CC BY
14Влияние высотной поясности на структуру фауны дневных чешуекрылых (LEPIDOPTERA, DIURNA) в горах Пржевальского (Приморский Край)
Мартыненко А.Б. (andrewmartynenko@mail.ru )
Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток
Горы Пржевальского - это небольшой, преимущественно низкогорно-среднегорный массив, расположенный на крайнем юге Сихотэ-Алиня, горной страны, расположенной между реками амур и Уссури и Японским морем. Согласно нашего районирования, в основу которого положено распространение дневных чешуекрылых (Diurna), обсуждаемая территория в ранге участка входит в состав Южноприморско-Маньчжурского района, который, в свою очередь относится к Южноприморско-Уссурийско-Маньчжурскому округу Приморско-Амурско-Маньчжурской (иначе Маньчжурско-Приамурской) провинции [9].
Вопросы фауны чешуекрылых указанной территории прямо или косвенно затрагиваются в целом ряде публикаций А.И. Куренцова [2-5]. Позднее определенное внимание этому вопросу уделялось в публикациях Л.В. Сасовой [18-19], японских энтомологов [23-27, 29-31], а также в некоторых наших работах [6-9]. Это позволило составить достаточно полный список видов Diurna, насчитывающий к настоящему времени уже более 200 видов. Гораздо сложнее обстоит вопрос с влиянием высотной поясности на фауну этих насекомых. А.И. Куренцов в своих многочисленных публикациях утверждает, что здесь, как и в средней части Сихотэ-Алиня, с подъемом в горы имеет место существенная качественная перестройка фауны: богатая «южная» приамурская фауна в среднегорье сменяется более бедной «охотско-камчатской, а та, в свою очередь, еще более бедной высокогорной.
Так ли это на самом деле. Все эти выводы были получены Алексеем Ивановичем еще в «докомпьютерную» эпоху зоогеографии, когда все теоретические построения строились, как сейчас принято говорить, на экспертной оценке. Накопленный за последние десятилетия массив данных о хорологии чешуекрылых в купе с развитием информационных технологий позволил по новому взглянуть на влияние высотной поясности на фауну этих насекомых в Южном Сихотэ-Алине.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящей работы послужили сборы и наблюдения автора, проводившиеся в рассматриваемом регионе на протяжении 1990-2004 гг. и уже частично опубликованные ранее. Собранный нами материал был дополнен литературными данными (см. указанные выше работы).
Однако, во всех этих работах, точнее в тех из них, которые касались вопросов ландшафтно-биотопического распределения отдельных локальных участков гор Пржевальского, выделение биотопов происходило традиционно - на основе их физиономеского своеобразия. При этом не исключалось как излишнее дробительство, так и излишнее упрощение реальной экотопической структуры территории. Полный анализ влияния высотной поясности на уровень видового богатства и своеобразия фауны, а также особенности биотопического распределения видов даются нами впервые.
Согласно известным схемам высотной поясности растительности [1, 20, 21] на юге Сихотэ-Алиня можно выделить до пяти геоботанических поясов: температный (неморальные и субнеморальные леса), горный подтаежный, горно-таежный (горная тайга оптимального, ограниченного и редуцированного развития), субальпийский и альпийский (выражен только высочайших вершинах южной части Сихотэ-Алиня, в пределах обследованной нами территории не обнаружен). Высотно-поясные экосистемы по аналогии с крупными зональными биомами было предложено именовать альтибиомами [12], чего мы и придерживаемся в настоящей статье.
В рамках катенного подхода к внутриландшафтному анализу хорологии биоты [13] обычно выделяют не менее трех положений: долинные, или флювиальные (сокращенно - f), склоновые, или делювиальные (di) и водораздельные, или элювиальные (el). В пределах
долинной позиции мы выделяли местоположения (по сути, экотопы) дренированной поймы (fl1), надпойменных террас (fl2), недренированной поймы и надпойменных террас (fl3); склоны мы классифицировали на инсоляционные крутые или обрывистые (dl1+), инсоляционные пологие или покатые (dl1) и теневые (dl2), а водоразделы - на выпуклые (el1) и плоские (el2).
В переделах каждого экотопа в зависимости от трансформированности растительностью свойств абиотической среды могут присутствовать различные биотопы, визуально хорошо различимые, например, по характеру выраженности древесного яруса. Для каждого местоположения нами устанавливалось до трех типов биотопов: открытый, или травянистый, частично-облесенный, или опушечный и сомкнуто-лесной. Биотопы данного ряда часто могут отражать различные сериальные экосистемы, формирующие ценотическую среду, сменяющие друг друга в ходе сукцессии в пределах демутационного комплекса [16].
В качестве оцениваемых показателей структуры фауны выступали видовое богатство возникающих в местных условиях группировок, их своеобразие и территориальная гетерогенность населения, называемая в последнее время дифференцирующим разнообразием [22, 28]. Оценка своеобразия ассамблей Diurna осуществлялась при помощи соответствующего индекса Смирнова [15]. Из всех его модификаций мы остановились на оценке относительного сходства (квазисходства) отдельной выборки по ней самой же ( ).
Для оценки дифференцирующего разнообразия использовался как относительно простой индекс разнообразия Уиттэкера (PW) [14], зависящий только от числа видов в
пространственном выделе (S) и среднего числа видов на биотоп этого выдела (а). Для оценки этого показателя по качественным данным мы рассчитывали среднюю гетерогенность системы (ID) на основе дополнения до единицы индекса сходства Чекановского-Серенсена, основанного на средней арифметической (ICS) [15].
