CC BY
23ВЗАИМОСВЯЗЬ ВИДОВОГО БОГАТСТВА ПАРАЗИТОВ И КОЛИЧЕСТВА ВСКРЫТЫХ ОСОБЕЙ ХОЗЯИНА (на примере представителей бореального предгорного фаунистического комплекса)
THE RELATIONSHIP OF SPECIES RICHNESS AND NUMBER OF PARASITES OF EXPOSED INDIVIDUALS MASTER
(on the example of representatives of the boreal foothill faunistic complex)
Г.Н. Доровских, В.Г. Степанов
G.N. Dorovskikh, V.G. Stepanov
Рассмотрена зависимость выявленного числа видов паразитов от количества вскрытых особей рыб и величины водоема.
We consider the dependence of the identified number of species of parasites from the number of the fish and the value of the pond.
Ключевые слова: паразиты рыб, паразитофауна, Phoxinus Phoxinus, гольян, Thymallus thymallus, хариус.
Key words: fish parasites, parasitefauna, Phoxinus phoxinus, minnow, Thymallus thymallus, grayling.
Введение
Наиболее простой количественной характеристикой разнообразия или компонентом многообразия [18] является общее число видов или видовое богатство [23, 24]. Полнота выявления видового состава зависит от объема взятой выборки. Эта задача решается на основе выборочного метода, применение которого связано с рядом проблем интерпретации полученного материала: какова репрезентативность полученных выборок; каков должен быть объем выборки; как сравнивать между собой выборки различного размера? Другой аспект проблемы - существование предела ожидаемому числу видов [4]. При увеличении размеров выборки видовое богатство может возрастать иногда без видимого предела [25]. Следовательно, задача сводится к выяснению зависимости ожидаемого видового богатства паразитов от затраченного выборочного усилия, под которым можно понимать число выборок хозяина, пропорциональное площади обследованного водоема или водоемов, или суммарное число его особей.
Вопрос о необходимом объеме выборки при ихтиопаразитологических исследованиях всегда стоял достаточно остро [1-3, 5-7, 17, 19, 22]. Решался он, в основном, на примере изучения паразитофауны морских рыб и рыб арктического
пресноводного фаунистического комплекса. Однако применимы ли полученные выводы при исследовании паразитофауны рыб, принадлежащих к другим фаунистическим комплексам, предстоит еще проверить.
В случае обычных паразитолого-фаунистических исследований водоема принято обследовать по 15 взрослых рыб каждого вида [1-3, 5-7]. При этом охватываются почти все виды паразитов, за исключением редких, зараженность которыми ниже 10%, т.е. этот объем вскрытий достаточно полно освещает паразитофауну исследуемого вида хозяина [17, 19]. В рыбоводных хозяйствах при регулярных обследованиях число вскрываемых рыб может быть сокращено до 10. Такой объем выборки позволяет обнаружить 80% паразитов всех систематических групп [22].
Анализ материалов по паразитофауне нескольких видов рыб показал [19], что выявление достаточно полного набора видов паразитов может быть достигнуто при вскрытии 40-50 экз. данного вида хозяина. Для однородно и плотно зараженных рыб объем выборок может равняться 20-45 экз. Для рыб, слабо зараженных или имеющих в паразитофауне много редких видов, необходимы выборки в 60-70 экз. [19, 22]. Для решения ряда частных вопросов, например при более подробных сравнениях паразитофаун, количество вскрытий должно быть увеличено до 50 и даже 100 экз. каждого вида рыб [1-3, 5, 6, 19].
Итак, рекомендованы следующие объемы выборок: 10, 15, 25, 40-50, 60-70 и 100 экз. рыб. Попробуем выяснить применимость их при изучении видового состава паразитов рыб, относящихся к бореальному предгорному фаунистическому комплексу, обитающих в разных бассейнах и разных по величине водотоках.
Материал и методика
Основой для работы послужили материалы фаунистических исследований паразитов двух видов рыб, гольяна Phoxinus phoxinus (L.) (Cypriniformes, Cyprinidae) и хариуса Thymallus thymallus (L.) (Salmoniformes, Thymallidae), из бассейнов рек Печора, Мезень и С. Двина:
1. Верхняя Печора, район устья р. Левобережная Гаревка, в 2001-2010 гг. исследовано 383 экз. гольяна, в 2002-2005 гг. - 105 экз. хариуса.
2. Средняя Печора, район пос. Якша (Троицко-Печорский р-н), в 2002-2010 гг. на наличие паразитов изучено 484 экз. гольяна.
