CC BY
38
5. О подготовке Плана мероприятий по борьбе с лейкозом крупного рогатого скота. Руководителям высших исполнительных органов государственной власти Российской Федерации. Письмо МСХ РФ от 27.04.2016 г. № ДХ-25-27/4786.
6. План мероприятий по профилактике и борьбе с лейкозом крупного рогатого скота на территории Республики Дагестан на 2017-2020 годы. Распоряжение Правительства Республики Дагестан от 11 сентября 2017 г. № 323-р. г. Махачкала.
7. Правила по профилактике и борьбе с лейкозом крупного рогатого скота, утв. Минсельхозпродом РФ 11.05.1999 № 359 (Зарегистрировано в Минюсте РФ 04.06.1999 № 1799).
8. https://meatinfo.ru/blog/samoe-bolshoe-pogolove-krs-sodergitsya-v-dagestane-822.
9. https://kavkaz.rbc.ru/kavkaz/freenews/5eda310f9a 79472aeb074957.
10. docs.cntd.ru/document/450243294
DOI 10.24412/2074-5036-2021-1-18-24 УДК 597 - 12 (282.247.41)
Ключевые слова: возбудители, гельминтозы, новообразования, папилломатоз сома, условия обитания
Key words: pathogens, helminthiases, neoplasms, catfish papillomatosis, living conditions
Воронина Е. А., Терпугова Н. Ю., Володина В. В.
ЗАБОЛЕВАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ РЫБ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ
DISEASES OF FISHING SPECIES OF VOLGA DELTA FISH
Волжско-Каспийский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («КаспНИРХ») Адрес:414056, Россия, г. Астрахань, ул. Савушкина, 1
Volga-Caspian branch of FSBIU "VNIRO" (CaspNIRKh) Address: 414056, Russia, Astrakhan, st. Savushkina, 1
Воронина Елена Александровна, к. б. н., старший научный сотрудник лаборатории ихтиопатологии,
E-mail: Voroninaea7@yandex.ru
Voronina Elena Aleksandrovna, PhD of Biological Sciences, Senior Researcher of Laboratory of Ichthyopathology,
E-mail: Voroninaea7@yandex.ru Терпугова Надежда Юрьевна, старший специалист лаборатории ихтиопатологии, E-mail: n.terpugova@bk.ru Terpugova Nadezhda Yuryevna, Senior Specialist of Laboratory of Ichthyopathology, E-mail: n.terpugova@bk.ru Володина Виктория Викторовна, к. б. н. E-mail: volodinavict@yandex.ru Volodina Victoria Viktorovna, PhD of Biological Sciences, E-mail: volodinavict@yandex.ru
Аннотация. Проведен анализ эпизоотической ситуации в низовьях Волги за период 2015-2019 гг. В исследуемый период у половозрелых рыб регулярно выявляли инвазионные и опухолевые заболевания с различной динамикой развития. Уровень заболеваний оставался в границах среднемноголетних величин. Возбудителями инвазий являлись цестоды (T. nodulosus, C. laticeps, P. osculatus), нематоды (R. acus, E. excisus), трематоды (P cuticola), скребни (P laevis), ракообразные (A. percarum), большинство из которых проявляли сезонную специфичность. Выявленные признаки соответствовали картине патологических проявлений при паразитарных болезнях. Установлено, что на фоне снижения инвазионных заболеваний выросло число особей с новообразованиями. Изменение уровня заболеваний во многом зависит от резистентности организма и воздействия абиотических и биотических факторов, при этом эколого-трофический фактор является ведущим при формировании фауны ихтиопаразитов. В целом, наличие у промысловых видов рыб болезней паразитарной и онкологической природы указывает на сохранение источника инвазии и путей передачи возбудителей гельминтозов в дельте р. Волга и предполагает проведение систематического контроля качества рыбного сырья.
Summary. An analysis of the epizootic situation in the lower reaches of the Volga river over the 2015-2019 years. During the study period, invasive and tumor diseases with different development dynamics were regularly detected in sexually mature fish. The level of diseases remained within the limits of the average long-term values. The pathogens of infestations were cestodes (T. nodulosus, C. laticeps, P. osculatus), nematodes (R. acus, E. excisus), trematodes (P. cuticola), scrapers (P. laevis), crustaceans (A. percarum), most of which showed seasonal specificity. The revealed signs corresponded to the picture ofpathological manifestations in parasitic diseases. It was found that the number of individuals with neoplasms increased against the background of a decrease in invasive diseases. Changes in the level of diseases largely depend on the body's resistance and the impact of abiotic and biotic factors, while the ecological and trophic factor is the leading
factor in the formation of the ichthyoparasite fauna. In general, the presence of parasitic and oncological diseases in commercial fish species indicates the preservation of the source of invasion and transmission routes of helminthiasis pathogens in the delta of Volga river and involves systematic quality control of fish raw materials.
