Шухов И.Н. 1928. Птицы средней и северной части Прииртышской Сибири (список и
распространение). Омск, 10, 1/6: 215-240. Якименко В.В. 1998. Материалы к распространению птиц в Омской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 192-221.
Якименко В.В. 2003. К орнитофауне Омской области // Материалы к распространению
птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 247-252. Яковлев К.А. 2003. К фауне дневных хищных птиц и сов юга Омской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 252-253.
Finsch O. 1877. Ornithological letters from the Bremen Expedition to Western Siberia // Ibis 1: 48-65.
Finsch O. 1879. Reise nach West-Sibirien im Jahre 1876. Wissenschaftliche Ergebnisse. Wir-
belthiere // Verhand-lungen der k.u.k. zool. bot. Gesellsch. im Wien 2: 128-280. Finsch O. 1909. Vogelarten, welche sowohl in West-Sibirien als in Afrika beobachtet wurden // Aquila 16: LXXIX-LXXXVIII.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1713: 6268-6269
Выводок птенцов в гнезде как надорганизменная система
К.Н.Благосклонов
Второе издание. Первая публикация в 1969*
Работа проведена на Звенигородской биологической станции Московского университета в 1967-1968 годах.
Уровень метаболизма птенцов разных возрастов в значительной мере зависит от того, сколько их в гнезде. В частности, при изменении числа птенцов в гнезде весьма существенно изменяется и уровень потребления кислорода. Птенец мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleu-ca в возрасте 2-3 дней из выводка в 7 птенцов потребляет кислорода в полтора-два раза меньше, чем одиночный птенец; 11-12-дневный соответственно почти в полтора раза меньше. Птенцы из выводков в 3 и 5 птенцов по уровню кислородного обмена заняли места соответствующие численности выводка. Таким образов, выводок в гнезде живёт как единое целое, и физиологические процессы в нём, в частности интенсивность обмена, протекают иначе, чем у птенца, отделённого от выводка. Различие интенсивности метаболизма особей в выводках разной величины можно обнаружить разными путями. Один из наиболее простых — сравнение потери веса гомойотермными птенцами в гнезде
* Благосклонов К.Н. 1969. Выводок птенцов в гнезде как надорганизменная система II Орнитология в СССР: Материалы (тезисы) 5-й Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 2: 66-69.
за ночь. При 7 птенцах пеструшек в выводке каждый теряет за ночь менее 11% первоначального веса, при 3 птенцах — около 12%, одиночный птенец при прочих равных условиях теряет более 16% (для птенца в возрасте 6 дней с летальным исходом). Выводок из 7 птенцов в возрасте 5-6 дней способен не только сохранить температуру тела в течение ночи, но и повысить её по крайней мере на 3°, выводок из 3 птенцов незначительно снижает температуру; одиночный птенец, несмотря на высокий уровень метаболизма, не может поддержать температуру тела на более или менее постоянном уровне, охлаждается до температуры воздуха и погибает.
Другими словами, способность поддерживать постоянную температуру тела у выводка появляется раньше, чем у одиночных птенцов. Это происходит прежде всего за счёт физической терморегуляции, более выгодного отношения продуцирующей тепло массы к её поверхности. Большой выводок, как физиологическая система, экономичней малого, так как в первом каждый из птенцов меньше теряет энергии на основной обман и, в частности, на поддержание постоянной температуры тела. Таким образом, энергия пищи в большей мере может быть использована на развитие, рост организма. Этим, по-видимому, и объясняется странное на первый взгляд явление, что птенцы в больших выводках растут не медленнее, чем в малых, даже если на каждого птенца в большом выводке приходится несколько меньше корма, чем в малом. Смертность в больших выводках также минимальная, на что обратил внимание Д.Лэк, не найдя, однако этому явлению удовлетворительного объяснения.
Дупла и другие закрытые гнёзда в значительной степени сохраняют температуру птенцов. У мухоловок-пеструшек, горихвосток Phoe-nicurus phoenicurus, московок Parus ater в синичниках температура внутри бывает на 3-5° выше наружной. В сверлёной тесной дуплянке с гнездом горихвостки эта разница достигала 12°, иногда 15°, так же и у крапивника Troglodytes troglodytes, имеющего, по-видимому, самое тёплое гнездо из всех наших птиц.
Птицы могут уменьшать число птенцов в выводке, по-видимому, в зависимости от обилия кормов в природе. При длительном похолодании мухоловки-пеструшки выбрасывали из гнёзд не только «резервных» птенцов, несколько отстающих в развитии, но и других, иногда оставляя в гнезде 2-3 и даже 1 птенца. Выбрасывание птенцов из гнёзд имеет место в определённые годы и замечается сразу у разных видов. При, выбрасывании значительной части выводка отмечается гибель оставшихся при холодах, что мы наблюдали у мухоловок-пеструшек.