CC BY
125
УДК 595.78-19(470.5)
Пространственная организация фауны булаво-усых чешуекрылых (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea) урала
П. Ю. Горбунов, А. Г. Татаринов
Г|3 Горбунов Павел Юниевич, Институт экологии растений и животных УрО РАН, ¡3- ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; [email protected]
Татаринов Андрей Геннадьевич, Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, ул. Коммунистическая, 28, г. Сыктывкар, 167982; [email protected]
Поступила в редакцию 19 сентября 2015 г.
По последним данным, в состав уральской фауны входит 237 видов булавоусых чешуекрылых из 6 семейств: Papilionidae — 6 видов, Pieridae — 25 видов, Lycaenidae — 66 видов, Nymphalidae — 59 видов, Satyridae — 58 видов, Hesperiidae — 23 вида. Для выявления закономерностей географического распределения булавоусых чешуекрылых Уральской горной страны выделены 29 локальных фаун, размещенных от крайнего севера (хр. Пай-Хой) до крайнего юга (хр. Мугоджары). Анализ сходства локальных фаун показал, что фауна дневных бабочек Урала распадается на 2 крупных фаунистических комплекса 1-го порядка (условно обозначенные как «североуральский» и «южноуральский») и 6 фаунистических комплексов 2-го порядка с уровнем сходства не выше 0.7 по индексу Жаккара. Ареалогическая структура фауны определяется распределением найденных видов в 9 долготных и 6 широтных группах, комбинация которых дает 30 типов ареалов. Уральские горы не являются фаунистически значимым рубежом для распространения видов в западном или восточном направлениях. Фауна дневных бабочек Урала лишена эндемиков, указывающих на автохтонность ее формирования, и в основном состоит из видов, имеющих обширные ареалы в пределах Палеарктики или Северной Голарктики. Сделано предположение о миграционном генезисе фауны дневных бабочек Уральских гор.
Ключевые слова: булавоусые чешуекрылые, Уральский хребет, видовое богатство, локальная фауна, тип ареала, фаунистический комплекс.
Булавоусые чешуекрылые — это 2 над-семейства (Papilionoidea и Hesperioidea) отряда чешуекрылых (Lepidoptera), характерной особенностью которых является дневная активность и строение усиков, имеющих на вершине хорошо выраженное булавовидное расширение. Другое, часто употребляемое для данной группы название — дневные бабочки.
© Горбунов П. Ю., Татаринов А. Г., 2015
Первые упоминания о дневных бабочках Уральской горной страны можно найти в путевых заметках П. С. Палласа и И. И. Лепехина, руководивших комплексными экспедициями Академии наук по восточным провинциям Российской Империи в 1768-1774 гг. В XIX — начале XX столетия заметки о бабочках Южного Урала публиковали Э. А. Эверсманн, А. Н.
Бутлеров, Д. И. Соколов, Л. К. Круликов-ский, П. А. Воронцовский и др. В конце ХХ в. фауну дневных бабочек Башкортостана детально изучали уфимские коллекционеры М. Г. Мигранов и А. Ш. Га-бидуллин. Результаты опубликованы в отдельных статьях и справочнике-определителе М. Г. Мигранова (1991). В Южном Зауралье бабочек активно собирали челябинские коллекционеры Е. А. Кулыгин-ский, В. И. Шувалов, В. Г. Бархатов, А. В. Разбойников и др. Попыткой обобщения всех фаунистических данных по Южному Уралу стала книга «Дневные бабочки Южного Урала» (Горбунов и др., 1992).
Списки дневных бабочек ряда районов Среднего Урала составлены в конце XIX — начале XX в. членами Уральского общества любителей естествознания В. В. Голубцовым, А. А. Эгон-Бессером, Ф. Ф. Гельцерманом, Ю. М. Колосовым. В дальнейшем в изучение фауны дневных бабочек Среднего и Северного Урала весомый вклад внес в те годы студент Уральского университета Ю. Н. Баранчиков, опубликовавший ряд оригинальных статей (Баранчиков, 1979; и др.).
Первые сборы бабочек с Уральского Севера были сделаны в начале XX в. участниками экспедиций А. В. Журав-ского, П. А. Зайцева, В. Ю. Фридолина, Н. Н. Флерова, К. А. Самко. Эти материалы в основном попали в ЗИН (Санкт-Петербург), а информация по ним была опубликована лишь частично (Kusnezov, 1925; Фридолин, 1935; и др.). Дальнейшее изучение фауны дневных бабочек Полярного и Приполярного Урала в наибольшей мере связано с именами К. Ф. Седых (1974, и др.) и В. Н. Ольшванга (Горбунов, Ольшванг, 1991, 1993), хотя сборы там проводили и многие другие коллекторы.
В начале 1980-х гг. В. Н. Ольшвангом и Ю. Н. Баранчиковым (1981, 1982) был опубликован определитель дневных бабочек Урала в 2-х частях, включающий диагностические ключи для 202 видов. Исследования трех последних десятиле-
тий, в т.ч. и авторов настоящей работы, были в основном сосредоточены на крайнем юге и крайнем севере Уральской горной страны. В результате к фауне дневных бабочек Урала добавились еще 35 видов, и общий список составил уже 237 видов (Горбунов, Ольшванг, 1997; Татаринов, Долгин, 1997; Горбунов, 2011). Параллельно прояснилась ситуация в сложных для классифицирования таксономических группах. Речь идет о таких родах, как Р1е-Ьв}ш, Ро1уоттаШз, Овпвю, ВоЪта, Lepti-dea, МеШаеа, где либо обнаружены пары близких «видов-двойников», либо, наоборот, установлена конспецифичность некоторых таксонов, считавшихся разными видами (Gorbunov, 2001; Gorbunov, Kosterin, 2003, 2007; и др.).
Таким образом, фауна дневных бабочек Урала ныне относительно хорошо исследована таксономически и за последние 20 лет освещена в обобщающих трудах по фауне бывшего СССР (Tuzov et al., 1997, 2000), России (Gorbunov, 2001; Каталог чешуекрылых России, 2008; и др.), Восточной Европы (Львовский, Моргун, 2007; Tshikolovets, 2003, 2011; и др.), Северной Азии (Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 2002; Gorbunov, Kosterin, 2003, 2007), Западной Азии (Lukhtanov, Lukhtanov, 1994).
Зоогеографический анализ уральской фауны дневных бабочек впервые в тезисной форме проведен Ю. Н. Баранчиковым и В. Н. Ольшвангом (1979). Подчеркнута неоднородность этой фауны и намечены два крупных фаунистических комплекса. Более детальные зоогеографические исследования на материале данной группы для Республики Коми, с охватом северной половины Урала, предприняты А. Г. Тата-риновым и М. М. Долгиным (2001). Использованные методы локальных фаун и кластерного анализа фаунистических списков позволили разделить северные локальные фауны на группы — субарктическую и северо-бореальную. Однако для обоснования фаунистических выделов
требовался охват более обширной территории.
Ранее нами (Татаринов, Горбунов, 2014) был сделан обзор географического распределения фауны дневных бабочек всего Урала, в результате которого констатировано существование двух крупных фаунистических комплексов булавоусых чешуекрылых: североуральского и южноуральского, разделенных исторически сложившимся рубежом. В настоящей работе авторами использован тот же массив данных по 29 локальным фаунам, дополненный новыми сведениями (см. табл. 1).
МЕТОДИКИ ФАУНИСТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Основным и наиболее популярным методом фаунистического анализа остается метод локальных фаун. По аналогии с локальной флорой локальная фауна определяется как совокупность видов на территории площадью около 100 км2. Важнейшее свойство локальных фаун — их сопоставимость. Условием для этого является их достаточная изученность. Подразумевается, что видовой состав сравниваемых локальных фаун выявлен максимально полно, в пределах всех основных местообитаний и всех сезонных аспектов.
Для настоящей работы было выбрано 29 районов, более или менее равномерно размещенных по территории Урала (во всех его природных зонах и подзонах и по возможности как в осевой части Уральских гор, так и по сторонам от нее — в Предуралье и Зауралье), где видовой состав дневных бабочек выявлен наиболее полно (Татаринов, Горбунов, 2014).
Сравнение состава локальных фаун проведено с помощью процедуры кластерного анализа. В качестве показателя сходства видовых списков использован индекс Жаккара (IJ) для качественных данных (Песенко, 1982). Дендрограм-ма сходства построена методом UPGMA. Расчет показателей сходства и построе-
ние дендрограмм выполнены в компьютерной программе Biodiv v. 4.1 (Baev, Penev, 1993) совместно. Зависимость количества видов в локальных фаунах от климатических факторов выявляли с помощью индекса ранговой корреляции r.
Типология видовых ареалов первоначально дана по схеме К. Б. Городкова (1984, 1992), согласно которой найденные виды отнесены к 19 широтным и 24 долготным группам, что в совокупности дало 80 типов не всегда достоверных сочетаний (Татаринов, Горбунов, 2014), анализ которых затруднен из-за их обилия. В данной работе, объединив близкие группы, авторы смогли получить значительно меньшее число типов ареалов и их сочетаний, а значит, меньшее число ошибок и значительно более внятный результат анализа. Например, к западнопа-леарктам (в широком смысле), помимо западных палеарктов в узком понимании К. Б. Городкова, отнесены также «западно-евразийские» и «европейские» по его номенклатуре виды. К транспалеарктам (sensu lato), помимо транспалеарктов (sensu stricto), добавлены трансевразиат-ские, амфиевразиатские, центральноев-ро-трансазиатские виды и т.п.
Таким образом, осталось только 6 долготных составляющих ареала:
1. Трансголарктический (ТГ), включая «субтрансголарктический» и «евразо-аляскинский».
2. Транспалеарктический (ТП), включая «трансевразиатский», «амфиевразиат-ский», «центральноевро-трансазиатский».
3. Западнопалеарктический (ЗП), включая «европейский», «восточноевропейский», «западноевразиатский».
4. Западно-центральнопалеарк-тический (ЗЦП), включая «западно-центральноевразиатский», «евро-сибиро-центральноазиатский», «евро-централь-ноазиатский».
5. Центральнопалеарктический (ЦП), включая «центральноевразиат-ский», «туранский», «ирано-туранский».
6. Центрально-восточнопалеарк-тический (ЦВП), включая «восточно-евро-трансазиатский», «уральско-трансазиатский».
Аналогично сгруппированы и элементы широтной составляющей ареала:
1. Арктический (АР), включая «мета-арктический» и «циркумполярный».
2. Гипоарктический (ГА), включая «гипоаркто-гольцовый», «аркто-гольцо-вый».
3. Гипоаркто-бореальный (ГАБ), включая «гипоаркто-борео-монтанный».
4. Бореальный (Б), включая «борео-монтанный».
5. Альпийский (АЛ), включая «голь-цово-альпийский» и «гольцовый».
6. Температный (Т) = бореальный + суббореальный.
7. Суббореальный (С), включая «неморальный».
8. Суббореально-субтропический (СБС).
9. Полизональный (ПЗ) — ареал в равнинной части трех и более климатических поясов; включая «температно-суб-тропический», «гипоаркто-температный».
10. Мультирегиональные (МР) ареалы. В местной трактовке — ареалы, южная граница которых существенно выходит за пределы Палеарктики (Голарктики).
Научная номенклатура чешуекрылых приведена по «Каталогу чешуекрылых России» (2008) с незначительными изменениями.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ
Район исследований — Уральская горная страна, протянувшаяся в меридиональном направлении на границе Европейской и Азиатской континентальных плит. Общая длина района (от хр. Пай-Хой на севере до южной оконечности Мугоджар) приближается к 2400 км. Ширина — от 50 км до 200 км (на Южном Урале).
