Паразитофауна разновозрастных групп карповых рыб (Cyprinidae) северной части Каспийского моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, 2019. Том 20. №3. С. 293-302 PROBLEMS OF FISHIRIES, 2019. Vol. 20. №3. P. 293-302

ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

УДК 597.554.3-169 (262.81)

ПАРАЗИТОФАУНА РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ГРУПП КАРПОВЫХ РЫБ (CYPRINIDAE) СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

© 2019 Е. А. Воронина, А. В. Конькова, В. В. Володина

Волжско-Каспийский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КаспНИРХ), Астрахань, 414056

E-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 29.07.2019 г.

Каспийское море имеет большое рыбохозяйственное значение для страны, так как в северной его части формируются запасы ценных промысловых видов рыб, в частности воблы (Rutilus rutilus caspicus) и леща (Abramis brama orientalis). Данные парази-тологического мониторинга информируют о паразитарной чистоте обследованных рыб и могут быть использованы, как при оценке экологической обстановки водоема, так и при переработке рыбного сырья, ввиду того, что паразиты являются индикаторами окружающей среды. В настоящей работе приведены многолетние данные встречаемости паразитических организмов у воблы и леща (молоди и половозрелых особей) в морском периоде жизни. У половозрелой части популяции карповых рыб качественный состав паразитов был более разнообразен по сравнению с младшими возрастными группами (20 видов у половозрелых рыб против 10 видов у молоди). В целом парази-тофауну рыб формировали паразиты эпизоотической и эпидемиологической значимости, в том числе ухудшающие качество и товарную ценность рыбы. Установлено, что паразитарные сообщества воблы и леща проявляли годовую и сезонную изменчивость. Динамика зараженности молоди карповых рыб направлена на аккумуляцию паразитических организмов, а в половозрелой части популяции отмечали тенденцию к снижению экстенсивности инвазии. Ежегодное присутствие и невысокие числовые показатели зараженности паразитами свидетельствуют о сбалансированности паразито-хозяин-ных отношений в паразитарной системе карповых рыб, однако наличие возбудителей инвазионных заболеваний указывают на сохранение природных очагов гельминтозов в северной части Каспийского моря.

Ключевые слова: фауна паразитов, вобла, лещ, паразитоносительство, инвазия, Каспийское море.

ВВЕДЕНИЕ

Каспийское море издавна славилось уникальностью видового разнообразия рыб и своей высокой биологической продуктивностью. Особенное рыбохозяйственное значение моря — в северной его части формируются основные запасы ценных промысловых видов рыб. В целом в Волго—Каспийском бассейне промысловое значение имеют рыбы 7 семейств, представленные 33 видами. Большинство из которых относится к семейству карповых, составляющих более 58,0% всех рыб водоема. Северная часть Каспия

и дельта Волги рассматривается как основной нагульный ареал наиболее значимых из карповых рыб — воблы (Rutilus rutilus caspicus) и леща (Abramis brama orientalis). В последние годы в Каспийском бассейне под воздействием современного антропогенеза создалась напряженная экологическая обстановка, неблагоприятно повлиявшая на формирование промысловых запасов и уловов водных биоресурсов (Власенко, Власенко, 2012). Большое значение в поддержании численности поколений ценных промысловых видов рыб имеет период жизни их молоди, который

начинается в речной системе на местах нереста и продолжается во время пребывания молодых особей на основных местах нагула в северной части Каспийского моря, где они обитают до наступления половой зрелости. Плотность концентрации молоди этих рыб в пределах ее нагульного ареала изменяется синхронно в зависимости от их численности, сезона года, гидролого-гидрохимических, токсикологических и трофических условий обитания (Белоголова, 2015).

В свою очередь, на сокращение численности гидробионтов могло сказаться ухудшение их физиологического состояния, вызванное присутствием у рыб паразитических организмов. Популяции паразита и хозяина вступают в определенные отношения, что приводит к их взаимному регулированию и относительному равновесию компонентов паразитарной системы (Кеннеди, 1985). По степени выраженности паразитологического гомеостаза можно судить о потенциальной устойчивости экосистем (Хованский и др., 2014). Однако под действием различных факторов данное равновесие может нарушаться и приводить к всплеску численности и развитию инвазионных заболеваний, некоторые из которых заканчиваются для рыб летальным исходом. Помимо этого, многие паразиты рыб являются опасными, как для здоровья некоторых видов гидробионтов, так и человека, а также служат причиной ухудшения качества и товарной ценности рыбного сырья. Лидерами по совокупности санитарно-значимых паразитов остаются карповые рыбы, в частности вобла и лещ.

