Научная статья на тему 'Влияние высотной поясности на структуру фауны  дневных чешуекрылых (LEPIDOPTERA, DIURNA)  в горах Пржевальского (Приморский Край)'

Влияние высотной поясности на структуру фауны дневных чешуекрылых (LEPIDOPTERA, DIURNA) в горах Пржевальского (Приморский Край) Текст научной статьи по специальности «Биология»

16
0
Поделиться
Область наук

Аннотация научной статьи по биологии, автор научной работы — Мартыненко А. Б.

Проводится оценка и анализ инвентаризационного и дифференцирующего разнообразия фауны дневных чешуекрылых на юго-западе гор Пржевальского (Приморский край). Рассмотрена зависимость богатства фауны от гипсометрического фактора, положения в катене и облесенности биотопа. Рассчитана степень обеднения фауны с высотой и указано на отсутствие существенной качественной перестройки фауны с подъемом в горы. Показано, что инвентаризационное и дифференцирующее биоразнообразие насекомых меняются независимо друг от друга, в то время как отдельные показатели инвентаризационного разнообразия скоррелированы друг с другом. Гипсометрический профиль гор Пржевальского подразделен на три «ступени», различающиеся по уровню биоразнообразия фауны.

The influence of high-altitude zoning on the butterfly fauna (LEPIDOPTERA, DIURNA) in Przhevalsky's mountains (Primorski Krai)

The estimation and analysis inventory and differentiating biodiversity of butterflies in south-west of Przhevalsky's Mountains (Primorski Krai) is carried out. The dependence of faunistic richness on the hypsometric factor, position in the catena and afforestation of habitat is discussed. The degree of faunistic pauperization with height above sea level is calculated and the absence of considerable qualitative faunistic reconstruction with a rise up to mountains is shown. That inventory and differentiating biodiversity of insects vary independents from each other, while separate indexs of inventory one variety correlatovely with each other is shown. The hypsometric profile of Przhevalsky's Mountains is separated on three “steps” distinguishing on a level of faunistic biodiversity.

Не можете найти то что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

Текст научной работы на тему «Влияние высотной поясности на структуру фауны дневных чешуекрылых (LEPIDOPTERA, DIURNA) в горах Пржевальского (Приморский Край)»

Влияние высотной поясности на структуру фауны дневных чешуекрылых (LEPIDOPTERA, DIURNA) в горах Пржевальского (Приморский Край)

Мартыненко А.Б. (andrewmartynenko@mail.ru )

Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток

Горы Пржевальского - это небольшой, преимущественно низкогорно-среднегорный массив, расположенный на крайнем юге Сихотэ-Алиня, горной страны, расположенной между реками амур и Уссури и Японским морем. Согласно нашего районирования, в основу которого положено распространение дневных чешуекрылых (Diurna), обсуждаемая территория в ранге участка входит в состав Южноприморско-Маньчжурского района, который, в свою очередь относится к Южноприморско-Уссурийско-Маньчжурскому округу Приморско-Амурско-Маньчжурской (иначе Маньчжурско-Приамурской) провинции [9].

Вопросы фауны чешуекрылых указанной территории прямо или косвенно затрагиваются в целом ряде публикаций А.И. Куренцова [2-5]. Позднее определенное внимание этому вопросу уделялось в публикациях Л.В. Сасовой [18-19], японских энтомологов [23-27, 29-31], а также в некоторых наших работах [6-9]. Это позволило составить достаточно полный список видов Diurna, насчитывающий к настоящему времени уже более 200 видов. Гораздо сложнее обстоит вопрос с влиянием высотной поясности на фауну этих насекомых. А.И. Куренцов в своих многочисленных публикациях утверждает, что здесь, как и в средней части Сихотэ-Алиня, с подъемом в горы имеет место существенная качественная перестройка фауны: богатая «южная» приамурская фауна в среднегорье сменяется более бедной «охотско-камчатской, а та, в свою очередь, еще более бедной высокогорной.

Так ли это на самом деле. Все эти выводы были получены Алексеем Ивановичем еще в «докомпьютерную» эпоху зоогеографии, когда все теоретические построения строились, как сейчас принято говорить, на экспертной оценке. Накопленный за последние десятилетия массив данных о хорологии чешуекрылых в купе с развитием информационных технологий позволил по новому взглянуть на влияние высотной поясности на фауну этих насекомых в Южном Сихотэ-Алине.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили сборы и наблюдения автора, проводившиеся в рассматриваемом регионе на протяжении 1990-2004 гг. и уже частично опубликованные ранее. Собранный нами материал был дополнен литературными данными (см. указанные выше работы).

Однако, во всех этих работах, точнее в тех из них, которые касались вопросов ландшафтно-биотопического распределения отдельных локальных участков гор Пржевальского, выделение биотопов происходило традиционно - на основе их физиономеского своеобразия. При этом не исключалось как излишнее дробительство, так и излишнее упрощение реальной экотопической структуры территории. Полный анализ влияния высотной поясности на уровень видового богатства и своеобразия фауны, а также особенности биотопического распределения видов даются нами впервые.

Согласно известным схемам высотной поясности растительности [1, 20, 21] на юге Сихотэ-Алиня можно выделить до пяти геоботанических поясов: температный (неморальные и субнеморальные леса), горный подтаежный, горно-таежный (горная тайга оптимального, ограниченного и редуцированного развития), субальпийский и альпийский (выражен только высочайших вершинах южной части Сихотэ-Алиня, в пределах обследованной нами территории не обнаружен). Высотно-поясные экосистемы по аналогии с крупными зональными биомами было предложено именовать альтибиомами [12], чего мы и придерживаемся в настоящей статье.

