CC BY
26
Ситниковский заказник организован в Борском р-не Нижегородской обл. в 14 км к северу от Нижнего Новгорода на площади 2117 га для охраны крупнейшего поселения чайковых птиц, сформировавшегося на водоёмах выработанных торфяных месторождений. Водоём, где держалась черноголовая чайка, имеет глубину около 0.5 м. Твёрдые торфяные острова — остатки перемычек, поросшие берёзой и сосной в возрасте около 40 лет,— занимают 10% площади; пушицево-сфагновые и осоково-сфагновые сплавины — около 15%; из воды торчат многочисленные коряги. Сизые чайки гнездятся здесь с плотностью 15.75 пар на 1 га водоёма, серебристые чайки — 0.25 пар/га. Поблизости располагается колония озёрных чаек Larus ridibundus.
Черноголовая чайка (по-видимому, самец) облюбовала для отдыха корягу примерно в 100 м от берега. Птица неоднократно взлетала, делала несколько кругов над водоёмом в стае сизых, озёрных и серебристых чаек, опускалась на воду, плавала по водоёму, но каждый раз возвращалась на "свою" корягу. Поведение этой чайки было аналогичным поведению самца сизой чайки на "наблюдательном пункте" возле гнезда в то время, когда самка насиживает кладку. Однако обнаружить гнездо или хотя бы вторую особь черноголовой чайки не удалось. При повторном обследовании водоёма 18 мая 1997 черноголовую чайку уже не наблюдали.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 58: 9-14
Взаимоотношения чечёток Acanthis flammea и дроздов-рябинников Turdus pilaris в Нижнем Приобье
В. Н. Рыжановский
Экологический научно-исследовательский стационар Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН, ул. Зелёная горка, 21, г. Лабытнанги, Ямало-Ненецкий автономный округ, 626520, Россия
Поступила в редакцию 25 января 1999
Дрозды-рябинники Turdus pilaris на северном пределе ареала гнездятся колониями из десятков пар, группами из двух-трёх пар и одиночно. Преобладает групповое гнездование. Крупные колонии редки, обычно они состоят из 5-15 пар. Одиночное гнездование наблюдается чаще в редколесье плакора (Данилов и др. 1984).
Колониальное гнездование обеспечивает повышенную защищённость потомства от хищников даже в том случае, когда каждая пара защищает только своё гнездо, как это делают рябинники. Поскольку гнёзда дроздов при колониальном и групповом гнездовании располагаются недалеко друг от друга, защита собственного гнезда превращается в защиту территории всей колонии. При этом под защитой находятся гнёзда всех птиц, размножающихся на данной территории. Выгода от этого очевидна —
повышается успешность размножения (Slagsvold 1979; Алексеева 1986). Однако, сопоставление плотности гнездования мелких воробьиных птиц на территории колонии рябинников с аналогичным показателем на участках подобных стаций за пределами колонии не выявило значимых различий. Вероятно, локальное повышение успешности размножения остаётся незамеченным, к тому же территориальное поведение ограничивает уровень концентрации гнездящихся птиц.
Исключение составляет чечётка Acanthis flammea. Для района наших исследований можно считать правилом, что если чечётки в гнездовое время многочисленны, то их гнёзда следует искать прежде всего в центре колоний или вокруг групповых поселений рябинников. Наблюдали весьма показательные примеры такой привязанности: гнёзда чечёток нередко находили на ближайшем от гнезда дрозда дереве, в 3-15 м, а одна из чечёток построила гнездо в 80 см от гнезда рябинника, на той же еловой лапе. На стремление чечёток гнездиться по соседству с рябинниками указывает и Н.С.Алексеева (1986), изучавшая экологию чечётки в нашем районе и на Южном Ямале. Несомненно, чечётки получают от рябинников защиту своих гнёзд, но не всегда. В колониях дроздов их гнёзда тоже разоряются, как разоряются гнёзда и самих рябинников. За период работы мы наблюдали несколько вариантов взаимоотношений этих двух видов. Они заслуживают специального рассмотрения.