В связи с тем, что в настоящее время отсутствуют полноценные данные по качественному и количественному составу парази-тофауны карповых рыб на морских нагульных площадях, то целью настоящей работы явилось изучение паразитофауны половозрелых карповых рыб (леща, воблы) и их молоди на акватории северной части Каспийского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для паразитологиче-ского обследования стали разновозрастные

группы карповых рыб, подвергнутые анализу ежесезонно. Суммарная выборка рыб по видам составила: леща — 1062 экз. (315 экз. половозрелых особей и 747 экз. молоди) и воблы — 2051 экз. (277 экз. половозрелых особей и 1774 экз. молоди). Рыбы были выловлены 4, 5, 9 — метровым донным тралом на акватории северной части Каспийского моря во время плановых экспедиционных работ, проводимых ФГБНУ «КаспНИРХ» в период 2013—2018 гг.

Исследование рыб осуществляли методом неполного паразитологического вскрытия в соответствии с общепринятыми методиками (Мусселиус и др. 1983; Быхов-ская-Павловская, 1985; Методы санитарно-паразитологической экспертизы..., 2001). Видовую идентификацию выявленных гельминтов проводили с использованием стереоскопических микроскопов МБС-10 и биологических микроскопов «Олимпус», а также с помощью «Определителя паразитов пресноводных рыб СССР» (Быховская-Павлов-ская и др., 1962) и «Определителя паразитов пресноводных рыб фауны СССР» (под ред. Бауера, 1987).

При паразитологических исследованиях учитывали общепринятые показатели: Экстенсивность инвазии (ЭИ) или встречаемость — количество зараженных рыб одного вида в процентах от числа исследованных особей этого вида. Интенсивность инвазии (ИИ) или зараженность — минимальное и максимальное количество паразитов (одного вида) на одну рыбу. Индекс обилия (ИО) — среднее число паразитов (одного вида), приходившееся на одну обследованную особь каждого конкретного вида.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Паразитофауна сеголеток, годовиков и двухлеток воблы и леща в исследуемый период включала 10 видов, относящихся к 7 классам с различной степенью зараженности и локализацией: класс Мухоэрогеа — МухоЬоЫ эр.; класс Monogenea — Оас1у1о§утыз эр.; класс Тгеша^а: АрорИаНыз тывЫ1щ1,

Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum cuticola, Paracoenogonimus ovatus; класс Cestoda — молодые не идентифицированные личинки сем. Ligulidae; класс Nematoda — Anisakis schupakovi; класс Hirudinea — Piscícola geometra; класс Bivalvia — Unio sp. (табл. 1). При этом годовики карповых рыб характеризовались большим видовым разнообразием паразитов, чем сеголетки и двухлетки. Большинство выявленных паразитов имели высокий эпизоотический и эпидемиологический потенциал.

Доминирующее положение (по численности и видовому составу) среди выявленных систематических групп паразитов

у младших возрастных групп воблы и леща занимали метацеркарии трематод с высокой степенью заражения рыб в течение всего периода исследования (Конькова и др., 2018). В 2018 г. годовики леща отмечали наибольшие показатели зараженности Р. сыНсо1й

и А. тыеЫ1щ1 (ЭИ - 9,16 и 4,21%, ИИ -1-5 и 3-21 экз., ИО - 0,28 и 0,20 экз.,

соответственно видам паразитов), локализовавшихся на плавниках, кожных покровах и мышечной ткани. Численность и уровень инвазии указанных трематод в паразито-фауне молоди возрастали не только в одно-возрастных группах по годам (например, указанные показатели Р. сыНсо1й в 2017—

Таблица 1. Паразитофауна молоди (сеголетков (0+), годовиков (1), двухлетков (1+)) карповых рыб в северной части Каспийского моря