В рамках катенного подхода к внутриландшафтному анализу хорологии биоты [13] обычно выделяют не менее трех положений: долинные, или флювиальные (сокращенно - f), склоновые, или делювиальные (di) и водораздельные, или элювиальные (el). В пределах

долинной позиции мы выделяли местоположения (по сути, экотопы) дренированной поймы (fl1), надпойменных террас (fl2), недренированной поймы и надпойменных террас (fl3); склоны мы классифицировали на инсоляционные крутые или обрывистые (dl1+), инсоляционные пологие или покатые (dl1) и теневые (dl2), а водоразделы - на выпуклые (el1) и плоские (el2).

В переделах каждого экотопа в зависимости от трансформированности растительностью свойств абиотической среды могут присутствовать различные биотопы, визуально хорошо различимые, например, по характеру выраженности древесного яруса. Для каждого местоположения нами устанавливалось до трех типов биотопов: открытый, или травянистый, частично-облесенный, или опушечный и сомкнуто-лесной. Биотопы данного ряда часто могут отражать различные сериальные экосистемы, формирующие ценотическую среду, сменяющие друг друга в ходе сукцессии в пределах демутационного комплекса [16].

В качестве оцениваемых показателей структуры фауны выступали видовое богатство возникающих в местных условиях группировок, их своеобразие и территориальная гетерогенность населения, называемая в последнее время дифференцирующим разнообразием [22, 28]. Оценка своеобразия ассамблей Diurna осуществлялась при помощи соответствующего индекса Смирнова [15]. Из всех его модификаций мы остановились на оценке относительного сходства (квазисходства) отдельной выборки по ней самой же ( ).

Для оценки дифференцирующего разнообразия использовался как относительно простой индекс разнообразия Уиттэкера (PW) [14], зависящий только от числа видов в

пространственном выделе (S) и среднего числа видов на биотоп этого выдела (а). Для оценки этого показателя по качественным данным мы рассчитывали среднюю гетерогенность системы (ID) на основе дополнения до единицы индекса сходства Чекановского-Серенсена, основанного на средней арифметической (ICS) [15].

Не можете найти то что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

Оценка дифференцирующего разнообразия по количественным данным, то есть баллам обилия, сводилась к определению средней гетерогенности системы ( DED ) на основе поиска нормированного евклидова расстояния (EDjk / EDjk max). Последнее представляет собой один

из наиболее распространенных видов метрического расстояния между объектами в многомерном пространстве (Песенко, 1982; Компьютерная биометрика, 1990).

В качестве еще одной характеристики дифференцирующего разнообразия рассчитывался градиент изменения видового богатства с высотой. Для этого определялась средняя для гипсометрического профиля величина падения числа видов на 100 метров по высоте (AS100) [9-11]. Кроме того, рассчитывался предложенный нами ранее гипсометрический индекс (G^ ), представляющий собой отношение изменения уровня

видового богатства при подъеме на 100 м к общему уровню видового богатства вдоль всего гипсометрического профиля.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Всего в юго-западной части гор Пржевальского было отмечено 202 вида дневных бабочек, распределение которых по 4 альтибиомам (7 субальтибиомам), стандартным положениям катены и основным типам биотопов рассматривается ниже (табл. 1).

Альтибиом температных лесов (h) (до 600 м над ур. м.). В его состав входит 179 видов Diurna. Он подразделяется на 2 субальтибиома: горных субнеморальных (кедрово-широколиственных) лесов (h1) и подгорных неморальных (многопородных широколиственных) лесов (h2).

Субальтибиом подгорных неморальных лесов (h¡) (до 400 м над ур. м.) занимает нижние части долин крупных рек, мелкогорные, низкогорные и подгорные районы, а также участки, прилегающие к приморской береговой полосе. Преобладают многопородные широколиственные леса, в которых, помимо дуба монгольского (Quercus mongolica), обычны орех маньчжурский (Juglans mandshurica), бархат амурский (Phellodendron amurense), ясени

(Fraxinus), липы (Tilia) и клены (Acer). Из хвойных пород в формировании древесного яруса принимает участие пихта цельнолистная (Abies holophylla).

Таблица 1

Результаты инвентаризации биотопических группировок Diurna в горах Пржевальского

Альтибиомы и субальтибиомы Степень облесенности биотопа Местоположение биотопа

fl dl el

fll fl2 fl3 dl1+ dl1 dl2 el1 el2

S a - - - - 38 / 0,522 18 / 0,112 - 9 / 0,095 6 / 0,094 6 / 0,070 -5 / 0,107 -

Не можете найти то что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

b

s S2 a - - - - 32 / 0,148 - - 8 / 0,084 - - -

b

s2+4 b 29 / 0,409 - -9 / 0,119 - - - 14 / 0,142 6 / 0,068 - 2 / 0,075 4 / 0,066 4 / 0,052 -1 / 0,068 -

c

b 31 / 0,173 47 / 0,389 -9 / 0,145 19 / 0,156 - - 20 / 0,167 19 / 0,192 - 11 / 0,191 14 / 0,169 13 / 0,133 -5 / 0,150 -

c

п П1 a - 38 / 0,128 -39 / 0,102 81 / 0,169 -22 / 0,067 44 / 0,092 - - 52 / 0,105 41 / 0,062 - 27 / 0,068 28 / 0,081 - 11 / 0,035 - 11 / 0,039 9 / 0,035 -

b

c

П2 a 52 / 0,055 59 / 0,071 43 / 0,064 53 / 0,064 77 / 0,066 35 / 0,044 42 / 0,055 64 / 0,083 22 / 0,034 49 / 0,051 - -62 / 0,060 66 / 0,042 61 / 0,034 44 / 0,037 49 / 0,048 56 / 0,085 23 / 0,023 37 / 0,024 - 42 / 0,028

