CC BY
73
Вестник ДВО РАН. 2006. № 2
А.Б.МАРТЫНЕНКО
Высокогорные группировки дневных чешуекрылых хребта Сихотэ-Алинь
Показано, что вопреки сформировавшемуся в конце XX в. мнению высокогорная фауна дневных бабочек Сшотэ-Алиня хотя и мало специфична, но не лишена ряда характерных для этих условий аркто-алъпийских видов. Высказывается предположение, что различия между высокогорными группировками Diurna отделъных высочайших вершин северного и среднего Сихотэ-Алиня могут бытъ обусловлены не только их слабой изучен-ностъю, но и, как это неоднократно утверждалось А.И.Куренцовым, их «островной» уникальностью.
Alpine assemblies of diurnal butterflies in Sikhote-Aline Mountains. A.B.MARTYNENKO (Far East National University, Vladivostok).
It is shown that contrary to prevailing view high-mountain butterflies fauna in Sikhote-Aline, although being little specific, contains four characteristic arcto-alpine species. It is suggested that differences between faunas of separate peaks in the Northern and Middle Sikhote-Aline may be conditioned not only by the fact that they were poorly studied, but also by their «insular» uniquness as it was repeatedly stated by Aleksey I. Kurentsov.
Особый интерес к группировкам насекомых высокогорных ландшафтов хребта Сихотэ-Алинь продиктован в первую очередь спецификой его местоположения. Он представляет собой средневысотную горную страну, вытянувшийся в меридиональном направлении почти на 1200 км. Евросибирская фауна, господствующая на большей части северной Евразии, с севера на юг в пределах горной системы Сихотэ-Алиня сменяется теплолюбивой восточноазиатской фауной [8].
Одним из основных компонентов евросибирской фауны являются арктоальпийские виды, тяготеющие на южной периферии ареала к высокогорьям, под которыми обычно понимаются участки гор, лежащие независимо от высоты над уровнем моря выше верхней границы леса [5]. Такие безлесные высокогорья здесь подобно изолированным друг от друга океаническим островам поднимаются над господствующими таежными и лесными массивами. Познание принципов формирования «островных» высокогорных группировок насекомых на южной периферии ареала арктоальпийской фауны представляет значительный интерес не только для уточнения зоогеографического районирования этой территории, но и для реконструкции генезиса региональных фаун.
Вопрос о характере и особенностях видовых группировок насекомых, сформировавшихся в высокогорьях Сихотэ-Алиня, с давних пор интересовал энтомологов. Из многочисленных публикаций А.И.Куренцова, затрагивающих указанный вопрос [8-10 и др.], следует, что так же, как и отдельный остров имеет свою собственную фауну, так и вершины Сихотэ-Алиня сохраняют свойственный каждой из них характерный комплекс фауны.
В своей итоговой работе [8] Куренцов пишет: «Фауна дневных бабочек субальпийского пояса складывается из видов лесных ... и из видов альпийских лужаек. В Сихотэ-Алине...
МАРТЫНЕНКО Андрей Борисович - кандидат биологических наук (Дальневосточный государственный университет, Владивосток).
фауну альпийских лужаек составляют Parnassius bremeri orotschonica Bang-Haas, Colias palaeno sugitani Esaki, Pararge deidamia erebina Butl., Erebia neriene alcmenides Shelj., Erebia ligea arsenievi Kurenz., Brenthis frigga maritima Kard., Zizera minima Fuessl., Lycaena tancrei Graes., L. eumedon Esp., L. semiargus Rdt., Pamphila palaemon albiguttata Christ.» (c. 70); «... в отношении фауны бабочек горные тундры Приамурья и Сихотэ-Алиня населены в основном лишь немногими широко распространенными бореальными или восточносибирскими видами. Только небольшое число видов дневных бабочек в этих горах считаются южными альпийцами (Brenthis hakutozana Mats., Zephyrus orientalis schischkini Kurenz., Lycaena tancrei Graes., L. argus ternyana Kurenz.)» (с. 76). В настоящее время все перечисленные таксоны помимо высокогорий обнаружены в нижележащих горных поясах, где встречаются даже чаще, либо сведены в синонимы.