Оценка дифференцирующего разнообразия по количественным данным, то есть баллам обилия, сводилась к определению средней гетерогенности системы ( DED ) на основе поиска нормированного евклидова расстояния (EDjk / EDjk max). Последнее представляет собой один
из наиболее распространенных видов метрического расстояния между объектами в многомерном пространстве (Песенко, 1982; Компьютерная биометрика, 1990).
В качестве еще одной характеристики дифференцирующего разнообразия рассчитывался градиент изменения видового богатства с высотой. Для этого определялась средняя для гипсометрического профиля величина падения числа видов на 100 метров по высоте (AS100) [9-11]. Кроме того, рассчитывался предложенный нами ранее гипсометрический индекс (G^ ), представляющий собой отношение изменения уровня
видового богатства при подъеме на 100 м к общему уровню видового богатства вдоль всего гипсометрического профиля.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Всего в юго-западной части гор Пржевальского было отмечено 202 вида дневных бабочек, распределение которых по 4 альтибиомам (7 субальтибиомам), стандартным положениям катены и основным типам биотопов рассматривается ниже (табл. 1).
Альтибиом температных лесов (h) (до 600 м над ур. м.). В его состав входит 179 видов Diurna. Он подразделяется на 2 субальтибиома: горных субнеморальных (кедрово-широколиственных) лесов (h1) и подгорных неморальных (многопородных широколиственных) лесов (h2).
Субальтибиом подгорных неморальных лесов (h¡) (до 400 м над ур. м.) занимает нижние части долин крупных рек, мелкогорные, низкогорные и подгорные районы, а также участки, прилегающие к приморской береговой полосе. Преобладают многопородные широколиственные леса, в которых, помимо дуба монгольского (Quercus mongolica), обычны орех маньчжурский (Juglans mandshurica), бархат амурский (Phellodendron amurense), ясени
(Fraxinus), липы (Tilia) и клены (Acer). Из хвойных пород в формировании древесного яруса принимает участие пихта цельнолистная (Abies holophylla).
Таблица 1
Результаты инвентаризации биотопических группировок Diurna в горах Пржевальского
Альтибиомы и субальтибиомы Степень облесенности биотопа Местоположение биотопа
fl dl el
fll fl2 fl3 dl1+ dl1 dl2 el1 el2
S a - - - - 38 / 0,522 18 / 0,112 - 9 / 0,095 6 / 0,094 6 / 0,070 -5 / 0,107 -
b
s S2 a - - - - 32 / 0,148 - - 8 / 0,084 - - -
b
s2+4 b 29 / 0,409 - -9 / 0,119 - - - 14 / 0,142 6 / 0,068 - 2 / 0,075 4 / 0,066 4 / 0,052 -1 / 0,068 -
c
b 31 / 0,173 47 / 0,389 -9 / 0,145 19 / 0,156 - - 20 / 0,167 19 / 0,192 - 11 / 0,191 14 / 0,169 13 / 0,133 -5 / 0,150 -
c
п П1 a - 38 / 0,128 -39 / 0,102 81 / 0,169 -22 / 0,067 44 / 0,092 - - 52 / 0,105 41 / 0,062 - 27 / 0,068 28 / 0,081 - 11 / 0,035 - 11 / 0,039 9 / 0,035 -
b
c
П2 a 52 / 0,055 59 / 0,071 43 / 0,064 53 / 0,064 77 / 0,066 35 / 0,044 42 / 0,055 64 / 0,083 22 / 0,034 49 / 0,051 - -62 / 0,060 66 / 0,042 61 / 0,034 44 / 0,037 49 / 0,048 56 / 0,085 23 / 0,023 37 / 0,024 - 42 / 0,028
b
c
Примечания: перед косой чертой указано число видов, а после - своеобразие (по Смирнову). Сокращения. Альтибиомы: S - подгольцовый, s - горной тайги (субальтибиомы: s1 - горной тайги редуцированного развития, s2+3 - горной тайги ограниченного и оптимального развития), Q- горной подтайги, п - температных лесов (п - субнеморальных, п2 - неморальных). Местопложения: fl - долинные (fl1 - пойма, fl2 -дренированная терраса, fl3 - недренированная терраса), dl - склоновые (dl1+ - крутые инсоляционные, dl1 -покатые инсоляционные, dl2 - теневые), el - водораздельные (el1 - выпуклые, el2 - плоские). Степень облесенности биотопа: a - открытые, b - частично облесенные, или опушечные, c - сомкнуто-лесные.
Соответствующая субальтибиому ассамблея Diurna, образована 177 видами, то есть около 88% всей фауны района. Соотношение луговых и лесных видов здесь приблизительно равное. Только на территории крупных речных долин, каковой является, в частности, Суходол обитают некоторые дендрофильные виды: Ladoga doerriesi, Thecla betulina, Wagimo signata, Favonius saphirinus и др. Исключительно для подпояса неморальных лесов характерны Sericinus telamon, Paramidea scolymus, Gonepteryx maxima, Maslowskia filipjevi и M. oreas, предпочитающие осветленные прирусловые мелколиственные насаждения и разнотравно-тростниковые заросли. Совершенно не поднимаются в горы и многие типичные обитатели теплых слегка остепненных инсоляционных склонов, в том числе, Melitaea sutschana, M. scotosia, Childrenia zenobia, Coreana raphaelis, Niphabda fusca, Tongeia fischeri и Maculinea cyanecula.
