CC BY
79
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 359: 669-685
Весенняя миграция воробьиных птиц на севере Западной Сибири
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, ул. 8 Марта, д. 202, Екатеринбург, 620219, Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 26 января 2007
Прилёт птиц в Субарктику — наиболее заметное сезонное явление северной природы. В считанные дни огромные пространства лесотундры и тундры насыщаются жизнью. Однако специальных исследований этого сезонного явления выполнено очень мало (Коханов 1967; Каля-кин и др. 1978; Плешак 2001; Пасхальный 2002), а описания сделаны только на основе визуальных наблюдений. Наши данные более полные, так как мы широко применяли массовый отлов птиц.
Материал и методы
Статья основана на материалах, собранных в 1971-1990 гг. в Нижнем Приобье, на Полярном Урале и на полуострове Ямал. В 1971-1975 и 1984 гг. наблюдения проведены на территории лесотундрового стационара МБП «Харп», расположенного в 13 км от г. Лабытнанги. В 1976-1977 гг. мы работали на Полярном Урале в долине реки Собь, в 60 км от Лабытнанги. В другие годы исследования проводили в долине Оби в окрестностях посёлка Октябрьский, в 5 км ниже Лабытнанги. Все эти пункты расположены примерно на широте Полярного круга. В 1974-1976 гг. орнитологи нашей лаборатории встречали весну в разных точках Ямала, что позволило собрать сведения о сроках прилёта птиц в эти районы в течение одного сезона (Данилов и др. 1984).
Сроки начала прилёта и ход прилёта до 1976 г. определяли по результатам экскурсий и учётов на наблюдательных пунктах. В последующие годы основные даты начала и продолжительности прилёта большинства видов воробьиных птиц Нижнего Приобья получены с применением сетей и ловушек. В 1976-1978 гг. птиц ловили только паутинными сетями. Начиная с 1979 г. в дополнение к сетям на берегу Оби устанавливали рыбачинскую ловушку длиной 80 м, шириной входа 25 м и высотой 8 м. В 1985, 1987, 1988 и 1989 гг. птиц ловили только ловушкой.
Погодные условия весны в 1971-1990 годах
В Нижнем Приобье даты начала интенсивного таяния снега, освобождения от снега гнездовых биотопов, установления положительных дневных температур сильно варьируют по годам. Близость Арктики отражается в периодических возвращениях зимы в течение мая и начала июня. Существенное влияние на весеннюю погоду оказывает река Обь. После ледохода, с началом поступления в обскую пойму массы тёплой воды, приносимой с юга, возвраты холодов становятся непро-
должительными, снегопады сменяются дождями. В долине Оби начало прилёта основной массы воробьиных совпадает с проходом льда или несколько запаздывает.
За 20-летний период можно выделить два года с поздними вёснами (1972 и 1978) и два года с ранними (1977 и 1982).
В 1972 г. в мае было несколько относительно тёплых дней в конце второй декады, вызвавших таяние снега на дорогах. Интенсивное потепление началось 4-5 июня, лёд по Оби прошёл 7 июня, одновременно с массовым прилётом воробьиных. В 1978 г. первый тёплый день пришёлся на 26 мая, ледоход — на 7 июня. Слабо выраженный прилёт воробьиных зарегистрирован между этими датами; на стационаре «Октябрьский» основная масса птиц поймана сетями в период с 5 по 15 июня. В обе эти поздние весны снег лежал до начала июня, активное его таяние совпало по времени с ледоходом. Значительную часть снега растопили дожди, начавшиеся после ледохода.
В 1977 г. потепление началось во второй декаде апреля, в конце её на тундровых участках снег сошёл полностью, в первой декаде мая стаял снег и в лесу. Лёд по Оби прошёл 17 мая. Прилёт воробьиных растянулся на весь май, но свыше половины встреченных в долине Соби видов впервые замечены между 16 и 25 мая. 1982 год отличался тёплым апрелем, к концу которого стаял весь снег, и холодным маем с периодическими снегопадами. Ледоход наблюдали 18 мая. Прилёт растянулся на весь май и первую декаду июня. Все остальные годы отличались относительно тёплым маем с периодическими возвратами холодов. Ледоход наблюдался между 25 мая и 1 июня. Массовый прилёт воробьиных происходил чаще всего в последней пятидневке мая — первой декаде июня. Под массовым прилётом понимается период резкого увеличения численности птиц на маршрутах, в сетях и ловушке. Это могут быть как закончившие миграцию местные особи, так и транзитные птицы, продолжающие миграцию далее к северу.
Волны прилёта видов
Весенняя миграция воробьиных в Нижнем Приобье начинается прилётом серых ворон Corvus cornix и пуночек Plectrophenax nivalis, а заканчивается прилётом береговушек Riparia riparia, таловок Phyllo-scopus borealis и камышевок-барсучков Acrocephalus schoenobae-nus. Периода прилёта воробьиных составляет 75-90 дней.
Можно выделить три волны прилёта видов: 1) апрельскую, 2) волну первой половины мая и 3) волну конца мая — всего июня.
В первую волну, помимо серых ворон и пуночек, входят грачи Cor-vus frugilegus (прилетают и гнездятся не регулярно) и начинают прилетать чечётки Acanthis flammea. Во вторую волну, с появлением заберегов на Оби и при положительных температурах воздуха, приле-
тают первые рогатые жаворонки Eremophila alpestris, белые трясогузки Motacilla alba. При наличии проталин на полянах в годы с ранней и средней весной начинается прилёт рябинников Turdus pilaris, тростниковых овсянок Emberiza schoeniclus, юрков Fringilla montifringilla. В годы с поздней весной второй волны не было — она объединялась с последней, основной волной прилёта. Начинается третья волна массовым прилётом чечёток, а заканчивается, как уже говорилось, прилётом береговушек, таловок, барсучков.