Класс и вид паразита Локализация Вобла Лещ

0+ 1 1+ 0+ 1 1+

Myxosporidia

Myxobolus sp. жабры, почки - - - - + -

Monogenea

Dactylogyrus sp. жабры + + - - + -

Cestoda

сем. Ligulidae (м.ф.) *, plc полость тела - - - + + -

Trematoda

Apophallus muehlingi, larva кожные покровы, плавники, мышечная ткань - + + + + -

Diplostomum spathaceum, larva хрусталик, стекловидное тело - - - - +

Posthodiplostomum cuticola, larva плавники, кожные покровы, мышечная ткань + + + + + +

Paracoenogonimus ovatus, larva плавники, мышечная ткань + + - + + -

Nematoda

Anisakis schupakovi, larva полость тела + + + + + -

Hirudinea

Piscicola geometra кожные покровы, плавники - + - - + -

Bivalvia

Unio sp. жабры + + - + - -

Примечание. * — молодые формы ремнецов сем. Ligulidae

2018 г. у годовиков выросли в 3,5 раза, так у леща по ЭИ - с 9,16 до 33,1%, по ИО -с 0,20 до 0,70 экз.), но и по мере роста рыб от сеголеток к годовикам (по ЭИ — с 2,45 до 33,1%, по ИО — с 0,02 до 0,70 экз.). Кроме того, отмечена смешанная инвазия трематод обоими видами. Необходимо уточнить, что трематоды Р. сыИсо\а и А. тыеЫИщг имеют эпизоотическое значение в виду того, что при высоких уровнях заражения, они могут вызывать заболевания — постодиплостомоз и апафаллеза. Эти заболевания наблюдаются у ранней молоди воблы и леща (Бисерова, 2005). В местах паразитирования метацер-карий образуются крупные и мелкие пигментные пятна черного цвета. Помимо этого, дигенетический сосальщик А. тыеЫИщг также имеет санитарно-эпидемиологический статус, так как входит в группу потенциально опасных для человека паразитов.

Метацеркарии Р. оиаШэ были отмечены в мускулатуре обследованных рыб только в 2017 г. Они спорадически заражали сеголеток леща и воблы (ЭИ — 9,09 и 17,00%), а также годовиков леща и воблы (15,30 и 18,00%). Помимо указанных трематод в хрусталиках и стекловидном теле молоди также были отмечены личинки О. эра&асвыт, численность которых была единичной. Эти гельминты опасность для рыбы во время исследований не представляли.

Нематоды были представлены только одним видом — А. эсЫыракоиг, относящимся к санитарно-значимым паразитам. Гельминты с единичной интенсивностью инвазии были выявлены у годовиков и сеголетков леща, а также у сеголеток, годовиков, двухлетков воблы (рис. 1). Как и в случае с трематодами, доля рыб, инвазированная личинками круглых червей была выше в группе

Рис. 1. Нематода А. $сЫыракои1 у молоди карповых рыб северной части Каспия: локализация паразита в брюшной полости сеголетка леща и отдельно изолированный гельминт (ув. 28 раз) (а, б); расположение нематоды на внутренних органах воблы и отдельно изолированный гельминт (ув. 28 раз) (в, г).

б

а

в

г

годовиков леща (в 2018 г. ЭИ составила

0,99%).

При этом следует отметить, что с возрастом степень поражения рыб данным видом нематоды возрастает. Так, в 2018 г. у двухлеток воблы по сравнению с сеголетками доля зараженных особей была выше в 3,4 раза (0,19% у сеголетков против 0,65% у двухлетков), что связано с нагулом рыб второго года жизни в морской зоне и, соответственно, повышением вероятности контакта паразита морского комплекса с хозяином второго порядка (рыбой). На это также указывает обстоятельство, что интенсивность инвазии рыб поколения 2018 г. была единичной, в отличие от двухлетков, у которых зараженность составляла 2 экз./особь.

