CC BY
65
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 559: 536-542
Экспериментальное исследование ритмики насиживания у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca
К. Н. Благосклонов
Второе издание. Первая публикация в 1977*
Гнездовая жизнь мелких лесных птиц изучена достаточно полно, однако исследовался преимущественно птенцовый период, работ же по биологии насиживания мало, и этот вопрос во многих отношениях остаётся неясным. Даже в большой сводке В.В.Рольник (1968), посвященной биологии эмбрионального развития птиц, сведения о температурных режимах естественной инкубации очень ограничены, а имеющиеся относятся в основном к выводковым птицам.
Кендай (Kendeigh 1952 - цит. по: Дольник 1962) считал, что Ритмика насиживания обусловлена возникающим у птицы чувством голода, который заставляет птицу прерывать насиживание, а продолжительность отсутствия птицы на гнезде - это и есть необходимое для насыщения время. Наши эксперименты не оставляют места для такой гипотезы, по крайней мере, в первой её части. М.С.Долбик (1974) справедливо считает, что «на режим насиживания одновременно оказывают влияние многие факторы (температура, погодные условия, поведение и его ритмика), выделение ведущего затруднено...». Однако, несмотря на нечёткую корреляцию, он объясняет всё только экзогенными факторами.
Рассматривая влияние внешней температуры и температуры гнезда на ритмику насиживания, В.Р.Дольник (1962) решающим фактором считает температуру гнезда и делает вывод, что основные рецепторы, от которых зависит изменение плотности насиживания под влиянием температуры, расположены у птиц в области наседного пятна, и это не вызывает сомнений. Однако совершенно очевидно, что при определении затраты тепловой энергии насиживания важна масса обогреваемых яиц. Количество энергии, которое птица отдаёт кладке, соответствует числу яиц в ней. Тем не менее этот, казалось бы, элементарный вопрос не рассматривается в известных нам работах, по-свящённых ритмике насиживания и температурным режимам инкубации (Haartman 1956; Дольник 1962; Keil 1964; Зусман 1974; Долбик 1974). Только Г.Н.Лихачёв (1953) предполагал связь продолжительно -
* Благосклонов К. Н. 1977. Экспериментальный анализ ритмики насиживания у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) II Экология 4: 66-71.
сти инкубации у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca не только с температурами воздуха в период насиживания, но и с величиной кладки. Всё это позволяет считать, что наши данные, хотя они имеют характер предварительных опытов, могут быть полезными в изучении биологии насиживания.
Материал и методика
Эксперименты в природе проведены на Звенигородской биологической станции Московского университета 13-19 июня 1974. Использованы кладки мухоловок-пеструшек по возможности одинаковых сроков насиживания, из которых в 9 гнёздах составлены три серии опытных кладок: по 4, 8 и 12 яиц. Количество яиц в этих кладках выбрано исходя из того, что в природе 4 и 8 яиц — минимальная и максимальная кладка пеструшки, чаще всего она состоит из 6 яиц. Средняя величина кладки в Подмосковье по Г.Н.Лихачёву — 6.31 яйца, в Финляндии по Хаартману (Haartman 1967) — 6.288 яйца. У птиц имеется «критическое» минимальное число яиц в кладке: пеструшка, по нашим наблюдениям, нередко бросает кладку из 3 яиц. Однако Кайль (Keil 1964) в Западной Европе проводил термометрию именно такой кладки. Кладка в 9 яиц бывает очень редко, есть сведения, что она может достигать 10 и даже 11 яиц (Лихачёв 1953; Благосклонов 1954), но возможно, что это кладки двух самок в одно гнездо. Нами искусственно кладки были увеличены до 12 яиц. По-видимому, это предельное число яиц для насиживания: в наших опытах в одном из трёх гнёзд самка выбросила на край гнезда двенадцатое яйцо и насиживала только 11. Во всех кладках уже установился режим «плотного» насиживания (по: Болотников и др. 1970).
За ритмикой насиживания и поведением птиц наблюдали визуально по 10 ч в сутки (с 4 до 14 ч) при относительно одинаковой температуре воздуха. Наблюдения вели студенты-биологи Московского университета О.Н.Голубева, Л.А.Гребе-нюк, К.И.Грищенко, Г.В.Пронина и юннат Л.А.Лавренченко.