Введение
Экосистемные преобразования, наметившиеся в Волго-Каспийском бассейне, происходят при перестройке водно-солевого бюджета водоема, в частности прохождении на Волге периодических маловодных или многоводных циклов, колебании температурного режима и антропогенной нагрузке [13]. Постоянные изменения в гидродинамике сказываются на видовом многообразии гидробион-тов р. Волги. По численности видов и особей в живой природе вряд ли кто-нибудь может сравниться с паразитами, но лишь незначительная их часть является возбудителями заболеваний рыб, животных и человека [12].
Паразитарные системы образуются на различных трофических уровнях, различаются качественно и по функциональным характеристикам. Мощное влияние паразитических организмов на структуру и численность популяций «партнеров» по паразитарным цепям предполагает высокую степень их воздействия на стабильность биоценозов. Это воздействие не всегда отрицательное, но может становиться таковым под влиянием дестабилизирующих факторов, вызывающих перестройки в качественных и количественных составах компонентных сообществ и зачастую провоцирующих повышение агрессивности паразитических организмов, способствующее развитию инфекционных и инвазионных процессов различного типа у «хозяев» [4].
Безусловно, заболевания наносят ущерб рыбному хозяйству за счет снижения темпов роста, упитанности и репродуктивного потенциала больных рыб. Информация по заболеваниям характеризует не только эпизоотическую ситуацию в бассейне, но используется при прогнозировании промысловых уловов. В связи с расширением в низовьях Волги любительского рыболовства, информация об эпизоотической ситуации в районах активного рыбного промысла является весьма актуальной.
Цель данной работы - оценить эпизоотическую ситуацию в дельте Волги за период 2015-2019 гг.
Материалы и методы
Материалом для паразитологических исследований служили половозрелые особи промысловых видов рыб (щука, сом, судак, лещ, сазан, окунь), выловленные в дельте Волги ежесезонно с 2015 по 2019 гг. Методом неполного паразитологического вскрытия обследовано 5511 экз. рыб, на клинический анализ просмотрено 42650 экз. рыб.
Патологоанатомическое вскрытие выполняли по стандартным методикам [2; 16]. Видовую идентификацию выявленных гельминтов проводили с использованием стереоскопических микроскопов МБС-10 и биологических микроскопов «Олимпус», а также с помощью «Определителя паразитов пресноводных рыб СССР» [3] и «Определителя паразитов пресноводных рыб фауны СССР» [18].
При паразитологических исследованиях учитывали общепринятые показатели: экстенсивность инвазии (ЭИ) или встречаемость - количество зараженных рыб одного вида в процентах от числа исследованных особей этого вида; интенсивность инвазии (ИИ) или зараженность - минимальное и максимальное количество паразитов (одного вида) на одну рыбу.
Результаты исследований
Результаты пятилетних исследований (2015-2019 гг.) показали, что у половозрелых полупроходных и речных рыб низовья Волги ежегодно регистрировали инвазионные и онкологические заболевания.
Возбудителями инвазионных болезней были паразиты следующих систематических групп: Cestoda (Triaenophorus nodu-losus, Caryophyllaeus laticeps, Proteocepha-lus osculates), Trematoda (Posthodiplosto-mum cuticola), Nematoda (Raphidascaris acus, Eustrongylides excisus), Acanthocephala (Pomphorhynchus laevis), Crustacea (Achteres percarum), зарегистрированные у щуки, сома, леща, сазана, густеры, окуня и судака.
За период исследования кариофиллез в среднем отмечали у 1,04±0,26 % леща и
1,56±0,64 % сазана при ИИ 15-384 и 66-1103 экз., соответственно. Триенофороз выявлен у 0,86±0,42 % щуки с ИИ 6-17 экз., протео-цефалез сома обнаружен у 2,14±0,40 % особей, при этом ИИ составила 7-102 экз.