В брюшной полости были выявлены плероцеркоиды цестод сем. Ь^иМае, которых не идентифицировали до вида в связи с несформировавшейся половой системой, особенности строения которой являются систематическим признаком вида. Молодые цестоды имели небольшую длину (не превышающую 4,5 см) и массу (не превышающую 0,0018 г). Но даже на этой стадии лигулиды проявляли клинические признаки заболевания (сдавливали кишечник рыб). Ремнецами были заражены годовики (ЭИ — 0,99%) в 2017 г. и сеголетки (ЭИ — 1,49%) в 2018 г. с единичной интенсивностью инвазии. Из всех выявленных паразитов только цестоды указанного семейства вызывали заболевание у обследованной молоди.

Наряду с отмеченными выше гельминтами в паразитофауне младших возрастных групп единично были зарегистрированы микроспоридии МухоЬоЫ эр., моногенеи ОаМуЪцутыь эр., и пиявки Р. цготг^а, численность и характер локализации которых не оказывали на развивающихся особей карповых рыб патологического влияния.

В целом наличие в организме сеголетков, годовиков, двухлетков воблы и леща большинства указанных выше гельминтов не провоцировало развития паразитозов, отношения в системе паразит—хозяин вы-

страивались на уровне бессимптомного па-разитоносительства. Исключение составили плероцеркоиды сем. Ligulidae, вызывавшие развитие инвазионного заболевания у молоди леща.

Фауна паразитов половозрелой части популяции леща и воблы в Северном Каспии отличалась от молоди большим видовым разнообразием и была представлена 20 видами паразитических организмов различных систематических групп: класс Myxosporea (а, б) — Myxobolus sp.; класс Monogenea — Dactylogyrus sp., Diplozoon paradoxum, Gyrodactylus sp.; класс Trematoda: Apophallus muehlingi, Tylodelphys clavata, Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum cuticola, Paracoenogonimus ovatus, Hysteromorpha triloba, Bolboforus confuses, Opisthorchis felineus; класс Cestoda — Caryophyllaeus laticeps, Ligula intestinalis; класс Nematoda — Anisakis schupakovi, Contracaecum sp., Eustrongylides excisus, Philometra ovate, класс Bivalvia — Unio sp.; класс Crustacea — Ergasilus sp. При этом количество паразитов воблы и леща одинаковое, 68,50% видов паразитов были общими для воблы и леща, что указывает на совместный нагульный ареал этих рыб (табл. 2).

Эпизоотически значимыми являлись моногенеи, ракообразные, трематоды (T. clavata, D. spathaceum, P. cuticola), цестоды, нематоды (E. excisus, P. ovate). К эпидемиологически значимым относились трематоды (A. muehlingi, O. felineus) и нематоды (A. schupakovi, Contracaecum sp.). Кроме этой группы паразитов в их состав входили паразиты, ухудшающие товарный вид рыбы (P. ovatus, Myxobolus sp. и H. triloba). При высокой численности они оказывают негативное влияние на качество рыбного сырья, так как нарушают функцию кровообращения, ухудшают биохимические показатели мышечной ткани, то есть изменяют санитар-но — гигиенические показатели рыбной продукции (Сапожников и др., 2003; Ларцева, Проскурина, 2003).

Наибольшей экстенсивностью инвазии характеризовались моногенеи Dactylo-

Таблица 2. Качественный состав паразитофауны половозрелой части популяции воблы и леща в морской зоне

Класс и вид паразита Локализация Вобла Лещ

Myxosporidia

Myxobolus sp. жабры, мышцы + +

Monogenea

Dactylogyrus sp. жабры + +

Diplozoon paradoxum жабры + +

Gyrodactylus sp. жабры + +

Cestoda

Caryophyllaeus laticeps кишечник - +

Ligula intestinalis, plc полость тела - +

Trematoda

Apophallus muehlingi. larva кожные покровы, плавники, мышечная ткань + +

Tylodelphys clavata, larva хрусталик + +

Diplostomum spathaceum, larva хрусталик, стекловидное тело + +

Posthodiplostomum cuticola,. плавники, жабры, кожные + +

larva покровы, мышечная ткань

Paracoenogonimus ovatus, larva плавники, мышцы + +

Hysteromorpha triloba, larva мышечная ткань + +

Bolboforus confuses, larva мышечная ткань - +

Opisthorchis felineus, larva мышечная ткань + -

Nematoda

Anisakis schupakovi, larva полость тела + +

Contracaecum sp., larva серозные оболочки органов + +

Eustrongylides excisus, larva полость тела + +

Philometra ovate полость тела - +

Bivalvia

Unio sp. жабры + -

Crustacea

Ergasilus sp. жабры + -

gyrus sp., составив в 2013 г. у воблы — 61,10%; леща — 58,80% половозрелых. В последние два года исследования (2017 и 2018 гг.) встречаемость моногеней снизилась (до 27,70 и 20,0% у воблы, до 14,30 и 8,60% у леща, соответственно по годам).