Субальтибиом горных субнеморальных лесов (h2) (400-600 м над ур. м.) занимает преимущественно нижние части горных склонов хребтов. Преобладают хвойно-
широколиственные леса, в которых помимо широколиственных пород, значимое участие в формировании древесного яруса принимают также хвойные породы, в первую очередь кедр корейский (Pinus koraiensis), реже пихты цельнолистная (Abies holophylla) и белокорая (A. nephrolepis). Примечательно, что именно в этом субальтибиоме сохранились одиночные деревья тиса остроконечного (Taxus cuspidata). Вдоль русел мелких речек и ключей распространены черемухово-ивовые заросли, а также ольшаники и тополево-чезениевые насаждения. Осветленные древесно-кустарниковые заросли и луговые участки сравнительно редки и, помимо прирусловых местоположений, приурочены к старым вырубкам, обочинам дорог и широким лесным просекам.
В состав соответствующей ассамблеи чешуекрылых входит 116 видов, что составляет только 65% от видового состава ассамблеи примыкающего снизу субальтибиома неморальных лесов. Лесные виды здесь явно более многочисленны, чем луговые. Так, если подавляющее число чешуекрылых лесной фауны, обитающих в поясе собственно неморальных лесов, были нами обнаружены также в поясе хвойно-широколиственных лесов, то большинство видов открытых ландшафтов, указанных для предыдущего пояса, в поясе кедрово-широколиственных лесов отсутствуют. Исключение составляют только немногие виды, например, Ochlodes faunus, Melanargia halimede, Aphantopus hyperanthus, Clossiana selenis, Speyeria aglaja, Atara arata и Everes argiades, проникающие в этот пояс, пользуясь немногочисленными полянками и старыми вырубками вдоль дорог. Рассматриваемый субальтибиом наиболее оптимален для Bibasis aquilina, Neptis tschetverikovi и Seokia pratti.
Альтибиом горных подтаежных лесов (Q, распространен в узком высотном диапазоне (приблизительно 600-700 м над ур. м.) и отражает переход от экосистем неморальных и субнеморальных лесов к горно-таежным. В пределах горных подтаежных переходных кедрово-широколиственные леса отличаются обедненным видовым составом и сочетаются с елово-пихтовой тайгой.
Ассамблея Diurna этого экотонного альтибиома сформирована только 64 видами, что заметно беднее, чем в рассмотренных ранее экологических выделах. Группировка чешуекрылых лишена каких бы то ни было характерных видов. Здесь можно встретить как субнеморальные, так и таежные виды. Следует заметить, что среди дневных бабочек практически нет т.н. «нагорных элементов» маньчжурской фауны, локализованных, согласно данным А.И. Куренцова, именно в этом поясе. С натяжкой к ним можно отнести только Ladoga homejeri, поскольку относимый к ним Seokia pratti предпочитает субнеморальные леса, расположенные ниже по склону. В лесах данного типа иногда многочисленна также Erebia cyclopia.
Альтибиом горной тайги (s), локализованный в интервале высот 700-1100 м над ур. м., содержит 43 вида Diurna. Он представлен 3 субальтибиомами: горнотаежных лесов редуцированного ()1), оптимального ()2) и ограниченного ()3) развития. Поскольку два последних территориально практически неразделимы, в данном случае имеет смысл говорить об едином субальтибиоме горнотаежных лесов оптимального и ограниченного развития ()2+3).
Субальтибиом горно-таежных лесов оптимального и ограниченного развития ()2+3) распространен в диапазоне высот от 700 до 900 м над ур. м. На северных склонах хр. Воробей и Ливадийский такие леса образуют более мощный подпояс, чем на южных. Характерны елово-пихтовые леса из ели аянской (Picea ajanensis) и пихты белокорой (Abies nephrolepis). Наиболее распространенными группами типов ельников и елово-пихтовых лесов в районе являются папоротниковые и заманиховые. В них продолжают встречаться одиночные экземпляры некоторых широколиственных пород и кедра корейского (Pinus koraiensis), с другой стороны появляется каменная береза (Betula ermani). Вдоль ключей и водотоков также, как и в нижележащих поясах распространены черемухово-ивовые заросли.
В силу почти полного отсутствия в поясе елово-пихтовых и кедрово-елово-пихтовых лесов (темнохвойной тайге) открытых ландшафтов, пригодных для заселения дневными бабочками, субальтибиом характеризуется крайне бедной малооригинальной ассамблеей этих насекомых (29 видов). Подавляющее большинство видов Diurna, встреченных нами в этом поясе, либо относятся к нижележащим поясам, например, Carterocephalus sylvicola, Achillides maackii, Pieris dilcinea, Erebia wanga, Apatura iris и Neozephyrus japonicus, либо являются экологически пластичными (Nymphalis xanthomelas, Inachis jo, Argynnis paphia). Из видов, отмечающихся и ниже таежной полосы, вплоть до субальтибиома неморальных и субнеморальных лесов, следует отметить Erebia cyclopia, Ladoga homejeri и Neptis tschetverikovi. Только в поясе темнохвойной тайги встречается Erebia ligea. Один вид, отмеченный в этом поясе, Clossiana thore, встречается также и вышележащих горных поясах.