Температурные пороги прилёта
Воробьиные, прилетающие в апреле (первая волна) попадают в зимние условия: температура воздуха в некоторые ночи опускается ниже минус 20°С, дневные температуры редко повышаются до 0°. Прилёт птиц второй волны начинается при температурах, близких к 0° (ночные заморозки и таяние снега днём), а третья волна проходит при положительных суточных температурах. Сопоставление данных Салехардской метеорологической станции за май-июнь 1978-1984 гг. по среднесуточной температуре воздуха с началом прилёта ряда видов приведено в таблице 1.
Таблица 1. Среднесуточная температура воздуха в дни начала прилёта птиц (первые встречи) в окрестности Лабытнанги в 1978-1984 гг., °С
Среднесуточная температура в день появления
Вид Самцов Самок
Среднее lim n Среднее lim n
Eremophila alpestris -1 -9... +3.1 6
Anthus pratensis +0.9. +4.8 2 +3.0 +0.2. .+11.4 4
Anthus cervinus +2.3. +5.7 2 +2.3 +0.1. +5.8 4
Motacilla citreola +5.7 +2.3. . + 10.4 4
Prunella montanella +1.8 +0.4. +3.6 4
Phylloscopus trochilus +2.2 -0.7. +3.2 6 +2.3 +0.3. +3.4 6
Phylloscopus collybita +1.7 +0.1. +5.4 4
Phylloscopus borealis +8.3 +.05. . + 18.9 6 +2.3 + 1.6. .+13.6 6
Luscinia svecica +3.0 + 1.3. +7.5 6 + 1.7 +0.3. +4.3 6
Turdus iliacus +1.1 -1.2. +4.5 5 + 1.4 +1.1. +2.0 3
Fringilla montifringilla +2.8 +0.1. +3.2 6 +4.7 + 1.3. +8.7 6
Acanthis flammea -2.4 -7.4. +2.8 6 -2.4 -7.4. .+2.8 6
Carpodacus erythrinus +4.2 +0.3. . + 10.4 5 +2.4. +5.8 2
Emberiza pusilla +3.2 -0.6. +8.7 6 +2.0 +0.3. +2.9 6
Emberiza schoeniclus +2.4 +0.7. +4.5 4 +2.1 +0.3. +5.7 3
Calcarius lapponicus +3.9 +2.5. +5.8 3 +3.6 1
Как видно из таблицы, рогатые жаворонки и чечётки чаще начинают прилетать при отрицательных среднесуточных температурах
воздуха. В некоторые годы при отрицательных близких к 0°С температурах начинали прилёт первые веснички Phylloscopus trochilus, белобровики Turdus iliacus и овсянки-крошки Emberiza pusilla. Однако появлялись они ближе к середине дня, уже при положительной температуре, обусловленной приближением фронта тёплого воздуха. Самки всех видов, кроме чечёток, начинали ловиться в паутинные сети и ловушку только при положительных температурах. Только при положительных температурах начинался массовый прилёт. Исключение составляют рогатые жаворонки и чечётки, мигрирующие и в относительно холодную погоду (ниже 0°). Периодические похолодания со снегопадами или северными ветрами миграцию останавливали.
Особенности прилёта отдельных видов
Riparia riparia прилетали в наш район обычно во второй декаде июня. В окрестностях Лабытнанги очень мало береговых обрывов, пригодных для их гнездования, поэтому прилёт малозаметен, но ранее середины июня береговушек никогда не видели. На Южный Ямал, в среднее течение Хадыты и нижнее течение Щучьей, первые береговые ласточки прилетали между 31 мая (1977, очень ранняя весна) и 21 июня (1975) (Калякин и др. 1978; Данилов и др. 1984), но большинство первых встреч вида приходится на вторую декаду июня. Массовый прилёт начинался через 2-6 дней после прилёта первых птиц.
Первые Eremophila alpestris в Нижнем Приобье в 1970-х и первой половине 1980-х годов встречены между 1 и 29 мая, средняя дата первой встречи - 13 мая (n = 11). К середине 1980-х сроки начала миграции рогатых жаворонков сместились с первой половины мая на вторую его половину. По данным С.П.Пасхального (2002), в 1990-е прилёт рюмов как в пойме, так и на плакоре начинался после 17 мая. В 1970-е массовый пролёт рюмов наблюдался до ледохода и интенсивного таяния снега. В настоящее время эти птицы нередко летят уже над свободной ото льда рекой и лишённой снега тундрой. В зависимости от погоды, пролёт может растянуться на 1-3 недели, но основная масса птиц проходит в течение последней недели. В эти дни стаи летят с раннего утра (с 4-5 ч) всю первую половину дня строго на север. В некоторые дни пролёт может быть очень интенсивным. Например, на стационаре Харп 6 июня 1974 200-метровую полосу за 1 ч пересекли свыше 180 птиц, поодиночке и стаями. В последних стаях присутствуют самцы и самки, с преобладанием первых. В конце мая 1982 г. ловушкой поймано 6 самцов и 1 самка, в первой декаде июня - 13 самцов и 9 самок. В последующие годы рогатые жаворонки залетали в ловушку только в первой декаде июня.
Пролёт Alauda arvensis, очень редких в лесотундре, наблюдали 3 июня 1979 и 4 июня 1981.