3. Верхняя Печора (верхнее течение р. Печоры, р. Б. Порожняя, р. Б. Шежим, р. Б. Шайтановка, р. Кедровка), Печоро-Илычский государственный природный заповедник, в 2002-2010 гг. в паразитологическом отношении изучены 1704 экз. гольяна, в 1988-2005 гг. - 267 экз. хариуса.
4. Среднее течение р. Човью (приток р. Вычегды, впадающей в р. С. Двина), район пос. В. Чов (микрорайон г. Сыктывкара), в 1996-2009 гг. на наличие паразитов исследовали 1086 гольянов.
5. Бассейн р. Луза (р. Луза, р. Н. Чекша, р. Улчекша), приток верхнего течения р. С. Двины, в 2002-2003 гг. в паразитологическом отношении исследованы 360 экз. гольяна.
6. Р. Сухона, приток р. С. Двины, в 2010-2011 гг. на наличие паразитов изучены 49 экз. хариуса.
7. Бассейн р. Мезень (верхнее течение р. Мезени, притоки р. Вашки - р. Ертом, р. Кула), в 1990-1994 гг. исследовали 54 экз. гольяна, в 1989-1994 гг. - 79 экз. хариуса (верхнее течение р. Мезень, ее притоки - р. Вашка, р. Б. Пысса).
Всего в 1983-2010 гг. вскрыто 4683 экз. гольяна (из бассейна р. Печоры -2281 экз., р. С. Двина - 2348, р. Мезень - 54 экз.) и 587 экз. хариуса (бассейн р. Печоры - 394 экз., р. С. Двина - 155, р. Мезень - 79 экз.). Вскрытие рыб осуществлено по общепринятой методике (Быховская-Павловская, 1985). Из анализируемых видовых списков паразитов гольяна и хариуса исключены инфузории.
Протоколы вскрытий рыб, составленные в указанные выше годы, были разложены по времени отлова соответствующих особей рыб. Согласно порядковым номерам вскрытых рыб в таблицах отмечали число видов паразитов, что были найдены к моменту исследования следующего экземпляра хозяина плюс новый или новые виды паразитов, если таковые были обнаружены во вскрываемой рыбе. Далее были построены графики зависимости числа найденных видов паразитов от количества вскрытых особей хозяина.
Результаты
Гольян. У гольяна из р. Човью нашли 26 видов паразитов. У первых 15 рыб отметили 38.5% видов паразитов, 25 - 53.8%, 50 - 69.2%, 100 - 76.9%, 250 -88.5% их видов (рис.1а). Видовой состав паразитов выявлен на 80% (21 вид) при изучении 106 экз. гольяна, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.2 вида. Материал собран с учетом сезонной динамики паразитофауны гольяна [8, 9, 16].
Из русла р. Печоры в районах устья р. Гаревки и пос. Якша у гольяна обнаружили по 30 видов паразитов. В 1-м случае у первых 15 рыб отметили 40% видов паразитов, 25 - 43.3%, 50 - 70%, 100 - 76.7%, 250 - 90% их видов (рис. 1б). У 114 вскрытых рыб выявили 80% (24 вида) видов паразитов гольяна из этого района, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.21 вида паразитов. Во 2-м случае у первых 15 рыб было 30% видов паразитов, 25 - 50%, 50 - 56.7%, 100 - 80%, 250 - 93.3% их видов (рис. 1в). Видовой состав паразитов гольяна в объеме 80% (24 вида) зарегистрирован на 86 вскрытии, на каждую изученную
рыбу пришлось по 0.28 вида паразитов. При сборе материала учтена сезонная динамика паразитофауны гольяна [14].
В бассейне верхнего течения р. Печоры у гольяна выявили 43 вида паразитов. У первых 15 рыб было 30.2% их видов, 25 - 32.5%, 50 - 48.8%, 100 -69.7%, 250 - 83.7% видов паразитов (рис. 1г). Видовой состав паразитов в объеме 80% (35 видов) зарегистрирован на 170 вскрытом экземпляре гольяна, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.21 вида.
В составе паразитофауны гольяна из бассейна р. Лузы отмечено 22 вида. У первых 15 рыб нашли 72.7% видов паразитов, 25 - 77.3%, 50 - 81.8%, 100 -90.9% их видов (рис. 1д). Видовой состав паразитов в объеме 80% (18 видов) выявлен уже на 27 вскрытии, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.67 вида паразитов. Материал собран с учетом сезонной динамики паразитофауны гольяна [11, 15, 16].
Из верхнего течения р. Мезени и притоков р. Вашки (р. Ертом, р. Кула) у гольяна нашли 22 вида паразитов. У первых 15 рыб было 54.5% их видов, 25 -63.6%, 50 - 95.4% видов (рис. 1е). На 44 вскрытии рыб выявили 80% (18 видов) видового состава паразитофауны гольяна этого бассейна, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.41 вида паразитов. Материал собран в основном в июле и августе, когда паразиты прошлого года рождения отмирают, а новое их поколение только появляется [8, 14].
