CC BY
48
Значение общего числа листьев главного побега пшеницы
Г.А. Козлечков, к.б.н.,
Донской зональный НИИСХ РАСХН
Исследователями уже давно отмечена связь длины вегетационного периода растения с общим числом листьев её главного побега. Так, согласно морфофизиологической классификации типов пшеницы [1] яровые сорта мягкой и твёрдой пшеницы различаются от скороспелых до позднеспелых, которые имеют соответственно на главном побеге от 6 до 10 листьев. Аналогичная связь установлена для кукурузы и сои [2, 3]. На базе этой связи ведётся селекция на скороспелость [4]. Однако в побеге, как целостной
системе, его общее число листьев связано и с другими важными признаками. В основе этой связи лежат морфогенетические закономерности, которые остаются в настоящее время для большинства исследователей неизвестными.
Цель и задачи: выявить упорядоченность связи общего числа листьев главного побега пшеницы со временем перехода в репродуктивное состояние, временем окончания заложения зачатков колосков и временем начала отмирания (сброса) части зачатков цветков в предколошение.
Материалы и методы исследования. Исследования проведены на опытных полях Донского НИИСХ на базе большинства видов пшениц
мировой коллекции ВИР. Методика морфогенетических исследований опубликована [5, 6].
Результаты исследований. Исследования с позиций морфогенеза показали, что общее число листьев побега, закодированное в генотипе, формируется за строго определённое число ростовых формообразовательных актов (морфофаз) побега (табл. 1). Морфофаза побега — это его ростовой формообразовательнй акт, выражающийся в том, что когда на конусе нарастания закладывается один зачаток (в вегетативный период) или несколько зачатков (в репродуктивный период) будущих органов все ранее заложенные зачатки за это же время, согласованно, в едином ритме, переходят в свои очередные эмбриональные структуры или уже в очередные этапы своего роста. В итоге побег, как целое, переходит в своё новое морфологическое состояние (в очередную морфофазу), которое по внешним морфологическим признакам выражается соотношением числа сформированных и ещё растущих органов (колеоптиле, листья). Такая согласованность и необратимая после-
довательность морфофаз обусловливает строгую взаимосвязь числа ростовых актов побега (морфофаз) и общего числа его листьев. Связь имеет следующее математическое выражение: У =2Х +4, где У — число морфофаз; Х — общее число листьев побега.
Изменение общего числа листьев главного побега пшениц приводит к ещё более важным последствиям в жизнедеятельности растения. Увеличение общего числа листьев упорядоченно сдвигает время перехода побега в репродуктивное состояние (начало заложения зачатков первых члеников стержня будущего колоса), время окончания заложения зачатков колосков и выхода побега в трубку, время начала сброса части наименее развитых зачатков цветков.
Последовательное препарирование побегов в каждую очередную морфофазу показало, что у побега с конкретным общим числом его листьев, от первого по флаговый, каждой его морфофазе соответствует только ей присущее состояние конуса нарастания. Это позволило выявить связь возрастного состояния побега, отражаемого его
1. Формирование побега в морфофазах
У
28 12-кс
27 12-0'
26 11-кс 12-0
25 11-0' 11-1'
Л о я о н 0 л и 1 й а о с К 03 и е ю о с л £ о а о 2 е § л 4 § в о « и н с о д 24 10-кс 11-0 11-1
23 10-0' 10-1' 10-2
22 9-кс 10-0 10-1 10-1
21 9-0' 9-1' 9-2 9-2
20 8-кс 9-0 9-1 9-1 9-1
19 8-0' 8-1' 8-2 8-2 8-2
18 7-кс 8-0 8-1 8-1 8-1 8-1
17 7-0' 7-1' 7-2 7-2 7-2 7-2
16 6-кс 7-0 7-1 7-1 7-1 7-1 7-1
15 6-0' 6-1' 6-2 6-2 6-2 6-2 6-2
14 6-0 6-1 6-1 6-1 6-1 6-1 6-1
13 5-1' 5-2 5-2 5-2 5-2 5-2 5-2
12 5-1 5-1 5-1 5-1 5-1 5-1 5-1
11 4-2 4-2 4-2 4-2 4-2 4-2 4-2
10 4-1 4-1 4-1 4-1 4-1 4-1 4-1
9 3-2 3-2 3-2 3-2 3-2 3-2 3-2
8 3-1 3-1 3-1 3-1 3-1 3-1 3-1
7 2-2 2-2 2-2 2-2 2-2 2-2 2-2
6 2-1 2-1 2-1 2-1 2-1 2-1 2-1
5 1-2 1-2 1-2 1-2 1-2 1-2 1-2
4 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1 1-1
3 кл-2 кл-2 кл-2 кл-2 кл-2 кл-2 кл-2
2 кл-1 кл-1 кл-1 кл-1 кл-1 кл-1 кл-1
1 0-кл 0-кл 0-кл 0-кл 0-кл 0-кл 0-кл
6 7 8 9 10 11 12 Х
Общее число листьев главного побега Примечание: число листьев побега (Х) определяет число морфофаз (У от прорастания (морфофаза 0-кл) по колошение (п — кс). Зависимость выражается следующим уравнением: У = 2Х + 4. В обозначении морфофаз: в левой позиции — число окончивших рост, а в правой — ещё растущих органов (колеоптиль, листья). Кл — колеоптиль, кс — колос
морфофазой, с ростовыми формообразовательными процессами конуса нарастания по заложению зачатков очередных листьев (в вегетативный период) или уже репродуктивных элементов (в репродуктивный период). Важно, что такая связь оказалась устойчивой у пшениц различных видов, независимо от уровня их плоидности и геномного состава, при различных условиях выращивания. В результате была получена структурная модель хода формирования побегов пшениц во времени (по последовательным морфофазам) и упорядоченная их связь с изменением формообразовательных процессов конуса нарастания побега, отражающая самые важные события в жизнедеятельности растения (табл. 2).