Подобная тенденция наблюдалась и у трематоды Р. сыНсо1й. Максимальная степень инвазии зарегистрирована в 2013 г. у воблы (33,33%), в 2016 г. у леща (44,40%). Экстенсивность инвазии мета-церкариями в 2017 и 2018 гг. уменьшилась

(до 15,38-12,80% у воблы и 25,97-8,57%

у леща, соответственно по годам). Выявленные различия метацеркарий связаны с долей инвазированных моллюсков в питании карповых рыб.

Цестоды: C. laticeps и L. intestinalis были диагностированы в среднем у 9,0% и 11,7% леща, в последнем случае только в 2013 г. при единичной интенсивности инвазии. Патологии кишечника при паразитиро-вании C. laticeps не выявлено. При поражении леща цестодой L. intestinalis наблюдали сдавливание внутренних органов и истончение стенки кишечника.

В 2018 г. наблюдали рост экстенсивности инвазии споровиками воблы и моногенетическими сосальщиками D. paradoxum леща, что обусловлено концентрацией основного косяка рыб в местах вероятного контакта с паразитом. Максимальную зараженность микроспоридиями (112 экз./ рыбу) и моногенеями (от 14 до 22 экз./ рыбу) отмечали у воблы весной. Кроме того, зараженность леща круглыми червями сем. Dioctophymidae снизилась, а воблы, напротив, возросла, что обусловлено продолжительным периодом паразитирова-ния нематод в рыбе и разным количеством олигохет (промежуточных хозяев нематод) в питании рыб. Высокая степень инвазии вышеперечисленными паразитами способ-

ствует возникновению заболеваний карповых рыб, вследствие ослабления общей резистентности организма.

Наиболее распространенными среди гельминтов, имеющих эпидемиологическое значение в половозрелой части популяции карповых рыб были личиночные формы A. schupakovi. Высокая экстенсивность инвазии личинками отмечена в 2013 г. у 72,2% воблы и в 2014 г. у 42,3% леща, которые локализовались на жировой прослойке внутренних органов. В 2017 г. доминировали гетерофииды A. muehlingi, поражавшие преимущественно плавники рыб, в большей степени леща (20,8%), чем воблы (9,2%). В 2018 г. произошло снижение уровня инвазии трематодами A. muehlingi и нематодами сем. Anisakidae (рис. 2). Это свидетельствует о низком пополнении гельминтами паразитарной составляющей воблы и леща в вегетативный период. Заражение этими паразитами происходит по трофическим цепям, то есть через беспозвоночных, в зависимости от пищевых приоритетов рыб и доступных высоко инвазированных кормовых объектов изменяется и частота встречаемости зараженных особей.

В межгодовом аспекте максимальная степень заражения трематод сем. Heterophyidae (Л. muehlingi) и нема-

311 70-

60-

50-

40-

30-

20- 1 1 I ■ ■

ю-0 - _ И- L I. 1 l Li. ■

1 I |- -г | | I 1 I I г

: 2 3 - 5 6 7 В 9 10 К 12

■ А пмеЫше) А. мЬиракотл ■О.ГеШиеи-; ■ СопЬжэесшп зр Рис. 2. Многолетняя динамика зараженности карповых рыб потенциально опасными гельминтами.

тод Contracaecum sp. зарегистрирована в 2015 г. Вероятно низкий уровень водности и высокий теплозапас воды, сформировавшийся в этот период, сократили площадь расселения инвазионного начала и ускорили вероятность его контакта с очередным хозяином. Постоянное присутствие Contracaecum sp. у леща указывает на гостальную приуроченность этих нематод к бентофагам.