В основу сообщения положены результаты слежения за судьбой гнёзд чечёток и рябинников на участке смешанного леса площадью 50-70 га на левом коренном берегу Оби в окрестностях г. Лабытнанги, результаты отлова птиц паутинными сетями и визуальные наблюдения. Помимо лиственницы — основной древесной породы северных прибрежных лесов, на участке росли ель, берёза извилистая, рябина, в подлеске — ольха кустарниковая, карликовая берёзка, красная смородина, жимолость, шиповник, разные виды ив. Значительные площади занимали ягодники — брусничники, черничники, голубичники. Такие биотопы привлекательны для обоих рассматриваемых видов, обеспечивая их кормом в самое сложное время — период прилёта (ягодами — дроздов, семенами — чечёток) и предоставляя множество удобных мест для гнёзд.
Участок обследовался весьма тщательно, поэтому количество найденных гнёзд отражает обилие птиц. Разоряемость гнёзд хищниками рассчитывали по методу Мейфилда (Mayfield 1961), предложившего оценивать долю разорённых гнёзд на основе ежесуточной вероятности их гибели, оцениваемой как отношение количества погибших гнёзд к общей продолжительности времени, когда они находились под наблюдением.
В пойменных лесах Нижней Оби основной разоритель гнёзд — серая ворона Corvus comix, в окрестностях населённых пунктов весьма активно ищет гнёзда сорока Pica pica. На самом участке наблюдений сороки и вороны гнездились лишь в отдельные годы, за его границами — ежегодно, поэтому с разорением гнёзд воробьиных, куликов и водоплавающих птиц мы сталкивались постоянно. Ущерб от малочисленной в нашем районе ласки Mustela nivalis невелик, на участке она появлялась нерегулярно.
Дрозд-рябинник относится к обычным птицам пойменных лесов Нижнего Приобья (Данилов и др. 1984). На контрольном участке его гнёзда находили каждый год (см. таблицу). В 1981 и 1985 рябинники гнез-
Гибель гнёзд рябинников Turdus pilaris (Т.р.) и чечёток Acanthis flammea (A.f.) от хищников в пойменных лесах Нижнего Приобья
Годы Кол-во гнёзд Погибло гнёзд Среднесуточная разоряемость
Тр. A.f. Т.р. A.f. Т.р. A.f.
1978 7 35 0 3 0.0000 0.0070
1980 12 4 3 2 0.0290 0.0640
1981 1 1 0 1 0.0000 0.1660
1982 15 3 1 2 0.0056 0.0830
1983 7 6 0 3 0.0000 0.0390
1985 1 2 0 1 0.0000 0.0760
1986 10 1 0 0 0.0000 0.0000
1987 17 2 0 0 0.0000 0.0000
1988 26 21 0 6 0.0000 0.0400
1989 39 36 2 10 0.0032 0.0250
дились одиночными парами, в 1978, 1980, 1982 и 1986 — колонией, которая ежегодно меняла своё местоположение. В 1987 дрозды образовали две колонии, располагавшиеся в 200 м друг от друга и состоявшие из 10 и 7 гнёзд. В последующие два года колонии располагались на тех же местах, количество гнездящихся пар возросло. В 1989 по соседству с 2 плотными колониями появились групповые и одиночные поселения. В 1990, судя по наблюдениям (времени для поисков гнёзд не было), колоний рябинников на участке не было, встречались лишь отдельно гнездящиеся пары.
За годы наблюдений найдено 144 гнезда рябинника, из них врановые разорили 6 (4.2%), причём 3 гнезда были поздними и погибли после распадения колонии, а 1 разорённое гнездо располагалось в стороне от колонии. Таким образом, эффективность защиты потомства при колониальном гнездовании рябинников можно считать очень высокой, в небольших колониях приближающейся к 100%.