Из видов Motacillidae первыми, с началом активного таяния снега, летят Motacilla alba. Наиболее ранняя дата начала прилёта белых трясогузок в Лабытнанги — 5 мая (1977), наиболее поздняя — 2 июня (1978), средняя — 16 мая. В долине Оби птицы летят небольшими стайками вдоль заберегов, в лесотундре - от реки до реки. С. П. Пасхальный (2002) отмечал одновременность прилёта первых птиц на обширной территории от низовьев реки Войкар до Лабытнанги. Миграция продолжается 2-3 недели. Motacilla flava, Anthus pratensis и A. cervinus прилетали в близкие сроки: третья декада мая - вторая декада июня. Средняя (для 1970-1990 гг.) дата прилёта первых луговых коньков — 25 мая (3 мая 1982 — 4 июня 1978), краснозобых коньков — 28 мая (10 мая 1982 — 10 июня 1972), жёлтых трясогузок — 2 июня (19 мая 1986 — 11 июня 1972). Позднее всех начинали прилёт Motacilla citreola: первые птицы появлялись в период от 24 мая (1986) до 12 июня (1982), в среднем 7 июня. От встречи первых птиц до массового прилёта проходит от 2 до 15 дней. Как правило, чем позднее весна, тем короче этот промежуток времени. В поздние вёсны 1972 и 1978 годов краснозобые коньки и жёлтые трясогузки летели через лесотундру 4-6 дней, а в раннюю весну 1977 — дольше двух недель. Среди птиц, пойманных сетями и ловушкой в долине Оби, преобладали самцы. Соотношение самцов и самок было следующим: белая трясогузка — 35 и 21, жёлтая трясогузка — 34 и 24, желтоголовая трясогузка — 9 и 3, луговой конёк — 40 и 23, краснозобый конёк — 61 и 20. Количество пролетающих через Нижнее Приобье особей разных видов в целом пропорционально численности птиц, гнездящихся севернее нашего района. Доминировали краснозобые коньки, многочисленные на Южном и Среднем Ямале и малочисленные на Северном. На втором месте по численности были луговые коньки, обычные на Южном и редкие на Северном Ямале. Северная граница ареала жёлтой трясогузки проходит по кустарниковым тундрам, в лесотундре мигрирующие трясогузки обычны, но период пролёта короткий — 2-4 дня. Желтоголовые трясогузки, несмотря на их обычность в гнездовое время в поймах рек Среднего Ямала, на пролёте редки как в пойме Оби, так и на плакоре.
Прилёт Corvus cornix начинался между 1 и 12 апреля, чаще всего 4-7 апреля, средняя дата — 7 апреля (n = 8). Массовый прилёт происходил во второй половине апреля и заканчивался в начале мая.
Prunella montanella появлялись в нашем районе между 22 мая (1977) и 7 июня (1989), средняя дата начала прилёта — 3 июня (n = 11). За весну ловили от 1 до 8 завирушек, лишь в 1978 г. поймали 30 птиц. Прилёт в 1978 г. продолжался 14 дней, в другие годы птицы попадали в сети в течение недели и меньше. Среди пойманных сибирских завирушек преобладали самцы (58 самцов и 18 самок). Первая самка поймана 5 июня 1978, одновременно с появлением в сетях основной части
самцов. Максимальное число сибирских завирушек (несколько сотен в небольших стаях) встречено в начале июня 1976 в долине реки Собь, где эти птицы весьма обычны на гнездовье.
Prunella atrogularis на стационаре Октябрьский отлавливались в 1978-1980 гг. в период прилёта основной волны воробьиных: 31 мая 1978, 21 июня 1978, 2 июня 1980 (самцы), 22 июня 1979 (самка). P. modularis на стационаре Октябрьский ловились только весной 1981 г — 9 июня (самец), 10 июня (самец и самка), 11 и 16 июня (самки). Доказательств гнездования черногорлых и лесных завирушек в долине Оби севернее Полярного круга нет, но в отдельные годы оно возможно.
Из пяти гнездящихся в Нижнем Приобье видов пеночек: Phyllo-scopus trochilus, Ph. collybita, Ph. inornatus, Ph. borealis и Ph. trochi-loides,— весенняя миграция хорошо выражена у веснички и таловки (Рыжановский 1984). Ежегодно, но в небольшом количестве в сети попадались теньковки. Зелёных пеночек весной не ловили. Пара зарни-чек поймана на стационаре Октябрьский 8 июня 1979.
Начинали прилёт всегда веснички, между 19 мая (1977 и 1982) и 7 июня (1972), средняя дата первой встречи - 28 мая (n = 15). От появления первых птиц до начала массового прилёта в 1982 г. прошло 15 дней, в 1998 г. веснички появились в массе с первого дня, в остальные годы — через 2-9, в среднем 5 дней. Прилёт самок в 1982 г. зарегистрирован через 17 дней после отлова первого самца, в другие годы через 4-10, в среднем 7 дней. Как правило, появление самок совпадало с началом массового прилёта самцов. Продолжительность периода прилёта 11-24, в среднем 18 дней (n = 10). В 1978-1983 гг., когда птиц ловили сетями в прибрежном лесу, наблюдалось 4-6 волн прилёта. Частично волны обусловлены периодическими вторжениями арктического воздуха со снегопадами (1978 г., 6 волн). Но и в условиях стабильно тёплой весны (1980, 1981 гг.) было не менее 4 волн. Суммарно в отловах доминировали самцы (599 самцов и 340 самок). В 1981 г. соотношение полов было равным (60 самцов и 56 самок), в 1983 г. преобладали самки (18 самцов и 27 самок; возможно, это случайное отклонение при небольшом числе пойманных птиц). В 1989 г. самок поймано в 4 раза меньше, чем самцов (75 самцов и 18 самок).
Теньковки прилетали всегда позднее весничек, в первой половине июня, 1 июня (1977) — 14 июня (1988), в среднем 5 июня (n = 7). Самки начинали попадать в сети через 3-14, в среднем 6 дней (n = 7) после поимки первого самца. Максимальное число теньковок поймано в 1978 г. — 30. Соотношение полов: 59 самцов и 40 самок. Прилетающих птиц ловили на протяжении 6-20 дней.
Таловки начинали прилёт в Нижнее Приобье между 7 июня (1978) и 15 июня (1983). Средняя дата начала прилёта в 1978-1990 гг. — 9 июня. В раннюю весну 1977 г. в долине Соби песню таловки слышали
19 и 28 мая, но в сетях птиц не было. Самки начинали прилетать или одновременно с самцами (1982, 1983 гг.), или через 3-6 дней после первых самцов. Массовый прилёт продолжался 5-14, в среднем 10 дней (n = 10). Регистрировали от 2 до 5 волн прилёта; в тёплые вёсны 1980 и 1982 гг. таловки прилетали двумя волнами, включающими птиц обоих полов. Суммарное соотношение полов — 357 самцов и 265 самок, но в 1979 г. самок поймано больше — 69 самцов и 94 самки.