Наиболее массовыми гельминтами в трематодофауне половозрелых карповых рыб стали мышечные трематоды P. ovatus, инвазировавшие практически в равных долях леща и воблу (в среднем 55,3 и 57,3%) при средней интенсивности инвазии 51,38 и 37,85 экз./рыбу, соответственно. При этом максимальный уровень заражения был отмечен также в 2015 г. (68,6%).

Заражение остальными видами паразитов было незначительным. На фоне широкого разнообразия паразитофауны ни один из паразитических видов не стал причиной ежегодного развития выраженных патологических процессов в организмах половозрелых особей леща и воблы, за исключением цесто-ды L. intestinalis.

В инфрапопуляциях паразитов карповых рыб, кроме годовой динамики прослеживалась сезонная изменчивость. Интенсивность инвазии эктопаразитов и нематод от весны к осени снижалась, численность трематод варьировала в широких пределах, что связано с паводковым и термическим режимом водоема, регулирующих циклы развития паразитов, а также биологическими особенностями хозяев разных систематических групп. Однако на протяжении всего периода исследования увеличение частоты встречаемости инвазированных особей воблы и леща от весны к осени установлено только мета-церкариями P. ovatus.

Таким образом, результаты пара-зитологического обследования показали, что паразитофауна молоди карповых рыб отличалась от половозрелых особей наименьшим числом поликсенных видов и отражала особенности трофических связей,

биологии паразитов и их хозяев. Качественный состав паразитов половозрелой части популяции карповых рыб характеризовался богатым видовым разнообразием (20 видов у половозрелых рыб против 10 видов у молоди) с прямым и сложным циклами развития, высокой превалентно-стью эпизоотически и эпидемиологически значимых паразитов при бессимптомном мультипаразитировании с тенденцией снижения уровня инвазии. Отмечена сезонная и годовая динамика паразитарной инвазии. Максимальные показатели зарегистрированы в первые годы исследования (2013— 2015 гг.).

За шестилетний период исследований спектр эпидемиологически значимой составляющей компонентных паразитарных сообществ не претерпел существенных изменений и объединил пять видов гельминтов (Е. ехс'гвыэ, А. зсЫыракоии А. mыeЫlingi, О. ¡вИивыз, Сои^асагсыт эр.). Только личиночные формы нематоды А. scЫыpakovi и трематоды А. mыeЫlingi присутствовали в паразитофауне всех обследованных видов рыб, как у молоди, так и взрослых особей, что свидетельствует о широкой территориальности этих гельминтов. Постоянное присутствие вышеперечисленных паразитов у разных хозяев свидетельствует о функционировании природных очагов апофаллеза, анизакидоза, эустронгилидоза, описторхоза, контраце-кумоза и сохранении всех механизмов передачи возбудителей в морской экосистеме. Различие гидродинамических процессов и интенсивности инвазии обуславливают не только разные уровни заражения рыб по годам, но и создают предпосылки для усиления или ослабления эпидемиологического потенциала в определенные временные периоды. Высокая степень зараженности всеми выявленными паразитами приводит к истощению рыбы, изменяя биохимические и физиологические показатели, портит их товарный вид, а в некоторых случаях становится не безопасной для потребителей, поэтому требует соблюдения

всех правил по обеззараживанию рыбного сырья.

В целом паразитарное состояние разновозрастных групп карповых рыб представлено широким спектром эпизоотически — и санитарно — значимых видов паразитов, способных снижать качество и товарную ценность рыбного сырья, и является резервуаром природных очагов паразитозов в северной части Каспийского моря.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность младшему научному сотруднику Терпуго-вой Н. Ю. за помощь в обработке паразито-логического материала в 2016—2018 гг.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Белоголова Л. А. Численность и распределение молоди воблы (Rutilus rutilus caspicus), леща (Abramis brama orientalis) и судака (Stizostedion lucioperca) в районе объектов обустройства месторождения им. В. Филановского и трассы нефтегазопровода в 2014 г. // Рыбохозяйственные исследования в Каспийском море в условиях освоения нефтегазовых месторождений: Сб. научных трудов. Астрахань: КаспНИРХ,

2015. С. 29-33.