Окончание вегетативного периода и переход побега в репродуктивное состояние. Исследования показали, что время начала перехода побега в репродуктивный период (У) может быть определено по порядковому номеру морфофазы в зависимости от общего числа его листьев (X): У = Х-1, где У — порядковый номер морфофазы (счёт морфофаз начинается с первой морфофазы
0-кл, выражающей прорастание), а X — общее число листьев главного побега растения. Так, заложение первых зачатков члеников будущего колоса, выражающее переход побега в репродуктивный период, у шестилистного побега начинается в пятую морфофазу 1-2, у семилистного — в шестую морфофазу 2-1, а у десятилистного — в девятую морфофазу 3-2.
Такое определение возможно на основании трёх фактов: необратимая последовательность морфофаз побега по ходу его формирования является биологической закономерностью; зачатки листьев в вегетативный период закладываются поочередно по одному за одну морфофазу; в зародыше зрелой зерновки уже содержится три зачатка будущих листьев.
Окончание заложения зачатков колосков и выход побега в трубку. Исследования показали, что процесс заложения зачатков колосков завершается построением терминального колоска, на что затрачивается вся эмбриональная верхушечная часть конуса, после чего увеличение числа колосков становится невозможным. На-
2. Границы периодов вегетативного (•), периода заложения зачатков колосков (▲), цветков (■) и времени начала отмирания цветков (♦) у растений пшеницы с различным общим числом листьев их главного побега
У 28 12-кс
(Й л си я О X 0 (Й и 1 те а о X X (Й и о ю о с 3 м (Й О а о 2 о § л 5 й и о « и н о о с 27 12-0' ♦
26 11-кс ■ 12-0
25 11-0' ♦ ■ 11-1'
24 10-кс ■ 11-0 ■ 11-1
23 10-0' ♦ ■ 10-1' ■ 10-2
22 9-кс ■ 10-0 ■ 10-1 ■ 10-1
21 9-0' ♦ ■ 9-1' ■ 9-2 ■ 9-2
20 8-кс ■ 9-0 ■ 9-1 ■ 9-2 ■ 9-1 ▲
19 8-04 ■ 8-1' ■ 8-2 ■ 8-2 ■ 8-2 ▲
18 7-кс ■ 8-0 ■ 8-1 ■ 8-1 ■ 8-1 ▲ 8-1 ▲
17 7-0' ♦ ■ 7-1' ■ 7-2 ■ 7-2 ■ 7-2 ▲ 7-2 ▲
16 6-кс ■ 7-0 ■ 7-1 ■ 7-1 ■ 7-1 ▲ 7-1 ▲ 7-1 ▲
15 6-0' ♦ ■ 6-1' ■ 6-2 ■ 6-2 ■ 6-2 ▲ 6-2 ▲ 6-2 ▲
14 ■ 6-0 ■ 6-1 ■ 6-1 ■ 6-1 ▲ 6-1 ▲ 6-1 ▲ 6-1 ▲
13 ■ 5-1' ■ 5-2 ■ 5-2 ■ 5-2 ▲ 5-2 ▲ 5-2 ▲ 5-2 ▲
12 ■ 5-1 ■ 5-1 ■5-1 ▲ 5-1 ▲ 5-1 ▲ 5-1 ▲ 5-1 ▲
11 ■ 4-2 ■ 4-2 ■ 4-2 ▲ 4-2 ▲ 4-2 ▲ 4-2 ▲ 4-2 ▲
10 ■ 4-1 ■ 4-1 ▲ 4-1 ▲ 4-1 ▲ 4-1 ▲ 4-1 ▲ • 4-1
9 ■ 3-2 ■ 3-2 ▲ 3-2 ▲ 3-2 ▲ 3-2 ▲ • 3-2 • 3-2
8 ■ 3-1 ▲ 3-1 ▲ 3-1 ▲ 3-1 ▲ • 3-1 • 3-1 • 3-1
7 ■ 2-2 ▲ 2-2 ▲ 2-2 ▲ • 2-2 • 2-2 • 2-2 • 2-2
6 2-1 ▲ 2-1 ▲ • 2-1 • 2-1 • 2-1 • 2-1 • 2-1
5 1-2 ▲ • 1-2 • 1-2 • 1-2 • 1-2 • 1-2 • 1-2
4 • 1-1 • 1-1 • 1-1 • 1-1 • 1-1 • 1-1 • 1-1
3 • кл-2 • кл-2 • кл-2 • кл-2 • кл-2 • кл-2 • кл-2
2 • кл-1 • кл-1 • кл-1 • кл-1 • кл-1 • кл-1 • кл-1
1 • 0-кл • 0-кл • 0-кл • 0-кл • 0-кл • 0-кл • 0-кл
6 7 8 9 10 11 12 X
Общее число листьев побега
Примечание: при увеличении общего числа листьев побега упорядоченно сдвигается время начала перехода в репродуктивный период, время окончания заложения зачатков колосков и выход в трубку, время начала отмирания (сброса) части наименее дифференцированных зачатков цветков в колосках колоса