Sylvia curruca, малочисленные в нашем районе в гнездовое время, редки и в период пролёта. Поймано 4 самца: 17 и 18 июня 1978, 14 июня 1979, 6 июня 1981.
Acrocephalus schoenobaenus, менее редких, чем S. curruca, отлавливали в 1978-1981, 1983 и 1989 годах. В позднюю весну 1978 г. первого барсучка поймали 20 июня, причём это была самка. Первые самцы появились в отловах паутинными сетями 23 июня. В другие годы прилёт начинался раньше, между 5 и 13 июня. Все годы птицы ловились не более недели, самки прилетали одновременно с самцами. Соотношение полов было или равным, или с преобладанием самок. В частности, в 1978 г. поймано 5 самцов и 11 самок; в 1983 — 4 самца и 4 самки.
Ficedula parva очень редка на гнездовье в нашем районе. Весной малая мухоловка поймана на стационаре Октябрьский 16 мая 1979 и 2 июня 1981, т.е. прилетает рано.
Regulus regulus в Нижнем Приобье встречаются весной и осенью. Весной желтоголовые корольки встречены дважды, причём при первом потеплении: 19 апреля 1983 и 15 мая 1984. Птица малозаметная. Вероятно, залёты регулярны.
Saxicola torquata редок в пойме Оби и ещё реже встречается на плакоре. На стационаре Октябрьский черноголовых чеканов ловили поставленными в лесу паутинными сетями в 1978, 1979, 1981 и 1982 годах. В долине Соби в 1977 г. этих птиц ловили на полянах с куртинами кустов. Первые встречи в период с 20 мая (1977) по 14 июня (1981), средняя дата 2 июня. В 1977 г. первые самцы и самки прилетели одновременно. В 1978 и 1979 гг. самки появились в отловах через неделю после поимки первых самцов. Суммарно весной пойманы 21 самец и 13 самок. В 1979 г. самок поймано больше (4), чем самцов (2).
Oenanthe oenanthe. Первые встречи самцов весьма постоянны: 30 мая (1980) - 8 июня (1974), в среднем 2 июня (n = 8). Прилёт продолжался не более двух недель, самки начинали встречаться через неделю после прилёта первых самцов. Все каменки встречались поодиночке.
Phoenicurus phoenicurus отлавливались весной в небольшом количестве. Суммарно поймано 3 самца и 8 самок: в 1978 г (2 и 4), 1979 и 1981 (по 2 самки) и в 1986 г. (1 самец). Первая встреча в 1986 г. - 26 мая, в другие годы — 3-5 июня. В 1978 г. самки прилетели вместе с самцами, пролёт длился 18 дней.
Luscinia svecica в период весенней миграции обычна, а в некоторые годы — многочисленна. Начало прилёта 18 мая (1986) — 7 июня (1984), средняя дата 29 мая. От появления в сетях первых птиц до начала массового отлова проходило 2-5 дней. Период отлова мигрантов продолжался 10-21, в среднем 16 дней (n = 11). В 1977 и 1980 гг. было 3 волны прилёта, в 1978, 1979, 1981. 1987 и 1988 - 2 волны, в 1983 и 1989 — 1 волна. Первые самки ловились в сети и ловушку через 1-3 дня после первых самцов, но в 1979 г., когда варакушек поймано особенно много, прилёт самцов и самок начался одновременно. Суммарно в отловах доминировали самцы: 319 самцов и 140 самок, причём в 1987 г. это соотношение было 23 и 2, в 1988 — 22 и 4, в 1979 — 112 и 33, в 1981 — 35 и 31, а в 1983 — 10 и 15.
Tarsiger cyanurus. Первый случай отлова самца этой редкой гнездящейся птицы Нижнего Приобья отмечен 4 июня 1978, одновременно с началом отлова варакушек. 28 мая 1989 пойман самец, 3 июня 1989 — самка, также одновременно с началом миграции варакушек, овсянок-крошек, весничек.
Turdus pilaris прилетали раньше других северных дроздовых, между 12 мая (1987) и 28 мая (1978). Средняя дата появления рябинников — 20 мая (n = 7). Самки начинали отлавливаться через 4-8 дней после отлова первых самцов. Суммарно в отловах преобладали самцы: 60 самцов и 34 самки. Однако в 1978 г. поймано по 5 птиц обоего пола, а в 1980 — 5 самцов и 8 самок.
Turdus iliacus прилетали несколько позже рябинников, между 15 мая (1987) и 2 июня (1978), средняя дата 24 мая (n = 6). В 1987 г. самцы и самки белобровика начали ловиться одновременно, в другие годы первых самок ловили через 4-7 дней после первых самцов. Суммарно в отловах отмечено небольшое преобладание самок: 61 самец и 69 самок. В 1978 г. поймано 17 самцов и 16 самок, в 1981 — 22 и 35, в другие годы чаще ловились самцы.
Turdus atrogularis весной появлялись одновременно с белобровиками: 19 мая 1977, 3 июня 1978, 4 июня 1981. В другие годы тёмнозо-бых дроздов не видели. В 1978 г. 5-7 июня пойманы 2 самца и 2 самки, т.е. птицы разного пола прилетают, видимо, одновременно.
Fringilla coelebs весной периодически залетают в наш район, занимают участки, иногда гнездятся (Пасхальный 2004). Наиболее ранняя встреча произошла 30 апреля 1986. Другие даты встреч первых зябликов: 27 мая 1981, 3 июня 1982, 10 июня 1980.
Fringilla montifringilla —обычный в пойменных лесах и достаточно многочисленный на весеннем прилёте вид. Первые юрки встречены между 15 мая (1977) и 2 июня (1980). Средняя дата начала прилёта 24 мая (n = 6). Прилёт продолжался от 13 до 42 дней, в среднем 23 дня (n = 8). Самцы и самки прилетали одновременно, совпадали и дни
максимального количества отловленных особей разного пола (в паутинные сети и ловушку). На стационаре Октябрьский все годы, когда проводился массовый отлов, было 3 волны прилёта. Вторая волна была самая значительная, продолжалась 3-5 дней и включала 45-57% прилетающих за весну юрков. В сумме среди отловленных птиц преобладали самцы: 669 самцов и 410 самок. Вёсен с преобладанием самок не было. В 1983 г. поймано 25 самцов и 21 самка, в 1981 - 43 и 19, в другие годы самцов было больше на 30-50%.