Урал традиционно подразделяется на 7 регионов: Пай-Хой, Полярный Урал,
Приполярный Урал, Северный Урал, Средний Урал, Южный Урал, Казахстанский Урал. В пределах этой обширной территории выделены 29 локальных фаун. Их размещение показано на рис. 1.
Краткий обзор анализируемъх ло-кальнъх фаун (номера соответствуют номерам на рис. 1).
I. Пай-Хой
1. Пай-Хой, возвышенность Мал. Па-дея, верховья рек Васьяха, Бол. Нгою, Ян-горей. Сборы А. Г. Татаринова 2010 г.
II. Полярный Урал
2. Горный участок от хр. Оченырд и верхнего течения р. Кара на юг до г. Сау-рипэ и истока Мал. Усы (оз. Усваты). Сборы А. Г. Татаринова и О. И. Кулаковой
2007, 2008 гг., литературные сведения (Kusnezov, 1925).
3. Район Полярного Предуралья от г. Воркуты до нижнего течения р. Хальмер-Ю и кряжа Енганепэ. Сборы А. Г. Татари-нова и О. И. Кулаковой в 1993, 2004, 2007,
2008, 2009 гг., литературные сведения (Седых, 1974; Горбунов, Ольшванг, 1993).
4. Район от ст. Полярный Урал (98-й км ж/д ветки Сейда — Лабытнанги) до ст. Собь (120-й км). Сборы К. Ф. Седых, В. Н. Ольшванга, П. Ю. Горбунова, А. Г. Тата-ринова, О. И. Кулаковой 1960-2008 гг., литературные сведения (Коршунов и др.,
1985).
5. Район от ст. Собь до ст. Красный Камень (141-й км ж/д ветки Сейда — Лабыт-нанги) и хр. Рай-Из. Сборы К. Ф. Седых, В. Н. Ольшванга, И. А. Богачевой, П. Ю. Горбунова, А. Г. Татаринова, О. И. Кулаковой, С. П. Решетникова, Ю. А. Шевни-на, В. О. Зурилиной, Д. В. Моргуна и др. 1960-2008 гг.
6. Район Полярного Зауралья по левобережью р. Обь от ст. Харп до г. Лабыт-нанги и низовьев р. Хадыта-Яха. Сборы В. Н. Ольшванга, И. А. Богачевой, П. Ю. Горбунова, А. Г. Татаринова, О. И. Кула-
Рис. 1. Карта-схема района исследований и границы выявленных фаунистических комплексов.
Зоны растительности (по: Чикишев, 1968): I - тундровая; II - лесотундровая; III - бо-реально-лесная с подзонами: Ша - пред-лесотундровых редкостойных лесов (крайнесеверной тайги), Шб - северной тайги, Шв - средней тайги, Шг - южной тайги, Шд - предлесостепных сосновых и березовых лесов; IV - широколиственно-лесная с подзонами: ГУ"а - смешанных широколиственно-хвойных лесов, !Уб - широколиственных лесов; V - лесостепная; VI - степная.
Границы: 1 - зон; 2 - подзон; 3 - Уральской горной страны; 4 - граница фауни-стических комплексов первого порядка; 5 - граница фаунистических комплексов второго порядка.
Фаунистические комплексы: АР - арктический; ГА - гипоарктический; СБ - се-веробореальный; ЮБ - южнобореальный; СГ - суббореальный гумидный; СС - суб-бореальный семиаридный. Черными кружками обозначены локальные фауны. Нумерация соответствует нумерации в тексте.
Fig. 1. Schematic map of the research area and the boundaries of the discovered faunistic complexes.
Vegetation zones (according to Chikishev, 1968): I - tundra; II - tundra forest; III -bo-real forest with subzones: IIIa - open woodland pretundra forest (extreme north taiga), III6 - northern taiga, IIIb - middle taiga, IIIr - southern taiga, IIIg - pine and birch preforest steppe forest; IV - broadleaved forest with subzones: IVa - mixed broadleaved and coniferous forest, IV6 - broadleaved forest; V - forest steppe; VI - steppe. Borders of: 1 - zones; 2 - subzones; 3 - Ural Mountain highlands; 4 - first-range faunistic complexes; 5 - second-range faunistic complexes.
Faunistic complexes: AP - arctic; TA -hypoarctic; CE - north boreal; MB - south boreal; CT - humid subboreal; CC - semiarid subboreal. The black dots stand for the local faunas. The numbers correspond to the numbers in the text.
ковой 1970-2008 гг., литературные сведения (Седых 1974, 1977; Коршунов и др., 1985; Горбунов, Ольшванг, 1993).
7. Район от оз. Пагаты до Кокпельско-го перевала. Сборы А. Г. Татаринова и О. И. Кулаковой 2007 г.
III. Приполярный Урал
8. Среднее течение р. Кожим и хребет Малды-Нырд в национальном парке «Югыд ва». Сборы А. Г. Татаринова и О. И. Кулаковой 2000 г.
9. Гора Манарага, долина р. Ло-месьвож, плато Оленеводов, «долина Смерти», территория национального парка «Югыд ва». Сборы А. Г. Татаринова и О. И. Кулаковой 2006 г.
10. Район от среднего течения р. Мал. Паток до метеостанции «Верх. Щугер», расположенной вблизи хребтов Шохтар-Орнарт, Ууты, Сумахнер, территория национального парка «Югыд ва». Сборы А. Г. Татаринова 1995, 1996 гг.
IV. Северный Урал
11. Район от д. Усть-Унья до стационара «Гаревка Левобережная», Северное Предуралье, территория Печоро-Илыч-ского заповедника. Сборы А. Г. Татари-нова и О. И. Кулаковой 1992, 1993, 1998, 2008 гг., А. Ф. Татариновой 2001 г., сообщения А. В. Бобрецова, Н. Д. Нейфельда.
12. Хребты Яны-Пупу-Нер, Мань-Пу-пу-Нер, горы Койп и Медвежий Камень, территория Печоро-Илычского заповедника. Сборы А. Г. Татаринова 1992, 1993 гг., А. А. Медведева 2002 г., сообщения А. В. Бобрецова, Н. Д. Нейфельда.
13. Верховья р. Лозьва у поселков Бур-мантово и Вижай, Северное Зауралье. Сборы П. Ю. Горбунова 1991, 1993 гг., Л. В. Коршикова 2005 г.
14. Верховья р. Лобва у пос. Кытлым, горы Денежкин Камень и Конжаковский Камень. Сборы П. Ю. Горбунова 1991 г., С. Ф. Меляха 2007 г., А. В. Ермакова, литературные данные (Баранчиков, 1980; Ермаков и др., 2014).
V. Средний Урал
15. Висимский заповедник. Литературные сведения (Баранчиков, Малоземов, 1975; Баранчиков, 1979; Ольшванг и др., 2006).
16. Нижнее течение р. Сылва у г. Кун-гур. Сборы Н. А. Литвинова и студентов биостанции Пермского гос. университета 1953-1988 гг., литературные данные (Гельцерман, 1906).
17. Окрестности поселков Кузино и Староуткинск. Сборы П. Ю. Горбунова и Ю. А. Шевнина 1984-2012 гг.
18. Южные окрестности г. Екатеринбург, включая Сысертский р-н. Сборы П. Ю. Горбунова 1984-1996 гг., студентов биостанции Уральского гос. университета 1958-1991 гг., литературные данные (Горбунов, Ольшванг, 1987).
VI. Южный Урал
19. Массив г. Иремель и окрестности пос. Тюлюк. Сборы П. Ю. Горбунова, В. Н. Ольшванга, К. Т. Нуппонена, В. О. Зу-рилиной и др. 1977-1991, 1995-2007 гг., литературные сведения (Горбунов и др., 1992; и др.).
20. Окрестности г. Уфа, Южное Преду-ралье. Сборы М. Г. Мигранова и А. Ш. Га-бидуллина 1972-1991, литературные данные (Grosser, 1983).
21. Окрестности г. Миасс и пос. Чебар-куль. Сборы А. В. Лагунова, Б. В. Красуц-кого, В. О. Зурилиной 1970-2007 гг.
22. Западные окрестности г. Челябинска, включая юг Сосновского р-на в лесостепном Зауралье. Диапазон высот 225-300 м над ур. м. Сборы А. В. Разбой-никова, В. Г. Бархатова, В. О. Зурилиной 1968-2007 гг.
23. Южная часть Башкирского заповедника. Сборы П. Ю. Горбунова 1991 г. и литературные сведения (Мигранов, 1984; Горбунов и др., 1992).
24. Междуречье рек Белая и Бол. Ик между селами Бугульчан и Мраково. Сборы М. Г. Мигранова и А. Ш. Габидуллина 1980-1990 гг.
25. Заповедник Аркаим и Брединский сосновый бор в подзоне северных степей Южного Зауралья. Сборы Е. А. Кулыгин-ского и В. Г. Бархатова 1968-1990 гг., а также П. Ю. Горбунова 1998, 2007 гг.
26. Горы Урало-Сакмарского междуречья южнее г. Кувандык и долина р. Урал у пос. Донское. Сборы П. Ю. Горбунова, В. О. Зурилиной, В. Г. Бархатова 19912005 гг.
27. Губерлинские горы у г. Новотроицк. Сборы П. Ю. Горбунова 2004, 2007 гг., литературные сведения ^икМапо^ Lukh-tanov, 1994).
VII. Казахстанский Урал
28. Долина р. Эмба с прилежащими участками от г. Эмба до аула Жагабулак. Сборы П. Ю. Горбунова (2011-2014 гг.)
29. Центральная часть хр. Мугоджары между горами Кучукбай и Бол. Бахтыбай у пос. Берчогур. Сборы П. Ю. Горбунова 2007, 2011-2015 гг., литературные данные (Айбасов, 1974).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Видовое богатство и таксономическая структура фауны
Составленный список булавоусых чешуекрылых Уральской горной страны включает 237 видов из 6 семейств (табл. 1). Естественно, что для такой обширной и неравномерно исследованной территории указанное число видов не может считаться окончательным. Однако новых находок ожидается сравнительно немного (оценочно — не более десятка видов) и они не должны изменить общего представления о богатстве и структуре уральской фауны дневных бабочек. Новые фаунистические находки наиболее вероятны на сравнительно слабо обследованных территориях крайнего юга: в Мугоджарах и прилежащих частях Под-уральского плато могут быть обнаружены еще некоторые туранские элементы, характерные для северных пустынь Западного Казахстана (Горбунов, 2011).
Региональное изменение видового богатства дневных бабочек Урала иллюстрирует рис. 2. Наиболее богат дневными бабочками Южный Урал, где зарегистрировано 190 видов, или около 80% состава всей уральской фауны. К северу видовое богатство региональных фаун заметно уменьшается, и на части Полярного Урала, лежащей к северу от Собь-Елецкого перевала, обнаружено только 47 видов (21%). Резко падает видовое разнообразие и на крайнем юге — в казахстанской части Урала. Фауна булавоусых чешуекрылых Мугоджар из-за малой высоты гор и аридных условий окружающей среды значительно беднее южноуральской.