Число вскрытых рыб Число скрытых рыб
у = 4.44 ln(x) - 1.58 у = 4.82 ln(x) + 1.11
R2 = 0.88 R2 = 0.95
Количество видов Количество видов
Число вскрытых рыб у = 5.14 ln(x) - 1.34 R2 = 0.94
0 100 200 300
Число вскрытых рыб
у = 2.30 ln(x) + 9.35 R2 = 0.96
Число вскрытых рыб у = 6.78 ln(x) - 3.68 R2 = 0.93
Число вскрытых рыб
у = 8.03 ln(x) - 13.12 R2 = 0.79
Количество видов Количество видов
0 500 1000 1500 200С
Число вскрытых рыб у = 5.66 ln(x) - 4.34 R2 = 0.96
Число вскрытых рыб у = 8.17 ln(x) - 9.57 R2 = 0.94
Число вскрытых рыб у = 9.95 ln(x) - 15.65 R2 = 0.93
Рис. 1. Кривые зависимости количества обнаруженных видов паразитов у гольяна от числа вскрытий
1 - экспериментальные данные; 2 - тренд; а - р. Човью; б - р. Печора в р-не устья р. Гаревки; в - р. Печора в р-не пос. Якша; г - бассейн р. Печоры (верхнее течение); д - бассейн р. Лузы; е - бассейн р. Мезени; ж - бассейн р. С. Двины; з - бассейн р. Печоры; и - водоемы северо-востока европейской части России
В бассейне р. С. Двины у гольяна обнаружено 39 видов паразитов. У первых 15 рыб нашли 23.1% их видов, 25 - 48%, 50 - 35.9%, 100 - 59%, 250 -69.2% видов паразитов (рис. 1ж). На 564 вскрытии рыб выявили 80% (32 вида) видов из состава его паразитофауны, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.06 вида паразитов.
В бассейне р. Печоры у гольяна отмечено 53 вида паразитов. У первых 15 рыб нашли 22,6% их видов, 25 - 26.4%, 50 - 32.1%, 100 - 43.4%, 250 - 64.2% вида паразитов (рис. 1з). Видовой состав паразитов гольяна в объеме 80% (43 вида) от выявленных у него в бассейне р. Печоры зарегистрирован на 464 вскрытии рыбы. На каждую исследованную особь гольяна пришлось по 0.09 вида паразитов.
В составе паразитофауны гольяна из бассейнов главных рек северо-востока европейской части России зарегистрировано 67 видов. У первых исследованных
15 рыб обнаружили 17.9% видов паразитов, 25 - 20.9%, 50 - 25.4%, 100 - 35.8%, 250 - 61.2% видов инвадентов (рис. 1и). Видовой состав паразитов гольяна в объеме 80% (54 вида) выявлен на 799 вскрытии, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.07 вида паразитов.
Хариус. Из русла р. Печоры в районе устья р. Гаревки у хариуса найдено
16 видов паразитов. У первых 15 рыб отметили 56.3% видов паразитов, 25 -62.5%, 50 - 81.3%, 100 - 100% их видов (рис. 2а). На 44 вскрытии выявили 80% (13 видов) видов паразитов хариуса из этого района, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.29 вида.
В бассейне верхнего течения р. Печоры у хариуса выявили 22 вида паразитов. У первых 15 рыб было 45.5% их видов, 25 - 50.0%, 50 - 68.2%, 100 -77.3%, 250 - 95.5% видов паразитов (рис. 2б). Видовой состав паразитов в объеме 80% (18 видов) зарегистрирован на 111 вскрытии, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.16 вида.
В бассейне р. Печоры у хариуса отмечено 25 видов паразитов. У первых 15 рыб нашли 36% их видов, 25 - 48%, 50 - 60%, 100 - 72%, 250 - 88% видов паразитов (рис. 2в). Видовой состав паразитов в объеме 80% (20 видов) от выявленных у хариуса в этом бассейне зарегистрирован на 178 вскрытии. На каждую исследованную особь хариуса пришлось по 0.11 вида паразитов.
В бассейне р. Печоры материал по паразитофауне хариуса собран с учетом ее сезонной динамики [21].
В бассейне р. С. Двины у хариуса обнаружено 23 вида паразитов. У первых 15 рыб нашли 33.3% их видов, 25 - 50%, 50 - 83.3%, 100 - 95.8%, 250 - 100% видов паразитов (рис. 2г). У первых 47 вскрытых рыб выявили 80% (19 видов) видов из состава его паразитофауны, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.4 вида паразитов.