Ранее Куренцовым [10] было показано, что в целом альпийская энтомофауна гольцов Сихотэ-Алиня обладает значительным сходством с фауной заболоченных лиственничных марей, которые обычно приурочены к широким речным долинам на высотах до 400-600 м над ур. м. Высокая степень сходства этих энтомокомплексов (фаун, по Куренцову) им объяснялась историческими причинами и, как это ни парадоксально, их последующей изоляцией.
Позднее Ю.А.Чистяков [17, 18] изложил свой, во многом отличный взгляд на природу высокогорных группировок чешуекрылых Сихотэ-Алиня. Отсутствие заметных фенотипических различий между популяциями Diurna лиственничных марей речных долин и высокогорий, по его мнению, не подтверждает тезис А.И.Куренцова об их длительной исторической изоляции. К собственно высокогорным видам из числа дневных бабочек Сихотэ-Алиня Чистяков относит только Erebia rossi kwanbosana Doi et Cho, Lassiomata deidamia Ev. и Lycaeides tancrei Graes. По нашим данным из перечисленных видов к высокогорьям тяготеет только первый, два последних вида даже на юге Сихотэ-Алиня более обычны в таежном среднегорье, а местами и в предгорных районах (г. Комсомольск-на-Амуре, Барановский вулкан, острова вблизи Владивостока и пр.).
Ведущими факторами формирования высокогорной фауны в Сихотэ-Алине, согласно [17], являются не ничем не доказанная историческая изоляция, а реально наблюдаемые кочевки в поисках дополнительного питания и пассивный занос чешуекрылых из нижних поясов гор с восходящими воздушными массами. Естественно, если допустить, что данный механизм является основным на Сихотэ-Алине повсеместно, то ни о каком качественном своеобразии его высокогорий речь идти не может. Чистяков приходит к выводу, что «.по мере дальнейшего изучения энтомофауны гольцов Сихотэ-Алиня и накопления соответствующих фаунистических данных остающиеся на сегодняшний момент различия в видовом составе энтомокомплексов отдельных горных вершин будут. в конечном итоге сведены к минимуму» [17, с. 14].
Так что же на самом деле представляют собой высокогорные сообщества насекомых Сихотэ-Алиня? Они оригинальны и населены характерной для этих условий арктоальпий-ской фауной или, наоборот, совершенно банальны, а сформировавшиеся здесь группировки дневных чешуекрылых сложены исключительно выходцами из нижележащих поясов? Есть ли в высокогорьях Сихотэ-Алиня так называемые южные альпийцы? Попытаемся разобраться в ситуации более детально. Для этого необходимо временно абстрагироваться от отдельных, пусть и достаточно ярких примеров, укладывающихся в ту или иную теоретическую концепцию. Вместо этого рассмотрим ситуацию в целом, проанализировав с привлечением данных последних лет весь список видов дневных чешуекрылых, отмеченных в горах Сихотэ-Алиня выше верхней границы леса.
Поскольку, как уже указывалось выше, природные условия хр. Сихотэ-Алинь в широтном отношении крайне неоднородны, высокогорья его северной, средней и южной частей рассматривались нами раздельно (рис. 1). Деление горной системы Сихотэ-Алиня на эти три части, установленное еще в работах его первых исследователей [4, 19], позднее не-
сколько раз уточнялось [5, 6, 16]. В этом вопросе мы присоединяемся к точке зрения Б.П.Колесникова [6], который границу северного и среднего Сихотэ-Алиня проводил в районе истоков рек Бикин, Катен, Кафе, Хор, Анюй, Самарга и Ботчи, а среднего и южного Сихотэ-Алиня - рек Рудная, Зеркальная, Павловка, Дорожная и Большая Уссурка.
Обследованию подлежали группировки дневных чешуекрылых от верхней границы леса до водоразделов и вершин. В осевой части горной системы верхняя граница пояса высокогорных лесов на северном Сихотэ-Алине проходит на высоте 1100-1300 м над ур. м., на среднем - 1300-1500, на южном - около 1500-1600 м над ур. м. На изолированных горных поднятиях вблизи морского побережья верхняя граница опускается соответственно до 400-500, 700-900 и 1000-1200 м над ур. м. [4, 6].