Исследованы следующие параметры, отражающие характер насиживания кладок с разным числом яиц: 1) плотность насиживания — суммарное время, затрачиваемое птицей на насиживание в светлое время дня; оно может быть выражено в процентах ко всему времени наблюдений; 2) средняя и наибольшая длительность непрерывного насиживания и отсутствия птицы; 3) частота прилётов к гнезду; 4) число кормлений самцом насиживающей самки.
Опыт проведён на трёх группах гнёзд параллельно, для каждого опыта получены средние величины.
Результаты экспериментов
Плотность насиживания. При кладке 4 яйца насиживание занимает 40% времени, причём отклонения в 3 гнёздах очень незначительны (см. таблицу). При кладке 8 яиц оно составляет уже 65% всего времени (59.0-73.8% в разных гнёздах). При сверхбольшой кладке из 12 яиц время обогрева увеличивается до 87% (82.4-93.5% в разных гнёздах). Прямая зависимость плотности насиживания от величины кладки очевидна.
Длительность непрерывного насиживания. С увеличением числа яиц в кладке меняется не только суммарное время обогрева, но
и самый характер насиживания. Хаартман (Haartman 1956) и Дольник (1962) показали, что продолжительность непрерывного насиживания находится в зависимости от температуры воздуха. У птиц-дуп-логнездников (мухоловка-пеструшка, большая синица Parus major) продолжительность однократного отсутствия очень мало меняется с изменением температуры воздуха и остаётся почти постоянной (1012 мин у мухоловки-пеструшки). Плотность насиживания у этих птиц изменяется только за счёт изменения продолжительности пребывания в гнезде (см. рисунок). Последнее, возможно, связано с тем, что в условиях летних температур дуплянка обладает некоторыми термостатическими свойствами. С увеличением кладки время насиживания также удлиняется, но относительно мало меняется длительность отсутствия птицы.
Суммарное время насиживания кладок (в % ко всему времени) с разным числом яиц у мухоловки-пеструшки Ficedulа Ьуро1еиса
Номер гнезда Число яиц в кладке
в каждом опыте 4 8 12
№ 1 40.0 73.8 85.9
№ 2 38.3 62.5 82.4
№ 3 41.0 59.0 93.5
В среднем 39.8 65.1 87.3
Средняя продолжительность сеансов насиживания и времени отсутствия наседки на гнезде у мухоловки-пеструшки Ficedula 1!уро1еиса
При малой кладке длительность каждого пребывания самки в гнезде в среднем 5.4 мин (4.4-7.0 мин в разных гнёздах). Длительность отсутствия самки значительно больше — 8.2 мин (7.1-10.3 мин). При кладке 8 яиц время насиживания возрастает в среднем до 11 мин, а
время остывания её несколько сокращается — до 6 мин. Наконец, кладка из 12 яиц вызывает резкое удлинение времени каждого пребывания самки в гнезде, оно достигает в среднем 31 мин (28.0-35.2), а время отсутствия птицы в гнезде ещё немного сокращается — до 4.9 мин (2.6-6.6 мин).
Причина, стимулирующая возврат птицы на гнездо, не имеет отношения непосредственно к количеству яиц, поскольку птица находится не в гнезде и не может получить сигнала от кладки.
Частота прилётов к гнезду. Число слётов с гнезда и возвратов в него при больших кладках заметно уменьшается, прежде всего из-за удлинения времени каждого сеанса обогрева. При малой кладке самка прилетает к гнезду для насиживания 4.4 раза в час, при большой — 3.6, при сверхбольшой - 1.7 раза.
Частота прилётов к гнезду, по-видимому, не может отражать частоту кормёжек самки, так как если кладка уменьшенная, то более половины времени самка находится вне гнезда. При увеличенной же кладке самку подкармливает самец, при очень большой кладке он полностью обеспечивает самку кормом.
В 1975 году получены аналогичные данные при электротермометрии в гнёздах певчего дрозда philomelos с искусственно созданными кладками в 3 и 7 яиц*. При уменьшенной кладке за 2 ч птица слетала с гнезда 3 раза, в контрольном гнезде (5 яиц) - 2 раза и в гнезде с увеличенной кладкой — 1 раз или не сходила вообще. Время отсутствия птицы во всех случаях было примерно одинаковым — 1025 мин. У певчего дрозда весьма постоянное число яиц в кладке — 5, реже 4 или 6. Поэтому наш опыт с изменением числа яиц в кладке на два резко изменил ритмику насиживания и температурные режимы инкубации.