Таксономически основу фауны булаво-усых чешуекрылых Урала почти в равных долях формируют 3 семейства: Lycaenidae (66 видов), Nymphalidae (59) и Satyridae (58); в совокупности к ним относится около 78% видов (рис. 2). Эти же семейства лидируют и по числу отмеченных родов: 20, 18 и 18 соответственно. Близкое число видов выявлено в семействах Pieridae (25) и Hesperiidae (23), родовая насыщенность которых также практически одинакова: 9 и 10 родов соответственно. Семейство Papilionidae представлено 6 видами (2.5%) из 5 родов. Самыми крупными родами булавоусых чешуекрылых в уральской фауне являются Clossiana из семейства Nymphalidae и Erebia из семейства Satyridae. Представленность (доля от мирового богатства таксона) первого рода на Урале составляет около 35%, второго — около 15%. Во всех семействах происходит уменьшение видового богатства в северном направлении, но особенно заметна эта тенденция у Lycaenidae и Hesperiidae. На Полярном Урале к этим семействам принадлежит в 4 раза меньше видов, чем на Южном. В локальных фаунах Полярного Урала в семействах Nymphalidae и Satyridae число видов даже немного увеличивается. Это происходит за счет родов Clossiana, Erebia, Oeneis, которые в дан-
Таблица 1. Дневные бабочки Урала: видовой состав региональных и локальных фаун, характеристики ареала Table 1. Butterflies of the Urals: species composition of the regional and local faunas, areal characteristics
Характеристика ареала
Регион Урала
Названия видов Широтная Долготная Пай-Хой Полярный Приполярный Северный Средний Южный Казахстанский
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Papilio machaon Linnaeus 1758 ТГ пз + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
Iphiclides podalirius (Linnaeus 1758) ЗЦП СБ С - - - + 15,16,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 29
Zerynthia polyxena (Denis et Schiffermixller 1775) ЗП СБ - - - - - 26,27 +
Parnassius apollo (Linnaeus 1758) ТП Т - - + + 15,16,17,18 19,21,22,24,25,26 +
P. phoebus (Fabricius 1793) ТГ ГАБ ? 2,3,4,5,7 8,9,10 12,14 - - -
Driopa mnemosyne (Linnaeus 1758) ЗЦП Т - - + 11,12 15,16,17,18 19,20,23,24,26,27 +
Leptidea morsei (Fenton 1881) ТП Т - - ? 13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23 -
L. reali Reissinger 1989 ЗЦП Т - - ? + 16,18 20,21,22,23,24,25,26 -
L. sinapis (Linnaeus 1758) ЗЦП Т - 5,7 10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 -
Aporia crataegi (Linnaeus 1758) ТП Т - 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
Pieris brassicae (Linnaeus 1758) ТП СБ С - 7 10 11,12 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
P. napi (Linnaeus 1758) ТП ПЗ 1 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
P. rapae (Linnaeus 1758) ТГ ПЗ - 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
Pontia chloridice (Hixbner 1813) ТП СБС - - - - 16,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
P. daplidice (Linnaeus 1758) ТП ПЗ - - 10 11,12,13 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
P. callidice (Hiibner 1800) ТГ АЛ + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 12,14 15,17,18 21,22 -
Zegris eupheme (Esper 1805) ЗЦП СБС - - - - - 26,27 28,29
Zegris pyrothoe (Esper 1805) ЦП СБ - - - - - - +
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Euchloe ausonia (Hübner 1803) ЗП СБ С - - - - 16,17,18 20,23,25,26,27 -
Euchloe daphalis (Moore, 1865) ЦП СБ С - - - - - + 28,29
Anthocharis cardamines (Linnaeus 1758) ТП т - 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 -
Gonepteryx rhamni {Linnaeus 1758) ЗЦП пз - 3,5,6 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 29
Colias alfacariensis Ribbe 1905 ЗЦП СБС - - - - - 26,27 28
C. chrysotheme (Esper 1781) ЗЦП СБ - - - - 16,18 20,22,24,25,26,27 +
C. crocea (Geoffroy 1785) ЗП СБС - - - - 16 20,24,25,26 +
C. erate (Esper 1805) ТП СБС - - - - - 20,22,23,24,25,26,27 28,29
C. hecla Lefebvre 1836 ТЕ ЕА 1 2,3,4,5,6 - - - - -
C. hyale (Linnaeus 1758) ТП ПЗ - 5,6,7 8,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 29
C. myrmidone (Esper 1781) ЗП СБ - - - - 16,17,18 20,21,22,23,24,25,26 -
C. palaeno (Linnaeus 1761) ТЕ ЕАБ + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,21 -
C. tyche Boeber 1812 ТЕ ЕАБ + 4 - - - - -
Thecla betulae (Linnaeus 1758) ТП Т - - - 11 16,18 20,21,22,24,26 -
Favonius quercus (Linnaeus 1758) ЗП СБС - - - - - 23,24,26 -
Satyrium acaciae (Fabricius 1787) ЗП СБ - - - - - 20,24,26,27 29
S. ilicis (Esper 1779) ЗП СБС - - - - - 20,24,26 -
S. pruni (Linnaeus 1758) ТП Т - - - 11,12,13 16,17,18 19,20,21,22,23,24,26,27 +
S. spini (Denis et Schiffermüller 1775) ЗП СБ - - - - 16 24,25,26,27 29
S. w-album (Knoch 1782) ТП СБ - - - - 18 19,20,21,22,24,25,26 +
Neolycaena rhymnus (Eversmann 1832) ЦП СБ - - - - ? 20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
Callophrys rubi (Linnaeus 1758) ТП ПЗ - 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 29
C. suaveola (Staudinger 1881) ЦП СБС - - - - - 26,27 29
Ahlbergia frivaldszkyi (Lederer 1853) цвп Б - - - 13 - - -
Lycaena phlaeas (Linnaeus 1761) ТЕ ПЗ - 2,3,4,5,6 + 11,12 15,16,17,18 20,21,22,23,24,25,26,27 +
L. helle (Denis et Schiffermüller 1775) ТП Т - 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 -
L. alciphron (Rottemburg 1775) ЗЦП СБС - - - - + 20,21,22,23,24,25,26,27 29
L. dispar {Haworth 1802) ТП СБ - - - - 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
L. thersamon (Esper 1784) ЗЦП CEC - - - - - 21,22,23,24,25,26,27 28,29
L. tityrus (Poda 1761) ЗЦП Т - - - - 16 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
L. virgaureae (Linnaeus 1758) ТП Т - - 10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
L. hippothoe (Linnaeus 1761) ТП ЕАБ - 2,3,4,5,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,25 -
Athamantia athamantis (Eversmann 1854) ЦП СБ - - - - - - 28
A.japhetica (Nekrutenko & Effendi 1983) ЦП СБ - - - - - 27 29
Lampides boeticus (Linnaeus 1767) MP ПЗ - - - - - 26 28,29
Cupido minimus (Fuessly 1775) ТП Т - 2,3,4,5,7 9,10 11,12 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 -
C. osiris (Meigen 1829) ЗЦП CEC - - - - - 20,21,22,24,25,26,27 -
C. alcetas (Hoffmannsegg 1804) ЗЦП Т - - - 11,13,14 15,16,17,18 19,20,21,23,24,25 -
C. argiades (Pallas 1771) ТП Т - - - ? 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
Tongea fischen (Eversmann 1843) цвп СБ - - - - - 21,22,24,25,26,27 +
Celastrina argiolus (Linnaeus 1758) ТП Т - 5,6,7 9 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
Scolitantides orion (Pallas 1771) ТП Т - - - - 17 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
Pseudophilotes bavius (Eversmann 1832) зп СБ - - - - - 25,26,27 28
P. vicrama (Moore 1865) ЗЦП СБ - - - - - 21,25,26,27 28,29
Praephilotes antracias (Christoph 1877) ЦП CEC - - - - - - 28
Palephilotes panope (Eversmann 1851) ЦП СБ - - - - - - +
Glaucopsyche alexis (Poda 1761) ЗЦП CEC - - - + 16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
Maculinea alcon (Denis et Schiffermüller ТП СБ - - — — 16 19,20,21,22,23,24,25,26,27 —
1775)
M. arion (Linnaeus 1758) ТП СБ - - - - 16,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 29
M. nausithous (Bergsträsser 1779) ЗЦП СБ - - - - 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
M. teleius (Bergsträsser 1779) ТП СБ - - - - 16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
Plebeius argus (Linnaeus 1758) ТП Т - + 10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
P. argyrognomon (Bergsträsser 1779) ТП СБ - - - - + 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
P. maracandicus (Erschoff 1874) ЦП СБ - - - - + - 28
P. idas (Linnaeus 1761) ТЕ ПЗ - 3,7 9,10 11,12 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Kretaniapylaon (Fisher de Waldheim 1832) ЗЦП СБ - - - - - 24,25,26,27 28,29
Glabroculus cyane (Eversmann 1837) ЦВП СБ - - - - - 26 +
Agriades optilete (Knoch 1781) ТЕ ЕАБ + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,21,22,23 -
A. glandon (de Prunner 1798) ТЕ АЛ 1 2,3,4,5 ? - - - -
A. orbitulus (Pungeler 1798) ТП АЛ - - - 13 - 19 -
Aricia eumedon (Esper 1780) ТП Т - - 10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 -