ЛсапЬЫБ /¡аттва имеет большую область зимовки и выраженное стремление к стайности, благодаря чему особь может быть увлечена другими за сотни и тысячи километров от гнездового района. Так, окольцованные нами в Нижнем Приобье чечётки встречены в Свердловской и Ярославской областях (Рыжановский 2002). Однако некоторое количество чечёток первую половину зимы проводит в лесотундре, где регулярно встречается на учётных маршрутах, а с усилением морозов откочёвывает в северную тайгу. Весной в нашем районе наблюдается два периода прилёта чечёток: в конце марта - апреле и в конце мая — начале июня. Первый длится 3-4 недели, птицы появляются при первом потеплении после дня весеннего равноденствия, летят небольшими стайками, парами и даже поодиночке. Второй период длится 1-2 недели и совпадает с ледоходом на Оби. В отдельные годы идёт массовый прилёт, но порой прилёта практически нет.
Несомненно, что первая волна прилетающих чечёток состоит из особей, зимовавших поблизости, в северной тайге. Они с низкой плотностью и достаточно равномерно расселяются по пойменным лесам. Вторая волна состоит из чечёток, зимовавших в умеренных широтах. Они образуют локальные поселения с высокой плотностью гнездящихся пар. Мною высказано предположение о наличии у обыкновенной чечётки двух экологических форм: кочующей и перелётной (Рыжановский 1999). Птицы кочующей формы весной и летом не выходят за северные пределы лесотундры, а осенью и зимой — за пределы южной лесотундры и северной тайги. Птицы перелётной формы гнездятся от тайги до арктической тундры, зимуют в умеренных широтах. Сведения, изложенные ниже, относятся главным образом к перелётной форме.
Массовый прилёт чечёток в Нижнее Приобье в разные годы начинался между 15 мая (1976) и 1 июня (1986), в среднем 22 мая (п = 12). Прилетающих птиц ловили от 6 до 34, в среднем 24 дня (п = 12). Количество чечёток, пойманных в разные годы, сильно различалось. В частности, в 1978 г. линией из 6 паутинных сетей в период с 26 мая по 10 июня поймано 1513 чечёток, в 1986 г. этой же линией и ловушкой за весь период прилёта поймана 1 птица. Но чаще мы ловили от 10 до 100 птиц за весну. Самцы и самки прилетали одновременно, совпадали и периоды их массового отлова. В сетях и ловушке преобладали самцы,
суммарно 1180 самцов и 897 самок. Чем меньше было поймано за весну чечёток, тем ниже была доля самок: в 1977 г. 7 самцов и 0 самок, в 1987 - 14 и 3, в 1982 - 20 и 7, в 1979 - 113 и 72, в 1978 - 823 и 690. Возможно, в годы с низкой численностью мигрантов мы ловили птиц кочующей формы, у которой самцы по прилёте активно разыскивали самок и чаще попадали в сети. В 1978 г. наблюдался мощный пролёт, и соотношение полов в стаях было близко к равному. В 1979 г. пролёт был выражен в меньшей мере, но это также был настоящий пролёт, и соотношение полов было соответствующим.
Carpodacus erythrinus. В Нижнем Приобье северная граница ареала вида проходит по островным лесам в долинах Хадытаяхи и Ядаяхода-яхи, где в гнездовое время чечевицы редки. Столь же малочисленны они и в нашем районе. Весной чечевиц ловили ежегодно, от 1 до 14 птиц за период прилёта. Первые особи могут появляться очень рано. В позднюю весну 1978 г. первый раз чечевица встречена 28 мая, одновременно с первыми юрками и чечётками, но основная масса чечевиц поймана в период с 17 по 26 июня. В другие, значительно более ранние вёсны, чечевиц начинали ловить не раньше 30 мая (1988) и не позднее 17 июня (1983), но это были уже не единичные регистрации. Самцы и самки прилетают одновременно, но самцы все годы ловились чаще самок. Общее соотношение полов - 36 самцов и 21 самка. Прилёт в 1978 г. растянулся на месяц, в другие годы мигрирующие чечевицы ловились на протяжении 5-17 дней.
Pyrrhula pyrrhula весной ловили на стационаре Октябрьский в 1981, 1982 и 1988 гг. Причём только в 1981 г. имела место настоящая миграция снегирей, когда в разные дни между 10 и 25 июня пойманы 7 самцов и 6 самок. В 1982 г. паутинной сетью 27 июня поймана пара; в 1988 г. пара снегирей залетела в ловушку 25 июня.
Coccothraustes coccothraustes. 5 июня 1978 и 10 июня 1979 поймано по 1 самцу дубоноса.
Emberiza schoeniclus начинают прилетать рано, чаще в мае. Самая ранняя встреча - 3 мая 1982, самая поздняя - 7 июня 1978 и 8 июня 1983. Средняя дата начала прилёта тростниковых овсянок - 21 мая (n = 10). В основном самцы и самки появлялись в нашем районе одновременно, но в 1979 и 1988 гг. первые самки пойманы через неделю после встречи первых самцов. Как правило, самцы ловились несколько чаще самок, суммарно отловлено 130 самцов и 100 самок. Прилёт продолжался 7-30, в среднем 17 дней.
Emberiza pallasi с низкой численностью гнездится в Нижнем При-обье и на Ямале. В период пролёта придерживается, видимо, тундровых биотопов и в облесенные поймы почти не спускается. Однако в 1978 г. в пойме между 10 и 17 июня мы поймали 7 самцов и 2 самки полярной овсянки.
Emberiza rustica. Доказательств гнездования овсянки-ремеза нет, но весной эти птицы встречались регулярно между 14 мая (1984) и 11 июня (1983). В 1981 г. на территории Экологического стационара 8-9 июня встречены стайки овсянок-ремезов.