Чечётки на нашем участке также гнездились ежегодно и в разном количестве (см. таблицу). Характерной особенностью гнездовой экологии вида является склонность к образованию групповых поселений (Алексеева 1986). Например, в 1978 найдено 41 гнездо чечёток, большая часть из которых располагалась на участке площадью около 5 га с локальной плотностью 7.3 гнезда на 1 га. Расстояние между соседними гнёздами в этом поселении колебалась от 8 до 135 м, в среднем 31.4±5.4 м. Столь же высокой локальная плотность гнездования чечёток была в 1988 и 1989. Все годы поселения чечёток располагались в колониях рябинников. Однако это — не обязательное условие группового гнездования. В кустарниковых тундрах колоний рябинников нет, а поселения чечёток весьма обычны (Алексеева 1988а). В нашем районе в 1978 чечёток было втрое больше, чем дроздов, и часть чечёточьих гнёзд располагалась за пределами колонии рябинников. В 1988 и 1989 соотношение рябинников и чечё-
ток было равным, и за пределами колонии гнездились некоторые чечётки. Равное соотношение гнёзд и наложение территорий наблюдали в 1983 при низкой численности обоих видов (см. таблицу). В эти годы из 103 гнёзд чечёток, находившихся под наблюдением, хищники разорили 22 гнезда (21.4%). Средняя ежесуточная разоряемость гнёзд составила 2.2%. Минимальным этот показатель был в 1978, максимальным — в 1983 (см. таблицу). В 1980-1982 и 1985-1987 на контрольной территории чечётки гнездились только одиночно и обычно вне колоний рябинников. При весьма тщательных поисках мы находили не более 4-6 гнёзд за сезон, расстояние между соседними гнёздами достигало 100 м и более. Из 13 одиночных гнёзд, находившихся под контролем в эти годы, вороны и сороки разорили 6 (46.2%), средняя ежесуточная разоряемость достигала 8.1% Отмечу, что практически такое же количество гнёзд погибло за годы наблюдений у гнездящихся одиночными парами юрков Рпп&Иа топй-/гщШа — 25 гнёзд из 55 (45.4%), но средняя ежесуточная разоряемость гнёзд юрков была ниже, чем у одиночных пар чечёток — 4.3%.
Сделанные нами оценки разоряемости гнёзд показывают, что коллективное гнездование чечёток в колониях рябинников выгодно для вида. Более того, при таком гнездовании прежде всего гибли гнёзда, находившиеся на периферии колонии дроздов, т.е. происходил отбор на повышение концентрации гнёзд чечёток вокруг гнёзд дроздов. Хотя совместному гнездованию не всегда сопутствует высокий успех размножения (в 1983 из 6 гнёзд чечёток, найденных на территории колонии, были разорены 3), преимущества его очевидны. К тому же, по данным Н.С.Алексеевой (1988а), у гнездящихся с повышенной плотностью чечёток была значимо более высокая плодовитость.
На фоне более высокой эффективности размножения групп чечёток в колониях рябинников по сравнению с одиночным гнездованием возникает вопрос, почему же последний тип гнездования всё же имеет место у чечёток. Как уже говорилось, колонии рябинников на контрольной территории существовали в течение 8 из 10 лет наблюдений. Чечётки, пусть и в небольшом числе, гнездились здесь все годы, но их коллективное гнездование в колониях рябинников зарегистрировано только в 4 сезона. В другие годы найденные нами гнёзда располагались разреженно и за пределами колонии дроздов, а если их и находили в колонии, то не более одного. Для этих птиц наличие поблизости колоний рябинников, под защитой которых вероятность успешно вывести птенцов выше, не имело значения, они вели себя как представители территориального вида. Возникает предположение о существовании двух экологических форм северных чечёток — одиночно и коллективно гнездящихся. В доказательство этого предположения можно привести некоторые наблюдения.
Известно, что чечётка имеет обширную зимовочную часть ареала. Благодаря выраженному стремлению к стайности, особь может быть увлечена другими птицами и оказаться за сотни и тысячи километров от гнездового района. В частности, окольцованные нами чечётки добывались в Свердловской и Ярославской областях. Однако часть чечёток первую половину зимы проводит в лесотундре, где регулярно встречаются их
небольшие стайки, а с усилением морозов откочёвывает в северную тайгу. Весной в районе наших наблюдений наблюдается два периода прилёта чечёток: в конце марта-апреле и в конце мая - начале июня. Первый период растянут на 3-4 нед., птицы появляются при первом потеплении после равноденствия, летят небольшими стайками, парами и даже поодиночке. Второй период длится 1-2 нед. и совпадает с ледоходом на Оби; в одни годы это массовый прилёт, в другие его практически нет. Например, в 1978 линией из 6 паутинных сетей с 26 мая по 10 июня поймано 1748 чечёток, а в 1986 этой же линией сетей за весь период прилёта воробьиных поймана только 1 чечётка; обычно мы ловили от 10 до 100 чечёток за весну.