На северном Сихотэ-Алине детально были обследованы гора Командная на хр. Большой Ян (1628 м над ур. м., У1-УП 2002 г.) и гора Тардоки-Яни на одноименном хребте (2090 м над ур. м., VIII 2004 г.). С сожалением следует заметить, что практически не изученной осталась высокогорная зона хр. Хоми (гора Пик, 1508 м над ур. м.), расположенного на самом севере Сихотэ-Алиня вблизи оз. Большое Кизи, только однажды посещенная Е.В.Новомодным [20]. В средней части Сихотэ-Алиня удалось исследовать высокогорья массива горы Ко (2003 м над ур. м., VI-VII 1997 г.) и горы Глухоманка на хр. Поднебесный (1593 м над ур. м., VII 1995 г. и VI 2003 г.). К сожалению, не охваченной исследованиями осталась гора Высокая, лежащая на водоразделе рек Кема и Амгу (1745 м над ур. м.). В южном Сихотэ-Алине наиболее подробно были изучены нами высокогорья массива горы Облачная (1854 м над ур. м., VI-VII 1992 г., VII 1998 г., VI 2004 г.) и хр. Лива-дийский (1332 м над ур. м., V-VIII 1988-2003 гг.). Дополнительно с целью изучения высокогорных группировок чешуекрылых нами были совершены экскурсии на гору Туманная на хр. Воробей (1220 м над ур. м., V 1988 г., VI 1990 г., VII 1996 г.), массив горы Голец (1604 м над ур. м., VIII 1991 г.), гору Ольховая на хр. Партизанский (1669 м над ур. м., VII 1994 г.).
Данные по высокогорьям среднего и южного Сихотэ-Алиня были также дополнены на основе многочисленных публикаций А.И.Куренцова [9, 10 и др.], обобщенных им в своей последней монографической работе [8].
Всего, по нашим данным [11-14], в высокогорьях Сихотэ-Алиня было зарегистрировано 67 видов дневных бабочек (см. таблицу). Относительно богатые высокогорные группировки дневных чешуекрылых южного Сихотэ-Алиня (хр. Ливадийский и массив горы Облачная), биотопически связанные с господствующими здесь петрофильно-ксерофильными
Рис. 1. Районы развития высокогорной растительности в горах Сихотэ-Алиня
ландшафтами [5], совершенно не содержат арктоальпийских видов и целиком носят производный характер. Их основу образуют преимущественно экологически пластичные, индифферентные к высотному градиенту виды дневных бабочек (Pyrgus malvae, Papilio machaon, Aporia crataegi, Coenonympha hero, Aglais urticae, Plebejus argus и др.). Меньший удельный вес имеют подгорные, преимущественно температные (Ochlodes ochracea, Sinoprinceps xuthus, Aporia hippia, Ypthima argus, Neptis tschetverikovi, Nordmannia prunoides и др.) и монтанные, в том числе бореомонтанные, реже бореальные виды (Driopa eversmanni, Colias palaeno, Crebeta deidamia, Clossiana thore, Callophrys rubi и др.). Не удалось нам обнаружить каких-либо специфических высокогорных видов дневных чешуекрылых и на других крупных горных поднятиях южного Сихотэ-Алиня, а также на хр. Поднебесный в южной части среднего Сихотэ-Алиня [12-14]. Отсутствуют упоминания о таких видах и в литературе [8-10, 17, 18].
Самой южной точкой на территории российского Дальнего Востока, где удалось обнаружить элементы настоящей арктоальпийской фауны, является массив горы Ко, расположенный на западе среднего Сихотэ-Алиня на водоразделе рек Хор и Бикин. В 1997 г. в ходе проведения полевых исследований на этой вершине нами был собран Oeneis semidea, представленный рядом близких подвидов в горных районах верхнего Приамурья, севера Хабаровского края и Японских островов [13]. На горе Ко хорошо сохранились следы древнего плейстоценового оледенения: цирки, троги, кары, моренные гряды и ледниковые озера [2, 3]; под вершиной имеется также мощный слой многолетней мерзлоты. Возможно, именно набор перечисленных выше факторов делает возможным сохранение здесь хотя бы небольших популяций настоящих высокогорных видов дневных чешуекрылых.
Есть все основания ожидать присутствие специфического арктоальпийского элемента в фауне Diurna на массиве горы Высокая, в осевой части среднего Сихотэ-Алиня на водоразделе рек Арму и Кема. По данным работы [6], на восточных склонах горы, как и на более северных массивах, также подвергавшихся горно-долинному оледенению в четвертичное время, имеются частично разрушенные цирки, кары горного оледенения, до июля сохраняются снежники-перелетки, местами распространение получила многолетняя мерзлота. Именно в этих условиях формируются альпийские наледные и горно-тундровые лужайки [6, 22], представляющие собой характерные места обитания для высокогорных дневных чешуекрылых.