A. agestis (Denis et Schiffermixller 1775) ЗЦП СБС - - - - - 26 ?
A. artaxerxes (Fabricius 1793) ТП Т - - 9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 -
A. nicias (Meigen 1830) ЗЦП Б - - ? 11,12,13,14 15,16,17,18 19,21,22,23 -
Polyommatus amandus (Schneider 1792) ТП Т - - + 11,12,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
P. icarus (Rottemburg 1775) ТП ПЗ - 5,6,7 8,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
P. (eros) boisduvalii (Herrich-Schaffer 1844) ЗЦП СБ - - - - - 22,24,26 -
P. (eros) erotides (Staudinger 1886) ЦВП СБ - - - - - 20,22,23,25,26,27 +
P. (eros) kamtchadalis (Sheljuzhko 1933) ЦВП ЕАБ - 2,3,4,5,7 8 - - - -
P. thersites (Cantener 1834) ЗЦП СБС - - - - - 19,20,21,22,23,24,25,26,27 29
P. coridon (Poda 1761) зп СБ - - - - - 20,24 —
P. coelestinus (Eversmann 1843) зп СБ - - - - - 20,24,25,26,27 29
P. daphnis (Denis et Schiffermixller 1775) зп СБ - - - - - 20,24,25,26,27 29
P. damocles (Herrich-Schaffer 1844) зп СБ - - - - - 26,27 +
P. damon (Denis et Schiffermixller 1775) ЗЦП СБ - - - - 16 20,21,22,23,25,26 —
P. damone (Eversmann 1841) ЦП СБ - - - - - 25,26 +
P. ripartii (Freyer 1830) ЗЦП СБ - - - - - 21,25 -
Cyaniris semiargus (Rottemburg 1775) ТП Т - 3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
Apatura ilia (Denis et Schiffermixller 1775) ТП СБ - - - - 16,17,18 19,20,21,22,24,25,26,27 —
A. iris (Linnaeus 1758) ТП СБ - - - - 15,16,17,18 19,20,21,22,25 —
Limenitis Camilla (Linnaeus 1764) ТП СБ - - - - 16,17,18 19,20,22,23,24,25,26 —
L. populi (Linnaeus 1758) ТП СБ - - ? 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,25 —
Neptis rivularis (Scopoli 1763) ТП Т - 5 - 11,13 16,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
N. sappho (Pallas 1771) ТП СБС - - - 13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,24,26 -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Nymphalis antiopa (Linnaeus 1758) ТЕ пз - 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
N. polychloros (Linnaeus 1758) ЗП пз - - - ? ? 20,23,24,25,26 -
N. vaualbum (Denis et Schiffermixller 1775) ТЕ т - - - 11 15,16,17,18 20,21,22,23,24,25,26 -
N. xanthomelas (Esper 1781) ТП пз 1 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
N. urticae (Linnaeus 1758) ТП пз - 3,4,5,6,7 8,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,25,26,27 29
N. io (Linnaeus 1758) ТП т - - - 11 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
Polygonia c-album (Linnaeus 1758) ТП пз - 5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 29
Vanessa atalanta (Linnaeus 1758) MP пз - 3,5,7 10 11,12 16,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
V. cardui (Linnaeus 1758) MP пз 1 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
Araschnia levana (Linnaeus 1758) ТП т - 5,6 + 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 -
Euphydryas aurinia (Rottemburg 1775) ЗЦП СБ - - - - 18 21,23,25,26,27 28,29
E. ichnea (Boisduval 1833) ТП Б - - - 11,13,14 17 19,25 -
E. iduna (Dalman 1816) ТП ЕА - 2,3 - - - - -
E. maturna (Linnaeus 1758) ТП т - 5,6,7 8,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,25,26,27 -
Melitaea arduinna (Esper 1784) ЗЦП СБ - - - - - 20,22,23,24,26,27 +
M. cinxia (Linnaeus 1758) ТП СБ С - - - - 16,18 20,21,22,23,24,25,26,27 29
M. diamina (Lang 1789) ТП т - - ? 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,25,26 -
M. didyma (Esper 1779) ЗЦП СБ С - - - - 16 20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
M. trivia (Denis et Schiffermixller 1775) ЗЦП СБ С - - - - - 20,25,26,27 28,29
M. athalia (Rottemburg 1775) ТП Т - - 7 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 -
M. aurelia Nickerl 1850 ЗЦП СБ - - - - 16,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
M. brithomartis Assmann 1847 ТП СБ - - - - 15,16,17,18 20,21,22,23,24,25,26,27 +
M. phoebe (Denis et Schiffermixller 1775) ТП СБ - - - - 16,17 20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
M. ornata (Christoph 1893) ЦП СБ С - - - - - 24,25,26 29
Argynnis paphia (Linnaeus 1758) ТП Т - 5 10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24 -
Pandoriana pandora (Denis et ЗЦП СБ С - - - - - + 28,29
Schiffermixller 1775)
Argyronome laodice (Pallas 1771) ТП СБ - - - - 16,18 21 -
Speyeria aglaja (Linnaeus 1758) ТП ПЗ - 5,6,7 8,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
1_2 34567 8 9 10
Fabriciana adippe (Rottemburg 1775) ТП СБС - - ? 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
F. niobe (Linnaeus 1758) ЗЦП СБС - - - 14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 —
Issoria lathonia (Linnaeus 1758) ЗЦП ПЗ - - 10 14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 29
I. eugenia (Eversmann 1847) ЦВП ЕАА + 2,3,4,5,6,7 8,9 + - - -
Brenthis daphne (Denis et Schiffermüller ТП СБ - - — — — 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
1775)
B. hecate (Denis et Schiffermüller 1775) ЗЦП СБ - - - - - 22,23,24,25,26 —
B. ino (Rottemburg 1775) ТП Т - 3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 —
Boloria aquilonaris (Stichel 1908) ТП ЕАБ - 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17 19 —
B. alaskensis (Holland 1900) ТЕ ЕА 1 2,3,4,5,6,7 8,9 12 - — —
B. napaea (Hoffmannsegg 1804) ТП АЛ - - + 14 - - -
Clossiana eunomia (Esper 1799) ТЕ ЕАБ + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,21,22,23 -
C. angarensis (Ershoff 1870) ЦВП ЕАБ - 2,3,4,5,6,7 8,9 13,14 15,17 - —
C. chariclea (Schneder 1792) ТЕ АА 1 2,3,4,5 - - - - -
C. titania (Esper 1793) ТП Б - - 10 11,12,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25 —
C. dia (Linnaeus 1758) ТП Т - - - + 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 +
C. thore (Hübner 1803) ТП ЕАБ + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,21 —
C. euphrosyne (Linnaeus 1758) ТП Т - 3,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 -
C. selene (Denis et Schiffermüller 1775) ТЕ ЕАБ + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25 —
C. se tenis (Eversmann 1837) ЦВП Т - 6 - 11 16,18 22,23 —
C. oscarus (Eversmann 1844) ЦВП Б - - - - + - -
C.freija (Thunberg 1791) ТЕ ЕАБ + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 ? 21 -
C.frigga (Thunberg 1791) ТЕ ЕАБ 1 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 16 - —
C. improba (Butler 1877) ТЕ АР 1 2,3,4,5,6 - - - - —
C. polaris (Boisduval 1829) ТЕ АР 1 2,3,4,5,7 - - - - —
C. tritonia (Boeber 1812) ТЕ АЛ - 4,5 - - - - —
Melanrgia galathea (Linnaeus 1758) ЗП СБ - - - - - 20,21,24,26 -
M. russiae (Esper 1784) ЗЦП СБ - - - - 16,17 19,20,22,23,24,25,26,27 28,29
Pararge aegeria (Linnaeus 1758) ЗП СБС - - - 11 15,16,17 19,21,23 -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Lopinga achine (Scopoli 1763) ТП т - - - + 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 —
L. deidamia (Eversmann 1851) ЦВП ЕМ - - - 13,14 15,16,17 19 —
Lasiommata maera (Linnaeus 1758) ЗЦП т - - - 11,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 —
L. petropolitana (Fabricius 1787) ТП Б - - 10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23 —
Lyela my ops (Staudinger, 1881) ЦП СБС - - - - - — 29
Coenonympha amaryllis (Stoll 1782) ЦВП СБС - - - - - 25 —
C. arcania (Linnaeus 1758) зп СБ - - - - 16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 —
C. glycerion (Borkhausen 1788) ТП Т - - - 11,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 —
C. hero (Linnaeus 1758) ТП Б - - - 13 15,16,17,18 19,20,23,24,25 —
C. leander (Esper 1784) зп СБ - - - - — 23,24,25,26,27 +
C. oedippus (Fabricius 1797) ТП СБ - - - - - 21,25 —
C. pamphilus (Linnaeus 1758) ЗЦП СБС - - - 13 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
C. tullia (Mixller 1764) ТЕ ЕАБ + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 16,18 22,25 —
Triphysa phryne (Pallas 1771) ЦП СБ - - - - - 23,24,25,26,27 28,29
T. dohrnii (Zeller 1850) ЦВП ЕАБ - - - + - — —
Oeneis jutta (Hixbner 1806) ТЕ ЕАБ - 3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,17 19 —
Oe. magna Graeser 1888 ЦВП ЕАБ - 4,5,7 8 - — — —
Oe. melissa (Fabricius 1775) ТЕ АЛ + 2,3,4,5,7 8,9,10 12,14 — — —
Oe. bore (Schneider 1792) ТЕ ЕА + 2,3,4,5,6,7 8,9 + — — —
Oe. ammon Elwes 1899 ЦВП ЕА ? 4,5,6 ? — — — —
Oe. noma (Thunberg 1791) ТЕ ЕА + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 12,14 — — —
Oe. polixenes (Fabricius 1775) ТЕ АР 1 2,4 - - - — —
Oe. tarpeia (Pallas 1771) ЦВП СБ - - - - 18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
Maniola jurtina (Linnaeus 1758) зп СБС - - - 11,14 16,17,18 19,20,21,23,24,25,26 —
Hyponephele lupina (Costa 1836) ЗЦП СБС - - - - - 24,25,26,27 28,29
H. lycaon (Rottemburg 1775) ТП СБ - - - ? 16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
H. narica (Hixbner 1813) ЦП СБ - - - - - — 28
H. naricina (Staudinger 1870) ЦП СБС - - - - — — 28
Aphantopus hyperantus (Linnaeus 1758) ТП Т - - - 11,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Satyrus ferula (Fabricáis 1793) ТП СБ - - - - - 23,24,25,26,27 28,29
S. dryas (Scopoli 1763) ТП СБ - - - - 16,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 29
Arethusana arethusa (Denis et Schif. 1775) ЗЦП СБС - - - - - 23,24,25,26,27 +
Brintesia circe (Fabricius 1775) ЗП СБС - - - - - 26 —
Hipparchia autonoe (Esper 1783) ЦВП СБ - - - - + 23,24,25,26,27 —
H. volgensis (Mazochin-Poishnyakov 1952) ЗП СБ - - - - - 25 —
H. statillinus (Hüfnagel 1766) ЗП СБС - - - - - 25 —
Chazara briséis (Linnaeus 1764) ЗЦП СБС - - - - - 20,21,22,23,24,25,26,27 28,29
Ch. persephone (Hübner 1805) ЦП СБС - - - - - 22,25,26,27 28,29
Pseudochazara hippolyte (Esper 1784) ЗЦП СБ - - - - - 22,23,25,26,27 28,29
Proterebia afra (Fabricius 1787) ЦП СБ - - - - - 23,24,25,26,27 28,29
Erebia ligea (Linnaeus 1758) ТП ЕАБ - 3,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,21,23,25 —
E. euryale (Esper 1805) ЗП ЕАБ ? 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17 19,21,22 —
E. jeniseiensis (Trybom 1877) ЦВП ЕАБ ? 4 - - - — —
E. aethiops (Esper 1777) ЗЦП СБ - - - - 15,16,17,18 19,20,21,22,23,25 —
E. (callias) churkini Bogdanov 2008 ТЕ АЛ - 4 - - — — —
E. medusa (Denis et Schiffermüller 1775) ТП ЕАБ - - - - — 19,21,22,25,26,27 +
E. rossii (Curtis 1834) ТЕ ЕА 1 2,3,4,5,6,7 8,9,10 12,14 — — —
E. disa (Thunberg 1792) ТЕ ЕА 1 2,3,4,5,6,7 8,9,10 12 — — —
E. embla (Thunberg 1792) ТП ЕАБ - 3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,17 — —
E. cyclopius (Eversmann 1844) ЦВП Б - - - - 15,16,17 23 —
E. edda Ménétriés 1851 ЦВП Б - - + 13 + — —
E. discoidalis (Kirby 1837) ТЕ ЕАБ - 4,5,6,7 8 + — — —
E.fasciata Butler 1868 ТЕ АР 1 2,3,4,5,6,7 - - — — —
E. dabanensis Ershoff 1871 ЦВП ЕА - 4,5 + — — — —
E. (kefersteini) zaitsevi Nikolaev 2005 ЦП АЛ - 4 — — — — —
Erynnis tages (Linnaeus 1758) ТП СБС - - - - - 20,27 +
Carcharodus alceae (Esper 1780) ЗЦП СБС - - - - 16 20,23,24,25,26,27 28,29
C.flocciferus (Zeller 1847) ЗЦП СБ - - - - 16,18 20,21,22,24,25,26 -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
C. lavatherae(Esper 1783) ЗП CEC - - - - - 24 -
Spialia orbifer (Hübner 1823) ТП CEC - - - - 16,18 21,23,25,26,27 -
Muschampia tessellum (Hübner 1803) ЗЦП CE - - - - 18 19,20,21,23,24,25,26,27 +
M. cribrellum (Eversmann 1841) ТП CE - - - - - 24,25,26,27 29
M. proto (Ochsenheimer 1808) ЗП CEC - - - - - 26 +
Pyrgus alveus (Hübner 1803) ЗЦП T - - 10 + 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
P. andromedae (Wallengren 1853) ЗП АЛ ? 4,5 ? - - - -
P. centaureae (Rambur 1839) ТЕ ЕАБ + 2,3,4,5,6,7 8,9,10 12,13 - - -
P. carthami (Hübner 1813) ЗП СБ - - - - - 22,24,25,26,27 29
P. cinarae (Rambur 1839) ЗП СБ - - - - - 26,27 -
P. malvae (Linnaeus 1758) ТП Т - - + 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 29
P. serratulae (Rambur 1839) ЗЦП CEC - - - - 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 29
P. sidae (Esper 1782) ЗЦП СБ - - - - - 23,24,25,26,27 29
Heteropterus morpheus (Pallas 1771) ТП СБ - - - - 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 -
Carterocephalus silvícola (Meigen 1830) ТП ЕАБ - 3,4,5,6,7 8,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,26 -
C. palaemon (Pallas 1771) ТЕ ЕАБ - 2,3,4,5,6,7 8,9,10 11,12,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,25,26,27 +
Ochlodes sylvanus (Esper 1777) ТП ПЗ - - + 11,13,14 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26,27 +
Hesperia comma (Linnaeus 1758) ТЕ ПЗ - 2,3,4,5,6,7 8 11 16,17,18 19,20,21,22,23,25,26,27 +
Thymelicus lineóla (Ochsenheimer 1808) ТП ПЗ - + - 11,13 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 28,29
Th. sylvestris (Poda 1761) ЗП CEC - - - - 15,16,17,18 19,20,21,22,23,24,25,26 -
Примечание: Типы ареалов см. в разделе «Методики фаунистического анализа»; информацию по локальным фаунам - в разделе «Краткий обзор анализируемых локальных фаун»; (+) - вид зарегистрирован в региональной фауне; (-) - вид в региональной фауне не обнаружен.