Количество видов Количество видов Ксшичество виден
а
150
Число вскрытых рыб у = 2.83 ln(x) + 2.44 R2 = 0.98
Число вскрытых рыб у = 3.56 ln(x) + 1.20 R2 = 0.98
Число вскрытых рыб у = 4.12 ln(x) - 0.33 R2 = 0.98
у = 6.87 ln(x) - 8.15 R2 = 0.96
Число вскрытых рыб у = 4.20 ln(x) + 1.34 R2 = 0.84
Число вскрытых рыб у = 6.92 ln(x) - 6.56 R2 = 0.91
Рис. 2. Накопление видового богатства паразитов хариуса при увеличении объема выборки
а - р. Печора в районе устья р. Гаревки; б - бассейн р. Печоры (верхнее течение);
в - бассейн р. Печоры; г - бассейн р. С. Двины; д - бассейн р. Мезени; е - водоемы северо-востока европейской части России. Обозначения как на рис. 1
Из верхнего течения р. Мезени и ее притоков р. Вашки и р. Б. Пыссы у хариуса нашли 23 вида паразитов. У первых 15 рыб было 43.5% их видов, 25 -47.8%, 50 - 65.2% видов (рис. 2д). Видовой состав паразитофауны хариуса из этого бассейна в объеме 80% (18 видов) выявлен при вскрытии первых 56 рыб, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.21 вида паразитов.
В бассейнах рек С. Двина и Мезень материалы по паразитофауне хариуса собраны без учета ее сезонной динамики [12].
В составе паразитофауны хариуса из бассейнов главных рек северо-востока европейской части России зарегистрировано 40 видов. У первых 15 рыб обнаружили 23% видов паразитов, 25 - 30%, 50 - 37.5%, 100 - 60%, 250 - 85% видов инвадентов (рис. 2е). Видовой состав паразитов хариуса в объеме 80% (32 вида) выявлен на 180 вскрытии, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.18 вида паразитов.
Обсуждение
У гольяна из русла р. Печоры последние 30-е виды Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) и Argulus coregoni Thorell, 1864 в составе его паразитофауны в районе пос. Якша найдены у 426 экз., в районе устья р. Гаревки у 339 экз. соответственно. В 1-м случае 29-й вид паразита отмечен у 373 экз. хозяина, т.е. через 146 вскрытий после обнаружения 28-го вида. Во 2-м случае 27-й вид паразита зарегистрирован через 108 вскрытий рыб, 28-й - через 92. На каждый исследованный экземпляр гольяна добавлялось по 0.07 и 0.09 вида паразитов соответственно. У гольяна из р. Човью последний 26-й вид Lernaea elegans Leigh-Sharpe, 1925 обнаружен у 930 гольяна, т.е. через 510 вскрытий рыб после находки 25-го вида. На каждый исследованный экземпляр гольяна прибавлялось по 0.03 вида паразитов. Последний 43-й вид Piscicola geometra у гольяна из Верхней Печоры отмечен у 1268 рыбы, а 42-й вид у 1253. На каждый исследованный экземпляр гольяна добавлялось по 0.03 вида паразитов. Следующие 58, 44, 156 и 436 вскрытия рыб соответственно сведений о новых для этих районов видах паразитов не дали.
В составе паразитофауны хариуса последние виды Myxobolus albovae Krassilnikovain: Schulman, 1966 и Cucullanus truttae Fabricius, 1794 найдены у 79 рыбы в районе устья р. Гаревки и 203 его особи из бассейна верхнего течения р. Печоры. В 1-м случае 15-й вид паразита отмечен у 76 экз. хозяина, т.е. через 16 вскрытий рыб после обнаружения 14-го вида. Во 2-м случае для обнаружения 21 -го вида паразита потребовалось исследовать 201 рыбу. На каждый исследованный экземпляр хариуса прибавлялось по 0.2 и 0.11 вида паразитов соответственно. Следующие 26 и 64 вскрытия рыб сведений о новых для этого района видах паразитов не принесли.
Видимо, выявленные видовые богатства паразитов у гольяна и хариуса из изученных рек и их участков близки к своему предельному значению. Сравнимы с ними при сопоставимых значениях числа вскрытых рыб объемы фаун паразитов у гольяна и хариуса из других водотоков (табл. 1, 2). В последнем примере более всего особей гольяна на наличие паразитов изучено из р. Кылтымью, здесь и выявлено наибольшее число видов его паразитов. Между находкой последнего и предпоследнего видов паразитов было вскрыто 133 его особи. При фаунистических работах такое количество рыб редко исследуют из одного водоема. Более всего особей хариуса на наличие паразитов просмотрено из р. Илыч, здесь у него выявлено и больше видов паразитов.