Субальтибиом горно-таежных лесов редуцированного развития ()1) занимает предвершинную и водораздельную части хребтов (900 до 1100 м над ур. м.). Для них характерно сочетание елово-пихтовых и еловых лесов с каменноберезняками из Betula er-manii и «высокогорными» дубово-широколиственными лесами. В отличие от монодоминантной темнохвойной тайги эти насаждения носят осветленный, парковый характер и прорезаются широкими полосами курумов. Произрастающий здесь дуб имеет низкорослую кривоствольную форму. В качестве вкраплений встречаются другие широколиственные и мелколиственные породы.
В целом, этот субальтибиом хотя и характеризуется значительно более богатым видовым составом дневных бабочек, нежели нижележащий пояс темнохвойной тайги, (32 вида), но также довольно банален. Часть видов, отмеченных нами в этом поясе, являются дендрофагами и трофически могут быть связаны либо с кустарниковыми розоцветными и жимолостью съедобной (например. Aporia crataegi, A. hippia, Ladoga homejeri, L. camilla, Neptis tschetverikovi), либо с дубом монгольским, например (Neptis thisbe, Japonica lutea и Favonius taxilla). Некоторые чешуекрылые этого пояса относятся к экологической группе лесных лугов, например. Speyeria aglaja и Ochlodes venata.
Альтибиом субальпийской растительности (5) в бассейне р. Суходол распространен фрагментарно и условно к нему можно отнести только отдельные наиболее высокие вершины хребтов Воробей и Ливадийский выше 1100 м над ур. м. Основная ландшафтообразующая роль в этом поясе принадлежит субальпийским разнотравно-кустарниковым зарослям и стелющимся зарослям из микробиоты перекрестнопарной (Mi-crobiota decussata) и можжевельника сибирского (Juniperus sibirica). Изредка встречаются куртинки кедрового стланика (Pinus pumila); последние, однако, не имеет ландшафтообразующего значения. На крутых склонах развиваются каменистые россыпи, покрытые разреженной травянистой растительностью. Встречаются также отдельно стоящие, обычно угнетенные деревья ели аянской (Picea ajanensis) и каменной березы (Betula ermanii).
Ассамблея дневных Diurna данного альтибиома заслуживает особого внимания. Всего в этих условиях был зарегистрирован 41 вид. Большинство из них относятся не к монтанным экологическим группировкам, а к луговой и лугово-петрофильной, а также к гемисинантропной экологическим группировкам. Собственно боремонтанными являются только Lopinga deidamia. Clossiana thore и Callophrys rubi, которые в сумме составляют около 10% от всех видов этого пояса. Из луговых видов, встреченных в этом поясе, отметим Ochlodes venatus, Leptidia morsei, Kirinia epimenides, Coenonympha oedippus, Neptis sappho, Clossiana selene, Speyeria aglaja, Lycaena phlaeas и Plebejus subsolctnus. а из лутово-петрофильных - Pamassius bremeri, Oeneis urda и Scolitantides orion.
ОБСУЖДЕНИЕ
Видовое богатство и своеобразие высотно-поясных (альтибиомных) ассамблей Diurna.
Степень заселенности дневными бабочками различных субальтибиомов явно неоднородна. Как и следовало ожидать, наиболее богат неморальнолесной альтибиом, приуроченный к подножью гор и низкогорьям: по 177 и 116 видов в субальтибиомах широколиственных и
кедрово-широколиственных лесов, соответственно (табл. 2). Предсказуема также бедность чешуекрылыми верхних горных поясов (не более 30-40 видов), получающих меньшее количество тепла и характеризующихся значительно меньшим набором биотопов (в частности постепенным выпадением ^местоположения катены), бедной растительностью таежного и стланикового типов.
Расчет изменения уровня видового богатства с высотой показал, что с подъемом на 100 м над ур. м. фауна беднеет сильно, в среднем на 14,1 видов, что составляет 6,9% фауны. Эти показатели значительно выше, чем для гемибореальных лесостепей на южном макросклоне Хамар-Дабана (3,8 вида и 2,9%, соответственно) [10], средней тайги на северо-востоке Станового нагорья (4,4 вида и 4,3%, соответственно) [11], подтайги в средней части Среднего Сихотэ-Алиня (5,2 вида и 5,4%, соответственно) [8] и среднетаежных лесов на Севере Сихотэ-Алиня (8,3 вида и 8,7%, соответственно). Столь высокие темпы снижения видового богатства обусловлены практически полным отсутствием характерной горной фауны. Несколько характерных для горной полосы Южного Сихотэ-Алиня видов, составляют только незначительный процент от низкогорной фауны.
Таблица 2
Видовое богатство и своеобразие основных типов ассамблей Diurna в зависимости от высоты над уровнем моря, местоположения и степени облесенности биотопа
Альтибиомы и субальтибиомы Местоположение биотопа Степень облесенности биотопа
fl dl el a b c
8 41 / 0,148 - 41 / 0,058 13 / 0,037 41 / 0,063 16 / 0,046 -
s Si 32 / 0,148 - 32 / 0,029 - 32 / 0,036 8 / 0,040 -
S2+3 29 / 0,165 29 / 0,032 17 / 0,025 5 / 0,028 - 29 / 0,036 15 / 0,041
Z 64 / 0,146 56 / 0,031 40 / 0,038 14 / 0,025 - 57 / 0,042 30 / 0,040
п ni 116 / 0,203 106 / 0,094 80 / 0,059 13 / 0,028 73 / 0,055 101 / 0,076 57 / 0,061
П2 177 / 0,465 163 / 0,267 128 / 0,167 55 / 0,053 105 / 0,184 140 / 0,164 109 / 0,117
Всего 202 165 / 0,287 147/ 0,155 68 / 0,231 139 / 0,228 161/ 0,117 117 / 0,252
Сокращения: А, dl, el, a, Ь, c, 8, е, С,, П и др- см. табл.1 или раздел «Материал и методика». Примечания: перед косой чертой указано число видов, а после - своеобразие (по Смирнову).