b

c

Примечания: перед косой чертой указано число видов, а после - своеобразие (по Смирнову). Сокращения. Альтибиомы: S - подгольцовый, s - горной тайги (субальтибиомы: s1 - горной тайги редуцированного развития, s2+3 - горной тайги ограниченного и оптимального развития), Q- горной подтайги, п - температных лесов (п - субнеморальных, п2 - неморальных). Местопложения: fl - долинные (fl1 - пойма, fl2 -дренированная терраса, fl3 - недренированная терраса), dl - склоновые (dl1+ - крутые инсоляционные, dl1 -покатые инсоляционные, dl2 - теневые), el - водораздельные (el1 - выпуклые, el2 - плоские). Степень облесенности биотопа: a - открытые, b - частично облесенные, или опушечные, c - сомкнуто-лесные.

Соответствующая субальтибиому ассамблея Diurna, образована 177 видами, то есть около 88% всей фауны района. Соотношение луговых и лесных видов здесь приблизительно равное. Только на территории крупных речных долин, каковой является, в частности, Суходол обитают некоторые дендрофильные виды: Ladoga doerriesi, Thecla betulina, Wagimo signata, Favonius saphirinus и др. Исключительно для подпояса неморальных лесов характерны Sericinus telamon, Paramidea scolymus, Gonepteryx maxima, Maslowskia filipjevi и M. oreas, предпочитающие осветленные прирусловые мелколиственные насаждения и разнотравно-тростниковые заросли. Совершенно не поднимаются в горы и многие типичные обитатели теплых слегка остепненных инсоляционных склонов, в том числе, Melitaea sutschana, M. scotosia, Childrenia zenobia, Coreana raphaelis, Niphabda fusca, Tongeia fischeri и Maculinea cyanecula.

Не можете найти то что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

Субальтибиом горных субнеморальных лесов (h2) (400-600 м над ур. м.) занимает преимущественно нижние части горных склонов хребтов. Преобладают хвойно-

широколиственные леса, в которых помимо широколиственных пород, значимое участие в формировании древесного яруса принимают также хвойные породы, в первую очередь кедр корейский (Pinus koraiensis), реже пихты цельнолистная (Abies holophylla) и белокорая (A. nephrolepis). Примечательно, что именно в этом субальтибиоме сохранились одиночные деревья тиса остроконечного (Taxus cuspidata). Вдоль русел мелких речек и ключей распространены черемухово-ивовые заросли, а также ольшаники и тополево-чезениевые насаждения. Осветленные древесно-кустарниковые заросли и луговые участки сравнительно редки и, помимо прирусловых местоположений, приурочены к старым вырубкам, обочинам дорог и широким лесным просекам.

В состав соответствующей ассамблеи чешуекрылых входит 116 видов, что составляет только 65% от видового состава ассамблеи примыкающего снизу субальтибиома неморальных лесов. Лесные виды здесь явно более многочисленны, чем луговые. Так, если подавляющее число чешуекрылых лесной фауны, обитающих в поясе собственно неморальных лесов, были нами обнаружены также в поясе хвойно-широколиственных лесов, то большинство видов открытых ландшафтов, указанных для предыдущего пояса, в поясе кедрово-широколиственных лесов отсутствуют. Исключение составляют только немногие виды, например, Ochlodes faunus, Melanargia halimede, Aphantopus hyperanthus, Clossiana selenis, Speyeria aglaja, Atara arata и Everes argiades, проникающие в этот пояс, пользуясь немногочисленными полянками и старыми вырубками вдоль дорог. Рассматриваемый субальтибиом наиболее оптимален для Bibasis aquilina, Neptis tschetverikovi и Seokia pratti.

Альтибиом горных подтаежных лесов (Q, распространен в узком высотном диапазоне (приблизительно 600-700 м над ур. м.) и отражает переход от экосистем неморальных и субнеморальных лесов к горно-таежным. В пределах горных подтаежных переходных кедрово-широколиственные леса отличаются обедненным видовым составом и сочетаются с елово-пихтовой тайгой.

Ассамблея Diurna этого экотонного альтибиома сформирована только 64 видами, что заметно беднее, чем в рассмотренных ранее экологических выделах. Группировка чешуекрылых лишена каких бы то ни было характерных видов. Здесь можно встретить как субнеморальные, так и таежные виды. Следует заметить, что среди дневных бабочек практически нет т.н. «нагорных элементов» маньчжурской фауны, локализованных, согласно данным А.И. Куренцова, именно в этом поясе. С натяжкой к ним можно отнести только Ladoga homejeri, поскольку относимый к ним Seokia pratti предпочитает субнеморальные леса, расположенные ниже по склону. В лесах данного типа иногда многочисленна также Erebia cyclopia.

Альтибиом горной тайги (s), локализованный в интервале высот 700-1100 м над ур. м., содержит 43 вида Diurna. Он представлен 3 субальтибиомами: горнотаежных лесов редуцированного ()1), оптимального ()2) и ограниченного ()3) развития. Поскольку два последних территориально практически неразделимы, в данном случае имеет смысл говорить об едином субальтибиоме горнотаежных лесов оптимального и ограниченного развития ()2+3).

Субальтибиом горно-таежных лесов оптимального и ограниченного развития ()2+3) распространен в диапазоне высот от 700 до 900 м над ур. м. На северных склонах хр. Воробей и Ливадийский такие леса образуют более мощный подпояс, чем на южных. Характерны елово-пихтовые леса из ели аянской (Picea ajanensis) и пихты белокорой (Abies nephrolepis). Наиболее распространенными группами типов ельников и елово-пихтовых лесов в районе являются папоротниковые и заманиховые. В них продолжают встречаться одиночные экземпляры некоторых широколиственных пород и кедра корейского (Pinus koraiensis), с другой стороны появляется каменная береза (Betula ermani). Вдоль ключей и водотоков также, как и в нижележащих поясах распространены черемухово-ивовые заросли.

