ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 248: 1459-1465
Описание случаев гибели гнёзд, яиц и птенцов
не в результате нападения врагов, а по другим причинам
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 3 ноября 2003
В литературе имеются сведения о том, что в некоторых районах, например в Московской области, согласно сделанным подсчётам, 25% всех гнёзд мелких птиц гибнет от различных причин (Благосклонов 1940). Особенно часто гнёзда погибают в результате разорения их хищниками. Разорение гнёзд — это вполне обычное явление, и от него гибнет, в частности, птенцов почти в 3 раза больше, нежели от всех других причин, вместе взятых (Мальчевский 1959). Тем не менее, другие причины тоже имеют место и очень разнообразны. Поэтому на них следует обращать внимание при составлении характеристик гнездования отдельных видов.
Сбор материала по указанной теме мы осуществляли главным образом на юге Ленинградской обл., отчасти в Санкт-Петербурге, в 1955-1989 гг. Некоторые наблюдения были сделаны в Балашовской обл. (1952-1953). В статье приведены описания немногим более 40 случаев гибели гнёзд, яиц и птенцов не от разорения, а от других причин и приведён приблизительный перечень последних. Под наблюдением были главным образом воробьиные птицы, но некоторое внимание уделялось также дятловым, голубям, куликам, хищным птицам и кукушкам.
У гнездящихся на земле птиц гнёзда иногда гибнут в результате того, что кто-то на них наступает или наезжает. В окрестностях селений гнёзда, случается, растаптываются скотом (Мальчевский 1959). Мы наблюдали, как в двух случаях погибли гнёзда полевого жаворонка Alauda arvensis на тех участках луга, где Паслись коровы. В одном случае корова наступила на край гнезда. Гнездо сплющилось. В нём было 3 птенца в возрасте 4 дней. Один птенец, ещё живой, выкатился из гнезда. Когда его обнаружили, он был холодный и весь в крови. Кончилось тем, что все птенцы погибли. Другое гнездо, в котором находились 4 яйца, было брошено родителями после того, как корова наступила на его край. Ещё четыре раза, не зная того, гнёзда раздавил человек. Одно из них принадлежало весничке Phylloscopus trochilus, второе чибису Vanellus vanellus и ещё два малому зуйку Charadrius dubius. У веснички погиб весь выводок из 6 трёхдневных птенцов и самка, у чибиса один птенец, у зуйков в одном случае вся кладка, в другом — два птенца. Было также отмечено, что гибель гнёзд наступала и тогда, когда птицы не проявляли должной осторожности при выборе мест для устройства гнёзд. На правом берегу Луги в районе урочища Железо птицы иногда гнездились на пойменном лугу возле просёлочной дороги, по которой хотя и очень редко, но ездили. В результате нам удалось отметить два случая,
когда гнёзда погибли в результате наезда транпорта. На гнездо бекаса Galli-nago gallinago с 4 яйцами наехал автомобиль, а гнездо чибиса с 4 яйцами погибло под колёсами телеги. Отметим, что, возможно, гнёзда гибнут таким образом не так уж редко, но этого обычно почти никто не видит.
Изредка как гнёзда, так яйца и птенцы погибают под воздействием неблагоприятных погодных условий. Правда, это происходит, очевидно, нечасто, т.к. наблюдать, например, гибель кладок во время дождя или сильных холодов приходилось наблюдать далеко не всем орнитологам (Мальчевский 1959), но даже они отмечали, что в плохую погоду птицы, выкармливающие птенцов насекомыми, прилетают кормить их реже обычного, что приводит к гибели части выводка. Весь выводок тоже иногда погибает, но только при очень неблагоприятных условиях. Это, в частности, иногда имеет место у мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleuca при продолжительных похолоданиях и затяжных дождях, когда птенцам не хватает пищи (Шутова 2003). Надо сказать, что мы тоже отмечали изменения в поведении птиц, которым приходилось кормить птенцов, когда погода была плохая. Так, в холодную погоду несколько реже обычного приносили в гнездо корм вертишейки Jynx torquilla (Прокофьева 2001), а деревенские ласточки Hirundo rustica утром приступали к кормлению птенцов с большим опозданием, если свирепствовал сильный ветер (Прокофьева 1989). Но такие изменения в поведении родителей, как правило, проходят для птенцов бесследно, хотя в исключительных случаях, как уже говорилось выше, птенцы всё-таки погибают. Другое дело, когда в гнёздах находятся яйца. Здесь уже не может быть и речи о нехватке пищи. Тем не менее и яйца иногда гибнут, если, например, долго идут дожди или дует очень сильный ветер. Так, во время наблюдений за птицами мы зафиксировали три таких случая. Один раз гнездо лесного конька Anthus trivialis оказалось частично погружённым в воду, т.к. ночью долго лил сильный ливень. В нём плавали 2 холодных яйца, а на дне лежали 2 погибших птенца, которые вылупились незадолго до того, как начался дождь. Интересно, что самка находилась в гнезде, пытаясь насиживать плавающие яйца. Отметим, что и в литературе можно найти сведения о том, что родители иногда бросают гнёзда, если они намокают; например, это отмечали у серых славок Sylvia communis (Музаев 1999). Другие два гнезда погибли из-за сильного ветра. Одно из них находилось на дубе Quercus robur на высоте 3 м и принадлежало зяблику Fringilla coelebs. Ветер сбросил его на землю, и все 5 семидневных птенцов погибли. Второе гнездо, которое мы нашли в пойме реки Савалы на территории Балашов-ской области, было построено ястребиной славкой Sylvia nisoria на ветвях полевого клёна Acer campestre, но уже после откладки первого яйца птицы его бросили, т.к. оно сильно деформировалось из-за раздвигания ветвей во время сильных порывов ветра.