Три арктоальпийца (Erebia rossi, E. fletcheri, Clossiana erda) были нами собраны в 2002 г. в высокогорьях хр. Большой Ян (гора Командная) в бассейне р. Тумнин на севере Сихотэ-Алиня (рис. 1). Оптимум распространения этих видов лежит в северной Сибири, высокогорьях восточной и южной Сибири; на юге Дальнего Востока они распространены спорадически. Первый из перечисленных видов известен здесь с высокогорного плато Пэктусан в Северной Корее [24], указывался он и для высокогорий Сихотэ-Алиня [17], а два остальных южнее Удско-Верхнезейской равнины до последнего времени были известны только с господствующих высот хр. Мяо-Чан, расположенного на юго-востоке Буреинского нагорья [15]. Все три вида были собраны нами на мезофильных низкотравных участках в альпийском поясе, лежащих на слое многолетней мерзлоты.
Кроме этих видов на территории Сихотэ-Алиня, по-видимому именно в высокогорьях, лежит оптимум обитания Colias tyche и Lasiommata petropolitana. В среднегорье эти виды нами не отмечались. Помимо высокогорий первый из них был встречен нами на вторичных низкотравных лужайках вдоль железнодорожной ветки Комсомольск-на-Амуре-Советская Г авань, а второй - на отдельных каменистых обнажениях [11].
Еще три специфичных высокогорных вида (Erebia pawlowskii, E. fletcheri и Boloria banghaasi) были собраны нами в 2004 г. в высокогорьях хр. Тардоки-Яни, расположенного в верховьях р. Анюй, в ходе проведения полевых исследований под руководством акад. П.Г.Горового. Это крупнейший гольцовый массив Сихотэ-Алиня, протянувшийся в среднем
на высоте 1900-2000 м над ур. м. в форме подковы более чем на 25 км [1]. ЕгеЫа ра’^о’м^ки широко распространен в горных районах восточной Сибири и на севере Дальнего Востока, для Сихотэ-Алиня указывается впервые.
Фауна дневных чешуекрылых хр. Хоми (наивысшая точка гора Пик высотой 1508 м над ур. м.), расположенного на крайнем севере Сихотэ-Алиня, практически не изучена. Опубликован только список видов дневных чешуекрылых экологически достаточно разнородной территории: от поймы р. Амур (с. Циммермановка) до гребня хребта [16, 20]. Несмотря на относительно небольшие высоты хребта, в плейстоценовые климатические минимумы он подвергался оледенению, а в настоящее время в районе его высокогорной части сохранилась многолетняя мерзлота. Являющаяся следствием этого хорошая обводненность осевой части хребта по аналогии с другими вершинами Сихотэ-Алиня говорит о том, что при целенаправленном обследовании хр. Хоми есть все основания ожидать обитания хотя бы немногих арктоальпийских видов.
Проведенный выше краткий обзор показал, что проблема высокогорной фауны дневных чешуекрылых сихотэ-алинской горной страны не имеет однозначного решения. Высокогорные группировки этих насекомых в северном, среднем и южном Сихотэ-Алине в корне отличаются друг от друга. Ни на одном из обследованных горных поднятий южной части рассматриваемой горной страны, несмотря на неоднократные специальные поиски, не было обнаружено даже отдельных элементов специфической высокогорной фауны, столь характерной для горных районов Сибири и севера Дальнего Востока. Если такие виды здесь и существовали в прошлом (косвенно об этом говорит присутствие целого ряда типичных высокогорных растений), то, по-видимому, в течение голоцена полностью исчезли. В настоящее время здесь доминируют экологически пластичные виды дневных бабочек, индифферентные к высотному градиенту, меньшую роль играют подгорные, преимущественно температные виды, а также монтанные, в том числе бореомонтанные и бореальные виды (см. таблицу).