чало построения зачатка терминального колоска безошибочно определяется по признакам, когда у зачатка заложены одна или две цветковые оси и по его терминальному (а не боковому) положению в зачаточном колосе. Время (морфофаза) окончания заложения зачатков колосков (Г) у побега находится в пропорциональной зависимости от общего числа его листьев (X): У= 2Х-А, где У — порядковый номер морфофазы побега. Так, шестилистный побег оканчивает заложение зачатков колосков и выходит в трубку в восьмую морфофазу, семилистный — в десятую, восьмилистный — в двенадцатую и т.д.
Время начала отмирания (сброса) части цветков в колосках колоса. Отмирание зачатков цветков фиксируется по потере тургора клеток, их помутнению, сморщиванию и слипанию тканей тычинок и завязи. Отмирание зачатков цветков в колосках колоса — явление практически общеизвестное, в отличие от информации о времени начала отмирания. Наши исследования показали, что время начала отмирания (сброса) жёстко привязано к возрасту побега и находится под его контролем. Отмирание начинается в морфофазу п-01 и не ранее, когда растущий колос выдвигается в верхнюю половину трубки флагового листа. Отмирание наблюдается у различных видов пшеницы, независимо от их уровня плоидности, геномного состава и условий выращивания. Сопоставление побегов с различным общим числом листьев и тех их морфофаз, в которые начинается отмирание, показало, что время начала отмирания (7) находится в тесной пропорциональной зависимости
от общего числа листьев побега (X): У=2Х+Ъ, где Y — это порядковый номер морфофазы, в которую у побега начинается отмирание части наименее развитых цветков в колосках колоса.
Выводы. 1. Общее число листьев главного побега пшеницы от первого по флаговый является важнейшим признаком, определяющим длительность вегетационного периода от всходов по колошение, время перехода в репродуктивное состояние, время окончания заложения зачатков колосков и выхода в трубку, время начала отмирания (сброса) части цветков в колосках колоса в предколошение.
2. Определение начала этих временных изменений работы конуса нарастания возможно по возрастным морфологическим состояниям побега (морфофазам) при обязательном учёте общего числа его листьев, характерного для растений различных сортов, разновидностей и видов.
Литература
1. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. Т. 4. Физиология пшеницы. М.: Изд. МГУ, 1969. С. 7-2.
2. Кулешов H.H. Число листьев как показатель дайны вегетационного периода у кукурузы // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Вып. 2. Т. 27. JL: Изд. ВИР, 1931. С. 477-488.
3. Шевченко Н.С. Число листьев как показатель продолжительности вегетационного периода сортов сои // Селекция и семеноводство. 1965. Вып. 4. С. 100—102.
4. Балюра В.И. Селекция на скороспелость. М.: Знание, 1964. 47 с.
5. Козлечков Г.А. Системный подход к познанию морфогенеза растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1986. № 11. С, 64-70.
6. Козлечков Г.А. Новые закономерности формирования элементов продуктивности растений пшеницы в процессе морфогенеза. Новочеркасск: ЛИК, 2010. 303 с.