Большинство видов местной фауны входят в состав температной приокеанической группировки [8]. Ее представители преимущественно распространены южнее, в странах Восточной Азии, здесь находятся на северном пределе ареала, по причине чего избегают горных районов. В ее состав приблизительно в равных пропорциях входят как хортофильные (Ochlodes, Ypthyma, Kirinia, Melanargia, Argyronome и др.), так и дендрофильные виды (Ladoga, Neptis, Favonius и другие Theclini, Nordmannia, Maslowskya и др.). Ареалогически рассматриваемая фауна образована в значительной степени широко распространенными в Восточной Азии видами, меньший удельный вес имеют виды, тяготеющие к Маньчжурии и Приамурью (Achillides maackii, Luechdorfia puziloi, Pieris dulcinea, Ninguta schrenckii, Athymodes nycteis, Ladoga moltrechti, Neptis tschetverikovi, Favonius korshunovi и др.).
Выше в горах в зоне господства темнохвойной тайги, парковых каменноберезовых лесов, зарослей подгольцовых кустарников и субальпийских лугов восточноазиатская фауна также и присутствует, но сильно обеднена и уступает по видовому богатству общепалеарктическим видам. Уровень видового богатства последней хотя и снижается с подъемом в горы, но не столь резко, как в случае с восточноазиатской фауной, из которой «выпадают» в первую очередь дендрофильные и луговые виды. Из транспалеарктов совсем
не поднимаются в горы только виды, оптимум распространения которых ограничен температным поясом (Pontia edusa, Neobrenthis daphne, Fabriciana xipe, Thecla betulae и др.).
Приверженцами нижнегорного пояса остаются также немногочисленные здесь виды с оптимумом в континентальных и переходных секторах Евразии, относящиеся уже к евро-сибирской фауне (Muschampia crybrellum, Parnassius nomion, Melitaea plotina, Maculinea cyanecula, Polyommatus tsvetaevi и др.). Единственным исключением из этого является Oeneis urda, неоднократно отмечавшийся нами на подгольцовых курумниках.
Бореомонтанные виды, характерные для всех прочих горных поднятий региона, здесь отсутствуют практически полностью [6]. Отмечено всего шесть видов этой ареалогической группировки, четыре и которых распространены от горных смешанных лесов переходного пояса до подгольцового пояса включительно (Crebeta deidamia, Clossiana thore, C. euphrosyne и Callophrys rubí), а два - остаются приверженцами пояса горной тайги (Erebia ligea и E. ajanensis). По этой причине наиболее резкое падение видового богатства происходит на границе субнеморальных лесов с горными подтаежными лесами. Наиболее бедны темнохвойные леса, соответствующие горной тайге оптимального и ограниченного развития, где было отмечено только 29 видов Diurna. Бедность елово-пихтовых лесов и ельников, очевидно, связана с тем, что большая часть этих лесов в силу сильной затененности и недостаточности трофического ресурса мало пригодна для заселения дневными бабочками.
На уровне верхней границы леса и выше нее благодаря увеличению числа биотопов с высокой сквозистостью наблюдается некоторое увеличение видового богатства, происходящее за счет экологически пластичных полизональных панпалеарктических видов. Специфических аркто-альпийских видов и иных видов, тяготеющих к участкам, лежащим выше верхней границы леса, несмотря на специальные поиски обнаружено не было.
Приведенные выше данные позволяют усомниться в наличии в горах Пржевальского существенной качественной перестройки фауны дневных чешуекрылых с повышением гипсометрического уровня, о которой говорится в работах А.И. Куренцова [2-5]. Просто на фоне обеднения характерной для территории маньчжуро-приамурской провинции восточноазиатской фауны и исчезновения из состава фауны видов с континентальным оптимумом в горах на первое место выходят панпалеарктические и панголарктические виды. Содержание же в фауне столь характерных для горных районов, расположенных севернее, бореомонтанных евро-сибирских видов относительно всего видового списка как в горнотаежном поясе, так и в высокогорье является ничтожным, а аркто-альпийские виды в фауне отсутствуют вовсе.
Не подтверждается гипотеза о наличии существенной качественной перестройки фауны в Южном Сихотэ-Алине и с помощью анализа таксономического своеобразия альтибиомных ассамблей дневных чешуекрылых. Хорошо выражен здесь только один пик своеобразия, рассчитанного по индексу Смирнова [15], соответствующий подгорным неморальным леса, ассамблея Diurna которых наиболее богата и разнообразна. Два других пика (горно-таежный и подгольцовый) выражены крайне слабо и несопоставимо ниже подгорного. Первый из них, по-видимому, обусловлен не столько присутствием в ассамблее горных елово-пихтовых лесов характерных видов, сколько отсутствием в здесь большинства видов, широко распространенных в других горных поясах. Высокогорный пик своеобразия, также крайне слабо выраженный, обусловлен нехарактерной для региона комбинацией монтанных видов с экологически пластичными луговыми и температными.