Дневные чешуекрылые высокогорий хребта Сихотэ-Алинь
№ л/п Вид Район Сиxотэ-Алиня
cевеpный 1 cpедний | южный
xp. Большой Ян xp. Таpдо- ки-Яни массив горы Ко xp. Поднебе сный Массив горы Облач- ная xp. Ливади йский
1 Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758)1 + +
2 Erynnis montanus (Bremer, 1861)2 - + -
3 Heteropterus morpheus (Pallas, 1771)2 - - +
4 Carterocephalus palaemon (Pallas, 1771)1 + - + -
5 C. silvicolus (Meigen, 1829)1 - - + +
б Thymelicus sylvaticus (Bremer, 1861)2 + - - - +
7 Ochlodes ochracea (Bremer, 1861)2 - + - -
8 O. venata (Bremer et Grey, 1852)2 - - - +
9 Papilio machaon Linnaeus, 175 81 + - + + +
10 Sinoprinceps xuthus (Linnaeus, 1767)2 - - + -
11 Achillides maackii (Menetreis, 1859) 2 - - - +
12 Driopa stubbendorfii (Menetreis, 1849)1 - + + +
13 D. eversmanni (Menetreis in Siemaschko, 1850)3 - + + -
14 Parnassius bremeri Felder in Bremer, 18642 - + + +
15 P. nomion Fischer von Waldheim, 18232 - + - -
1б Leptidia morsei (Fenton in Butler, 1881)1 - - - +
17 Aporia hippia (Bremer, 1861 )2 - - - +
18 A. crataegi (Linnaeus, 1758У - + + +
19 Pieris rapae (Linnaeus, 1758)1 - - - +
20 P. dulcinea (Butler, 1882)2 + + + + -
№ п/п Вид Район Сихотэ-Алиня
cеверный cредний южный
хр. Большой Ян хр. Тардо- ки-Яни массив горы Ко хр. Под- небес- ный Массив горы Облач- ная хр. Ливади йский
21 P. bryoniae (Hubner, 1791)3 + + -
22 Colias palaeno (Linnaeus, 1761)3 + - + - + -
23 C. tyche Bober, 18121 + - - - - -
24 C. polyographus Motschulsky, 18602 - - - - +
25 Kirinia epimenides (Menetreis, 1859)2 - - - - +
26 Lasiommata petropolitana (Fabricius, 1787)3 + - - - - -
27 Crebeta deidamia (Eversmann, 1851)3 + + + + + +
28 Ypthima argus Butler, 18662 - - - - +
29 Coenonympha hero (Linnaeus, 1761 )1 - - - + +
30 C. oedippus (Fabricius, 1787)2 - - - - +
31 Aphanthopus hyperantus (Linnaeus, 1758)2 - - - - +
32 Erebia edda Menetreis, 18513 + - - - - -
33 E. rossi Curtis in Ross, 18344 + - - - - -
34 E. fletcheri Elwes, 18994 + + - - - -
35 E. pawlowskii Menetreis, 18594 + - - - -
36 Oeneis urda (Eversmann, 1847)1 - - + + +
37 O. semidea (Say, 1828)4 - + - - -
38 Neptis tschetverikovi Kurenzov, 19362 - + - - -
39 N. sappho (Pallas, 1771)2 - - - - +
40 N. rivularis (Scopoli, 1763)1 - - + + +
41 Aglais urticae (Linnaeus, 175 8)1 + + + + + +
42 Nymphalis l-album (Esper, 1780)1 - - + + -
43 N. xanthomelas (Esper, 1781)1 + + + + + +
44 Araschnia levana (Linnaeus, 1758)1 + - - - + +
45 Euphydryas intermedia (Menetreis, 1859)1 - - - - +
46 Melitaea diamina (Lang, 1789)1 - - + + +
47 Proclossiana eunomia (Esper, 1799)3 + - - - - -
48 Clossiana selene (Denis et Schiffermuller, 1775)1 - - - - +
49 C. euphrosyne (Linnaeus, 1758)3 - - + + +
50 C. thore (Hubner, 1806)3 + + + + + +
51 C. tritonia (Bober, 1812)2 - - - + -
52 C. erda (Christoph, 1893)4 + - - - - -
53 Boloria banghaasi Seitz, 19094 + - - - -
54 Neobrenthis ino (Rottemburg, 1775)1 - - - - +
55 Argyronome laodice (Pallas, 1771)2 - + - - -
56 Argynnis paphia (Linnaeus, 1758)1 - - - + -
57 Speyer ia aglaia (Linnaeus, 1758)1 - - - - +
58 Nordmannia prunoides (Staudinger, 1887)2 - - + + +
59 Callophrys rubi Linnaeus, 1758)3 - - + + +
60 Lycaena phlaeas (Lin naeus, 1761)1 - - + + +
61 Everes argiades (Pallas, 1771)1 - - - - +
62 Celastrina ladonides (de'Orza, 1867)2 - - - - +
63 Scolitantides orion (Pallas, 1771 )1 - - - - +
64 Glaucopsyche lycormas (Butler, 1868)1 - - - - +
65 Plebejus argus (Linnaeus, 1758)1 + - - - - -
66 P. subsolanus (Eversmann, 1851)2 - - + + +
67 Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775)1 +
Всего 19 8 9 24 26 42
1 индифферентные к высотному градиенту 7 2 2 12 14 23
2 подгорные (преимущественно температные) 2 0 3 7 7 15
3 монтанные (также бореальные и бореомонтанные) 7 3 3 5 5 4
4 высокогорные (арктоальпийские и альпийские) 3 3 0 0 0
Примечание. «+» - вид обнаружен, «-» - вид не обнаружен.