Кишечные гельминтозы, спровоцированные цестодами Т. nodulosus, С. laticeps, P. osculatus, носили сезонный характер и проявлялись у половозрелых рыб в весенний период, что обусловлено биологическими особенностями самих гельминтов.
Заболеваемость цестодозами в исследуемый период характеризовалась неустойчивой динамикой. Относительно стабильным в последние три года уровень кариофиллеза оставался у сазана, а у леща он несколько снизился. Тенденцию снижения триенофо-роза щуки и протеоцефалеза сома наблюдали на протяжении всего периода (рис. 1). При этом только кариофиллез сазана находился в пределах ошибки среднемного-летнего значения периода 2009-2018 гг. -1,89±0,70 %, в остальных случаях уровень заболевания был ниже среднемноголетнего показателя (кариофиллез леща 1,34±0,20; протеоцефалез сома 1,59±0,31%; триенофо-роз щуки 1,63±0,50 %).
Цикл развития одногодичных цестод связан с промежуточными хозяевами (планктонные и бентосные организмы), поэтому активнее заражение рыб происходит в местах с наибольшей концентрацией этих беспозвоночных. У рыб бентофагов и планктофагов складывается типичная для них паразитофауна, представленная паразитами, промежуточнымие хозяевами которых, являются либо олигохеты и другие бентосные организмы, либо планктонные веслоногие раки. Рост зараженности рыб цестодами наблюдается весной и в начале лета, уже к концу лета экстенсивность снижается, а в зимний период инвазия остается на минимальном уровне. Проведенный сравнительный анализ выявил полиноминальную зависимость гидрологического режима водоема и численности рыб, больных цестодозами (г = 0,653), так в маловодный период с высоким теплозапасом количество больных рыб увеличивается, и, напротив, при продолжительном половодье и невысоких температурах, число пораженных особей снижается.
В целом, результаты исследований показали, что численность инвазированных особей будет зависеть от гидрологического режима и от характера питания рыб.
Патологические изменения во внутренних органах при цестодозах проявлялись воспалительными реакциями и нарушением гемодинамики. В некоторых случаях патогенное воздействие гельминтов проявлялось в изъязвлении кишечной стенки и сужении просвета кишечника вплоть до полной непроходимости, что негативно влияло на процесс пищеварения (рис. 2).
Также выраженной сезонностью характеризовались нематоды Я. acus, инициировавшие ежегодно в весенний период развитие инвазионного заболевания у щуки. Для эв-ритермной нематоды температурный режим является определяющим в развитии. Продолжительный высокий прогрев воды способствует массовому созреванию как внеор-ганизменных, так и организменных частей популяции круглых червей. Наиболее благоприятные условия для развития нематоды сформировались в 2016 г., о чем свидетельствует и максимальный уровень заболевания. За период исследования рафидаскариоз регистрировали при стабильно низком уровне заражения 0,72±0,24 % с тенденцией постепенного снижения (при ИИ 30-14 экз.). Частота встречаемости больных особей ежегодно изменялась, однако находилась в пределах ошибки среднемноголетнего показателя (0,54±0,29 %). Патологии во внутренних органах рыб при рафидаскариозе выражались в множественных петехиях и очаговой гиперемии в слизистой оболочке кишечника.
Некишечные гельминтозы были вызваны личиночными формами нематод Е. excisus, поражавшими внутренние органы и ткани сома и окуня. Эустронгилидоз регистрировали ежегодно с максимальной степенью проявления в летне-осенний период. В среднем встречаемость больного окуня составила 4,76±0,47 %, сома 1,50±0,43 % при интенсивности заражения 13 - 86 и 17 - 123 экз., соответственно. В многолетнем аспекте прослеживается постепенное снижение заболеваемости окуня и сома, обусловленное биологическими особенностями возбудителя
и хозяина. При этом показатели инвазии у сома значительно ниже, чем у окуня, что связано с пищевыми приоритетами хищных рыб. Заражение сома происходит исключительно через инвазированную рыбу. В рационе окуня помимо рыбы присутствуют черви, в том числе и олигохеты - I промежуточные хозяева паразита, то есть вероятность заражения нематодами у окуня больше, чем у сома. Личинки гельминтов у хищных рыб были инкапсулированы. Локализовались круглые черви у окуня во внутренних органах и в мышечной ткани, у сома на брыжейке в полости тела и в стенке желудка, вызывая нарушение структуры, множественное прободение пораженных органов, гнойное воспаление и гиперемию. Проникая в ткани рыб, паразит оказывает механическое и токсическое воздействие, а также угнетает иммунную систему хозяина [9]. Встречаемость больных особей в период исследования не превышала среднемноголетнего значения у окуня (4,17 ±0,44 %) и сома (1,43±0,29 %).