Последние 39-й вид Lernaea elegans из бассейна р. С. Двины и 53-й вид Piscicola geometra из бассейна р. Печоры выявлены у 1964 и 1825 экз. гольяна. У хариуса последние 24-й вид Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) в бассейне р. С. Двины и 25-й вид Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1802) в бассейне р. Печоры найдены у 97 и 365 экз. рыб. На каждую исследованную особь гольяна из бассейнов рек С. Двина и Печора прибавлялось по 0.02 и 0.03 вида паразитов, хариуса - 0.25 и 0.07 вида инвадента соответственно. Дополнительно исследованные 384 и 456 экз. гольяна, 58 и 29 экз. хариуса не добавили новых видов в состав фаун их паразитов в указанных бассейнах. Выявленные видовые богатства паразитов у гольяна и хариуса из этих двух бассейнов, видимо, близки к предельному значению.
Последние 67-й вид Lernaea elegans и 40-й вид Bunodera luciopercae в бассейнах главных рек северо-востока европейской части России найдены у 4083 экз. гольяна и 558 экз. хариуса соответственно. На каждую исследованную особь гольяна и хариуса добавлялось по 0.02 и 0.07 вида паразитов. Вскрытие дополнительных 590 экз. гольяна и 29 экз. хариуса не добавило в состав их паразитофаун новых для исследуемого района видов. Указанные видовые богатства паразитов у гольяна и хариуса из этого района, видимо, близки к предельному значению.
Итак, на ограниченных по протяженности участках рек при вскрытии 15 экз. рыб выявлено менее половины видового состава паразитов гольяна и около половины видового состава паразитов хариуса. Объем в 80% видов паразитов у гольяна зарегистрирован при изучении 86, 106, 114 и 170 экз. рыб, у хариуса - 44 и 111 экз. рыб.
Число видов паразитов у гольяна из разных водотоков [по: 10, 13]
Реки Число найденных видов паразитов Количество вскрытых рыб Номер рыбы, у которой нашли последний вид паразита Номер рыбы, у которой нашли предпоследний вид паразита
Бассейн р. Камы
Каменка 16 15 12 11
Расья 14 16 14 11
Бассейн р. С. Двины
Притоки р. Сысолы 23 105 67 33
Важью 11 30 19 16
Поинга 16 30 24 16
Б. Визинга 15 180 141 123
Кылтымью 24 414 365 232
Верховья Вычегды 19 105 64 44
Бассеин р. С. Кельтма 12 30 12 9
Вычегда у с. Помоздино 18 45 39 35
Вымь 18 67 - -
Луза 18 105 46 20
Н. Чекша 17 105 61 30
Улчекша 20 135 85 79
Бассейн р. Мезени
Ертом 16 17 17 14
Кула 12 16 16 15
Бассейн р. Печоры
Б. Порожняя 19 120 116 106
Б. Шежим 18 15 8 7
Б. Шайтановка 18 85 72 64
Кедровка 21 90 39 37
Печора у с. Усть-Унья 12 15 15 9
Печора у с. Усть-Унья 16 45 32 31
Печора в 2 км выше пос. Якша (Старичка) 19 30 28 26
Сойва 7 15 14 13
Н. Омра 12 15 12 8
Щугор 15 36 - -
Б. Емель 12 15 15 6
Печора у г. Печора 13 19 - -
Бассейн р. Усы
Бассейн р. Усы 28 203 - -
М. Сыня 14 15 12 8
Б. Макариха 10 15 13 11
Колва 26 173 - -
Число видов паразитов у хариуса из разных водотоков [по: 12]
Реки Число найденных видов паразитов Количество вскрытых рыб Номер рыбы, у которой нашли последний вид паразита Номер рыбы, у которой нашли предпоследний вид паразита
1 2 3 4 5
Бассейн р. Камы
Узян 9 12 - -
Чусовая 8 12+? - -
Бассейн р. С. Двины
Сухона 9 20 - -
Луженьга 9 15 5 5
Шарденьга 9 16 14 9
Вага 7 15 15 3
Пинега и ее притоки 14 110 - -
Пинега 5 13 3 3
Бассейн р. Вычегды
Вычегда у с. Пузла 8 10 7 5
Эн-ю 7 10 5 2
М. Небь 11 11 10 6
Важью 13 15 15 15
Поинга 8 10 8 4
Вымь 5 2 14 8
Елва (приток р. Вымь) 12 11 8 5
Бассейн р. Мезени
Мезень (верховья) 18 50 34 33
Пысса 9 5 - -
Вашка 15 24 - -
Бассейн р. Печоры
М. Порожняя 10 25 - -
Б. Порожняя 9 13 - -
Печора (верховья) 8 12 - -
Печора (устье р. Г аревка) 16 (7-9-10) 105 72 48
Б. Шежим 13 15 - -
Шайтановка 11 20 - -
Печора у кордона Полой 9 30 - -
Печора (1940-е годы, верх) 9 38 - -
Печора (1950-е годы, верх) 9 15 - -
1 2 3 4 5
Печора (1940-е годы, сред) 7 44 - -
Печора (1950-е годы, сред) 11 22 - -
Илыч 12 45 36 34
Щугор (1970-е годы) 9 46 - -
Б. Паток 5 10 9 5
Печора (1950-е годы, низ) 6 4 - -
Ижма 7 15 12 10
Б. Кедва 10 30 17 16
Пижма 7 15 9 7
Шапкина 7 12 - -
Бассейн р. Усы
Бассейн р. Усы 11 47 - -
Б. Макариха 4 15 4 3
Фома-Ю 7 15 11 9
Плаунты (озеро) 4 15 9 6
На каждую вскрытую особь гольяна пришлось по 0.20-0.28 вида паразитов, хариуса - 0.16-0.29 их вида.