В последнем случае разрушению гнезда могла способствовать и непрочность его постройки. Как известно, для большинства славок эта особенность вполне характерна. Впрочем, и у других птиц иногда встречаются плохо построенные или неудачно укреплённые гнёзда. Такие гнёзда, особенно после дождливой погоды, скоро начинают крениться на тот бок, на который чаще всего садится птица, и птенцы вываливаются (Мальчевский
1959). Такую картину мы видели во время наблюдений за одним гнездом зяблика. Это гнездо располагалось на небольшой сосне Pinus sylvestris на высоте 1.5 м. К тому времени, как птенцы стали подрастать, оно начало наклоняться, в результате чего 2 птенца из 5 выпали и погибли. Неудачно укреплённые или очень старые гнёзда, которые используют не их хозяева, а другие птицы, случается, просто падают с деревьев вниз. Так, одно гнездо дрозда-белобровика Turdus iliacus, построенное на ольхе Alnus incana на высоте 1.8 м, упало вместе с яйцами в ручей. На землю свалилось и одно гнездо лесной завирушки Prunella modularis, в котором тоже были яйца. И наконец, тоже на земле было найдено старое гнездо канюка Buteo buteo, которое приспособила для себя пара чеглоков Hypotriorchis subbuteo. Оно было построено на липе Tilia cordata на высоте примерно 20 м. Когда его обнаружили на земле, в нём было 2 яйца чеглока. Плохо построенное гнездо мы однажды обнаружили у деревенской ласточки. Оно находилось на стене здания, на выступе доски под коньком крыши в 9 м от земли. Со временем это гнездо частично развалилось и один птенец выпал и погиб. Тогда на выступ доски рядом с гнездом ласточек мы положили пустое гнездо певчего дрозда Turdus philomelos и в него поместили трёх оставшихся птенцов. Ласточки долго волновались, но потом стали кормить птенцов.
Иногда случается, что часть яиц теряется в гнездовой подстилке и не инкубируется; например, это бывает у больших синиц Parus major (Маль-чевский 1959). Мы же отметили это однажды у пухляка Parus montanus. В его дупле, когда оно было обнаружено, находилось 9 пятидневных птенцов и 2 ненасиженных яйца, завалившихся вглубь под подстилку и поэтому не обогревавшихся насиживающей птицей. Наряду с этим иногда случается, что птицы неудачно откладывают свои яйца. При этом нельзя исключать, что в момент откладки яиц им что-то мешало. Так, у лазоревки Parus саеги-leus, помимо кладки в дупле, ещё одно яйцо было отложено у входа в гнездо. У вертишейки на земле под деревом, где находилось дупло с кладкой, мы обнаружили 1 яйцо, конечно, разбитое. То же самое мы однажды нашли у славки-завирушки Sylvia curruca. В её гнезде в момент обнаружения оказались: 1 новорождённый птенец, 3 однодневных, а внизу на земле — 1 яйцо.