В силу почти полного отсутствия в поясе елово-пихтовых и кедрово-елово-пихтовых лесов (темнохвойной тайге) открытых ландшафтов, пригодных для заселения дневными бабочками, субальтибиом характеризуется крайне бедной малооригинальной ассамблеей этих насекомых (29 видов). Подавляющее большинство видов Diurna, встреченных нами в этом поясе, либо относятся к нижележащим поясам, например, Carterocephalus sylvicola, Achillides maackii, Pieris dilcinea, Erebia wanga, Apatura iris и Neozephyrus japonicus, либо являются экологически пластичными (Nymphalis xanthomelas, Inachis jo, Argynnis paphia). Из видов, отмечающихся и ниже таежной полосы, вплоть до субальтибиома неморальных и субнеморальных лесов, следует отметить Erebia cyclopia, Ladoga homejeri и Neptis tschetverikovi. Только в поясе темнохвойной тайги встречается Erebia ligea. Один вид, отмеченный в этом поясе, Clossiana thore, встречается также и вышележащих горных поясах.

Субальтибиом горно-таежных лесов редуцированного развития ()1) занимает предвершинную и водораздельную части хребтов (900 до 1100 м над ур. м.). Для них характерно сочетание елово-пихтовых и еловых лесов с каменноберезняками из Betula er-manii и «высокогорными» дубово-широколиственными лесами. В отличие от монодоминантной темнохвойной тайги эти насаждения носят осветленный, парковый характер и прорезаются широкими полосами курумов. Произрастающий здесь дуб имеет низкорослую кривоствольную форму. В качестве вкраплений встречаются другие широколиственные и мелколиственные породы.

В целом, этот субальтибиом хотя и характеризуется значительно более богатым видовым составом дневных бабочек, нежели нижележащий пояс темнохвойной тайги, (32 вида), но также довольно банален. Часть видов, отмеченных нами в этом поясе, являются дендрофагами и трофически могут быть связаны либо с кустарниковыми розоцветными и жимолостью съедобной (например. Aporia crataegi, A. hippia, Ladoga homejeri, L. camilla, Neptis tschetverikovi), либо с дубом монгольским, например (Neptis thisbe, Japonica lutea и Favonius taxilla). Некоторые чешуекрылые этого пояса относятся к экологической группе лесных лугов, например. Speyeria aglaja и Ochlodes venata.

Альтибиом субальпийской растительности (5) в бассейне р. Суходол распространен фрагментарно и условно к нему можно отнести только отдельные наиболее высокие вершины хребтов Воробей и Ливадийский выше 1100 м над ур. м. Основная ландшафтообразующая роль в этом поясе принадлежит субальпийским разнотравно-кустарниковым зарослям и стелющимся зарослям из микробиоты перекрестнопарной (Mi-crobiota decussata) и можжевельника сибирского (Juniperus sibirica). Изредка встречаются куртинки кедрового стланика (Pinus pumila); последние, однако, не имеет ландшафтообразующего значения. На крутых склонах развиваются каменистые россыпи, покрытые разреженной травянистой растительностью. Встречаются также отдельно стоящие, обычно угнетенные деревья ели аянской (Picea ajanensis) и каменной березы (Betula ermanii).

Ассамблея дневных Diurna данного альтибиома заслуживает особого внимания. Всего в этих условиях был зарегистрирован 41 вид. Большинство из них относятся не к монтанным экологическим группировкам, а к луговой и лугово-петрофильной, а также к гемисинантропной экологическим группировкам. Собственно боремонтанными являются только Lopinga deidamia. Clossiana thore и Callophrys rubi, которые в сумме составляют около 10% от всех видов этого пояса. Из луговых видов, встреченных в этом поясе, отметим Ochlodes venatus, Leptidia morsei, Kirinia epimenides, Coenonympha oedippus, Neptis sappho, Clossiana selene, Speyeria aglaja, Lycaena phlaeas и Plebejus subsolctnus. а из лутово-петрофильных - Pamassius bremeri, Oeneis urda и Scolitantides orion.

ОБСУЖДЕНИЕ

Видовое богатство и своеобразие высотно-поясных (альтибиомных) ассамблей Diurna.

Степень заселенности дневными бабочками различных субальтибиомов явно неоднородна. Как и следовало ожидать, наиболее богат неморальнолесной альтибиом, приуроченный к подножью гор и низкогорьям: по 177 и 116 видов в субальтибиомах широколиственных и

Не можете найти то что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

кедрово-широколиственных лесов, соответственно (табл. 2). Предсказуема также бедность чешуекрылыми верхних горных поясов (не более 30-40 видов), получающих меньшее количество тепла и характеризующихся значительно меньшим набором биотопов (в частности постепенным выпадением ^местоположения катены), бедной растительностью таежного и стланикового типов.

Расчет изменения уровня видового богатства с высотой показал, что с подъемом на 100 м над ур. м. фауна беднеет сильно, в среднем на 14,1 видов, что составляет 6,9% фауны. Эти показатели значительно выше, чем для гемибореальных лесостепей на южном макросклоне Хамар-Дабана (3,8 вида и 2,9%, соответственно) [10], средней тайги на северо-востоке Станового нагорья (4,4 вида и 4,3%, соответственно) [11], подтайги в средней части Среднего Сихотэ-Алиня (5,2 вида и 5,4%, соответственно) [8] и среднетаежных лесов на Севере Сихотэ-Алиня (8,3 вида и 8,7%, соответственно). Столь высокие темпы снижения видового богатства обусловлены практически полным отсутствием характерной горной фауны. Несколько характерных для горной полосы Южного Сихотэ-Алиня видов, составляют только незначительный процент от низкогорной фауны.