Кормление самки самцом. У гнёзд с кладкой в 4 яйца не наблюдалось ни одного кормления самки самцом. Во всех 6 гнёздах с 8 и 12 яйцами самки, очевидно, не имели достаточного времени для кормёжки, и корм им носили самцы. Это явление отмечено ранее и при нормальных по величине кладках, но в этих случаях оно не было систематическим. Кормление самцом самки во время насиживания считается нормой поведения для больших синиц. Однако при кладке в 5 яиц кормление отсутствовало. Очевидно, и здесь кормление самки самцом обычно лишь когда у синицы бывает большая кладка — 8-12 яиц.
Мы наблюдали, как самка мухоловки-пеструшки иногда вылетала из гнезда на несколько секунд и выпрашивала пищу у самца, подражая голосом и движениями слётку, просящему корм. Получив пищу, птица скрывалась в гнездовье и продолжала насиживание. Очевидно,
* Опыт проведён студентами О.И.Иващенко, А.В.Киренской, Г.Л.Рудерманом и З.И. Сторожевой. Рус. орнитол. журн. 2010. Том 19. Экспресс-выпуск № 559
в этом случае кладка была ещё недостаточно нагрета, а голод заставил самку выпрашивать корм у самца (но не кормиться самой, надолго оставляя кладку). Чаще же самец приносил корм без понуждения и отдавал его самке, прицепившись снаружи к летку синичника.
При кладке 8 яиц самец кормил самку в среднем 3.3 раза в час (2.6-4.3), а при кладке 12 яиц количество кормёжек возросло до 5.3 раза в час (4.0-6.6). Это приблизительно норма прилётов родителей с кормом, приходящаяся на одного подросшего птенца пеструшки. По-видимому, такая норма корма достаточна для существования взрослой птицы.
Способность самца кормить самку — запрограммированный, но не всегда проявляющийся рефлекс. Возможно, что именно эта способность подтверждается, когда птицы «целуются». Соприкосновение клювами самки и самца у мухоловок-пеструшек бывает в период насиживания, чаще всего в начале его и именно в тот момент, когда самка, вылетев из гнезда, встречается около него с самцом. При нормальном ходе насиживания, обилии кормов в природе самец не кормит самку, он лишь демонстрирует ритуально свои возможности в виде «поцелуев», и самка отвечает ему, как бы принимая из его клюва корм. Инициатор «поцелуя» явно самец, самка при «поцелуе» не трясёт по-птенцовому крыльями, что, по-видимому, служит сигналом к тому, что самцу нужно переходить к обеспечению самки кормом.
Обсуждение
Влияние внешних температур на длительность обогрева кладок разных видов птиц подробно рассмотрено в работе В.Р.Дольника (1962), подтвердившего установленную Хаартманом (Haartman 1956) достаточно выраженную связь между ритмикой насиживания у мухоловок-пеструшек и температурой воздуха. Однако количество тепла, потреблённого для нагревания кладки, определяется массой яиц и разностью температур тела птицы и кладки. Ранее рассматривалось лишь влияние температуры, в наших же опытах показано значение массы кладки при равных температурах среды.
Механизм регулирования ритмики обогрева представляется нам простым. Птица насиживает, пока ощущает разницу температур кладки и наседного пятна. Выравнивание этих температур служит сигналом к прекращению обогрева. Поскольку теплопродуктивная способность птицы и процесс передачи тепла кладке — величины более или менее постоянные, птица может регулировать обогревание преимущественно изменением времени насиживания: чем больше кладка, тем больше это время.
Становится понятным, почему дуплогнездники насиживают очень плотно — у них обычно большая кладка (Благосклонов 1969а). По той
же причине, видимо, в норме поведения кормление насиживающей самки самцом у больших синиц — кладка у этих птиц особенно велика.
В.Р.Дольник считает, что ритмика насиживания есть результат взаимодействия двух доминант — насиживания и пищевой. Этим он признаёт справедливость точки зрения, которую высказывал Кендай: ощущение голода заставляет птицу прервать насиживание; продолжительность отсутствия птицы на гнезде — это и есть необходимое для насыщения время. Последнее положение представляется нам недостаточно доказанным. В самом деле, и по данным В.Р.Дольника, плотность насиживания может изменяться у мухоловки-пеструшки под влиянием внешних температур в два раза, но чувство голода изменяя-ется с более постоянной ритмичностью, а самое признание влияния каких-либо экзогенных факторов приводит к отрицанию влияния эндогенного фактора - голода.