Иногда приходится наблюдать, что в гнёздах погибают отдельные птенцы. Гибель их может наступать из-за неравномерного распределения пищи между членами выводка (Мальчевский 1959), а также из-за нехватки корма, вызваной плохой погодой. Последнее мы один раз отметили, когда вели наблюдения за гнездом серой мухоловки Muscicapa striata. Надо думать, что мухоловкам было очень трудно добывать летающих насекомых, чтобы прокормить птенцов, т.к. погода долгое время оставалась очень холодной и дождливой. В их гнезде было 5 птенцов и 1 яйцо. Птенцам исполнилось всего 2 дня, когда они стали погибать. За день погибло четверо из них, а пятый, еле живой, ещё мог шевелиться. К утру следующего дня и этот птенец погиб, и родители оставили гнездо. Что касается неравномерного распределения пищи и гибели из-за этого отдельных птенцов в гнезде, то это, очевидно, не такая уж редкость. Так, в одном гнезде домового воробья Passer domesticus были обнаружены 2 вполне жизнеспособных птенца в возрасте 5-6 дней, 1 очень слабый птенец, 2 мёртвых и яйцо-болтун. Кроме того, в
одном из двух гнёзд обыкновенной овсянки Emberiza citrinella удалось увидеть 3 живых птенцов и 1 мёртвого, а в другом только двух — мёртвого и умирающего, после чего гнездо было брошено, хотя первоначально оно содержало 3 птенцов.
Надо сказать, что птицы могут выбрасывать из гнезда не только погибших птенцов, но ещё и живых, если они совсем слабые и недоразвитые, что быстро приводит их к гибели (Строков 1968). Так, в одном гнезде пе-ночки-веснички мы нашли 2 живых птенцов, а в 30 см от него на земле ещё 2 мёртвых. Интересно, что всем этим птенцам ещё не было и одного дня. Следовательно, родители выбросили двух из них или сразу после вы-лупления, если они сразу же погибли, или, скорее всего, когда обнаружили, что они значительно слабее остальных. Нередко также удаётся находить мёртвых птенцов на земле под гнёздами грачей Corvus frugilegus. Мы вели наблюдения за двумя колониями этих птиц: в Санкт-Петербурге и на юге Ленинградской области. В первой колонии мы нашли 5 мёртвых грачат, во второй — 3. Отметим, что в желудках всех этих птенцов была обнаружена пища. Только у одного желудок содержал всего лишь остатки скорлупы куриного яйца. Следовательно, взрослые птицы выбрасывали из гнёзд не мёртвых птенцов, а ещё живых, ещё недавно получавших корм.
Неизбежно также погибают яйца и маленькие птенцы, нуждающиеся в обогреве, если по какой-то причине гибнет самка. Один такой случай мы отметили в посёлке Вырица на территории биостанции Ленинградского педагогического университета, где был установлен стенд с образцами искусственных гнездовий. В одном из этих гнездовий было обнаружено гнездо большой синицы с 9 птенцами. Утром того дня, когда последним должно было исполниться 2 суток, оказалось, что все они мертвы. На их телах застыли капли крови, а в гнезде было найдено несколько перьев взрослой птицы. Очевидно, ночью, когда самка обогревала птенцов, какой-то хищник (скорее всего, ласка) проник в дуплянку, схватил её и унёс.
Иногда наблюдается гибель эмбрионов в яйцах. Если они погибают непосредственно перед актом вылупления, их называют задохликами. Но нам удалось отметить гибель эмбрионов на ранней стадии развития в 4 яйцах из 5 в гнезде белой трясогузки Motacilla alba. Из пятого же яйца вылупился совершенно нормальный птенец.
В литературе описан очень редкий случай гибели птенца обыкновенной овсянки из-за того, что последний наглотался конского волоса из подстилки гнезда (Мальчевский 1959). Хотя такие случаи действительно редки, но нам тоже один раз удалось отметить, как погиб птенец серой мухоловки по этой же причине.