При изучении ихтиопаразитофауны бассейнов рек С. Двина и Печора вскрытие 15 экз. рыб соответствующего вида позволило выявить менее четверти видов паразитов гольяна и меньше половины видового состава паразитов хариуса. Видовой состав паразитов на 80% был изучен при исследовании 564 и 464 экз. гольяна, 47 и 178 экз. хариуса. На каждую вскрытую особь гольяна пришлось по 0.06-0.09 вида паразитов, хариуса - 0.4-0.11 их вида.
При исследовании фауны паразитов рыб из бассейнов главных рек северовостока европейской части России вскрытие 15 экз. соответствующего их вида позволило выявить менее пятой части видов паразитов гольяна и четверти видового состава паразитов хариуса. Видовой состав паразитов гольяна и хариуса в объеме 80% выявлен на 799 и 180 вскрытии, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.07 и 0.18 вида паразитов соответственно.
Полученные данные позволяют утверждать, что вероятность добавления нового вида в состав паразитофауны гольяна или хариуса из какого-либо участка водотока, бассейна или водоемов всего Северо-Востока Европы выражается в виде функции накопления, зависящей от числа вскрытых рыб и от уже накопленного видового богатства. В данном случае мерой выборочного усилия прежде всего служит число исследованных особей хозяина (табл. 3).
Рассмотрим два случая изучения паразитофауны гольяна и один случай исследования паразитофауны хариуса, убедительно демонстрирующих зависимость полноты изученности паразитофауны этих видов рыб от ряда факторов.
Накопление видового богатства паразитов гольяна и хариуса при увеличении объема выборки
Водоем Г ольян Хариус
Число вскрытых рыб, экз Количест- во выявленных видов паразитов R2 Уравнения {S = a ln (N) - b} S - видовое богатство (число видов); N - объем выборки; a, b - члены уравнения R2 Количест- во выявленных видов паразитов Число вскрытых рыб, экз
Водоемы северо-востока европейской части России 4683 67 0.92 9.95 ln (N) - 15.65 6.92 ln (N) - 6.56 0.91 40 587
Бассейн р. Печоры 2281 53 0.93 8.17 ln (N) - 9.57 4.12 ln (N) - 0.33 0.98 25 394
Бассейн р. С. Двины 2348 39 0.96 5.66 ln (N) - 4.34 6.87 ln (N) - 8.15 0.96 23 155
Р. Печора в пределах заповедника (верхняя Печора) 1704 43 0.93 6.78 ln (N) - 3.68 3.81 ln (N) + 0.74 0.98 22 267
Р. Печора, пос. Якша 484 30 0.94 5.14 ln (N) - 1.34 - - - -
Р. Печора, устье р. Гаревки 383 30 0.95 4.82 ln (N) + 1.11 2.83 ln (N) + 2.44 0.97 16 105
Р. Човью 1086 26 0.88 4.44 ln (N) - 1.58 - - - -
Бассейн р. Лузы 360 22 0.95 2.36 ln (N) + 9.21 - - - -
Бассейн р. Мезени 54 22 0.85 4.72 ln (N) + 0.54 4.20 ln (N) + 1.34 0.84 23 79
Первый случай - выявление видового состава паразитов гольяна из бассейна р. Лузы, где рыба отловлена на ограниченном участке, но из трех водотоков: Луза, Н. Чекша, Улчекша, в весенне-летне-осенний период года [11, 15]. Каждые две недели каждого месяца вскрыто равное количество особей гольяна. Последний 22-й вид Myxobolus cybinae Mitenev, 1971 найден у 175 экз. гольяна, на каждый исследованный его экземпляр добавлялось по 0.12 вида паразитов. У вскрытых далее 185 рыб новых видов инвадентов для этого района не обнаружено. У первых 15 рыб нашли 16 видов паразитов, 80% их видового состава выявлены при вскрытии 27 экз. гольяна, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.67 вида паразитов.