о\
ной области представлены видами разных ландшафтно-зональных категорий.
Причины плавного снижения видового богатства булавоусых чешуекрылых в северном направлении надо искать, прежде всего, в связи с факторами окружающей среды. Среди биотических факторов определенное значение имеют, например, отношения видов с кормовыми растениями, однако их влияние на географическое распространение видов менее значимо в сравнении с климатическими факторами (Downes, 1964; Danks, 1986; Богачева, 1997; и др.). Для отдельных групп наземных беспозвоночных была показана зависимость изменения количества видов от климата, и прежде всего от температурных параметров (Чернов, Пенев, 1993; Есю-нин, Ефимик, 2000; Есюнин, 1995; Есю-нин, Козьминых, 2000; Чернов, 2002). На территории горного Урала также выявлено заметное влияние температурных условий на богатство конкретных фаун дневных бабочек. В частности, установлена сильная, положительная и достоверная (Р < 0.05) корреляция числа видов в кон-
кретных фаунах со средними температурами января (г = 0.76) и июля (г = 0.87), среднегодовой температурой воздуха (г = 0.80) и продолжительностью безморозного периода (г = 0.92). От значений минимальных температур зависит успешность зимовки видов, особенно на стадиях куколки и яйца. Максимальные, среднегодовые температуры и продолжительность безморозного периода в конечном итоге определяют возможность прохождения за сезон полного цикла развития вида (Данилевский, 1949). Значения коэффициента корреляции показателей влажности с числом видов в конкретных фаунах в российской части Урала оказались низкими, отрицательными и недостоверными. Однако на крайнем юге Урала такая зависимость, очевидно, существует, но для ее выявления требуется привлечение дополнительной информации по новым локальным фаунам в Казахстане.
Наряду с изменением числа видов и родов на широтном градиенте Урала наблюдается значительная перестройка качественного состава семейств. Так, для
200 -
150
о и к
100
S
Сг
50 -
ХУа^-
ХУсй»?1
0Л»?1
V^aJi
Н Hesperiidae
□ Satyridae
□ Nymphalidae D Lycaenidae
Pieridae Papfflonidae
Рис. 2. Видовое богатство и таксономическая структура (доля отдельных семейств) фауны булавоусых чешуекрылых в различных регионах Урала.
Fig. 2. Species abundance and the taxonomic structure (share of certain families) of the butterfly fauna in different regions of the Urals.
0
конкретных фаун № 1 и 29, находящихся на противоположных концах горной страны, общими видами являются лишь полизональный Pieris napi и субкосмопо-литный Vanessa cardui. В более богатых локальных фаунах Полярного и Южного Урала (№ 5 и 26) уровень сходства видового состава семейства Lycаenidae — 13%, семейств Hesperiidae, Nymphalidae и Pieridae — 15%, 24% и 35% соответственно, а в семействе Satyridae общие виды вообще отсутствуют.
Фаунистические комплексы булавоусых чешуекрылых Урала
Сравнение сходства состава локальных фаун булавоусых чешуекрылых методом кластерного анализа позволило получить дендрограмму (рис. 3), наглядно демонстрирующую структуру данной фауны. Отчетливо видно, что в пределах Уральской горной страны выделяются 2 круп-
ных фаунистических комплекса, которые условно можно обозначить как североуральский и южноуральский. Коэффициент их сходства составляет около 0.38, а граница между ними в горах проходит по границе Среднего и Северного Урала на 59° с.ш. между локальными фаунами 14 и 15 (см. рис. 1), а на прилежащих равнинах дислоцируется несколько севернее (в пределах 63° с.ш. — в Предуралье и 61° с.ш. — в Зауралье), в подзоне средней тайги (ОкЬуа^, Gorbunov, 1996). Этот крупнейший фаунистический рубеж, аналогичный которому выявлен и в фауне пауков (Есюнин, Ефимик, 1994), очевидно, носит не столько зональный, сколько исторический характер. Севернее и восточнее этой субширотной линии расположены территории, где распространены или хотя бы локально сохранились мерзлотные почвы со свойственными им компонентами перигляциальных сообществ. Юж-
1 2 3 Л 6 5 7 8 9 10 11 13 12 И 13 17 1« 18 1Э 20 21 22 23 2Л 25 26 27 28 23
«и»
Average linkage <UPGMA>
Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава локальных фаун (1-29) булавоусых чешуекрылых Урала. Номера локальных фаун см. на рис. 1.
Fig. 3. Dendrogram of the species composition similarity of the local faunas (1-29) of the Ural butterflies. See Fig. 1 for the numbers of the local faunas.
нее и западнее происходит весьма резкое увеличение числа тепло- и влаголюбивых видов, а перигляциальные элементы почти полностью вытеснены высокосомкнутыми лесными массивами.
Как в горах, так и на равнинах этот главный фаунистический рубеж ныне расположен в северной части подзоны средней тайги, среди темнохвойных лесов в середине лесной зоны и представляет собой своеобразную буферную зону, слабо проницаемую как для света в подлеске, так и для большинства видов дневных бабочек. Фаунистическое богатство коренных среднетаежных темнохвойных лесов по дневным бабочкам очень низкое: число видов здесь даже меньше, чем в расположенных севернее северотаежных и лесотундровых ландшафтах. Южнее этого рубежа фауна постепенно обогащается многими температными и суббореальны-ми, луговыми, а затем и степными видами, закономерно достигая своего максимального обилия в южной части лесостепной зоны.
Североуральский и южноуральский фаунистические комплексы по кладо-грамме распадаются каждый на 3 комплекса 2-го порядка (рис. 3):
Арктическая фауна (локальная фауна № 1). Южная граница проходит по северной границе подзоны южных тундр. Обособленность арктической фауны дневных бабочек определяется уже тем, что число видов в ней примерно вдвое ниже, чем в расположенной южнее гипоарктической фауне, и даже при отсутствии в арктическом Заполярье специфичных видов дает рубеж с коэффициентом 0.67 по индексу Жаккара. Однако наличие в типичных и северных тундрах таких характерных гемиарктов как Clossiana chariclea, C. improbe, Oe-neis polyxene, Erebia fasciata, не встречающихся в лесотундре, делает этот рубеж в равнинных районах еще более значимым (около 0.55). Видовое разнообразие — около 30 видов.
Гипоарктическая фауна (локальные фауны № 2-9). Распространена в пределах Полярного и северной части Приполярного Урала. Видовое разнообразие на Урале — около 75 видов, что примерно на 18% выше, чем на окружающих равнинах, за счет присутствия реликтовых петрофильных элементов (около 10 видов) и гемиарктов арктической группы (в высокогорьях). Еще несколько видов (Colias hyale, Vanessa cardui, V. atalanta, Argynnis paphia, Thymelicus lineola) — мигранты, не имеющие в данной фауне постоянной прописки.
Северобореальная фауна (локальные фауны № 10-14). Занимает южные хребты Приполярного и Северный Урал. Специфичными для этой фауны на Урале являются всего 3 вида: Ahlbergia frivald-szkyi, Boloria napaea, Erebia edda. Видовое разнообразие — около 100 видов, что примерно на 15% выше, чем на окружающих равнинах, как за счет присутствия в верхних поясах 11 гипоарктических видов и некоторых реликтовых петрофильных элементов (4 вида).
Южнобореальная фауна (локальные фауны № 15-19). Распространена в пределах Среднего Урала и горнотаежных районов северной части Южного Урала. Видовое разнообразие — около 125 видов. Отличия от фауны той же полосы Западно-Сибирской равнины выражены незначительно.
Суббореальная гумидная фауна
(локальные фауны № 20-27). Занимает основную часть Южного Урала (без северных горнотежных районов), включая северные гористые районы Актюбинской обл. Казахстана. Видовое разнообразие — около 185 видов, максимальное для Урала. В этой же полосе (лесостепи и северной степи) в Европе лежат Карпаты (193 вида), а в Сибири — горы Северного Алтая (173 вида) со сходными показателями видового разнообразия дневных бабочек.
Суббореальная семиаридная фауна (локальные фауны № 28-29). Распространена в подзонах типичных и южных степей, включая Мугоджары. Видовое разнообразие — около 80 видов; его более чем двукратное снижение во многом связано со спецификой группы дневных чешуекрылых. Например, в семействе ночных бабочек (Noctuidae) при переходе от гумидной к семиаридной суббореаль-ным фаунам Урала существенного снижения числа видов не наблюдается, хотя качественное изменение состава хорошо выражено (Горбунов, 2011).
Ареалогическая структура фауны
Ареалогический состав фауны була-воусых чешуекрылых Уральской горной страны довольно пестрый. Ареалы распадаются на 6 широтных и 9 долготных групп, которые в итоге образуют 30 сочетаний (табл. 2).
В мультирегиональную (МР) группу, с самыми обширными ареалами, выходящими за пределы Голарктики, входят 3 мигрирующих вида: Vanessa atalanta, V. cardui, Lampides boeticus.
Группа арктических (АР) ареалов включает на Урале 5 видов дневных бабочек, имеющих циркумполярное распространение.
Гипоарктические (ГА) ареалы охватывают всю субарктическую область, по высокогорьям в Азии проникая к югу до гор Южной Сибири и Монголии. Это 6 трансголарктических видов, 2 цент-рально-восточнопалеарктических (Oeneis аттоп, ЕгеЫа dabanensis) с западным пределом распространения на Урале, и только один транспалеаркт (Е. iduna).