В отдельных случаях птицы сами бросают свои гнёзда, причём поводы для этого бывают самые разные. Сведения о таких случаях есть в литературе (Формозов, Осмоловская, Благосклонов 1950; Мальчевский 1959; Фертикова 2000; и др.). К сожалению, при обнаружении уже брошенных гнёзд обычно трудно бывает определить, из-за чего птицы их оставили. Так, один раз мы нашли гнездо крапивника Troglodytes troglodytes в мутовке ильма Ulmus glabra на высоте 1.7 м с 3 брошенными яйцами, причём четвёртое яйцо, разбитое, находилось под гнездом на земле. В другой раз было обнаружено гнездо вяхиря Columba palumbus на ели Picea abies на высоте 12 м с 2 яйцами,
которое тоже было брошено. Мы уже писали о том, что из 7 гнёзд вяхиря, судьбу которых удалось проследить до вылета птенцов, брошенным оказалось одно (Прокофьева 2003). Эта цифра сравнительно небольшая, если учесть, что согласно литературным данным (Мальчевский, Пукинский 1983), из 27 кладок вяхиря, найденных в Ленинградской области, брошенными оказались 10. Как считают вышеупомянутые исследователи, это связано с тем, что вяхири с большой лёгкостью бросают свои гнёзда, если их часто беспокоят. Между тем, иногда всё же удаётся определить, из-за чего птицы бросили своё гнездо. Так, в литературе есть сообщение о том, что пухлякам пришлось бросить свою кладку из-за Муравьёв Formicidae, поселившихся в гнездовой подстилке (Формозов, Осмоловская, Благосклонов 1950). Бросают свои гнёзда птицы и из-за настоящих паразитов, поселившихся в них. Так, мы уже писали о том, что в Балашовской обл. одна кладка большой синицы была брошена за день до вылупления птенцов вследствие появления в гнезде огромного количества блох Siphonaptera (Прокофьева 2000). Надо сказать, что пока самка насиживала яйца, несмотря на присутствие блох, можно было спокойно снимать с дуплянки крышку, даже не думая о том, что в гнезде поселились эти насекомые. Но когда была снята крышка после оставления синицами гнезда, из дуплянки выскочила огромная масса блох и набросилась на наблюдателя. Пришлось на земле осматривать одежду, чтобы отделаться от этих насекомых. В результате этого осмотра было поймано свыше 60 блох. Надо сказать, что в этой дуплянке большие синицы (те же самые или другая пара) гнездились второй раз. Возможно, и при первом гнездовании блохи уже были в гнезде, а затем ещё сильно размножились. Интересно, что спустя 18 дней после оставления синицами кладки блохи ещё находились в гнезде. Между прочим, эти насекомые даже зимуют в синичниках. Об этом есть сведения в литературе с указанием, кстати, о том, что именно большие синицы очень страдают от этих паразитов (Формозов, Осмоловская, Благосклонов 1950).
Одновременно отметим, что нападение кровососущих паразитов на гнездовых птенцов не просто мучительно для последних, но и приводит иногда их к смерти. По нашим наблюдениям, в гнезде лугового конька Anthus pratensis все птенцы погибли после того, как на них напали каллифориды, относящиеся к роду Trypocalliphora (Прокофьева 2000). Как мы уже сообщали, с учётом литературных данных (Мальчевский, Пукинский 1983), в условиях Ленинградской области удалось установить уже 8 видов птиц, являющихся прокормителями каллифорид, а заражённость гнёзд составляет, за одним исключением, 2%. Это совсем немного, если учесть, что в других местностях и видов-прокормителей, и заражённость гнёзд значительно больше (Owen 1954; Лапшин 1981; Баккал 1994; Шутова 1997). Тем не менее, при составлении характеристики причин, от которых погибают птенцы, не учитывать это обстоятельство нельзя. Страдают птенцы также и от нападения пухоедов Mallophaga, и от заклещевения. И то и другое удалось зарегистрировать во время наблюдений за двумя гнёздами скворцов Sturnus vulgaris. В этих гнёздах все птенцы погибли. Мы не можем утверждать, что причиной их смерти явилось именно нападение этих паразитических членистоногих, но последних было очень много под формирующимися перьями птенцов.
Особого рода паразитом следует считать кукушку Cuculus canorus. Как известно, гнездовой паразитизм, характерный для кукушек, проявляется в том, что эти птицы, откладывая по одному яйцу в гнёзда видов-воспитате-лей, уносят всякий раз одно яйцо последних, а также в том, что вылупившийся кукушонок выбрасывает из гнезда птенцов или яйца хозяев. Таким образом по вине кукушек погибают кладки и выводки приёмных родителей. В Ленинградской области кукушат воспитывают главным образом зарянки Erithacus rubecula. Согласно уже опубликованным нами данным (Прокофьева 1991), из 18 гнёзд, обнаруженных здесь с яйцами и птенцами кукушки, 13 принадлежало зарянке, а 5 — другим птицам, которых следует считать второстепенными или случайными воспитателями. Это лесная завирушка, садовая славка Sylvia borin, пеночка-теньковка Phylloscopus collybita и луговой чекан Saxícola rubetra. Правда, последнего иногда относят к числу постоянных воспитателей кукушат в условиях Ленинградской обл. (Мальчевский, Пукинский 1983), но мы нашли всего лишь одно гнездо лугового чекана с яйцом кукушки. Надо сказать, что случайные воспитатели оказываются таковыми в основном тогда, когда кукушка по какой-либо причине не может найти подходящее гнездо постоянного вида-воспитателя. А это зачастую приводит к тому, что эти случайные воспитатели выкидывают яйца кукушки из своего гнезда или бросают кладки (Мальчевский 1954). Впрочем, иногда бросают свои гнёзда в случае появления в них яйца кукушки и постоянные виды-воспитатели; чаще всего это бывает в тех случаях, когда кукушка откладывает своё яйцо первая, т.е. ещё до появления яиц хозяев (Кадочников 1956). Что касается кукушат, то им в гнёздах приёмных родителей не всегда бывает хорошо. Обычно это наблюдается тогда, когда они оказываются в гнёздах случайных хозяев. Здесь они иногда погибают из-за несоответствия корма, а также способа и частоты кормления (Мальчевский, Пукинский 1983). Таким образом, поскольку в этой статье идёт речь о гибели яиц и птенцов, следует обратить внимание на то, что то же самое имеет место и у птиц-паразитов, но только чаще всего по другим причинам, чем у остальных птиц.