Таблица 2

Видовое богатство и своеобразие основных типов ассамблей Diurna в зависимости от высоты над уровнем моря, местоположения и степени облесенности биотопа

Альтибиомы и субальтибиомы Местоположение биотопа Степень облесенности биотопа

fl dl el a b c

8 41 / 0,148 - 41 / 0,058 13 / 0,037 41 / 0,063 16 / 0,046 -

s Si 32 / 0,148 - 32 / 0,029 - 32 / 0,036 8 / 0,040 -

S2+3 29 / 0,165 29 / 0,032 17 / 0,025 5 / 0,028 - 29 / 0,036 15 / 0,041

Z 64 / 0,146 56 / 0,031 40 / 0,038 14 / 0,025 - 57 / 0,042 30 / 0,040

п ni 116 / 0,203 106 / 0,094 80 / 0,059 13 / 0,028 73 / 0,055 101 / 0,076 57 / 0,061

П2 177 / 0,465 163 / 0,267 128 / 0,167 55 / 0,053 105 / 0,184 140 / 0,164 109 / 0,117

Всего 202 165 / 0,287 147/ 0,155 68 / 0,231 139 / 0,228 161/ 0,117 117 / 0,252

Сокращения: А, dl, el, a, Ь, c, 8, е, С,, П и др- см. табл.1 или раздел «Материал и методика». Примечания: перед косой чертой указано число видов, а после - своеобразие (по Смирнову).

Большинство видов местной фауны входят в состав температной приокеанической группировки [8]. Ее представители преимущественно распространены южнее, в странах Восточной Азии, здесь находятся на северном пределе ареала, по причине чего избегают горных районов. В ее состав приблизительно в равных пропорциях входят как хортофильные (Ochlodes, Ypthyma, Kirinia, Melanargia, Argyronome и др.), так и дендрофильные виды (Ladoga, Neptis, Favonius и другие Theclini, Nordmannia, Maslowskya и др.). Ареалогически рассматриваемая фауна образована в значительной степени широко распространенными в Восточной Азии видами, меньший удельный вес имеют виды, тяготеющие к Маньчжурии и Приамурью (Achillides maackii, Luechdorfia puziloi, Pieris dulcinea, Ninguta schrenckii, Athymodes nycteis, Ladoga moltrechti, Neptis tschetverikovi, Favonius korshunovi и др.).

Не можете найти то что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

Выше в горах в зоне господства темнохвойной тайги, парковых каменноберезовых лесов, зарослей подгольцовых кустарников и субальпийских лугов восточноазиатская фауна также и присутствует, но сильно обеднена и уступает по видовому богатству общепалеарктическим видам. Уровень видового богатства последней хотя и снижается с подъемом в горы, но не столь резко, как в случае с восточноазиатской фауной, из которой «выпадают» в первую очередь дендрофильные и луговые виды. Из транспалеарктов совсем

не поднимаются в горы только виды, оптимум распространения которых ограничен температным поясом (Pontia edusa, Neobrenthis daphne, Fabriciana xipe, Thecla betulae и др.).

Приверженцами нижнегорного пояса остаются также немногочисленные здесь виды с оптимумом в континентальных и переходных секторах Евразии, относящиеся уже к евро-сибирской фауне (Muschampia crybrellum, Parnassius nomion, Melitaea plotina, Maculinea cyanecula, Polyommatus tsvetaevi и др.). Единственным исключением из этого является Oeneis urda, неоднократно отмечавшийся нами на подгольцовых курумниках.

Бореомонтанные виды, характерные для всех прочих горных поднятий региона, здесь отсутствуют практически полностью [6]. Отмечено всего шесть видов этой ареалогической группировки, четыре и которых распространены от горных смешанных лесов переходного пояса до подгольцового пояса включительно (Crebeta deidamia, Clossiana thore, C. euphrosyne и Callophrys rubí), а два - остаются приверженцами пояса горной тайги (Erebia ligea и E. ajanensis). По этой причине наиболее резкое падение видового богатства происходит на границе субнеморальных лесов с горными подтаежными лесами. Наиболее бедны темнохвойные леса, соответствующие горной тайге оптимального и ограниченного развития, где было отмечено только 29 видов Diurna. Бедность елово-пихтовых лесов и ельников, очевидно, связана с тем, что большая часть этих лесов в силу сильной затененности и недостаточности трофического ресурса мало пригодна для заселения дневными бабочками.

На уровне верхней границы леса и выше нее благодаря увеличению числа биотопов с высокой сквозистостью наблюдается некоторое увеличение видового богатства, происходящее за счет экологически пластичных полизональных панпалеарктических видов. Специфических аркто-альпийских видов и иных видов, тяготеющих к участкам, лежащим выше верхней границы леса, несмотря на специальные поиски обнаружено не было.

Приведенные выше данные позволяют усомниться в наличии в горах Пржевальского существенной качественной перестройки фауны дневных чешуекрылых с повышением гипсометрического уровня, о которой говорится в работах А.И. Куренцова [2-5]. Просто на фоне обеднения характерной для территории маньчжуро-приамурской провинции восточноазиатской фауны и исчезновения из состава фауны видов с континентальным оптимумом в горах на первое место выходят панпалеарктические и панголарктические виды. Содержание же в фауне столь характерных для горных районов, расположенных севернее, бореомонтанных евро-сибирских видов относительно всего видового списка как в горнотаежном поясе, так и в высокогорье является ничтожным, а аркто-альпийские виды в фауне отсутствуют вовсе.