Бисерова Л. И. Трематоды Apo-phallus muehlingi и Rossicotrema donicum — паразиты рыб дельты Волги (особенности экологии и ихтиопаразитозы, ими вызываемые): Автореф. дис. канд. Биол. наук. Москва: Институт паразитологии РАН, 2005. 25 с.

Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. Л.,

1985. 121 с.

Быховская-Павловская И.Е., Гусев А. В., Дубинина М. Н., Изюмова Н. А. и др. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. Москва—Ленинград: Изд-во Академии наук СССР, 1962. 776 с.

Власенко А. Д., Власенко С. А. Современное состояние и основные про-

блемы восстановления рыбных ресурсов Волго—Каспийского бассейна // Вопр. рыболовства. 2012. Т. 13. № 4 (52). С. 719—736.

Кеннеди К. Р. Популяционная биология паразитов: современное состояние и перспективы // Паразитология. 1985. Т. XIX. № 5. С. 347—356.

Конькова А. В., Иванов В. П., Федорова Н. Н., Чепурная А. Г. Парази-тофауна и болезни молоди леща и воблы дельты Волги и северной части Каспийского моря: монография. Астрахань: Изд-во

КаспНИРХ, 2018. 210 с.

Ларцева Л. В., Проскурина В. В. Состояние паразитофауны и микрофлоры гидробионтов Волго-Каспийского региона на рубеже XXI века: монография. Астрахань: КаспНИРХ, 2003. 80 с.

Мусселиус В.А.,Ванятинский В. Ф., Вихман А.А. и др. Лабораторный практикум по болезням рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. 296 с.

Методы санитарно-паразитологиче-ской экспертизы рыбы, моллюсков, ракообразных, земноводных, пресмыкающихся и продуктов их переработки: Методические указания (МУК 3.2.988—00). М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2001. 69 с.

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные — (под ред. О. Н. Бауера). Л.: Наука, 1987. 583 с.

Сапожников Г. И., Кушалие-ва А. Д., Емельянова Е. А. Парацено-гонимоз рыб: ветеринарно-санитарная экспертиза // Тез. докл. Всерос. науч. практич. конф.: Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов. М.: Россельхозакадемия,

2003. 150 с.

Хованский И. Е., Млынар Е.В., Кавтарадзе Т. М., Кошкин М. А. Пара-зитологические индикаторы экологических условий обитания рыб. Биологические науки. Фундаментальные исследования. 2014.

№ 9. С. 345—348.

PARASITOFAUNA OF VARIOUS AGE GROUPS OF CARP FISHES (CYPRINIDAE) OF THE NORTHERN PART OF THE CASPIAN SEA

© 2019 E. A. Voronina, A. V. Konkova, V. V. Volodina

Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography The Caspian Sea is of great fishery importance for the country, as in the northern part of it there are reserves of valuable commercial fish species, in particular, roach (Rutilus rutilus caspicus) and bream (Abramis brama orientalis). It should be noted that the data of parasitological monitoring inform about the parasitic purity of the examined fish and can be used in assessing the ecological situation of the reservoir due to the fact that the parasites are environmental indicators. This paper presents long-term data on the occurrence of parasitic organisms in roach and bream (juveniles and mature individuals) in the marine period of life. In the sexually mature part of the carp fish, the qualitative composition of parasites was more varied compared with the younger age groups (20 species in mature fish versus 10 species in juvenile). In general, the parasitic fauna of fish was formed by parasites with a high epizootic and epidemiological potential, as well as worsening the quality and presentation of fish. It was established that parasitic communities of roach and bream showed annual and seasonal variability. The dynamics of infection of juvenile carp fish is aimed at the accumulation of parasitic organisms, and of its mature part of the population — at reducing the extensiveness of the invasion. The annual presence and low numerical indices of infestation of parasites indicate a balance of parasite — host relations in the parasitic system of carp fish, but the presence of potential pathogens of invasive diseases indicate the preservation of natural foci of helminth infections in the northern part of the Caspian Sea.

Key words: parasite fauna, roach, bream, parasitic carrier, invasion, Caspian Sea.