Видовое богатство и своеобразие биотопических ассамблей Diurna. Видовое богатство и своеобразие сообществ Diurna биотопов основных местоположений катены рассмотрим на примере субальтибиома широколиственных лесов, характеризующихся наиболее полным спектром местоположений различной сквозистости и наиболее богатым видовым составом чешуекрылых.
Степень заселенности дневными бабочками биотопов различных положений катены, как и следовало ожидать, достаточно неоднородна и неравномерна (табл. 1). Наиболее заселенными являются большинство биотопов _/7-положения, особенно надпойменных террас,
частично облесенные биотопы dl-положения, как инсоляционных, так и теневых слонов (от 60 видов и выше) (табл. 2). Все эти биотопы характеризуются значительным участием в их населении Diurna опушечных мезофилов в сочетании с луговыми мезофилами и лесными гелиомезофилами.
Среди прочих наиболее бедны Diurna биотопы различных приморских местоположений (f-, dl- и el-) (9-23 видов) и антропогенных ландшафтов (18-21 видов), что врепвые было замечено еще А.И. Куренцовым [3]. Относительно небогато население биотопов облесенных пойменных f-положений и биотопов выпуклых dl-положений (22 и 23 вида, соответственно).
Биотопы остальных положений катены (необлесенной и частично облесенной дренированной поймы, необлесенных и облесенных крутых и обрывистых и облесенных пологих и покатых инсоляционных слонов) характеризуются промежуточным уровнем видового богатства (30-60 видов).
На всех местоположениях, кроме недренированных fl, наиболее богаты именно экотонные опушечные биотопы с промежуточным между лесом и лугом уровнем сквозистости. Например, на надпойменной террасе видовое богатство последних превышает богатство открытых и лесных биотопов аналогичного местоположения в 1,31 и 1,20, соответственно. На крутых (обрывистых) инсоляционных склонах эти отношения составляют соответственно 1,21 и 1,41.
В данных условиях, помимо собственно опушечных видов, составляющих не менее трети списка, многочисленны также луговые и лесные виды, составляющие в сумме до половины всего списка. Данное явление вполне предсказуемо, так как объясняется хорошо известным в экологии правилом экотона, или пограничным (опушечным) эффектом [11]. Не срабатывает пограничный эффект только в недренированных пойменных биотопах, где попросту практически нет лесных видов. Поэтому в этих условиях наблюдается плавный градиент видового богатства: наиболее богато население открытых участков, несколько обеднено - в частично облесенных и значительно обеднено - в лесных биотопах.
Средняя заселенность биотопов вдоль гипсометрического профиля изменяется коррелятивно с общим видовым богатством. Наиболее медленно a-разнообразие снижается в ряду биотопов флювиальных местоположений, населенных даже в субальтибиоме горной тайги оптимального и ограниченного развития 20 видами Diurna. Наиболее быстро a-разнообразие снижается в элювиальных биотопах, которые уже в субнеморальных лесах населены лишь 10 видами.
Своеобразие населения Diurna биотопов широколиственных лесов гор Пржевальского, как и видовое богатство, меняется в широких пределах (табл. 1, 2). Наиболее своеобразно, то есть, насыщено стенобионтными (уникальными) видами при низком удельном весе экологически пластичных и олигобионтных видов, население лесных биотопов надпойменных террас и теневых склонов. Очевидно, что высокие значения индекса своеобразия Смирнова обусловлены высокой долей лесных гелиомезофилов (Achillides maackii, Sephisa dichroa, различные Ladoga, Neptis, Favonius, Celastrina phelodendroni и др.), а также лесных сциомезофилов, большая часть которых нехарактерны для других биотопов (Bibasis aquilina, Pieris melete, Lethe maackii и др.).
Достаточно высокие значения индекса своеобразия отмечены также для необлесенных биотопов надпойменных террас и недренированной притеррасной поймы, наиболее обогащенных луговыми мезофилами (Ochlodes venata, Leptidia amurensis, Minois dryas, Clossiana selenis, Heodes hippothoe, Plebicula amanda и др.), а в первом случае - и гигрофилами (Heteropterus morpheus, Ypthima motschulskyi, Melitaea plotina, Clossiana selene, Plebejus subsolanus и др.). Лишь незначительно ниже своеобразие частично облесенных биотопов дренированной поймы, с характерными для них опушечными мезофилами пойменной адаптации (Carterocephalus silvicola, Paramidea scolymus, Anthocharis cardamines, Gonepteryx maxima, Ahlbergia tricaudata и др), надпойменной террасы, населенной различными луговыми, опушечными и лесными мезофилами, а также сухих каменистых россыпей с разреженной травянистой и древесно-кустарниковой растительностью на
инсоляционных склонах, где встречается ряд стенотопных петрофильных ксерофилов (Aeromachus inachus, Parnassius bremeri, Oeneis urda, Childrena zenobia, Tongeia fischeri и
др-)-
Вопреки ожиданиям и данным других исследователей [5, 18-19, 26] своеобразие необлесенных крутых и обрывистых склонов инсоляционных экспозиций оказалось ниже предполагаемого уровня. Последнее очевидно связано с тем, что комплекс специфичных для них петрофильных ксерофилов представлен здесь менее полно, нежели в частично облесенных биотопах аналогичного местоположения и «потерялся» на фоне богатого видового состава, образованного различными экологически пластичными луговыми и опушечными, а в отдельных случаях и лесными мезофилами. Близкими по уровню своеобразия являются тростниковые и разнотравные участки и облесенные биотопы в условиях прирусловой поймы.