* - Названия большинства видов даны по [7], перламутровок - по [21].
Элементы специфической высокогорной фауны дневных бабочек имеются только в достаточно суровых высокогорьях северной части Сихотэ-Алиня на хребтах Тардоки-Яни (гора Тардоки-Яни) и Большой Ян (гора Командная), а также на массиве горы Ко в средней части горной страны. Есть также основание предполагать обитание специфических высокогорных видов на хр. Хоми (гора Пик) на северном Сихотэ-Алине и на горе Высокая на среднем Сихотэ-Алине.
Сравнение общего уровня видового богатства высокогорных группировок и их насыщенности характерными видами указывает на наличие обратной зависимости между этими показателями. Подтверждается это и результатами кластерного анализа группировок видов дневных чешуекрылых обследованных нами высокогорных поднятий. Из построенной в программе NTSYS-pc [27] дендрограммы следует, что все высокогорные ассамблеи дневных чешуекрылых группируются в два равновеликих кластера (рис. 2): с относительно богатыми, но лишенными специфического элемента высокогорными группировками; с бедными высокогорными группировками, содержащими арктоальпийский элемент.
В общей сложности в Сихотэ-Алине нами собрано 6 характерных высокогорных видов: Erebia fletcheri, E. pawlowskii, E. rossi, Oeneis semidea, Clossiana erda, Boloria banghaasi. Это всего на два вида меньше, чем на Буреинском нагорье, где к перечисленным выше видам добавляются Erebia magdalena и Oeneis oene, но больше, чем в Корее и Японии. Высокогорная фауна Корейской Народной Республики содержит три специфичных высокогорных вида (Erebia kozhantshikovi, E. Rossi, E. pawlowskii) [24], а Больших Японских островов - только два (Oeneis semidea и O. asamana) [23]. Как уже говорилось нами выше, к высокогорьям в Сихотэ-Алине явно тяготеют еще два вида: Colias tyche и Lasiommata petropolitana.
Недостаток информации не позволяет в настоящее время достоверно оценить закономерности распределения высокогорных видов по Сихотэ-Алиню с позиций равновесной теории островной биогеографии [25]. Тем не менее, хотя бы предварительно, хочется наметить несколько просматривающихся закономерностей. В частности, уровень видового богатства формирующихся в высокогорье ассамблей дневных чешуекрылых обнаруживает зависимость от населенности нижележащих поясов. Случайный набор видов в сихотэ-алин-ских высокогорьях (о чем говорит низкий уровень сходства сравненных видовых списков) в сочетании с отсутствием значимых фенотипических отличий высокогорных популяций от долинных наводит на мысль об их регулярном взаимодействии, о чем ранее высказывался Чистяков [17].
Возможно, имеют место периодическая реколонизация дневными чешуекрылыми высокогорий Сихотэ-Алиня, сильно страдающих, в частности, от палов, а также вселение сюда время от времени новых способных к обитанию здесь видов. Катастрофические нарушения экосистем высокогорий наблюдались нами на горе Тардоки-Яни, есть указания на такие явления и в литературе [22]. В пользу этой гипотезы говорят и реально наблюдаемые многими исследователями (см. также [17, 18]) вертикальные миграции дневных чешуекрылых, привлекаемых в горы богатым разнотравьем. По-видимому, этому способствует также разница во времени массового цветения: в горах оно происходит приблизительно на месяц позднее, чем в близлежащих долинах.
