CC BY
32
© Т.О. Хайнасова, A.C. Хомченкова, Л.А. Позолотина, 2016
УДК 579.66
Т.С. Хайнасова, A.C. Хомченкова, Л.А. Позолотина
ВЫДЕЛЕНИЕ ЧИСТЫХ ЛИНИЙ АЦИДОФИЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗО- И СЕРООКИСЛЯЮЩИХ ХЕМОЛИТОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ ИЗ РУД МЕСТОРОЖДЕНИЯ ШАНУЧ
Представлены результаты получения чистых линий из накопительных культур микроорганизмов, ранее выделенных из различных руд сульфидного медно-никелевого месторождения Шануч. Ключевые слова: аборигенные микроорганизмы, чистые линии, ацидофильные железо- и сероокисляюшие хемолитотрофы, сульфидная медно-никелевая руда, Камчатская никеленосная провинция, месторождение Шануч.
ВНИГТЦ Л ВО РАН проводятся исследования, касающиеся создания геобиотехнологий переработки сульфидных медно-никелевых руд [1-12]. В рамках данных работ осуществляется выделение хемолитотрофной микрофлоры из минерального сырья Камчатской никеленосной провинции с целью создания коллекции микроорганизмов, перспективных для использования в бактериально-химических процессах [1317]. Исследования ориентируются в большей степени на получение смешанных микробных сообществ, однако, осуществляются попытки выделить чистые культуры хемолитрофов.
Цель настоящей работы заключалась в получении чистых линий железо- и сероокисляющих хемолитотрофов из накопительных культур микроорганизмов, ранее выделенных из различных руд сульфидного медно-никелевого месторождения Шануч.
Материалы и методы
Работа выполнялась в соответствии со стандартными классическими методами, принятыми в микробиологии. Было использовано девять накопительных культур микроорганизмов, стабильно показывающих рост в ходе культивирования в лабораторных условиях. Их выделение ранее осуществлялось в колбах Эрленмей-ера объемом 250 мл стационарно при температуре 20-22 °С. Лля этого применяли несколько вариантов питательных сред (ми-
неральную основу среды 9К с добавлением FeSÜ4-7H2Ü из расчета 6 г/л Fe и Na2S2Ü3-5H2Ü из расчета 3 г/л Na2S2Ü3 с добавлением дрожжевого экстракта 2 %-го и без него, DSM 71, DSM 882) и соответствующий образец руды месторождения Шануч (№№ 3041-2, 3042, 3044, 3046, 3047) в соотношении Т:Ж 1:8 (15 г руды + 120 мл питательной среды). Перечень накопительных культур, условия выделения и количество биомассы клеток на момент отбора ее для работы представлены в табл.
Выделение штаммов проводили путем посева микрофлоры на плотные питательные среды в чашки Петри по методу Дри-гальского (рисунок). Исследуемый образец культуры переносили в первую чашку и шпателем распределяли материал по поверхности предварительно застывшей среды. Далее, шпатель переносили последовательно во вторую и третью чашки и аналогичным образом повторяли процедуру, добиваясь механического разобщения культуры микроорганизмов. Посевы проводили при использовании агаризованных питательных сред Сильвермана и Ёюндгрена (9К) без и с дрожжевым экстрактом в расчете 0,2 г/л и Ваксмана. Температура культивирования составляла 20-22 °С.
Для получения биомассы штаммов осуществляли пересев предполагаемых колоний в соответствующие жидкие питательные среды в пробирки на 10 мл. Температура культивирования при этом оставалась такой же (20-22 °С).
После недельного культивирования был обнаружен рост 29 колоний из 7 образцов накопительных культур: №№ 5, 6, 9, 12, 16, 36, 49. На среде 9К без дрожжевого экстракта отметили 12 колоний из культур №№ 5, 12, 16, 36, 49 в различном численном соотношении, аналогичным образом на 9К с дрожжевым экстрактом - 9 колоний из культур №№ 5, 6, 16, 49 и на Ваксмана - 8 колоний из культур №№ 5, 6, 9.
Результаты и обсуждение
По макроморфологическим свойствам колонии различались между собой в небольшой степени. При посевах на питательную среду 9К в отсутствии дрожжевого экстракта основную массу представляли мелкие (1 мм), округлые колонии с ровным краем, имеющие однородную структуру, глянцево-матовую текстуру и выпуклый профиль. При этом их цвет в основном был представлен светло-рыжей или ярко-рыжей окраской.