Наши данные показывают, что птица покидает гнездо с малой кладкой очень часто, заведомо не успев проголодаться за 5-6 мин насиживания. С другой стороны, при большой и сверхбольшой кладках самка, проголодавшись, не покидает кладки для кормёжки, а подаёт сигнал самцу о необходимости кормить её. Иными словами, рефлекс насиживания у самки остаётся доминирующим, пока действует раздражитель -низкая температура кладки.
Менее понятно, чем определяется время отсутствия птицы на гнезде. У дуплогнездников температура остывшей (до возобновления обогрева) кладки бывает довольно высока за счёт характерной для этой группы птиц кратковременности однократного отсутствия самки, а также за счёт термостатических свойств дупла. У пеструшки минимальная температура кладки может быть 27° при максимальной 38-39°С (Keil 1964). Обычно же разность температур остывшей и нагретой кладки меньше 12°. Мы видели, что длительность однократного отсутствия птицы мало зависит от числа яиц. По В.Р.Дольнику, именно у дуплогнездников почти не меняется это время и с изменением температуры воздуха. Следует принять во внимание два обстоятельства. Во-первых, остывание яиц идёт со скоростью, почти независимой от числа яиц в кладке, так как практически тепло отдаёт вся поверхность каждого яйца. Совсем иные закономерности создаются у выводка птенцов, где с увеличением их числа в гнезде уменьшается относительная к объёму поверхность теплоотдачи за счёт прилегания птенцов друг к другу (Благосклонов 1969б). Во-вторых, колебания температуры воздуха сильно сглажены за счёт термостатических свойств дупла. Таким образом, поскольку скорость остывания кладки у дуп-логнездников относительно постоянна, время отсутствия самки также постоянное и приблизительно такое, которое необходимо для умеренного охлаждения кладки и обеспечения прерывистости обогрева.
Литература
Благосклонов К.Н. 1954. Мухоловка-пеструшка Muscicapa hypoleuca Pall. // Птицы Советского Союза. М., 6: 91-98. Благосклонов К.Н. 1969а. Гнездостроительные адаптации лесных птиц и развитие дуплогнездности // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки 3: 13-22. Благосклонов К.Н. 19696. Выводок птенцов в гнезде как надорганизменная система // Материалы 5-й Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 2: 66-69. Болотников А.М., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Королёв В.К. 1970. Биологическое значение прерывистой инкубации в период яйцекладки у птиц // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки 12: 17-21. Долбик М.С. 1974. Ландшафтная структура орнитофауны Белоруссии. Минск: 1-311.
Дольник В.Р. 1962. Экспериментальное изучение насиживания у некоторых
птиц // Орнитология 5: 404-409. Зусман И.Н. 1974. Температурные адаптации в раннем эмбриогенезе птиц // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 1: 34-36. Лихачёв Г.Н. 1953. Наблюдения над размножением мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 58, 2: 23-34. Рольник В.В. 1968. Биология эмбрионального развития птиц. Л.: 1-424. Haartman L. 1956. Der Einfluss der Temperatur aut den Brutrhytmus experimentell nachgewiegen // Ornis fenn. 33, 3/4: 100-107. Haartman L. 1967. Clutch-size in the pied flycatcher // 14th Intern. Ornithol. Congr.:
Abst. Oxford; Edinburg: 155-164. Keil W. 1964. Messung der Bruttemperatur bei einigen Singvogelarten // Festschrift zum 25-Jahrigen bestehen der Nordhein-Westralischen Vogelschutzwarte. 1: 135143.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 559: 542-544
Особенности процесса вылупления птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca
С. Б. Королёва
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca - обычная птица Ленинградской области. Являясь дуплогнездником, охотно гнездится в си-ничниках и скворечниках. Полевые данные были собраны в Лужском районе Ленинградской области в мае-июне 1999-2008 годов.
* Королёва С. Б. 2009. Особенности процесса вылупления птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) //Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. с международ. участием 17-19 ноября 2009 г. Рязань: 223.