Из сказанного следует, что хотя деятельность хищников является главной причиной, из-за которой погибают яйца и птенцы самых разных птиц, тем не менее есть и другие причины, вызывающие гибель как тех, так и других. Мы назвали многие из них, сопроводив соответствующими иллюстрациями, но сказать, что при этом исчерпали все возможные варианты, нельзя. Например, случается, что наземные гнёзда разрушаются при сенокошении, в частности, у серых славок (Музаев 1999). Нам это наблюдать не приходилось, но, видимо, такие случаи не очень редки. Если ко всему сказанному прибавить ещё разорение гнёзд хищниками, то получается, что отход яиц и гнездовых птенцов очень большой. Достаточно сказать, что, например, у лесных воробьиных птиц количество вылетающих из гнёзд птенцов по отношению к количеству отложенных яиц составляет примерно всего 60% (Мальчевский 1959).
Литература
Баккал С.Н. 1994. Родительская забота о гнездовых птенцах у белобровика Turdus iliacusI/Рус. орнитол. журн. 3, 2: 163-192.
Благосклонов К.Н. 1940. Охраняйте птиц. М.: 1-32.
Кадочников Н.П. 1956. Опыт привлечения кукушки (Cuculus canorus L.) в сосновые леса Ба-лашовской области НЗоол. журн. 35, 8: 1223-1228.
Лапшин Н.В. 1981. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таёжного Северо-Запада РСФСР. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-24.
Мальчевский A.C. 1954. О взаимоотношениях кукушки (Cuculus canorus) и горихвостки (Phoenicurus phoenicurus) в период их размножения ИВестн. Ленингр. ун-та 7: 3-18.
Мальчевский A.C. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской областии сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480, 2: 1-504.
Музаев В.М. 1999. Материалы по размножению серой славки Sylvia communis в Калмыкии// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 84: 20-22.
Прокофьева И.В. 1989. Разнообразие пищи птенцов деревенской ласточки и частота их кормления //Экология птиц в период гнездования. Л.: 28-35.
Прокофьева И.В. 1991. О контактах северной популяции кукушки с её основными и случайными хозяевамиИМатериалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2: 173-174.
Прокофьева И.В. 2000. Случаи обнаружения кровососущих насекомых и клещей у птиц во время гнездования в Ленинградской области //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 104: 12-17.
Прокофьева И.В. 2001. О режиме кормления птенцов вертишейки Jynx tor quilla // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 146: 451-458.
Прокофьева И.В. 2003. К экологии вяхиря Columba palumbus в гнездовой период //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 242: 1245-1249.
Строков В.В. 1968. Выбрасывание птенцов из гнёзд взрослыми птицами НЗоол. журн. 47, 6: 951-952 (2-е изд.: Рус. орнитол. журн. 2003. Экспресс-вып. 223: 565-568).
Фертикова Е.П. 2000. Экология серой славки Sylvia communis на севере Нижнего Поволжья// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 96: 3-11.
Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. 1950. Птицы и вредители леса. М.: 1-182.
Шутова Е.В. 1997. Влияние паразитирования каллифорид Calliphoridae (Diptera) на выживание птенцов воробьиных птиц//Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 22: 8-12.
Шутова Е.В. 2003. Биология мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юге Мурманской области //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 233: 914-923.
Owen D.T. 1954. Protocalliphora in bird's nestsHBrit. Birds 47, 7: 236-243.
Ю 0&