Гипоаркто-бореальные (ГАБ) ареалы представляют группу, близкую к предыдущей. Это 27 видов, распространение которых, помимо Субарктики, охватывает еще и бореальную область хвойных лесов. Из них 13 имеют трансголарктическое распространение, 7 — транспалеарктиче-ское, 6 — центрально-восточнопалеаркти-ческое (не встречаются западнее Урала) и только 1 вид (ЕгеЫа еигуа1е) — запад-нопалеарктическое, не встречается восточнее Урала. Особняком стоят Issoria епдета и Thriphysa dohrni с широким
Таблица 2. Сочетания типов широтного и долготного распространения видов дневных бабочек Урала
Table 2. Combinations of the latitudinal and longitudinal distribution types of the butterfly species of the Urals
Широтные типы
Долготные типы AР ГА ГАБ Б АЛ Т СБ СБС ПЗ Сумма Доля, %
Мультирегиональный 3 3 1.3
Трансголарктический 5 6 13 5 1 6 36 15.2
Транспалеарктический 1 7 4 2 31 20 8 11 84 35.4
Западнопалеарктический 1 1 1 15 11 29 12.2
Западно-центрально- 7 17 19 3 46 19.4
палеарктический
Центральнопалеарктический 1 10 7 18 7.5
Центрально-восточно- 2 6 6 1 5 20 8.4
палеарктический
Сумма 9 27 11 9 40 67 43 23 237
Доля, % 3.7 11.4 4.6 3.7 16.9 28.3 18.1 9.7
распространением в горах Восточной Азии, к югу доходящие до Тибета.
Бореальные (Б) ареалы представляют всего 11 палеарктических видов, характерных для таежной зоны. Из них 6 тяготеют к восточным областям Палеарктики, не встречаюсь западнее Урала, 4 — являются транспалеарктами, 1 — с западно-цент-ральнопалеарктическим ареалом.
Температные (Т) ареалы имеют 40 видов, большинство из них (31)
— транспалеаркты, 7 имеют западно-цен-тральнопалеарктические ареалы и 2 вида
— центрально-восточнопалеарктический и голарктический ареалы.
Суббореальные (СБ) ареалы составляют самую большую группу (67 видов). Из 20 транспалеарктов 6 — с разорванными в центре ареалами (амфипалеарктиче-ские неморальные виды). Велико участие в группе западнопалеарктических (15) и западно-центральнопалеарктических (17) видов. Сравнительно компактные цент-ральнопалеарктические ареалы имеют 10 видов: это скифские и туранские, степные и пустынные виды. Наконец, 5 субборе-альных видов имеют центрально-восточ-нопалеарктический ареал.
Доля суббореально-субтропиче-ских (СБС) ареалов в фауне Урала — 18% (43 вида). Около половины из них (19) распространены в области Древнего Сре-диземья (Средиземноморье, Передняя и Центральная Азия), являясь западно-центральнопалеарктическими, 11 видов имеют западнопалеарктический (в данном случае средиземноморский) ареал, 7 — центральнопалеарктический (ирано-туранский). Только 8 являются транспа-леарктами.
Анализируя доли разных ареальных групп в различных фаунах Урала при движении с севера на юг, можно сделать следующие выводы.
1. Доля голарктов в фаунах Урала отчетливо снижается. Так, в арктиче-
ской фауне Урала голарктами являются 19 (73%) из 26 видов, в гипоарктической присутствуют 35 голарктических видов (все известные с Урала, кроме Nymphalis vaualbum), составляя в его фауне 44.9%, в то время как на Южном Урале доля го-ларктов в фаунах не превышает 8.4%, а в суббореальной семиаридной фауне — всего 4%. И это закономерно, поскольку большинство голарктов являются обитателями тундр и лесотундр, и последние миграции по «Берингийскому мосту» осуществлялись в последнюю ледниковую эпоху в условиях тундр и лесотундр.
2. Доля транспалеарктов незначительно растет от Полярного Урала (36%, 28 видов) к Южному (44%, 81 вид) и несколько снижена в крайних фаунах Пай-Хоя и Мугоджар.
3. Доля западнопалеарктических
видов в несколько раз увеличивается: от примерно 3% в фаунах Полярного и Северного Урала до 10-15% в южных суббо-реальных фаунах Урала.
4. Западно-цетральнопалеаркти-ческие ареалы преобладают в южных суббореальных фаунах Урала, составляя 25% (46 видов) в суббореальной гумидной и 29% (23 вида) в суббореальной аридной фаунах. В фауне Полярного Урала всего 2 таких вида (2.5%).
5. Центральнопалеарктические
(туранские и ирано-туранские) виды присутствуют исключительно в южных суббо-реальных фаунах Урала, составляя 4.3% (8 видов) в суббореальной гумидной и 21% (17 видов) в суббореальной семиарид-ной фаунах.
6. Наконец, центрально-восточно-палеарктические виды гораздо более характерны для северных фаун Урала, чем для южных. Так, в фауне Полярного Урала они составляют 10.7% (8 преимущественно гипоарктических видов), а в фауне Южного Урала — 5.2% (10 преимущественно суббореальных видов).
Обзор ареальных групп показал, что Уральские горы нельзя считать значимым рубежом для распространения видов в западном или восточном направлениях. Только для 7 видов (3%) Уральский хребет является восточным пределом распространения, для 12 видов (5.2%) — западным.
Характерной чертой уральской фауны булавоусых чешуекрылых является небольшое число собственно горных альпийских (Ал) элементов (всего 9 видов, 3.8%), отсутствующих на прилежащих к Уралу равнинах, и вероятное отсутствие эндемиков (табл. 2).
В числе горных видов отмечены реликтовые петрофильные Agriades glandon, Clossiana tritonia, Oeneis melissa, Erebia dabanensis, E. (callias) churkini, E. (kefersteinii) zaitsevi, Pyrgus andromedae, Parnassius phoebus, Boloria napaea. Большинство из них (8 видов) сосредоточено в фауне Полярного Урала, определяя ее специфику относительно фаун прилежащих равнин. Однако их доля в фауне (10.3%) формально недостаточна для придания Полярному Уралу ранга самостоятельной региональной фауны. Только 3 вида проникают на юг вплоть до южных гольцов Северного Урала.
Эндемиками Урала (Полярного Урала) могут быть предположительно названы лишь 2 совсем недавно описанных вида чернушек: Erebia (kefersteinii) zaitzevi и E. (callias) churkini. Однако здесь уместны разъяснения. Первая описана (Николаев, 2005) по единственному экземпляру плохой сохранности с сомнительной этикеткой на основании крайне незначительных различий по гениталиям самца от другого близкого вида E. kefersteini. При описании E. churkini (Богданов, 2008) также использованы экземпляры плохой сохранности, но, главное, даже не сделана попытка сравнить новый таксон с близким E. callias Edwards, 1871, широко распространенным в горных тундрах Сибири и запада Северной Америки. Пока
эти малоизвестные таксоны не будут детально изучены, говорить об уральском эндемизме в группе дневных бабочек считаем преждевременным.
Между тем на Алтае, в Саянах, а также в Альпах, расположенных на близких или немногим более низких широтах, эндемизм присутствует. Причина отсутствия альпийских (тундровых и высокогорно-лу-говых) эндемиков на юге Урала, очевидно, кроется в недостаточной высоте гор, которые в наиболее теплые периоды плейстоцена (и даже голоцена) до вершин были покрыты лесными сообществами, вытеснявшими высокогорно-луговые и тундровые биоценозы. Север Урала (особенно Полярный и Приполярный) в холодные периоды плейстоцена с одной стороны подвергался обширным оледенениям, с другой — был открыт для миграций, когда тундровые виды могли легко проникать на Урал и уходить с него через окружающие равнины, а для видообразования, как правило, требуется длительная изоляция.
Кроме того, очень сухой климат пери-гляциальных эпох плейстоцена в центре Северной Евразии не создавал на Урале условий для существования высокогор-но-луговых сообществ, в то время как в Альпах, соседствующих со Средиземным морем, условия для высокогорных лугов, вероятно, были всегда — как в периоды оледенений, так и в межледниковые эпохи. В результате в Альпах в группе дневных бабочек эндемики составляют 12% от общего числа видов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Фауна дневных бабочек Уральских гор не является цельным и сколько-нибудь единым образованием. Современные фауны Полярного, Приполярного и Северного Урала имеют очень мало общего с фаунами Казахстанского, Среднего и Южного Урала. Крайние фауны Урала объединяет лишь несколько полизональных видов.
В географическом распределении дневных бабочек Урала, вероятно, опре-
деляющими являются зональные факторы тепло- и влагообеспеченности, а суммарное богатство фауны дневных бабочек обусловлено не ее специфичностью, а большой протяженностью хребта с севера на юг (около 2.4 тыс. км) и пересечением им почти всех природных зон (кроме пустынь), известных на территории России.
При движении с севера на юг состав фауны чешуекрылых Уральского хребта претерпевает существенные изменения. Анализ сходства локальных фаун отчетливо показал, что фауна дневных бабочек Урала распадается на 2 крупных фауни-стических комплекса 1-го порядка (условно обозначенные как «североуральский» и «южноуральский») и 6 фаунистических комплексов 2-го порядка с уровнем сходства не выше 0.7 по индексу Жаккара.
Построенная дендрограмма показывает, что основной и самый мощный фа-унистический рубеж находится на 59° с.ш., примерно на границе между Средним и Северным Уралом. На прилежащих к Уралу равнинах этот рубеж лежит несколько севернее, примерно соответствуя южной границе мерзлотных грунтов.
Фауна дневных бабочек Урала лишена эндемиков, указывающих на автох-тонность ее формирования, и в основном наполнена видами, имеющими обширные ареалы в пределах Палеарктики или Северной Голарктики. Это может свидетельствовать об исключительно миграционном характере генезиса фауны чешуекрылых Урала, т.е. о полной (двукратной) перестройке этой фауны в течение последнего макроцикла «оледенение — межледниковье». Возможно, она сформировалась в результате позднеплейсто-ценовых (большей частью голоценовых) миграций через Восточно-Европейскую и Западно-Сибирскую равнины. Несколько пустынно-степных видов, вероятно, проникли на крайний юг Урала с юга, со стороны Туранской низменности.
Вместо эндемиков на Урале изолированно (в горных рефугиумах) сохрани-
лись реликты: петрофильные тундровые и высокогорно-луговые виды. Причем сохранились они севернее 58 параллели — только на гольцах Полярного (8 видов), Приполярного и Северного (по 3 вида) Урала. Эти виды привносят определенную специфику в фауны северных районов Урала, но их доля не превышает 10%. Примерно на 10-15% горные северные фауны Урала ныне богаче аналогичных зональных фаун Предуралья и Зауралья.
В горах северной половины Южного Урала изолированно сохранились реликты гипоаркто-бореальной и бореальной групп, также несколько увеличивающие фаунистическое разнообразие относительно прилежащих равнин.
Уральские горы не являются значимым рубежом для распространения видов в западном или восточном направлениях: только для 3% видов они являются восточным пределом распространения, для 5.2% видов — западным.
Благодаря своей эстетической привлекательности, популярности у любителей и хорошей изученности дневные бабочки являются прекрасным потенциальным объектом для разнообразных исследований, требующих большого объема накопленного материала и информации. Эту группу можно назвать идеальным объектом для биогеографических исследований, хотя и с некоторыми оговорками, касающимися ее специфики. Дневные бабочки — это крылатые насекомые, имеющие более или менее значительный миграционный потенциал. Даже у абсолютно оседлых видов чешуекрылых имеются относительно (например, в сравнении с некоторыми группами бескрылых насекомых) большие возможности к перемещениям. Другими словами, биогеографические выводы, сделанные на основе анализа фауны бабочек, будут неизбежно отличаться от построений, сделанных на, скажем, жуках или растениях.