В бассейне р. Лузы видовой состав паразитов гольяна, видимо, выявлен достаточно полно.
Второй случай - исследование паразитофауны гольяна из бассейна р. Мезени. Здесь рыба отловлена в июле и августе, когда паразиты прошлого года рождения отмирают, а новое их поколение только появляется [11, 14 -16], и из участков бассейна, один из которых находится ближе к его восточной границе (верхнее течение р. Мезени), а другие к западной (реки Ертом и Кула - притоки р. Вашки). При вскрытии первых 15 экз. гольяна выявлено более половины видового состава его паразитов, 80% видов паразитов зарегистрированы при объеме вскрытий 44 экз. рыб. На каждую исследованную рыбу пришлось по 0.41 вида паразитов. Последний 22-й вид Pellucidhaptor merus Zaika, 1961 обнаружен у 52 рыбы, на каждый исследованный экземпляр гольяна добавлялось по 0.42 вида паразитов. Поскольку бассейн р. Мезени по площади сопоставим с бассейнами рек С. Двина и Печора, то число видов паразитов у гольяна в нем (22 вида) должно быть сопоставимо с тем их количеством, что отмечены для гольяна из последних двух рек и их притоков (39 и 53 вида). Следовательно, видовой состав паразитов гольяна из бассейна р. Мезени исследован недостаточно полно, но из каждого в отдельности водотока полнота его выявления удовлетворительна (табл. 1). Кроме того, здесь у гольяна найдены несвойственные ему виды инвадентов Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857) и Caryophyllaeides fennica (Schneider, 1902) [10]. Это объясняется тем, что до вскрытия рыбу разных видов держали в одной емкости.
Третий - изучение паразитофауны хариуса из верхнего течения р. Мезень и ее притоков р. Вашки и р. Б. Пыссы. У первых 15 рыб отметили менее половины видов паразитов. Видовой состав в объеме 80% выявлен при вскрытии 56 хариусов, на каждую исследованную рыбу пришлось по 0.21 вида паразитов. Последний 23-й вид Tracheliastes polycolpus Nordmann, 1832 обнаружен у 71 экз. хариуса, на каждую вскрытую рыбу пришлось по 0.32 вида паразитов. В этом случае не только из каждого названного водотока видовой состав паразитов хариуса выявлен достаточно полно (табл. 2), но и в целом в бассейне р. Мезени у
хариуса число видов паразитов (23 вида) практически равно таковому из бассейнов рек С. Двина и Печора (24 и 25 видов). Однако уверенности в полноте выявления его паразитофауны здесь нет. Высказанное сомнение опирается на характер кривой, отражающей связь между количеством исследованных рыб и выявленным числом видов паразитов (рис. 2д).
При проведении инвентаризационных исследований важно получить меру полноты обнаруженного списка видов и эффективности продолжения инвентаризации, что нашей работой не достигнуто. Однако ясно, что чем больше исследуешь особей хозяина, тем больше выявляешь у него видов паразитов. Со временем промежутки между находками новых видов становятся все длиннее и длиннее (число рыб больше и больше). Эта зависимость количества выявленных видов паразитов от числа вскрытых особей хозяина описывается степенной зависимостью [20], но гарантии на полноту выявления видового состава паразитов нет даже при вскрытии более 4000 экз. рыб, как нет и критерия оценки полноты его выявления. Всегда существует вероятность при последующих вскрытиях рыбы найти еще вид или несколько видов паразитов.
Из полученных результатов следует, что, во-первых, в современных условиях при фаунистических исследованиях изучение 15 экз. хозяина недостаточно, во-вторых, число вскрытий для разных видов рыб должно быть разным. Для выявления одного и того же процента видового состава паразитофауны гольяна и хариуса объем выборок разнится в 2-4 раза. В-третьих, в случае выяснения видового состава паразитов рыб из малых рек, можно исследовать 15 экз. хариуса и 30 экз. гольяна, из участков крупных водотоков -50 и 100 экз. рыб соответственно, из значительных участков бассейнов рек около 100 экз. хариуса и до 200 экз. гольяна, из бассейнов крупных рек порядка 180 экз. хариуса и 500-600 экз. гольяна. При изучении паразитофауны хариуса и гольяна из водоемов региона (нескольких бассейнов рек) следует вскрыть не менее 200 экз. хариуса и 800 экз. гольяна. Сократить объем вскрытий позволяет учет сезона проведения работ, возраста хозяина и характера участка водоема, из которого отлавливают объекты. Рыбу следует брать половозрелую, средних размеров в период сформированного состояния паразитарных сообществ [8, 14, 15].