Не подтверждается гипотеза о наличии существенной качественной перестройки фауны в Южном Сихотэ-Алине и с помощью анализа таксономического своеобразия альтибиомных ассамблей дневных чешуекрылых. Хорошо выражен здесь только один пик своеобразия, рассчитанного по индексу Смирнова [15], соответствующий подгорным неморальным леса, ассамблея Diurna которых наиболее богата и разнообразна. Два других пика (горно-таежный и подгольцовый) выражены крайне слабо и несопоставимо ниже подгорного. Первый из них, по-видимому, обусловлен не столько присутствием в ассамблее горных елово-пихтовых лесов характерных видов, сколько отсутствием в здесь большинства видов, широко распространенных в других горных поясах. Высокогорный пик своеобразия, также крайне слабо выраженный, обусловлен нехарактерной для региона комбинацией монтанных видов с экологически пластичными луговыми и температными.

Видовое богатство и своеобразие биотопических ассамблей Diurna. Видовое богатство и своеобразие сообществ Diurna биотопов основных местоположений катены рассмотрим на примере субальтибиома широколиственных лесов, характеризующихся наиболее полным спектром местоположений различной сквозистости и наиболее богатым видовым составом чешуекрылых.

Степень заселенности дневными бабочками биотопов различных положений катены, как и следовало ожидать, достаточно неоднородна и неравномерна (табл. 1). Наиболее заселенными являются большинство биотопов _/7-положения, особенно надпойменных террас,

частично облесенные биотопы dl-положения, как инсоляционных, так и теневых слонов (от 60 видов и выше) (табл. 2). Все эти биотопы характеризуются значительным участием в их населении Diurna опушечных мезофилов в сочетании с луговыми мезофилами и лесными гелиомезофилами.

Среди прочих наиболее бедны Diurna биотопы различных приморских местоположений (f-, dl- и el-) (9-23 видов) и антропогенных ландшафтов (18-21 видов), что врепвые было замечено еще А.И. Куренцовым [3]. Относительно небогато население биотопов облесенных пойменных f-положений и биотопов выпуклых dl-положений (22 и 23 вида, соответственно).

Биотопы остальных положений катены (необлесенной и частично облесенной дренированной поймы, необлесенных и облесенных крутых и обрывистых и облесенных пологих и покатых инсоляционных слонов) характеризуются промежуточным уровнем видового богатства (30-60 видов).

На всех местоположениях, кроме недренированных fl, наиболее богаты именно экотонные опушечные биотопы с промежуточным между лесом и лугом уровнем сквозистости. Например, на надпойменной террасе видовое богатство последних превышает богатство открытых и лесных биотопов аналогичного местоположения в 1,31 и 1,20, соответственно. На крутых (обрывистых) инсоляционных склонах эти отношения составляют соответственно 1,21 и 1,41.

В данных условиях, помимо собственно опушечных видов, составляющих не менее трети списка, многочисленны также луговые и лесные виды, составляющие в сумме до половины всего списка. Данное явление вполне предсказуемо, так как объясняется хорошо известным в экологии правилом экотона, или пограничным (опушечным) эффектом [11]. Не срабатывает пограничный эффект только в недренированных пойменных биотопах, где попросту практически нет лесных видов. Поэтому в этих условиях наблюдается плавный градиент видового богатства: наиболее богато население открытых участков, несколько обеднено - в частично облесенных и значительно обеднено - в лесных биотопах.

Средняя заселенность биотопов вдоль гипсометрического профиля изменяется коррелятивно с общим видовым богатством. Наиболее медленно a-разнообразие снижается в ряду биотопов флювиальных местоположений, населенных даже в субальтибиоме горной тайги оптимального и ограниченного развития 20 видами Diurna. Наиболее быстро a-разнообразие снижается в элювиальных биотопах, которые уже в субнеморальных лесах населены лишь 10 видами.

Не можете найти то что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

Своеобразие населения Diurna биотопов широколиственных лесов гор Пржевальского, как и видовое богатство, меняется в широких пределах (табл. 1, 2). Наиболее своеобразно, то есть, насыщено стенобионтными (уникальными) видами при низком удельном весе экологически пластичных и олигобионтных видов, население лесных биотопов надпойменных террас и теневых склонов. Очевидно, что высокие значения индекса своеобразия Смирнова обусловлены высокой долей лесных гелиомезофилов (Achillides maackii, Sephisa dichroa, различные Ladoga, Neptis, Favonius, Celastrina phelodendroni и др.), а также лесных сциомезофилов, большая часть которых нехарактерны для других биотопов (Bibasis aquilina, Pieris melete, Lethe maackii и др.).

Достаточно высокие значения индекса своеобразия отмечены также для необлесенных биотопов надпойменных террас и недренированной притеррасной поймы, наиболее обогащенных луговыми мезофилами (Ochlodes venata, Leptidia amurensis, Minois dryas, Clossiana selenis, Heodes hippothoe, Plebicula amanda и др.), а в первом случае - и гигрофилами (Heteropterus morpheus, Ypthima motschulskyi, Melitaea plotina, Clossiana selene, Plebejus subsolanus и др.). Лишь незначительно ниже своеобразие частично облесенных биотопов дренированной поймы, с характерными для них опушечными мезофилами пойменной адаптации (Carterocephalus silvicola, Paramidea scolymus, Anthocharis cardamines, Gonepteryx maxima, Ahlbergia tricaudata и др), надпойменной террасы, населенной различными луговыми, опушечными и лесными мезофилами, а также сухих каменистых россыпей с разреженной травянистой и древесно-кустарниковой растительностью на