Примечателен и тот факт, что все находки арктоальпийских видов дневных чешуекрылых связаны с теми горными массивами, где до настоящего времени сохраняется многолетняя мерзлота. Влияние многолетнемерзлых горных пород на распространение в среднем и
Уровень сходства %
0,2 0,4 0,6 0,8
I III
Хр. Большой Ян ^^^Хр. Тардоки-Яни Массив горы Ко
СХр. Поднебесный
Массив горы Облачная
Хр. Ливадийский
Рис. 2. Дендрограмма сходства высокогорных группировок дневных чешуекрылых в горах Сихотэ-Алиня (коэффициент Кульчинского, WPGMA)
северном Сихотэ-Алине арктоальпийского флористического элемента (Dryas, Empetrym, Rhododendron parvifolium, Cassiope ericoides, Gentiana, Tofieldia nutans, Pedicularis verticilla и др.), замещающегося на юге этой горной страны петрофилами ксерофильного облика из числа южносихотэ-алинских эндемиков (Pedicularis mandshurica, Slicio olgae и др.), обсуждается в работах [3, 6].
В распределении конкретных арктоальпийских видов в пределах горной гряды Сихо-тэ-Алиня какой-либо определенной системы пока не усматривается. Тот факт, что ни один из шести собранных нами видов не отмечен сразу на всех трех вершинах, а 4 вида вообще были обнаружены только однажды, комментировать пока рано. Не исключено, что наряду с высотой над уровнем моря, наличием или отсутствием многолетней мерзлоты и особенностями флористического состава одним из ключевых факторов формирования фауны высокогорных массивов Сихотэ-Алиня выступала гнездовая структура заселения в виду их явно островного положения и линейного (с севера на юг) расположения всей горной страны [26].
Следовательно, даже принимая во внимание недостаточную изученность высокогорий Сихотэ-Алиня, на данный момент рано отвергать тезис А.И.Куренцова о качественном своеобразии фауны насекомых отдельных массивов этой горной страны. В то же время ответ на вопрос, чем в действительности обусловлено такое распределение видов - историческими причинами или случайным фактором, пока не может быть дан. Он представляет собой предмет для самостоятельного исследования в будущем.
Выводы
1. Хотя население высокогорий Сихотэ-Алиня имеет преимущественно производный характер, на отдельных господствующих вершинах на севере и в средней части этой горной страны, где сохранилась многолетняя мерзлота (хребты Тардоки-Яни и Большой Ян, массив горы Ко), имеются элементы настоящей высокогорной фауны. На сегодняшний день в Сихотэ-Алине только из высокогорий известны шесть видов (Erebia rossi, E. fletcheri, E. pawlowskii, Oeneis semidea, Clossiana erda и Boloria banghaasi), что составляет около 1/10 от общего числа видов, отмеченных выше верхней границы леса.
2. Из шести перечисленных видов только Erebia fletcheri отмечен одновременно на двух вершинах, остальные известны каждый только из одного пункта. Поэтому, даже с поправкой на недостаточную изученность высокогорий Сихотэ-Алиня, тезис А.И.Куренцова о качественном своеобразии фауны насекомых на отдельных верших этой горной страны пока не может быть отвергнут.
ЛИТЕРАТУРА
1. Варфоломеева Э.И. Древнее оледенение хребта Тардоки-Яни (Северный Сихотэ-Алинь) // Изв. ВГО. 1957. Т. 89, вып. 6. С. 542-548.
2. Васильев Н.Г., Куренцова Г.Э. Поясность растительного покрова на горе Ко в среднем Сихотэ-Алине // Комаровские чтения. 1960. Вып. 8. С. 21-40.
3. Вышин И.Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 128 с.
4. Иванов Д.В. Основные черты орогеологического строения хребта Сихотэ-Алинь // Зап. Приамур. отд-ния Рус. геогр. о-ва. 1897. Т. 1, вып. 3. С. 95.
5. Киселев А.Н., Кудрявцева Е.П. Высокогорная растительность Южного Приморья. М.: Наука, 1992. 117 с.
6. Колесников Б.П. Высокогорная растительность Среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1968. 107 с.
7. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России: справочник. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 1995. 202 с.
8. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока на примере распространения чешуекрылых - Rhopalocera. Л.: Наука, 1974. 160 с.
9. Куренцов А.И. К вопросу о происхождении высокогорной фауны Южно-Уссурийского края // Докл. АН СССР. 1934. Т. 2, № 1. С. 1-4.