Так, паразитофауна гольяна и хариуса в бассейне р. С. Двины беднее, чем в бассейне р. Печоры, а зараженность паразитами рыбы ниже. В связи с этим из Северо-Двинского бассейна надо исследовать большее число особей хозяина и на большей территории.
Итак, задача, сводившаяся к выяснению зависимости ожидаемого видового богатства паразитов от затраченного выборочного усилия, под которым понимается число выборок хозяина, пропорциональное площади обследованного водоема или водоемов, или суммарное число его особей, решается не просто. Рекомендованные объемы выборок: 10, 15, 25, 40-50, 60-70 и 100 экз. рыб,
применимы не всегда. Объем необходимого числа вскрытий особей рыб при инвентаризации фауны их паразитов определяется:
1. Величиной и характером водоема или бассейна.
2. Временем (сезоном) сбора материала. Лучше в апреле-июне, когда паразитофауна большинства рыб наиболее богата видами.
3. Видовой принадлежностью исследуемой рыбы.
4. Возрастом рыбы, лучше половозрелой, но не предельных возрастов.
5. Квалификацией сборщика.
■к-к-к
1. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 64 с.
2. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1969. 109 с.
3. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб : руководство по изучению. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1985. 122 с.
4. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Шурганова Г.В. Степенной закон и принцип самоподобия в описании видовой структуры сообществ // Поволжский экологический журнал. 2004. №3. С. 227-245
5. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям. М.: ЗИН АН СССР, 1978. 34 с.
6. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1983. 47 с.
7. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. Методика и проблемы ихтиопаразитологических исследований // Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт. 1933. Т. 62. Вып. 3. С. 247-268.
8. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinusphoxinus (L.) // Паразитология. Т. 38. Вып. 5. 2004. С. 413-425.
9. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов молоди гольяна Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. Т. 43. Вып. 2. 2009. С. 161-171.
10. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Шергина Н.Н. Паразитофауна и микобиота гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из водоемов северо-востока европейской части России : монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2009. 114 с.
11. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне верхнего течения реки Северной Двины // Рыбоводство и рыбное хозяйство. № 3. 2009. С. 33-43.
12. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Паразитофауна рыб и рыбообразных из водоемов северо-востока европейской части России : монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2010. 192 с.
13. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Дополнения по паразитофауне рыб рек С. Двина и Печора // Паразитофауна окуневых рыб Percidae Cuvier, 1816 из водоемов
северо-востока европейской части России : монография. Сыктывкар: Изд-во
Сыктывкарского ун-та, 2011. С. 79-86.
14. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печоры // Паразитология. Т. 45. Вып. 4. 2011. С. 277-286.
15. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Сезонная динамика структуры сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне реки Луза // Рыбоводство и рыбное хозяйство. № 9. 2011. С. 41-48.
16. Доровских Г.Н., Терещенко В.Г. Опыт применения метода динамического фазового портрета для анализа структурных перестроек в компонентных сообществах паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. Т. 43. Вып. 1. 2009. С. 46-56.
17. Мамонтова О.В., Румянцев Е.А. Достоверность количественных показателей при изучении паразитофауны рыб // Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия : материалы Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, Россия, 24-28 ноября 2008 г.). Вологда, 2008. С. 320-323.
18. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
19. Петрушевский Г.К., Петрушевская М.Г. Достоверность количественных показателей при изучении паразитофауны рыб // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. Т. 19. 1960. С. 333-343.
20. Снегирева М.С., Фадеева Г.А., Иудин Д.И., Гелашвили Д.Б. Анализ видовой структуры паразитофауны прыткой ящерицы на основе принципа самоподобия // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. № 2(2). 2010. С. 456-461.
21. Степанов В.Г., Доровских Г.Н. Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России // Рыбоводство и рыбное хозяйство. № 7. 2008. С. 39-48.
22. Чернышева Н.Б., Кузнецова Е.В., Воронин В.Н., Стрелков Ю.А.
Паразитологическое исследование рыб : методическое пособие. СПб.: ФГНУ
«ГосНИОРХ», 2009. 20 с.
23. Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: A critique and alternative parameters // Ecology. Vol. 52. 1971. P. 577-586.
24. McIntosh R.P. An index of diversity and the relation of certain concepts to diversity // Ecology. Vol. 48. 1967. P. 392-404.
25. Taylor L.R., Kempton R.A., Woiwod I.P. Diversity statistics and the log-series model // J. Anim. Ecol. Vol. 45. 1976. P. 255-272.