Коэффициент своеобразия частично облесенных и полностью облесенных биотопов недренированной части поймы (надпойменной террасы) и лесных биотопов инсоляционных склонов ниже. Наименее же оригинальными, как и наиболее бедными, вне зависимости от форм мезорельефа оказались биотопы, расположенные вблизи берега моря и среди антропогенного ландшафта. Последнее вполне понятно, если учесть высокий удельный вес эврибионтных видов в них, превышающий в отдельных случаях 50%.
Примечательно, что экотонные биотопы, выделяющиеся богатым видовым составом (см. выше), обычно характеризуются меньшим своеобразием, чем открытые и облесенные того же местоположения. Естественно, поскольку кроме характерной опушечной группировки, в состав населения со сходным удельным весом входят луговые и лесные группировки.
Дифференцирующее разнообразие высотно-поясных (альтибиомных) ассамблей Diurna. Относительно группировок дневных чешуекрылых этот показатель рассчитан впервые. У подножья гор в нижнем субальтибиоме распределение дневных чешуекрылых по биотопам катены относительно равномерно и, как следствие, низкое дифференцирующее разнообразие (в-разнообразие) (рис. 1). С повышением гипсометрического уровня, в отличие от инвентаризационного разнообразия, дифференциальное плавно возрастает до субальтибиома горной темнохвойной тайги оптимального и ограниченного развития, где и достигает максимального значения.
Рис. 1. Изменение дифференцирующего разнообразия фауны Diurna вдоль гипсометрического профиля. 1 - на основе распределения отдельных видов (ID), 2 - на основе распределения отдельных видов и их обилия (Ded), 3 - на основе распределения числа видов (bW).
Основной причиной этого, очевидно, является крайне неравномерная заселенность дневными бабочками его территории на фоне низкого a-разнообразия. Только непосредственно прилегающие к тальвегу горного ключа флювиальные местоположения, поросшие частично осветленными черемухово-ивовыми зарослями, относительно богаты видами и населены 29 видами Diurna. В то же время во всех остальных биотопах было встречено лишь 15 видов (в среднем по 5 видов на биотоп), а сомкнутых елово-пихтовых лесах на слонах распадка дневные бабочки практически не встречались.
Начиная с верхней границы леса, происходит снижение дифференцирующего разнообразия. Отсутствие значительных по площади сомкнутых лесов, избегаемых дневными чешуекрылыми, приводит к выравниванию распределения этих насекомых по его территории. В высокогорье уровень дифференцирующего разнообразия снова повышается, что связано уже концентрацией большинства видов бабочек на южных наиболее прогреваемых склонах, в то время как водораздельных положения и теневые склоны оказываются существенно обедненными.
Таким образом, было установлено, что инвентаризационное и дифференцирующее биоразнообразие Diurna в горах Пржевальского меняются независимо друг от друга, в то время как отдельные показатели инвентаризационного разнообразия (a- и у-разнообразие) скоррелированы. Генерализовано, с повышением гипсометрического уровня наблюдается понижение инвентаризационного биоразнообразия, но повышение дифференцирующего. На основе этих показателей весь гипсометрический профиль гор Пржевальского можно разделить на три ступени: нижнегорье, характеризующиеся высоким видовым богатством при относительно равномерном заселении территории, среднегорье, где видовое богатство низко, да и территория заселена крайне неравномерно, высокогорье, где немногочисленные
виды относительно равномерно распределены по территории.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Видовое богатство дневных чешуекрылых альтибиомов, в целом, сильно снижается с повышением гипсометрического уровня. Наиболее богаты неморальные леса, населенные 177 видами Diurna, а наиболее бедна горная тайга оптимального и ограниченного развития, населенная только 29 видами. С подъемом в горы на 100 м по высоте видовое богатство снижается в среднем на 14,1 видов, что составляет 6,9% фауны. Падает и своеобразие фауны. Основной причиной этого является преобладание в фауне находящихся на северном пределе распространения восточноазиатских видов и практически полное отсутствие характерных таежных и гольцовых представителей. При этом существенной качественной перестройки фауны с подъемом в горы не происходит.
На большей части территории наиболее высоко видовое разнообразие Diurna в условиях надпойменных местоположений различной степени облесенности, население биотопов которых складывается в среднем 60-70 видами. Наименее заселены дневными чешуекрылыми различные биотопы приморских местоположений, лесные биотопы недренированной части поймы и антропогенные ландшафты, в каждом из которых было отмечено 10-20 видов. «Пограничный эффект», выражающийся в большем видовом богатстве экотонных местообитаний, свойственен всем типам местоположений, кроме недренированных пойменных, лесные биотопы которого практически лишены характерных видов и бедны. На протяжении всего гипсометрического профиля относительно наиболее высоким уровнем видового богатства Diurna выделяются речные долины, где встречается 80-100 % видов соответствующих высотно-поясных образований. Мене привлекательны для дневных бабочек склоны сопок и водоразделы.