Emberiza aureola. Два самца дубровника пойманы 7 и 9 июня 1978 на стационаре Октябрьский одновременно с массовым прилётом овсянок-крошек.
Emberiza pusilla. В 1984 г. первая овсянка-крошка встречена 15 мая, в другие годы прилёт этих овсянок начинался не ранее 28 мая (1977, 1986) и не позднее 9 июня (1983). Средняя дата прилёта 27 мая (n = 17). В 1979 и 1987 гг. самцы и самки начали ловиться одновременно, в другие годы самки появлялись в отловах через 2-4 дня после первых самцов. Прилёт продолжался от 6 до 19, в среднем 15 дней (n = 11). Только в 1978 г. соотношение полов в период пролёта было равным (81 самец и 80 самок), в некоторые годы самцы ловились значительно чаще: в 1979 г. — 94 самца и 63 самки, в 1980 — 40 самцов и 17 самок, в 1981 — 57 самцов и 20 самок. В целом за годы отлова было поймано 394 самца и 237 самок. Чаще наблюдали 2 волны прилёта.
Calcarius lapponicus — доминирующий вид воробьиных птиц тундр Ямала. Обычен весной на пролёте. Основная масса лапландских подорожников летит над плакором, в некоторые годы они в значительном количестве появляются в пойме. Первые птицы прилетали между 18 мая (1982) и 8 июня (1972), средняя дата начала прилёта 29 мая (n = 14). Массовый прилёт начинался через 2-5 дней после встречи первых особей; в долине Оби подорожники ловились в течение 7-12, в среднем 9 дней. Самцы и самки начинали прилёт одновременно. Соотношение полов среди пойманных птиц было близко к равному: 60 самцов и 52 самки, причём в 1979 г. — 36 самцов и 37 самок, однако в первые дни чаще ловили самцов, в последние — самок. Количество подорожников, пойманных на стационаре Октябрьский в разные годы, существенно различалось: в 1980, 1987, 1989 гг. они не ловились, в 1979 г. поймано 73 птицы, в 1982 - 22, в 1978, 1981, 1983 и 1986 - от 1 до 9. Обычно наблюдали не более двух волн пролёта.
Plectrophenax nivalis начинают прилёт в первой-второй декадах апреля (2 апреля 1982 - 16 апреля 1983). Средняя дата начала прилёта пуночек — 9 апреля (n = 7). Массовый прилёт начинается в мае и растягивается до середины-конца месяца. В 1974 г. последних пуночек видели 6 июня. Самки летят позднее самцов, в последних пролётных стайках самцы встречаются в единичном числе.
Продолжительность прилёта
От встречи первой за весну особи до завершения пролёта у северных видов или до окончания формирования местного населения у
птиц, гнездящихся в нашем районе, проходит 1-3 недели. В годы с поздней весной пролёт северных птиц и формирование местного населения проходит в более сжатые сроки. Продолжительность пролёта в ранние вёсны у большинства видов не отличалась от средних, но у юрка в годы с ранней весной прилёт начинался с первым потеплением в мае и продолжался до полутора месяцев. В некоторые годы (1980 и 1983), независимо от хода весны, наблюдался продолжительный пролёт чечётки — птицы летели с начала мая до конца второй декады июня.
Соотношение прилёта местных
и более северных особей видов
Возможны две схемы пролёта: 1) сначала прилетают местные особи, затем — гнездящиеся севернее; 2) миграция по типу «чехарды», когда сначала прилетают более северные, а гнездящиеся южнее летят позднее (Дольник 1975). Головная часть миграционного потока весничек в Нижнем Приобье включает самцов, предположительно гнездящихся севернее, и некоторое количество местных самцов. Основную массу местных пеночек (и самцов, и самок), окольцованных в предыдущие годы, отлавливали не в первую, а в последующие волны прилёта. Подобная картина наблюдалась и при занятии гнездовых участков — территории занимались через 4-9 дней после отлова первой птицы. У таловки, граница ареала которой проходит по лесотундре, местные птицы прилетали и занимали гнездовые участки во время первой волны (Рыжановский 1984). У юрка, также не гнездящегося севернее распространения пойменных лесов, основная масса самцов в 1981 г. заняла гнездовые участки на изучавшейся контрольной территории в период первой волны прилёта, но в 1980 г. с первой волной прилетело лишь 40% местных птиц (занявших гнездовые участки), а остальные прибыли с последней, третьей волной. Варакушки и овсянки-крошки в 1979 г. начали занимать гнездовые участки через 8-9 дней после начала миграции, с прилётом главной, второй волны птиц. Однако в 1980 и 1981 гг. начало прилёта и начало занятия гнездовых участков на контрольной территории совпали по времени. Краснозобые и луговые коньки на стационаре Харп начинали токовать с первого дня прилёта, т.е. местные птицы находились в первой волне. В 1972 г. интенсивный пролёт коньков шёл над тундрой, уже поделённой на гнездовые участки. Новые птицы вселялись на освобождающуюся от снега территорию (Рыжановский 1977).
Таким образом, чёткой последовательности прилёта более северных и более южных популяций одного вида на севере ареала нет. Во многом это связано с погодными условиями. Остановки мигрантов на трассе пролёта, вызванные резкими похолоданиями, в приполярных широтах происходят весьма регулярно и приводят к перемешиванию мигрантов
разных волн. Последующее потепление влечёт за собой одновременное начало движения птиц, мигрирующих, например, до лесотундры и до типичных тундр.