Поражение специфичным скребнем -Р. ¡аву18, являющимся возбудителем помфо-
Рис. 1. Встречаемость цестодозов в 2015-2019 гг.
ринхоза, наблюдали в среднем у 2,22±1,18 % сазана в летне-осенний период с наибольшей частотой встречаемости в 2016 г. (6,67 %) и последующим снижением количества больных особей до среднего многолетнего значения (3,76±0,85 %). При заболевании отмечали локальное очаговое воспаление тканей и слизистой оболочки кишечника, множественные изъязвления, уплотнения в местах внедрения скребней и мелкоочаговые кровоизлияния при поражении от 14 до 51 экз./рыбу.
Единичный случай заболевания судака, инициируемый ракообразными А. рег-сагит, был выявлен только весной 2019 г.
Рис. 2. Нарушения в кишечнике рыб, пораженных цестодами: гиперемия стенки кишечника леща (а); очаговые кровоизлияния на слизистой кишечника сома (б) и сазана (в); изъязвление в местах прикрепления паразита у щуки (г).
Численность паразита поддерживается его адаптивной способностью. Так, паразитиро-вание рачка обнаруживали в жабрах и ротовой полости не только судака, но и у окуня. Следует подчеркнуть, что этот рачок проявляет свою патогенность при смешанной инвазии с группой санитарно-значимых гельминтов (эу-стронгилидами, анизакидами и коринозомой) [10]. Субклиническая форма ахтериоза проявлялась в слущивании жаберных лепестков и некрозе апикальной части жабр судака.
В последние годы, было вновь отмечено «чернопятнистое заболевание», вызванное метацеркариями трематод Р. спИсв1а, у леща, красноперки и густеры. Заражение рыб данным паразитом происходит в зоне распространения инвазии, обусловленной скоплением окончательных и промежуточных хозяев гельминта: птиц (цапли, квакши) и брюхоногих моллюсков. Значительная концентрация трематод приводит к гидремии мускулатуры, что существенно ухудшает качество рыбного сырья [11].
Наряду с болезнями паразитарной природы у промысловых видов рыб дельты Волги зарегистрированы опухолевые заболевания. В последние годы спектр представителей ихтиофауны, вовлеченных в онкогенез, расширился.
В среднем у 4,32±0,40 % сомов регистрировались эпидермальные папилломы, относящиеся к доброкачественным опухолям. По результатам пятилетних исследований, можно сказать, что уровень папилломатоза сома изменялся незначительно с максимальной встречаемостью пораженных особей в 2015 г. (5,40 %). В последние три года четко прослеживается тенденция к снижению чис-
ла больных рыб в популяции сома. Эпите-лиомы представляли собой разноразмерные узелки, соответствующие II и Ш-ей стадиям папилломатозного роста, локализовавшиеся в основном на вентральной, боковой поверхностях тела и грудных плавниках, реже на хвостовом плавнике и жаберных крышках.
В 2017-2019 гг. увеличилась численность леща и сазана с опухолеобразованиями на кожных покровах. В этот период единичные случаи опухолеобразования были обнаружены и у других видов рыб (щуки, жереха, сельди-черноспинки). Неоплазмы локализовались на боковой поверхности тела, хвостовом и грудных плавниках, реже жаберных крышках и мягких тканях головы; площадь поражения варьировала от единичных опухолевых узелков до обширных конгломератов (рис. 3).
В результате гистологического анализа, проведенного по классификации новообразований на кожных покровах и плавниках у леща и сазана, опухоли были отнесены к базалиоме и фибросаркоме, при этом они отличались по цвету, форме и объему [7].
Ранее распространенное онкозаболевание дерматофирбросаркома (ДФС) судака стало встречаться существенно реже. За период исследования его выявляли единично в 2017 г. Дерматофиирбросаркому отмечали в основном у старших возрастных групп судака, которых в последнее время в промысловых уловах встречаются все меньше, что вероятно явилось одной из причин низкого уровня заболеваемости в последние годы.