10. Куренцов А.И. О родстве между фаунами гольцов и лиственничных марей // Докл. АН СССР. 1948. Т. 59. С. 341-344.
11. Мартыненко А.Б. Альтибиомное и экотопическое распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в среднем Сихотэ-Алине // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Благовещенск: БГПУ, 2002. С. 157-166.
12. Мартыненко А.Б. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на хребтах Воробей и Ливадийский // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: УГПИ, 2000. С. 79-86.
13. Мартыненко А.Б. Зоогеографическое деление Приморского края, основанное на особенностях распространения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 10. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 17-52.
14. Мартыненко А.Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004. 292 с.
15. Мутин В.А. Булавоусые чешуекрылые Комсомольска-на-Амуре и его окрестностей // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 36-43.
16. Новомодный Е.В. Изученность булавоусых чешуекрылых Нижнего Приамурья // Материалы науч.-практ. ист.-краевед. конф., посвященной 100-летию Хабаровского краеведческого музея, 17-18 мая 1994 года. Хабаровск: Хабаровск. пед. ин-т, 1994. С. 148-149.
17. Чистяков Ю.А. К вопросу о взаимоотношениях фаун гольцов Сихотэ-Алиня и лиственничных марей (на примере Lepidoptera) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова Вып. 5. Владивосток: Дальнаука, 1994. С. 9-15.
18. Чистяков Ю.А. К изучению чешуекрылых темнохвойной тайги в южном и среднем Сихотэ-Алине // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 160-172.
19. Эдельштейн Я.С. Северный и средний Сихотэ-Алинь // Изв. РГО. 1905. Т. 41, вып. 2. С. 195-234.
20. Ямаути С., Новомодный Е. Сравнительная характеристика фауны дневных бабочек префектуры Аомори и Хабаровского края // The Annual Rep. of the Aomori Prefectural Museum. 2000. N 24. P. 67-87.
21. Gorbunov P.Yu. The Butterflies of Russia: Classification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). Sofia; Moscow; Ekaterinburg: Pensoft, 2001. 298 p., 41 pl.
22. Grishin S.Yu., Krestov P., Okitsu S. The subalpine vegetation of Mt. Vysokaya, central Sikhote-Aline // Vegetatio. 1996. N 127. P. 155-172.
23. Inomata T. Keys to the Japanese Butterflies in Natural Color. Tokyo: Hokuryukan, 1990. 224 p.
24. Lee S.M. Butterflies of Korea. Seul, 1982. 125 p.
25. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princenton: Univ. Press, 1967. 203 p.
26. Patterson B.D. Mammalian extinction and biogeography in the Southern Rocky Mountains // Extinctions. Chicago: Univ. Press, 1984. P. 247-293.
27. Rholf F.J. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1.40. N.Y., 1992.
На 1-2 с. вклейки:
К статье Б.И.Павлюткина, И.Ю.Чекрыжова, Е.В.Митюрёвой «Возновская тафофлора - одно из уникальных захоронений олигоценовых растений на территории Приморья»
1 - фрагмент флороносной толщи возновской свиты, вскрытый карьером (т. 920б); 2 - Pinus sp4 (из группы треххвойных сосен); 3 - Glyptostrobus europaeus (разветвленный побег); 4, 8 - Metasequoia sp. (шишка, Ч2 и конечный побег); 5, 7, 9 - Pseudolarix japonica (хвоя, семя и семенная чешуя, все Ч2); б, 21 - Ginkgo ex gr. adiantoides (листья), 10 - Pinus sp.2 (из группы пятихвойных сосен); 11 - Thuja nipponica (фрагмент веточки); 12 - Pinus sp.3 (шишка); 13 -Tsuga sp. (шишка, Ч1,5); 14 - Arbutus sp.; 15 - Liquidambar europaea; 1б - Acer lebedevii; 17 - Acer sp.2 (крылатка, Ч1,5); 18 - Acer sp4 (крылатка, Ч1,5); 19 - Aesculus sp.; 20 - Carpinus miocenica; 22 -Tetracentron sp.; 23 - Larix sp. (шишка, Ч2); 24 - Sorbus lanceolata (листочек); 25 - Rhododendron sp.; 2б -Cunninghamia protokonishii (фрагмент побега); 27 - Fagus sp.