инсоляционных склонах, где встречается ряд стенотопных петрофильных ксерофилов (Aeromachus inachus, Parnassius bremeri, Oeneis urda, Childrena zenobia, Tongeia fischeri и

др-)-

Вопреки ожиданиям и данным других исследователей [5, 18-19, 26] своеобразие необлесенных крутых и обрывистых склонов инсоляционных экспозиций оказалось ниже предполагаемого уровня. Последнее очевидно связано с тем, что комплекс специфичных для них петрофильных ксерофилов представлен здесь менее полно, нежели в частично облесенных биотопах аналогичного местоположения и «потерялся» на фоне богатого видового состава, образованного различными экологически пластичными луговыми и опушечными, а в отдельных случаях и лесными мезофилами. Близкими по уровню своеобразия являются тростниковые и разнотравные участки и облесенные биотопы в условиях прирусловой поймы.

Коэффициент своеобразия частично облесенных и полностью облесенных биотопов недренированной части поймы (надпойменной террасы) и лесных биотопов инсоляционных склонов ниже. Наименее же оригинальными, как и наиболее бедными, вне зависимости от форм мезорельефа оказались биотопы, расположенные вблизи берега моря и среди антропогенного ландшафта. Последнее вполне понятно, если учесть высокий удельный вес эврибионтных видов в них, превышающий в отдельных случаях 50%.

Примечательно, что экотонные биотопы, выделяющиеся богатым видовым составом (см. выше), обычно характеризуются меньшим своеобразием, чем открытые и облесенные того же местоположения. Естественно, поскольку кроме характерной опушечной группировки, в состав населения со сходным удельным весом входят луговые и лесные группировки.

Дифференцирующее разнообразие высотно-поясных (альтибиомных) ассамблей Diurna. Относительно группировок дневных чешуекрылых этот показатель рассчитан впервые. У подножья гор в нижнем субальтибиоме распределение дневных чешуекрылых по биотопам катены относительно равномерно и, как следствие, низкое дифференцирующее разнообразие (в-разнообразие) (рис. 1). С повышением гипсометрического уровня, в отличие от инвентаризационного разнообразия, дифференциальное плавно возрастает до субальтибиома горной темнохвойной тайги оптимального и ограниченного развития, где и достигает максимального значения.

Рис. 1. Изменение дифференцирующего разнообразия фауны Diurna вдоль гипсометрического профиля. 1 - на основе распределения отдельных видов (ID), 2 - на основе распределения отдельных видов и их обилия (Ded), 3 - на основе распределения числа видов (bW).

Основной причиной этого, очевидно, является крайне неравномерная заселенность дневными бабочками его территории на фоне низкого a-разнообразия. Только непосредственно прилегающие к тальвегу горного ключа флювиальные местоположения, поросшие частично осветленными черемухово-ивовыми зарослями, относительно богаты видами и населены 29 видами Diurna. В то же время во всех остальных биотопах было встречено лишь 15 видов (в среднем по 5 видов на биотоп), а сомкнутых елово-пихтовых лесах на слонах распадка дневные бабочки практически не встречались.

Начиная с верхней границы леса, происходит снижение дифференцирующего разнообразия. Отсутствие значительных по площади сомкнутых лесов, избегаемых дневными чешуекрылыми, приводит к выравниванию распределения этих насекомых по его территории. В высокогорье уровень дифференцирующего разнообразия снова повышается, что связано уже концентрацией большинства видов бабочек на южных наиболее прогреваемых склонах, в то время как водораздельных положения и теневые склоны оказываются существенно обедненными.

Таким образом, было установлено, что инвентаризационное и дифференцирующее биоразнообразие Diurna в горах Пржевальского меняются независимо друг от друга, в то время как отдельные показатели инвентаризационного разнообразия (a- и у-разнообразие) скоррелированы. Генерализовано, с повышением гипсометрического уровня наблюдается понижение инвентаризационного биоразнообразия, но повышение дифференцирующего. На основе этих показателей весь гипсометрический профиль гор Пржевальского можно разделить на три ступени: нижнегорье, характеризующиеся высоким видовым богатством при относительно равномерном заселении территории, среднегорье, где видовое богатство низко, да и территория заселена крайне неравномерно, высокогорье, где немногочисленные

виды относительно равномерно распределены по территории.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Видовое богатство дневных чешуекрылых альтибиомов, в целом, сильно снижается с повышением гипсометрического уровня. Наиболее богаты неморальные леса, населенные 177 видами Diurna, а наиболее бедна горная тайга оптимального и ограниченного развития, населенная только 29 видами. С подъемом в горы на 100 м по высоте видовое богатство снижается в среднем на 14,1 видов, что составляет 6,9% фауны. Падает и своеобразие фауны. Основной причиной этого является преобладание в фауне находящихся на северном пределе распространения восточноазиатских видов и практически полное отсутствие характерных таежных и гольцовых представителей. При этом существенной качественной перестройки фауны с подъемом в горы не происходит.

Не можете найти то что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

На большей части территории наиболее высоко видовое разнообразие Diurna в условиях надпойменных местоположений различной степени облесенности, население биотопов которых складывается в среднем 60-70 видами. Наименее заселены дневными чешуекрылыми различные биотопы приморских местоположений, лесные биотопы недренированной части поймы и антропогенные ландшафты, в каждом из которых было отмечено 10-20 видов. «Пограничный эффект», выражающийся в большем видовом богатстве экотонных местообитаний, свойственен всем типам местоположений, кроме недренированных пойменных, лесные биотопы которого практически лишены характерных видов и бедны. На протяжении всего гипсометрического профиля относительно наиболее высоким уровнем видового богатства Diurna выделяются речные долины, где встречается 80-100 % видов соответствующих высотно-поясных образований. Мене привлекательны для дневных бабочек склоны сопок и водоразделы.