В настоящее время неоспоримо доказано, что факторами опухолеобразования являются химическое и биологическое воздействие
абв Рис. 3. Эпидермальные опухолеобразования у сома (а); леща (б); сазана (в)
в совокупности с генетической предрасположенностью [8; 15]. В водотоках низовьев Волги, на современном этапе, происходит усиление органического загрязнения, главным образом, нефтепродуктами и пестицидами [14].
Согласно нормативным документам [6; 16] рыба, зараженная личинками биогельминтов, а также продукция из нее подвергается обеззараживанию. При определении инвазионных болезней, рыбу направляют на промышленную переработку. В случае обнаружения единичных поверхностных наростов и папиллом (не более трех на мелкой и десяти на крупной рыбе), не проникающих в подкожные ткани, рыбу после зачистки перерабатывают на консервы. При явно выраженных опухолях, проникающих в подкожные ткани, рыбу утилизируют [1; 5]. В дельте Волги пораженного леща и сазана изымают полностью из промысла, папилломатозного сома отправляют на переработку при иссечении мест с неоплазмами.
Заключение
В дельтовой зоне р. Волга у полупроходных и речных рыб регулярно диагностируют кариофиллез леща, триенофороз и рафида-скариоз щуки, протеоцефалез и эустронги-лидоз сома, эустронгилидоз окуня, помфо-ринхоз сазана и папилломатоз сома.
В последние годы эпизоотическая ситуация характеризовалась общей тенденцией спада уровня инвазионных и онкологических заболеваний. Снижение паразитарного пресса улучшило обстановку по цестодозам, немато-дозам и папилломатозу. Все заболевания сопровождались характерными клиническими признаками: воспалительными реакциями, нарушением гемодинамики в органах и тканях, пораженных паразитами. Частота встречаемости данных болезней не превышала границы среднемноголетнего значения и находилась на низком уровне, что характерно для всего периода исследования, вследствие этого их можно считать фоновыми показателями для исследуемого района.
Постоянно меняющиеся гидрологические условия и повышенное загрязнение, обусловили рост встречаемости леща и сазана,
пораженного кожными неоплазмами. В ответ на изменяющиеся условия окружающей среды в организме рыб происходят глубокие физиологические реакции, приводящие к снижению защитных функций организма и развитию болезни. Увеличение спектра рыб, вовлеченных в онкогенез, указывает на существование в популяции карповых рыб, особей, входящих в «группу риска» со сниженным противоопухолевым иммунитетом, что позволяет сохраняться природному очагу онкозаболевания.
Выявление одних и тех же болезней на протяжении многих лет исследований при невысоких показателях заболеваемости рыб свидетельствует о поддержании численности возбудителей и функционировании очагов инвазии. Многие возбудители парази-тозов изменяют физиолого-биохимические показатели организма, что приводит к снижению пищевой ценности обследованных рыб, а некоторые внесены в перечень опасных для здоровья человека и теплокровных животных.
Список литературы:
1. Авдеева Е. В. Ветеринарно-санитарная экспертиза рыб и других гидробионтов. Лабораторный практикум: учебное пособие. / Е. В. Авдеева, Н. А. Головина. СПб.: Проспект Науки, 2011. 192 с.
2. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. / И. Е. Быховская-Пав-ловская Л., 1985. 121 с.
3. Быховская-Павловская И. Е. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. / И. Е. Бы-ховская-Павловская, А. В. Гусев, М. Н. Дубинина, Н. А. Изюмова и др. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1962. 776 с.
4. Беэр С. А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия. Тр. Инс-та паразитологии РАН «Теоретические и прикладные проблемы паразитологии» / Отв. ред. С. А. Беэр. Т. 43. М.: Наука, 2002. С. 25-36.
5. Ветеринарно-санитарная экспертиза пресноводной рыбы: справочник / под ред. П. В. Микитюк, П. В. Житенко, В. С. Осетрова. М.: Агропромиздат, 1989. 207 с.
6. Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. Санитарно-эпидемиологические правила и нормативы. Сан-ПиН 2.3.2.1078 - 01. М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. 269 с.
7. Грушко М. П. К вопросу об опухолевых заболеваниях у карповых рыб Волго-Каспийского региона / М. П. Грушко, Н. Н. Федорова, В. В. Володина, Е. А. Воронина, А. В. Конькова, Н. Ю. Тер-пугова // Мат. VII Междунар. Балтийского морского
форума 7-12 октября 2019 г. [Электронный ресурс]: в 6 томах. Т. 3. «Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов» Калининград: Изд-во БГАРФ ФГБОУ ВО «КГТУ», 2019. С. 239-245.