В целом дневные бабочки, и вообще бабочки, безусловно, заслуживают внимания
в качестве объекта для биогеографических построений, причем самого широкого уровня. И особенно сейчас, когда лавинообразно растет число фаунистических работ, в т.ч. по тем регионам, которые еще недавно оставались слабо исследованными (Казахстан, Иран, Китай и т.д.).
С точки зрения авторов, перспективным является накопление информации по т.н. локальным фаунам. Как виды являются основной объективной элементарной единицей биологической систематики, классификации и вообще биологической науки, так и локальные фауны и флоры, как реальные совокупности этих видов, призваны стать элементарными единицами фауни-
ЛИТЕРАТУРА
Айбасов Х. А. Фауна чешуекрылых (Lepidop-tera) Западного Казахстана // Насекомые (полужесткокрылые, жесткокрылые, чешуекрылые) Западного Казахстана. Алма-Ата, 1975. С. 102-150. (Рукопись деп. ВИНИТИ 18.03.1975 № 765-75). Баранчиков Ю. Н. О булавоусых чешуекрылых Северного Урала // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. 1980. Вып. 43. С. 218-227. Баранчиков Ю. Н., Ольшванг В. Н. Зоогеогра-фический анализ фауны булавоусых чешуекрылых Уральского хребта // Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 4. С. 612-614. Богачева И. А. Факторы, ограничивающие распространение насекомых-филлофагов на север: случай с брюквенницей и капустницей // Экология. 1997. № 4. С. 293-296. Богданов П. В. Обзор сатирид группы Erebia cal-lias Edwards, 1871 (Lepidoptera, Satyridae) с описанием нового вида с Полярного Урала // Тр. гос. Дарвинов. музея. 2008. Вып. 12. С. 161-168. Гельцерман Ф. Каталог чешуекрылых окрестностей города Перми. М., 1906. 81 с. (Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи, отделение зоологии; вып. 7). Горбунов П. Ю. Высшие чешуекрылые (Macro-lepidoptera) пустынь и полупустынь Западного Казахстана. Екатеринбург, 2011. 192 с.
стики, флористики и биогеографии. Сопоставление локальных фаун и объединение близких из них в группы в перспективе позволит составить наиболее объективные схемы зоогеографического районирования, а также выявить закономерности фау-нистических изменений в географическом пространстве, а затем и во времени.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы признательны всем коллекторам, упомянутым в разделе «Район исследований», участвовавшим в сборах материала и любезно предоставившим дополнительную информацию по дневным чешуекрылым многих районов Урала.
Горбунов П. Ю., Ольшванг В. Н. Фауна дневных бабочек Уральского Заполярья // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1993. С. 19-34.
Горбунов П. Ю., Ольшванг В. Н. Итоги изучения фауны дневных бабочек (Lepidoptera, К.Ьора1осега) Южного, Среднего и Северного Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 88-97.
Горбунов П. Ю., Ольшванг В. Н., Лагунов А. В., Миг-ранов М. Г., Габидуллин А. Ш. Дневные бабочки Южного Урала. Екатеринбург, 1992. 132 с.
Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесной зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л., 1984. С. 2-21.
Городков К. Б. Типы ареалов двукрылых ^р!ега) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых Цшейа: Diptera). СПб., 1992. С. 45-56.
Данилевский А. С. Зависимость географического распространения насекомых от экологических особенностей их жизненных циклов // Энтомол. обозрение. 1949. Т. 30, вып. 3/4. С. 194-207.
Есюнин С. Л. Разнообразие фауны пауков Урала: основные тренды и определяющие их факторы // Успехи соврем. биологии. 1995. Т. 115, вып. 3. С. 316-325.
Есюнин С. Л., Ефимик В. Е. Разнообразие фауны пауков Урала: географическая изменчивость // Успехи соврем. биологии, 1994. Т. 114, вып. 4. С. 415-427.
Есюнин С. Л., Ефимик В. Е. Разнообразие фауны и географическое распределение пауков-волков (Aranei, Lycosidae) Урала // Зоол. журн. 2000. Т. 79, вып. 5. С. 534-547.
Есюнин С. Л., Козьминых В. О. Тренды разнообразия жуков-мертвоедов (Coleoptera, Sil-phidae) на Урале // Зоол. журн. 2000. Т. 79, вып. 2. С. 171-179.
Ермаков А. И., Ольшванг В. Н., Нуппонен К. Т., Горбунов П. Ю. Фауна чешуекрылых горного массива Денежкин Камень (Северный Урал) // Евразиат. энтомол. журн. 2014. Т. 13, № 2. C. 163-172.
Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С. Ю. Синева. СПб.; М., 2008. 424 с.
Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М., 2002. 424 с.
Kopшунов Ю. П., Горбунов П. Ю. Дневные бабочки азиатской части России. Екатеринбург, 1995. 202 с.
Коршунов Ю. П., Ельшин С. В., Золотаренко Г. С. Булавоусые чешуекрылые Полярного Урала, Ямала, Таймыра // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1985. С. 93-105.
Кузнецов Н. Я. Some new Eastern and American elements in the fauna Lepidoptera of Polar Europa // Докл. АН СССР. Серия А. 1925. Янв. — март. С. 119-122.
Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М., 2007. 443 с.
Мигранов М. Г. Булавоусые чешуекрылые Башкирии. Уфа, 1991. 132 с.
Николаев С. Л. Новый вид Erebia Dalman, 1816 (Lepidoptera, Satyridae) с Полярного Урала // Евразиат. энтомол. журн. 2005. Т. 4, вып. 4. С. 338-340.
Ольшванг В. Н., Баранчиков Ю. Н. Дневные бабочки Урала: толстоголовки, парусники, белянки. Свердловск, 1981. 60 с.
Ольшванг В. Н., Баранчиков Ю. Н. Дневные бабочки Урала: нимфалиды, сатириды, голубянки. Свердловск, 1982. 100 с.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. M., 1982. 287 с.
Седых К. Ф. животный мир Коми АССР: беспозвоночные. Сыктывкар, 1974. 192 с.
Седых К. Ф. Новые виды, подвиды и дополнения к фауне чешуекрылых Коми АССР // Географические аспекты охраны флоры и фауны на Северо-Востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1977. С. 97-108.
Татаринов А. Г., Горбунов П. Ю. Структура и пространственная организация фауны булавоу-сых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Урала // Зоол. журн. 2014. T. 93, вып. 1. С. 1-21
Татаринов А. Г., Долгин М. М. Результаты изучения дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в северных районах Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург. 1997. С. 104-107.
Татаринов А. Г., Долгин М. М. Булавоусые чешуекрылые. СПб., 1999. 183 с. (Фауна европейского Северо-Востока России; т. 7, ч. 1).
Татаринов А. Г., Долгин М. М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001. 244 с.
Фридолин В. Ю. Фауна Северного Урала как зоогеографическая единица и как биоцено-тическое целое // Tруды ледниковых экспедиций. Л., 1935. Вып. 4. С. 245-270.
Чернов Ю. И. Биота Арктики: таксономическое разнообразие // зоол. журн. 2002. T. 81, вып. 12. С. 1411-1431.
Чернов Ю. И., Пенев Л. Д. Биологическое разнообразие и климат // Успехи соврем. биологии. 1993. T. 113, вып. 5. С. 515-531.
Чикишев А. Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. M., 1968. С. 305-349.
Baev P. V., Penev L. D. Biodiv. program for calculation bilological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis. Version 4.1. Sofia, 1993. 43 p.
Danks H. V. Insect-plant interactions in arctic regions // Revue d'Entomologie du Quebec. 1986. V. 31. P. 52-75.
Downes I. A. Arctic insects and their environment // Can. Entomol. 1964. V. 96. P. 276-307.
Gorbunov P. Y. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). Ekaterinburg, 2001. 320 p.
Gorbunov P., Kosterin O. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature. Moscow; Cheliabinsk, 2003. Vol. 1. 392 p.
Gorbunov P., Kosterin O. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian Part of Russia) in Nature. Moscow, 2007. V. 2. 408 p.
Grosser N. Zur Lepidopteren-Fauna (Macrole-pidoptera) Baschkirien // Wiss. Z. Univ. Halle. 1983. v. 32, no. 1. S. 11-21.
Lukhtnanov V. A., Lukhtnanov A. G. Die Tagfalter Nordwestasiens (Lepidoptera, Diurna). Eitschberger, 1994. 440 s. (Herbipoliana; v. 3).
Olshvang V N., Gorbunov P. Y. The balance between west and east species of butterflies (Lepidoptera, Diurna) in north Europe, urals and west Siberia // Xth European Congress of Lepidopterology. Madrid, 1996. P. 28.
Tatarinov A. G., Gorbunov P. Y. The structure and spatial organization of the butterfly fauna (Lepidoptera, Rhopalocera) of the ural Mountains // Entomol. Rev. 2014. V 94, no. 4. P. 541-561.
Toropov S. A., Zhdanko A. B. The butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea) of Dzhungar, Tien Shan, Alai and Eastern Pamirs. Bishkek, 2006. V. 1: Papilionidae, Pieridae, Satyridae. 383 p. Toropov S. A., Zhdanko A. B. The butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea) of Dzhungar, Tien Shan, Alai and Eastern Pamirs. Bishkek, 2009. V. 2: Danaidae, Nymphalidae, Libytheidae, Riodinidae, Lycaenidae. 380 p.
Tshikolovets V. V. Butterflies of Eastern Europe, urals and Caucasus: A new illustrated guide. Kiev, 2003. 176 p.
Tshikolovets V. V Butterflies of Europe & the Mediterranean Area. Pardubice, 2011. 544 p.
Tuzov V K., Bogdanov P. V., Churkin S. V., Devyatkin A. L., Kaabak L. V., Korolev V. A., Murzin V. S., Samodurov G. D., Tarasov E. A. Guide to the butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera, Rhopalocera). Sofia; Moscow, 1997. V. 1. 480 p. 79.
Tuzov V K., Bogdanov P. V., Churkin S. V., Dantchenko A. V., Devyatkin A. L., Murzin V S., Samodurov G. D., Zhdanko A. V Guide to the butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera, Rhopalocera). Sofia; Moscow, 2000. V. 2. 600 p.
Andrey G. Tatarinov, Institute of Biology, Komi Scientific Center, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 28, Kommunisticheskaya st., Syktyvkar, 167982; [email protected]
The butterfly fauna of the Ural Mountains contains 237 species: Papilionidae (6 species), Pieridae (25), Lycaenidae (66), Nymphalidae (59), Satyridae (58), and Hesperiidae (23). Similarity analysis of the local faunas clearly shows that the fauna of the Ural butterflies is divided into 2 major faunistic complexes of the first range (conditionally named as the "southern" and "northern") and 6 faunistic complexes of
spatial organisation of the ural butterfly fauna (Lepidoptera: Papilionoidea & Hesperioidea)
P. Yu. Gorbunov, A. G. Tatarinov
Pavel Yu. Gorbunov, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the Russian Academy ' of Sciences, 202, 8 Alarta st., Ekaterinburg, 620144; pgl8(a)yandex.ru
© Gorbunov P. Yu., Tatarinov A. G., 2015
the second range with a level of similarity not higher than 0.7 by Jaccard's index. The arealogical structure of the fauna is determined by the distribution of the recorded species in 9 longitudinal and 6 latitudinal groups which altogether result in 30 distribution patterns.
Key words: Lepidoptera, Ural Mountains, species abundance, local fauna, areal type, faunistic complex.
REFERENCES
Aibasov K. A. Lepidoptera fauna of Western Kazakhstan, in Nasekomye (poluzhestkokrylye, zhestkokrylye, cheshuekrylye) Zapadnogo Kazakhstana (Insects (Hemipterans, Coleopterans, Lepidopterans) of Western Kazakhstan), Alma-Ata, 1975, pp. 102-150. Rukopis dep. VINITI, 18.03.1975 № 765-75.