Наиболее своеобразно население насекомых лесных биотопов надпойменных террас и теневых склонов, а также биотопов необлесенных биотопов надпойменных террас и недренированной притеррасной поймы. Незначительно ниже своеобразие частично облесенных биотопов дренированной поймы надпойменной террасы и сухих каменистых россыпей с разреженной травянистой и древесно-кустарниковой растительностью на инсоляционных склонах. Наименее же оригинальны биотопы, расположенные вблизи берега моря и среди антропогенного ландшафта. Экотонные биотопы, выделяющиеся богатым видовым составом, обычно характеризуются меньшим своеобразием, чем открытые и облесенные того же местоположения.

Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие дневных чешуерылых в горах Пржевальского меняются независимо друг от друга, в то время как отдельные показатели инвентаризационного разнообразия (а- и у-разнообразие) скоррелированы. С повышением гипсометрического уровня дифференциальное биоразнообразие, в отличие от показателей инвентаризационного, плавно возрастает до горной темнохвойной тайги оптимального и ограниченного развития, а, начиная с верхней границы леса, снова снижается. Таким образом, гипсометрический профиль гор Пржевальского можно разделить на три ступени: нижнегорье, характеризующиеся высоким видовым богатством и относительно низкой равномерностью распределения; среднегорье, где видовое богатство низко, а территория заселена крайне неравномерно; высокогорье, где немногочисленные виды относительно равномерно распределены по территории.

ЛИТЕРАТУРА

1. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С.78-80.

2. Куренцов А.И. О вертикальном распределении чешуекрылых в Южном Сихотэ-Алине // Зап. Влад. отд. геогр. об-ва. 1929. Т. 3. Вып. 20. С. 41-50.

3. Куренцов А.И. О влиянии моря на вертикальное распределение фауны Lepidoptera в Приморском крае // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1945. Т. 5. № 5-6. С. 28-31.

4. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.-Л.: Наука, 1965. 154 с.

5. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока на примере распространения чешуекрылых - Rhopalocera. Л.: Наука, 1974. 160 с.

6. Мартыненко А. Б. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на хребтах Воробей и Ливадийский // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: УГПИ, 2000б. С. 77-84.

7. Мартыненко А. Б. Хорология дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) пояса неморальных лесов южного макросклона гор Пржевальского (Приморский край) // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Уссурийск: УГПИ, 2001. С.97-150.

8. Мартыненко А.Б. Альтибиомное и экотопическое распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в среднем Сихотэ-Алине // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Благовещенск: БГПУ, 2002. С. 157-166.

9. Мартыненко А.Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Владивосток: ДВГУ, 2004. 292 с.

10. Мартыненко А.Б., Глущенко Ю. Н. Альтибиомная и биотопическая структура фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в условиях гемибореальной лесостепи (на примере хр. Хамар-Дабан) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 12. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 50-83.

11. Мартыненко А.Б. Чуркин С. В. Альтибиомно-биотопическое распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) на северо-востоке Станового нагорья // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Благовещенск: БГПУ, 2002. С. 167-192.

Не можете найти то что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

12. Матис Э.Г. Насекомые азиатской Берингии (принципы и опыт эколого-геосистемного изучения). М.: Наука, 1984. 312 с.

13. Мордкович В. Г., Любечанский И. И. Зонально-катенный порядок экологической ординации населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западно-Сибирской равнины // Успехи соврем. биологии. 1998. Т. 118. № 2. С. 205-215.

14. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

15. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с.

16. Разумовский С. М. Закономерности динами биоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с.

17. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М.: Молодая Россия, 1994. 367 с.

18. Сасова Л. Е. К изучению фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Уссурийского заповедника // Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток. 1983. С. 125-132.

19. Сасова Л. Е. Ландшафтное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в Уссурийском заповеднике и на сопредельной территории // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 49-56.

20. Сочава В. Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980. 256 с.

21. Станюкович К. В. Растительность гор СССР (ботанико-географический очерк). Душанбе: Дониш, 1973. 415 с.

22. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем. биологии. 1991. Т. 111. № 4. С. 499-507.

23. Iwamoto Y. An excursion of butterfly collecting in the southern Primorye // Gekkan-Mushi 239, 1991. P.12-22 (in Japanese).

24. Saigusa T., Yamane S. Nature and Insects Primorye region // Insectarium, 1991. Vol. 28. №3. P. 18-28. (in Japanese).

25. Saigusa T. Insects and their environment in southern Primorye // The Nature and Insects, 1993. Vol. 28. №6. P. 2-7. (in Japanese).

26. Takahashi M, Abe A., Abe R., Amano I., Yodoe K. A list of butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) collected in Southern Primorye in 1993 // Far East. Entomol. 1996. № 26. P.1-17.

Не можете найти то что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

27. Tashita M., Tschistjakov Y.A., Ono A. The diversity of butterfly communities in Southern Primorye // Trans. Lepid. Soc. Japan. 1997. Vol.48, № 3. P.171-187.

28. Wilson E. O. Biodiversity. Wash., DC: National Academy Press, 1988. 521 p.

29. Yodoe K. Butterflies and Nature in Primorye, Russia // Sukashiba, 1992. Vol. 37-38. P. 10740. (in Japanese).

30. Yodoe K. The butterflies of Russian Primorye Territory // The Nature and Insects, 1993. Vol. 28. №6. P. 8-13. (in Japanese).

31. Yodoe K. The butterflies and Nature of the Russian Primorye Territory 1992. Matsue. 1996. 175 p. (in Japanese).