Географическая изменчивость сроков прилёта
По наблюдениям С.П.Пасхального (2002), в пределах Приобской лесотундры прилёт белой трясогузки и лугового конька происходит практически одновременно. Не найдены различия в сроках прилёта жёлтых трясогузок, луговых и краснозобых коньков, лапландских подорожников на лесотундровые стационары Харп и Хадыта (Данилов и др. 1984). Прилёт большинства видов воробьиных в окрестности посёлка Мыс Каменный в 1974 и 1975 гг. начинался спустя 2-8 дней после начала прилёта в окрестности города Лабытнанги, но рогатые жаворонки и белые трясогузки встречены в обоих пунктах в один день (Рыжановский, Рябицев 1981). Расстояние между этими районами по долготе немногим более 200 км, что позволяет птицам преодолеть его за утренние часы при наличии благоприятной погоды. В Субарктике известное правило Гопкинса мало применимо к срокам прилёта, так как определяющий фактор - движение фронта тёплого воздуха. Холодный воздух из Арктики может стоять над Приобьем и Ямалом до конца мая или начала июня, сдерживая продвижение мигрантов. С установлением над районом антициклона солнечные лучи очень быстро прогревают воздух на обширной территории, и начинается интенсивный прилёт птиц. Чем позднее это происходит и чем больше площадь зоны высокого давления, тем выше скорость движения мигрантов в северной направлении, особенно первых особей вида. Однако сроки массового прилёта обычно смещаются к северу со скоростью, не превышающей 100-150 км/сут.
Многолетняя изменчивость сроков прилёта
В низовьях Оби, по наблюдениям в 1970-2002 годах (Пасхальный 2002), отмечен статистически значимый сдвиг сроков прилёта некоторых видов птиц на более раннее время (за указанный период в среднем на 4-9 дней). Это характерно преимущественно для широко распространённых видов, основная часть ареала которых находится в лесотундре (район исследования) и южнее: серой вороны, белой трясогузки, лугового конька, юрка, белобровика, веснички. Виды, популяции которых населяют преимущественно зону тундры (пуночка, лапландский подорожник, рогатый жаворонок), прилетали в прежние и, возможно, даже более поздние сроки. За период, рассматриваемый в данной статье (1971-1989 гг.), устойчивых изменений сроков прилёта не обнаружено. Как уже говорилось, основной фактор, определяющий сроки прилёта большинства воробьиных в Нижнее Приобье — ледоход с по-
следующим поступлением в пойму тёплой воды. За исключением ранних вёсен 1977 и 1982 гг. и поздней весны 1978 г., лёд проходил по Оби между 27 мая и 1 июня. Массовый прилёт как в начале 1970-х, так и в конце 1980-х наблюдался в первой-второй декадах июня.
Направление пролёта
В долине Оби основное направление движения стай и одиночных птиц — вниз по течению, на северо-восток. В 1978 г. из 1800 зарегистрированных в утренние часы птиц в этом направлении двигалось 79%, остальные летели в обратном направлении. На плакоре из 418 птиц на север летели 317 (76%), на восток 76 (18%), остальные - на юг и запад.
Биотопическое распределение птиц в период весенней миграции
В Нижнем Приобье, как и в других равнинных регионах, можно выделить два основных типа биотопов: пойма и плакор. Низкая пойма весной залита водой, и пролёт воробьиных там мало выражен. Высокая пойма, занятая древовидными ивами, заливается в редкие годы. Однако в связи с большим количеством надутого зимними ветрами снега и более поздними, по сравнению с лесными полянами, сроками его таяния, устойчивого пролёта над ивняками тоже нет. Основное русло пролёта — коренной берег. При этом нижней кромки лесной ленты коренного берега придерживаются веснички, варакушки, тростниковые овсянки и камышевки-барсучки. По верхней кромке леса и по кустарникам бровки коренного берега двигались овсянки-крошки. Здесь же на ягодниках часто встречались дрозды, но мигрирующие белобровики, рябинники и тёмнозобые дрозды летят нижней кромкой леса. За пределы прибрежной лесной полосы практически не выходят таловки. Над лесом летят юрки. Чечётки при высокой численности летят широким фронтом: стаи проходят над протоками, лесом, редколесьем пла-кора. Но когда численность чечёток невелика, за пределами лесной полосы они почти не регистрируются. Коренным берегом, над проталинами и от посёлка до посёлка летят первые пуночки. После таяния значительной части снега на берегах, на короткое время появляются рогатые жаворонки.
Птицы открытых ландшафтов: луговые и краснозобые коньки, жёлтые трясогузки, лапландские подорожники,— в долине Оби весной встречались нерегулярно и в течение короткого времени. Основная масса этих птиц в лесотундре встречается на тундровых участках пла-кора и в лиственничном редколесье. Жёлтые трясогузки и луговые коньки более дендрофильны, чем краснозобые коньки и лапландские подорожники. Рогатые жаворонки и пуночки до начала активного таяния снега летят вершинами холмов. Пролёт весничек, таловок,
теньковок, варакушек, овсянок-крошек, тростниковых овсянок на пла-коре незаметен. Птицы перемещаются поодиночке, придерживаясь долин ручьёв, озёр, понижений рельефа, занятых кустарниками. Суммарные данные по обилию птиц в период весенней миграции в основных биотопах района наших исследований приведены в таблице 2.
Таблица 2. Встречаемость птиц в основных биотопах Нижнего Приобья
в период весенней миграции, %
Вид Берег Склон берега Редколесье Тундра
(покос)* (лес)** плакора* плакора
Eremophila alpestris 17.1 0 2.6 38.0
Anthus pratensis 0.6 0.4 17.7 2.2
Anthus cervinus 36.6 0.8 28.7 11.8
Motacilla flava 0.9 0.4 7.3 2.8
Motacilla alba 2.0 0.1 0 0.7
Phylloscopus trochilus 0.1 7.7 0.2 0.5
Phylloscopus borealis 0 4.3 0 0
Luscinia svecica 0.1 3.6 0 0.6
Turdus pilaris 0.7 0.6 1.6 0.2
Turdus iliacus 3.6 1.1 0.4 0
Fringilla montifringilla 2.5 6.9 2.4 0
Acanthis flammea 30.9 60.1 14.2 1.7
Emberiza pusilla 0.2 6.0 5.9 3.1
Calcarius lapponicus 0.7 0.2 16.2 35.5
Plectrophenax nivalis 0*** 0 0 1.4
Прочие Passeriformes 4.0 7.8 5.2 1.5
Учтено (поймано) 2876 2621 495 1006
- учтено пролетающих птиц; ** - поймано паутинными сетями в 1978 г.,
- пролетели раньше начала учетов.