Наиболее своеобразно население насекомых лесных биотопов надпойменных террас и теневых склонов, а также биотопов необлесенных биотопов надпойменных террас и недренированной притеррасной поймы. Незначительно ниже своеобразие частично облесенных биотопов дренированной поймы надпойменной террасы и сухих каменистых россыпей с разреженной травянистой и древесно-кустарниковой растительностью на инсоляционных склонах. Наименее же оригинальны биотопы, расположенные вблизи берега моря и среди антропогенного ландшафта. Экотонные биотопы, выделяющиеся богатым видовым составом, обычно характеризуются меньшим своеобразием, чем открытые и облесенные того же местоположения.
Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие дневных чешуерылых в горах Пржевальского меняются независимо друг от друга, в то время как отдельные показатели инвентаризационного разнообразия (а- и у-разнообразие) скоррелированы. С повышением гипсометрического уровня дифференциальное биоразнообразие, в отличие от показателей инвентаризационного, плавно возрастает до горной темнохвойной тайги оптимального и ограниченного развития, а, начиная с верхней границы леса, снова снижается. Таким образом, гипсометрический профиль гор Пржевальского можно разделить на три ступени: нижнегорье, характеризующиеся высоким видовым богатством и относительно низкой равномерностью распределения; среднегорье, где видовое богатство низко, а территория заселена крайне неравномерно; высокогорье, где немногочисленные виды относительно равномерно распределены по территории.
ЛИТЕРАТУРА
1. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С.78-80.
2. Куренцов А.И. О вертикальном распределении чешуекрылых в Южном Сихотэ-Алине // Зап. Влад. отд. геогр. об-ва. 1929. Т. 3. Вып. 20. С. 41-50.
3. Куренцов А.И. О влиянии моря на вертикальное распределение фауны Lepidoptera в Приморском крае // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1945. Т. 5. № 5-6. С. 28-31.
4. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.-Л.: Наука, 1965. 154 с.
5. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока на примере распространения чешуекрылых - Rhopalocera. Л.: Наука, 1974. 160 с.
6. Мартыненко А. Б. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на хребтах Воробей и Ливадийский // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: УГПИ, 2000б. С. 77-84.
7. Мартыненко А. Б. Хорология дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) пояса неморальных лесов южного макросклона гор Пржевальского (Приморский край) // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Уссурийск: УГПИ, 2001. С.97-150.
8. Мартыненко А.Б. Альтибиомное и экотопическое распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в среднем Сихотэ-Алине // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Благовещенск: БГПУ, 2002. С. 157-166.
9. Мартыненко А.Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Владивосток: ДВГУ, 2004. 292 с.
10. Мартыненко А.Б., Глущенко Ю. Н. Альтибиомная и биотопическая структура фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в условиях гемибореальной лесостепи (на примере хр. Хамар-Дабан) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 12. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 50-83.
11. Мартыненко А.Б. Чуркин С. В. Альтибиомно-биотопическое распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) на северо-востоке Станового нагорья // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Благовещенск: БГПУ, 2002. С. 167-192.
12. Матис Э.Г. Насекомые азиатской Берингии (принципы и опыт эколого-геосистемного изучения). М.: Наука, 1984. 312 с.
13. Мордкович В. Г., Любечанский И. И. Зонально-катенный порядок экологической ординации населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западно-Сибирской равнины // Успехи соврем. биологии. 1998. Т. 118. № 2. С. 205-215.
14. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.
15. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с.
16. Разумовский С. М. Закономерности динами биоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с.
17. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М.: Молодая Россия, 1994. 367 с.
18. Сасова Л. Е. К изучению фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Уссурийского заповедника // Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток. 1983. С. 125-132.
19. Сасова Л. Е. Ландшафтное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в Уссурийском заповеднике и на сопредельной территории // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 49-56.
20. Сочава В. Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980. 256 с.
21. Станюкович К. В. Растительность гор СССР (ботанико-географический очерк). Душанбе: Дониш, 1973. 415 с.
22. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем. биологии. 1991. Т. 111. № 4. С. 499-507.
23. Iwamoto Y. An excursion of butterfly collecting in the southern Primorye // Gekkan-Mushi 239, 1991. P.12-22 (in Japanese).
24. Saigusa T., Yamane S. Nature and Insects Primorye region // Insectarium, 1991. Vol. 28. №3. P. 18-28. (in Japanese).
25. Saigusa T. Insects and their environment in southern Primorye // The Nature and Insects, 1993. Vol. 28. №6. P. 2-7. (in Japanese).
26. Takahashi M, Abe A., Abe R., Amano I., Yodoe K. A list of butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) collected in Southern Primorye in 1993 // Far East. Entomol. 1996. № 26. P.1-17.
27. Tashita M., Tschistjakov Y.A., Ono A. The diversity of butterfly communities in Southern Primorye // Trans. Lepid. Soc. Japan. 1997. Vol.48, № 3. P.171-187.
28. Wilson E. O. Biodiversity. Wash., DC: National Academy Press, 1988. 521 p.
29. Yodoe K. Butterflies and Nature in Primorye, Russia // Sukashiba, 1992. Vol. 37-38. P. 10740. (in Japanese).
30. Yodoe K. The butterflies of Russian Primorye Territory // The Nature and Insects, 1993. Vol. 28. №6. P. 8-13. (in Japanese).
31. Yodoe K. The butterflies and Nature of the Russian Primorye Territory 1992. Matsue. 1996. 175 p. (in Japanese).