Несомненно, что первая волна прилетающих чечёток состоит из птиц, зимовавших относительно недалеко, в северной тайге. Вероятно, именно они достаточно равномерно расселяются по пойменным лесам ещё до прилёта рябинников. Вторую волну прилёта образуют чечётки, зимовавшие в умеренных широтах. Они прилетают одновременно или после рябинников. Для этих чечёток характерно стремление жить в стае в течение всего года, поэтому в гнездовое время они образуют поселения. Вероятно, если среди них есть особи, родившиеся или удачно гнездившиеся в колониях рябинников, они будут искать подобную колонию. Периодическое отсутствие гнездящихся чечёток в колониях дроздов связано, возможно, не только с количеством прилетевших в наш район птиц, но и с тем, что в общей массе стайных чечёток невелика доля особей, выросших в колониях рябинников, поскольку в лесотундре последние редки и ограничены поймами рек, а чечётки гнездятся не только в лесотундре, но и севернее — в кустарниковых и мохово-лишайниковых тундрах.
Регулярные отловы и мечение чечёток позволили выявить ещё одну особенность их экологии — эти птицы иногда возвращаются в район ме-чения в последующие годы. Из 2876 взрослых и 1305 молодых чечёток в последующие годы повторно пойманы 2 особи — молодая и взрослая. По равнению с другими видами воробьиных, например, пеночками (Рыжа-новский 1997), доля возврата чечёток ничтожно мала, однако его не должно бы быть вообще, т.к. почти 90% особей окольцованы на осенней и весенней миграции. Периодические негнездования (Леонович 1976), инвазии (Hassel 1975; Braae 1975), появление на гнездовании за пределами основной части ареала (Kraus, Gauckler 1975), стремление к стайности, благодаря чему особь может быть увлечена другими и улететь на тысячи километров — всё это делает ничтожно малой вероятность возвращения чечёток в гнездовой район. Однако для особей, зимующих относительно недалеко: в лесотундре и северной тайге,— такое возвращение вполне возможно. Может быть, именно таких птиц мы и отловили повторно в последующие после их кольцевания годы.
В заключение отмечу, что нет оснований относить чечёток, зимующих в лесотундре и северной тайге, к форме hornemanni, поскольку нет доказательств присутствия данного вида (подвида) в Нижнем Приобье и на Ямале (Данилов и др. 1984; Алексеева 19886).
В 1978 и 1980 в работе принимала участие Н. С.Алексеева, сотрудник Института экологии растений и животных УрО РАН. Некоторыми сведениями о весенней миграции чечёток со мной поделился С. П.Пасхальный, сотрудник Экологического стационара Института. Выражаю им свою благодарность.
Литература
Алексеева Н.С. 1986. Успешность размножения и ее связь с плотностью гнездования у чечетки на Ямале // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: 94-106. Алексеева Н.С. 1988а. Биотопическое распределение чечетки в тундре и его связь с численностью и плотностью гнездования // Экология птиц Волжско-Уралъского региона. Свердловск: 3-4. Алексеева Н.С. 19886. Морфологическая изменчивость чечетки на Ямале // Изучение о охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 5-7. Данилов H.H., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-331. Леонович В.В. 1976. Миграции и гнездовой консерватизм у некоторых видов
птиц со специализированным питанием // Орнитология 12: 87-94. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных
птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288. Braae L. 1975. Invasion of Grasisken Carduelis flammea in Denmark 1972/1973 //
Dan. Ornithol. Foren tidsskr. 69, 1/2: 41-53. Hasse L.H. 1975. Zum Verlauf der Invasion des Berkenzeisigs ( Carduelis flammea) im
Herbst 1972 in der Oberlausitz Ц Ornithol. Mitt. 27, 6: 139-140. Kraus M., Gauckler A. 1970. Uber den Birkenzeisig (Carduelis flammea) des
Bohmerwaldes// Vogelwelt 91, 1: 18-23. Slagsvold T. 1979. The Fieldfare Turdus pilaris as a key species in the forest bird community// Cinclus 2, 2: 65-69.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 58: 14-15
Залёты голенастых птиц в Архангельскую область
Т.В.Плешак
Северный филиал ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства
им. проф. Б.М.Житкова, пр. Советских Космонавтов, 38, Архангельск, 163061, Россия
Поступила в редакцию 18 января 1999
Выпь Botaurus stellaris. Встречена П.Н.Братухиным в первой половине мая и сентябре 1997 в дельте Северной Двины на о-ве Кумбыш. Весной птица токовала ("ревела") и подпустила охотника на 2-3 м. В литературе есть указания на возможное гнездование выпи в дельте (Асоскова 1992; Бианки и др. 1993).