Baev P. V., Penev L. D. Biodiversity program for the calculation of biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis, Version 4.1., Sofia, 1993.
Baranchikov Yu. N. On the butterflies of the Northern Urals, in Trudy Biol. Inst. SO AN SSSR (Writings of the Biol. Inst. of the Siberian Branch of the USSR Acad. of Sci.), 1980, v. 43, pp. 218-227.
Baranchikov Yu. N., Olshvang V. N. Zoogeographic analysis of the butterfly fauna of the Ural Mountains, in Zool. Zhurn., 1979, v. 58, no. 4, pp. 612-614.
Bogacheva I. A. Factors limiting the northward distribution of phyllophagous insects: the case of the Gray-Veined and Cabbage Whites, in Ekologiya, 1997, no. 4, pp. 293-296.
Bogdanov P. V. Review of satyr butterflies of Erebia callias Edwards, 1871 (Lepidoptera, Satyridae) with the description of a new species from the Polar Urals, in Trudy Gos. Darvinov. Muzeya (Writings of the Darwin State Museum), 2008, no. 12, pp. 161-168.
Chernov Yu. I. Arctic biota: taxonomic diversity, in Zool. zhurn., 2002, v. 81, no. 12, pp. 1411-1431.
Chernov Yu. I., Penev L. D. Biological diversity and climate, in Uspekhi sovremennoy biologii (Achievements of Modern Biology), 1993, v. 113, no. 5, pp. 515-531.
Chikishev A. G. Natural zoning, in Ural i Priuralye (The Urals and Cisurals), Moscow, 1968, pp. 305-349.
Danilevskiy A. S. Dependence of the geographic distribution of insects on the ecological characteristics of their lifecycles, in Entomol. obozrenie, 1949, v. 30, no. 3/4, pp. 194-207.
Danks H. V. Insect — Plant Interactions in the Arctic Regions, in Revue d'Entomologie du Quebec, 1986, v. 31, pp. 52-75.
Downes I. A. Arctic Insects and Their Environment, in Can. Entomologist, 1964, v. 96, pp. 276-307.
Ermakov A. I., Olshvang V. N., Nupponen K. T., Gorbunov P. Yu. Lepidoptera fauna of the Denezhkin Kamen mountain massif (the Northern Urals), in Euroasian Entomol. J., 2014, v. 13, no. 2, pp. 163-172.
Esyunin S. L. Diversity of the spider fauna of the Urals: main trends and the factors determining them, in Uspekhi sovremennoy biologii (Achievements of Modern Biology), 1995, v. 115, no. 3, pp. 316-325.
Esyunin S. L., Efimik V. E. Diversity of the spider fauna of the Urals: geographic variation, in Uspekhi sovremennoy biologii (Achievements of Modern Biology), 1994, v. 114, no. 4, pp. 415-427.
Esyunin S. L., Efimik V. E. Faunistic diversity and geographic distribution of Wolf Spiders (Aranei, Lycosidae) in the Urals, in Zool. Zhurn., 2000, v. 79, no. 5, pp. 534-547.
Esyunin S. L., Kozminykh V. O. Trends of Carrion Beetle (Coleoptera, Silphidae) diversity in the Urals, in Zool. Zhurn., v. 79, no. 2, pp. 171-179.
Fridolin V. Yu. The Northern Urals fauna as a zoogeo-graphic unit and a biocenotic unity, in Trudy lednikovykh ekspeditsiy (Writings of the Glacial
Expeditions), Leningrad, 1935, no. 4, pp. 245-270.
Gelzerman F. A. Catalogue of the Lepidopterans of the Perm surroundings, in Materialy k poznaniyu fauny i flory Rossiyskoy Imperii, otdelenie zoologii (Materials for the Study of the Fauna and Flora of the Russian Empire, Zoology Department), no. 7, Moscow, 1906.
Gorbunov P. Yu. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea), Ekaterinburg, 2001.
Gorbunov P. Yu. Vysshye cheshuekrylye (Macrole-pidoptera) pustyn i polupustyn Zapadnogo Kazakhstana (Higher Lepidopterans (Macro-lepidoptera) of the Western Kazakhstan Deserts and Semideserts), Ekaterinburg, 2011.
Gorbunov P., Kosterin O. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature, Moscow, Chelyabinsk, 2003. v. 1.
Gorbunov P., Kosterin o. The Butterflies (Hespe-rioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian Part of Russia) in Nature, Moscow, 2007. v. 2.
Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N. Butterfly Fauna of the Transpolar Urals, in Fauna i ekologiya nasekomykh Urala (Fauna and Ecology of the Insects of the Urals), Perm, 1993, pp. 19-34.
Gorbunov P. Yu., Olshvang V N. Results of studying the butterfly fauna (Lepidoptera, Rhopalocera) of the Southern, Middle, and Northern Urals, in Uspekhi entomologii na Urale (Achievements of Entomology in the Urals), Ekaterinburg, 1997, pp. 88-97.
Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N., Lagunov A. V., Migranov M. G., Gabidullin A. S. Dnevnye babochki Yuzhnogo Urala (Butterflies of the Southern Urals), Ekaterinburg, 1992.
Gorodkov K. B. Areal types of insects of the tundra and forest zones of the European part of the USSR, in Arealy nasekomykh Evropeiskoy chasti SSSR (Areals of the Insects of the European Part of the USSR), Leningrad, 1984, pp. 2-21.
Gorodkov K. B. Areal types ofthe Diptera in Siberia, in Sistematika, zoogeografiya i kariologiya dvukrylykh nasekomykh (Taxonomy, Zoogeography, and Karyology of the Diptera (Insecta: Diptera), St.-Petersburg, 1992, pp. 45-56.
Grosser N. Zur Lepidopteren-Fauna (Macrole-pidoptera) Baschkirien, in Wiss. Z. Univ. Halle, 1983, v. 32, no. 1, pp. 11-21.
Katalog cheshuekrylykh (Lepidoptera) Rossii (Catalogue of the Lepidoptera of Russia), Moscow, 2008.
Korshunov Yu. P. Bulavousye cheshuekrylye Severnoi Azii (Butterflies of Northern Asia), Moscow, 2002.
Korshunov Yu. P., Elshin S. V., Zolotarenko G. S. Butterflies of the Polar Urals, Yamal, Taimyr, in Chlenistonogie Sibiri i Dalnego Vostoka (Arthropods of Siberia and the Far East), Novosibirsk, 1985, pp. 93-105.
Korshunov Yu. P., Gorbunov P. Yu. Dnevnye babochki Aziatskoi chasti Rossii (Butterflies of the Asian Part of Russia), Ekaterinburg, 1995.
Kuznetsov N. Yu. Some new Eastern and American elements in the Lepidoptera fauna of Polar Europe, in Dokl. Akad. Nauk SSSR. Seriya A (Rep. of the USSR Acad. of Sci. Series A), 1925, Jan. — March, pp. 119-122.
Lukhtnanov V. A., Lukhtnanov A. G. Die Tagfalter Nordwestasiens (Lepidoptera, Diurna), Herbipoliana, v. 3, Eitschberger, 1994.
Lvovskiy A. L., Morgun D. V. Bulavousye cheshuekrylye Vostochnoy Evropy (Butterflies of Eastern Europe), Moscow, 2007.
Migranov M. G. Bulavousye cheshuekrylye Bashkirii (Butterflies of Bashkiria), Ufa, 1991.
Nikolaev S. L. New species of Erebia Dalman, 1816 (Lepidoptera, Satyridae) from the Polar Urals, in Euroasian. entomol. J., 2005, v. 4, no. 4, pp. 338-340.
Olshvang V. N., Baranchikov Yu. N. Dnevnye babochki Urala: tolstogolovki, parusniki, belyanki (Butterflies of the Urals: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae), Sverdlovsk, 1981.
Olshvang V. N., Baranchikov Yu. N. Dnevnye babochki Urala: nimfalidy, satiridy, golubyanki (Butterflies of the Urals: Nymphalidae, Satyridae, Lycaenidae), Sverdlovsk, 1982.
Olshvang V. N., Gorbunov P. Yu. The balance between the west and east species of butterflies (Lepidoptera, Diurna) in Northern Europe, the Urals, and Western Siberia, in X-th European Congress of Lepidopterology, Madrid, 1996, p. 28.
Pesenko Yu. A. Printsipy i metody kolichestven-nogo analiza vfaunisticheskykh issledovaniyakh (Principles and Methods of Quantitative Analysis in Faunistic Studies), Moscow, 1982.
Sedykh K. F. Zhivotniy mir Komi ASSR. Bespozvonochnye (Fauna of the Komi ASSR. Invertebrates), Syktyvkar, 1974.
Sedykh K. F. New species, subspecies, and additions to the Lepidopteran fauna of the Komi ASSR, in Geograficheskie aspekty okhrany flory i fauny na severo-vostoke Evropeyskoy chasti SSSR (Geographic Aspects of Flora and Fauna Protection in the North-East of the European Part of the USSR), Syktyvkar, 1977, pp. 97-108.
Tatarinov A. G., Dolgin M. M. Results of studying butterflies (Lepidoptera, Diurna) in the northern regions of the Urals, in Uspekhi entomologii na Urale (Achievements of Entomology in the Urals), Ekaterinburg, 1997, pp. 104-107.
Tatarinov A. G., Dolgin M. M. Butterflies, in Fauna evropeyskogo Severo-Vostoka Rossii (Fauna of the European North-East of Russia), v. 7, pt. 1, St.-Petersburg, 1999.
Tatarinov A. G., Dolgin M. M. Vidovoe raznoobrazie bulavousykh cheshuekrylykh na evropeyskom Severo-Vostoke Rossii (Species Diversity of Butterflies in the European NorthEast of Russia), St.-Petersburg, 2001.
Tatarinov A. G., Gorbunov P. Yu. Structure and spatial organization of the butterfly fauna (Lepidoptera, Rhopalocera) of the Ural Mountains, in Entomol. Rew, 2014, v. 94, no. 4, pp. 541-561.
Toropov S. A., Zhdanko A. B. The Butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea) of Dzhungar, Tien Shan, Altai, and Eastern Pamirs, Bishkek, 2006. V. 1: Papilionidae, Pieridae, Satyridae.
Toropov S. A., Zhdanko A. B. The Butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea) of Dzhungar, Tien Shan, Altai and Eastern Pamirs, Bishkek, 2009. V. 2: Danaidae, Nymphalidae, Libytheidae, Riodinidae, Lycaenidae.
Tshikolovets V. V. Butterflies of Eastern Europe, Urals and Caucasus, Kiev, 2003.
Tshikolovets V. V. Butterflies of Europe and the Mediterranean Area, Pardubice, 2011.
Tuzov V. K., Bogdanov P. V., Churkin S. V., Devyatkin A. L., Kaabak L. V., Korolev V. A., Murzin V. S., Samodurov G. D., Tarasov E. A. Guide to the Butterflies of Russia and the Adjacent Territories (Lepidoptera, Rhopalocera), Sofia, Moscow, 1997, v. 1.
Tuzov V. K., Bogdanov P. V., Churkin S. V., Danchenko A. V., Devyatkin A. L., Murzin V. S., Samodurov G. D., Zhdanko A. V. Guide to the Butterflies of Russia and the Adjacent Territories (Lepidoptera, Rhopalocera), Sofia, Moscow, 2000, v. 2.