*
Весеннее миграционное состояние птиц
Миграционное состояние птиц включает значительное количество элементов (Дольник 1975), из которых при описании пойманных птиц хорошо регистрируются жировые резервы. Среди пойманных весной на Полярном Урале и в долине Оби воробьиных доля жирных птиц (баллы «средне» и «много»), достигало 50-60% у рогатого жаворонка, краснозобого конька, сибирской завирушки, теньковки, варакушки, каменки, овсянки-крошки, лапландского подорожника. Доля жирных птиц превышала 40% у лугового конька, веснички, таловки, белобровика, юрка, тростниковой овсянки. Не менее 30% жирных птиц было среди отловленных весной жёлтых трясогузок, камышевок-барсучков, рябинников. Доля тощих и маложирных птиц превышала 80% в стаях чечёток и среди небольшого числа пойманных весной снегирей и че-чевиц (табл. 3). Пуночек мы ловили из последних пролётных стай,
Таблица 3. Подкожные жировые резервы у некоторых видов воробьиных в период прилёта в Нижнее Приобье
Вид n Доля особей (%) с баллом жирности
Много Средне Мало Нет
Anthus pratensis 63 7.9 38.0 39.7 14.3
Anthus cervinus 53 5.6 49.0 34.0 11.3
Motacilla flava 33 6.0 30.3 30.3 33.4
Motacilla alba 29 0 3.4 27.6 68.7
Phylloscopus trochilus 560 4.4 26.4 37.6 31.6
Phylloscopus borealis 436 5.5 21.1 36.0 37.4
Luscinia svecica 415 9.9 44.3 25.6 20.2
Turdus pilaris 97 7.2 10.3 30.9 30.9
Turdus iliacus 105 2.9 29.5 40.0 27.6
Fringilla montifringilla 662 5.4 33.4 36.6 24.6
Acanthis flammea 1339 1.2 17.2 55.0 26.6
Carpodacus erythrinus 50 0 22.0 22.0 56.0
Emberiza pusilla 583 7.3 36.0 36.5 20.1
Emberiza schoeniclus 198 1.0 11.6 37.9 49.5
Calcarius lapponicus 118 6.7 43.3 22.9 27.1
тощих птиц среди них не было. Следует отметить различия в степени жирности птиц в разные годы. В частности, среди птиц, пойманных в долине Оби в 1982 г., жирные особи отсутствовали среди весничек и таловок, доля тощих и маложирных птиц достигала у них 90% против 47% у весничек и 69% у таловок в 1981 г.
Сопоставление этих данных с материалами по жирности весенних мигрантов на Куршской косе (Блюменталь 1967), где все птицы были пойманы из стай и находились в развитом миграционном состоянии, не выявило существенных отличий. Среди нижнеобских мигрантов было меньше очень жирных особей, возможно, из-за меньшей доступности кормов, но среднежирных было не меньше, а у части видов даже больше, чем у мигрантов в Прибалтике.
Субарктика накладывает на состояние птиц свой отпечаток, обусловленный краткостью лета. Часть самцов прилетает в лесотундру, будучи полностью готовыми к размножению, без значительных жировых резервов. Однако полностью резервы подкожных липидов они не утрачивают вплоть до начала послебрачной линьки, особенно насекомоядные птицы. Часть самок также прилетает без сколько-нибудь существенных жировых резервов.
Литература
Блюменталь Т.И. 1967. Изменение энергетических запасов (жирности) у некоторых воробьиных птиц Куршской косы в связи с участием их в миграции // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 40: 164-202.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1334.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-393. Калякин В.Н., Виноградов В.Г., Артоболевский Г.В. 1978. Динамика весеннего прилёта птиц в нижнем течении р. Щучьей (п-ов Ямал) // 2-я Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата, 1: 118-120. Коханов В. Д. 1967. Весенняя миграция птиц в районе Айновых островов // Итоги
орнитологических исследований в Прибалтике. Таллин: 175-183. Пасхальный С.П. 2002. Сроки прилёта некоторых видов птиц в низовья Оби в 1970 // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальным изменением климата. Казань: 151-156. Плешак Т.В. 2001. Влияние погодных условий весны 1999 года на пролёт и гнездование птиц в Архангельской области // Рус. орнитол. журн. 10 (138): 266-268. Рыжановский В.Н. 1977. Экология лугового и краснозобого коньков на Ямале // Сравнительная экология фоновых птиц Ямальской тундры. Свердловск: 3-25. Рыжановский В.Н. 1984. Весенняя миграция пеночек - веснички и таловки на
северном пределе ареала //Докл. Высш. школы: Биол. науки 9: 46-51. Рыжановский В.Н. 1999. Взаимоотношение чечёток Acanthis flammea и дроздов-рябинников Turdus pilaris в Нижнем Приобье // Рус. орнитол. журн. 8 (58): 914.
Рыжановский В.Н. 2002. Отлов и кольцевание птиц на севере Западной Сибири // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах: 19881999 гг. М.: 141-146.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 359: 685-687
Население птиц города Выборга и его динамика
В. В. Строков
Второе издание. Первая публикация в 1970*
Наблюдения над видовым составом и распределением населения птиц города Выборга (Ленинградская обл.) были начаты нами в 1941 г. и продолжались с перерывами по 1968 г. В течение этих 28 лет менялся облик города, менялись и видовой состав и численность птиц.
Общая площадь города, находившаяся под наблюдением, составляла в отдельные годы учёта населения птиц от 380 до 600 га.
Выборг 1941-го года, т.е. спустя год после Советско-финской войны, состоял как бы из двух резко различающихся между собой частей. Восточная часть города была сильно разрушена. Развалины быстро зарас-
* Строков В. В. 1970. Население птиц города Выборга и его динамика // Материалы 7-й Прибалт. орнтол. конф. Рига, 3: 80-82.
