ 5-2 5-1 4-2 4-1 3-2 3-1 2-2 2-1
Кущение ■ • • • 1111111111 т1 ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ 4-2 4-1 3-2 3-1 2-2 2-1 1-2 1-1 пл-2 пл-1 3-2 3-1 2-2 2-1 1-2 1-1 пл-2 пл-1 2-2 2-1 1-2 1-1 пл-2 пл-1 1-2 1-1 пл-2 пл-1
Предкущение • • 1-1 кл-2
Всходы Прорастание • • кл-1 0-кл
Примечание: • — время заложения зачатков листьев; ▲ — время заложения зачатков колосков; ■ — время заложения зачатков цветков; ♦ — время начала сброса части цветков в колосках колоса; кл — индекс колеоптиле; пл — индекс предлиста бокового побега; кс — индекс колоса; п — порядковый номер флагового листа; 0-кл, кл-1, кл-2, 1-1, 1-2.5-1, 5-2 ... п-кс — последовательность морфофаз побега от прорастания по колошение; т1 — первая фаза выхода в трубку; т2 — вторая фаза выхода в трубку, совпадающая с прекращением заложения зачатков колосков и вытягиванием первого над узлом кущения междоузлия
Рис. 2 - Зависимость числа зерновок колоса (п) и их совокупной массы (у) от надземной вегетативной (листья, междоузлия, колосонос, стержень колоса, чешуи, ости) массы (х) побега у растений Т. Ре^орау1оу$кр в фазу полной спелости. Чернозём обыкновенный, 2008 г.
Рис. 3 - Зависимость числа зерновок колоса (п) и их совокупной массы (у) от надземной вегетативной (листья, междоузлия, колосонос, стержень колоса, чешуи, ости) массы (х) побега у растений твёрдой пшеницы Петропавловская в фазу полной спелости. Чернозём обыкновенный, 2013 г.
Такая упорядоченность открывает возможность разработки морфогенетического паспорта для видообразца, растения сорта с характерным для них числом листьев главного побега. В паспорте находят отражение все наиболее важные явления жизнедеятельности растения, и они могут использоваться при разработке технологии возделывания культуры (табл.).
Исследования пшеницы Петропавловского подтвердили, что донорно-акцепторные отношения вегетативных (доноры ассимилятов) и репродуктивных (акцепторы) элементов побега являются также упорядоченными [7]. Изучение побегов в полную спелость показало, что общее число зерновок колоса побега и их совокупная масса как акцепторов с высокой теснотой связи находятся в пропорциональной зависимости от величины его вегетативной (междоузлия, листовые влагалища, листовые пластинки, членики стержня колоса, чешуи, ости) массы как донора ассимилятов (рис. 2, 3). Пропорциональный вид зависимости воспроизводится по годам в различных условиях среды.
Выводы. Формирование растения пшеницы Петропавловского во времени упорядочено и протекает в соответствии с закономерностью
морфогенеза растений других видов рода Triticum. Донорно-акцепторные отношения вегетативных и репродуктивных элементов побега также упорядочены. Общее число зерновок колоса побега и их совокупная масса находятся в тесной пропорциональной зависимости от величины его вегетативной массы как донора ассимилятов.
Литература
1. Морозова З.А., Мурашев В.В. Род Triticum L. Морфогенез видов пшеницы. М.: ООО «УМЦ» «ТРИАДА», 2009. 228 с.
2. Козлечков Г.А. Системный подход к познанию морфогенееза растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1986. № 11. С. 64-70.
3. Козлечков Г.А. Новые закономерности формирования элементов продуктивности растений пшеницы в процессе морфогенеза. Новочеркасск: Лик, 2010. 303 с.
4. Козлечков Г.А., Данилов А.М. Морфофазы как элементарные акты морфогенеза культурных злаков // Высокоинтенсивное использование орошаемых земель: сб. науч. трудов ЮжНИИГиМ. Новочеркасск, 1981. С. 15-20.
5. Козлечков Г.А. Закономерности кущения у эгилопсов и пшениц (POACEAE) // Ботанический журнал. 1995. № 2. Т. 80. С. 39-50.
6. Козлечков Г.А. Значение общего числа листьев главного побега пшеницы // Известия Оренбургского государственного университета. 2013. № 5 (43). С. 191-194.
7. Козлечков Г.А., Пасько С.В., Романов Б.В. Закон пропорциональной зависимости числа зерновок и их совокупной массы колоса побега пшеницы от величины его вегетативной массы // Известия Оренбургского государственного университета. 2015. № 2 (52). С. 25-29.