8. Давыдов О. Н. Роль токсикологического загрязнения в опухолеобразовании у рыб (обзор) / О. Н. Давыдов, Н. М. Исаева, Л. Я. Куровская, Р. Е. Ба-зеев // Гидробиол. журн., 2001. Т. 37, № 5. С. 81-94.
9. Есипова Н. Б. Патологические изменения в тканях и органах рыб под действием паразитических червей Р. Eustrongylides / Н. Б. Есипова, В. С. Сидоренко // Мат. IV Междунар. конф. «Проблемы иммунологии, патологии, охраны здоровья рыб и др. гидробионтов», Борок, 24-27 сентября 2015. Ярославль: Филигрань, 2015. 588 с.
10. Зубкова Л. А. Эколого-эпизоотическая обстановка в промысловых водоемах Волго-Каспий-ского бассейна / Л. А. Зубкова, Л. В. Ларцева, Г. А. Степанова, Л. А. Вьюшкова, О. М. Валедская // Сб. научных трудов «Паразиты и болезни рыб» [отв. редактор Т. В. Безгачина]. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. 183 с.
11. Зимарева С. С. Сравнительная оценка качества пресноводной рыбы в норме и при постодипло-стомозе / С. С. Зимарева, Р. Ш. Тайгузин // Известия Оренбургского гос. агарар. универ. Биологические науки. Изд-во: ОГАУ, Оренбург, 2012. № 3 (35). С. 261-263.
12. Иванов В. М. Гельминты животных и человека в Астраханской области (учебное пособие) / В. М. Иванов, А. П. Калмыков, Н. Н. Семенова. Астрахань: Издатель Сорокин Роман Васильевич, 2018. 92 с.
13. Катунин Д. Н. Гидроэкологические основы формирования экосистемных процессов в Каспийском море и дельте реки Волги: моногр. / Д. Н. Катунин Астрахань: КаспНИРХ, 2014. 478 с.
14. Карыгина Н. В. Особенности гидрохимической и токсикологической обстановки в водотоках низовьев Волги в современный период / Н. В. Карыгина, О. В. Попова, Н. В. Галушкина, О. А. Львова, Е. В. Галлей, Е. В. Яцун, О. Г. Тарасова, И. Н. Бед-рицкая // Современное экологическое состояние природной среды и научно-практические аспекты рационального природопользования. II Международная научно-практическая Интернет-конференция. Составление Н. А. Щербакова. ФГБНУ «Прикаспийский научно-исследовательский институт аридного земледелия». с. Соленое Займище Астраханская обл. 2017. С. 154-158.
15. Карасева Т. А. Мониторинг внешних патологий у рыб Баренцева моря: методология и результаты / Т. А. Карасева, Т. В. Шамрай, Л. И. Пестрикова // Вестник МГТУ, 2012. Т. 15, № 4. С. 758-765.
16. МУК 3.2.988-00. Методы санитарно-пара-зитологической экспертизы рыбы, моллюсков, ракообразных, земноводных, пресмыкающихся и продуктов их переработки. М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2001. 41 с.
17. Мусселиус В. А. Лабораторный практикум по болезням рыб. / В. А. Мусселиус, В. Ф. Ваня-тинский, А. А. Вихман и др. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. 296 с.
18. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные [Под ред. О. Н. Бауера]. Л.: Наука, 1987. 583 с.
*
^h% ЧОУДПО «ИНСТИТУТ ВЕТЕРИНАРНОЙ БИОЛОГИИ»
г. Санкт-Петербург
Курсы повышения квалификации
• Ветеринарная эхокардиография (теория и практика)
• Лабораторная диагностика в ветеринарии
• Ветеринарная офтальмология
• Ветеринарная рентгенология, в т.ч. персонал группы А и ответственный за рентгенобезопасность
• Ультразвуковая диагностика в ветеринарии
• Ветеринарная фармация (для лицензирования ветеринарных аптек)
Предварительная регистрация обязательна! Справки по тел. (812) 612-13-34 или (812) 232-55-92 доб. 208 График проведения и информация на сайте: www.invetbio.spb.ru/seminars.html
Лицензия Комитета по образованию Санкт-Петербурга на осуществление образовательной деятельности по образовательным программам дополнительного профессионального образования № 1093 от 04.08.2014 г.