Таблица
Перечень накопительных культур микроорганизмов и условия их выделения и культивирования
№ № культуры Условия выделения и культивирования микроорганизмов (питательная среда+проба руды месторождения Шануч) Кол-во кле- ток-107, . * кл/мл
1 5 мин. основа 9K+Fe (6 г/л) + Na2S2O3 (3 г/л) + дрожж. экстр. 2 % + рула № 3047 16,7
2 6 мин. основа 9K+Fe (6 г/л) + Na2S2O3 (3 г/л) + дрожж. экстр. 2 % + руда № 3046 65
3 9 мин. основа 9K+Fe (6 г/л) + Na2S2O3 (3 г/л) + дрожж. экстр. 2 % + руда № 3044 1,35
4 12 мин. основа 9K+Fe (6 г/л) + Na2S2O3 (3 г/л) + дрожж. экстр. 2 % + руда № 3042 5,53
5 14 мин. основа 9K+Fe (6 г/л) + Na2S2O3 (3 г/л) + дрожж. экстр. 2 % + руда № 3041-2 8,49
6 16 мин. основа 9K+Fe (6 г/л) + Na2S2O3 (3 г/л) + руда № 3047 18
7 17 мин. основа 9K+Fe (6 г/л) + Na2S2O3 (3 г/л) + руда № 3046 23,7
8 36 DSM 882 + руда № 3046 35,8
9 49 DSM 71 + руда № 3046 49,7
Примечание.*- Количество клеток в накопительной культуре на момент посева.
Рисунок. Изображение посевов накопительных культур микроорганизмов в чашки Петри
На питательной среде 9К с добавлением дрожжевого экстракта колонии характеризовались неправильной формой с ровным или слегка волнистым краем, большим размером (1,5-2x1,5-2,5 мм), глянцево-матовой текстурой, однородной структурой с выпуклым или плоским профилем.
На питательной среде Ваксмана колонии отличались округлой или неправильной формой с ровным, слегка волнистым или лопастным краем, светло-серым цветом с темным центром, размером 1-1,5x1,5 мм, матовой текстурой, неоднородной структурой и выпуклым профилем.
После осуществления пересевов колоний в пробирки с соответствующими жидкими питательными средами, спустя время в ходе микроскопии был обнаружен рост единичных подвижных палочкообразных бактерий в среде 9К с дрожжевым экстрактом, т.е. предположительно ацидофильных желе-зоокисляющих гетеротрофов, только из 3-х колоний 3-х накопительных культур (№№ 5, 6 и 16). Микроорганизмы из колоний остальных исследуемых образцов культур в жидкой питательной среде не развились. При этом необходимо отметить, что при визуальном осмотре во всех вариантах пробирок независимо от присутствия микрофлоры интенсивного изменения окраски сред (рыжий цвет среды для 9К и опали-сицирующее помутнение среды для Ваксмана), как физического фактора, указывающего на развитие микроорганизмов, не происходило. Полученные результаты требуют дальнейшего подтверждения принадлежности выделенных микроорганизмов к ацидофильным железоокисляющим гетеротрофным хемолитотрофам.
Выводы
В ходе работы выделены предположительно чистые культуры ацидофильных хемолитотрофных железоокисляющих бактерий с гетеротрофным способом питания из образцов накопительных культур, ранее полученных из руд сульфидного медно-никелевого месторождения Шануч. Однако, несмотря на сравнительно положительный опыт получения чистых линий, на основании отсутствия активного роста микроорганизмов на плотных средах подтвердилось общеизвестное мнение о сложности выделения и культивирования штаммов хемолитотрофов в лабораторных условиях.
- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Левенец О.О., Хайнасова Т.С., Суханова М.А. Изучение биологической активности мезофильных аборигенных сообществ хемолитотрофных микроорганизмов в ходе окисления сульфидной руды кобальт-медно-никелевого месторождения Шануч // Актуальные аспекты современной микробиологии: IV Молодежная школа-конференция с международным участием / Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН. Москва, 20-22 октября 2008. М.: Макс Пресс, 2008. С. 96-97.
2. Хайнасова Т.С., Левенец О.О. Влияние последовательной адаптации сообществ хемолитотрофных микроорганизмов к плотности пульпы на их окислительную активность // Актуальные аспекты современной микробиологии: V молодежная школа-конференция с международным участием / Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского. Москва, 26-27 октября 2009. М.: Макс Пресс, 2009. С. 139-140.
3. Трухин Ю.П., Хайнасова Т.С. Исследование кинетики и механизма биовыщелачивания сульфидной Co-Cu-Ni руды в периодическом режиме. Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). М.: Горная книга, 2011. № 10. С. 111-117.
4. Хайнасова Т.С. Бактериально-химическое выщелачивание сульфидной кобальт-медно-никелевой руды в лабораторных условиях с использованием посевной культуры // Вестник Дальневосточного отделения РАН. Владивосток: Центральная научная библиотека ДВО РАН, 2014. № 4. С. 101-107.
5. Хайнасова Т.С., Левенец О.О. Бактериально-химическое выщелачивание как экологически безопасный способ переработки сульфидной ко-бальт-медно-никелевой руды // Разведка и охрана недр (научно-технический журнал). М.: ФГУП ВИМС, 2015. № 1. С. 49-54.
6. Левенец О.О., Хайнасова Т.С., Балыков A.A., Позолотина Л.А. Биовыщелачивание сульфидной кобальт-медно-никелевой руды с вариациями питательной среды для хемолитотрофных микроорганизмов // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). Специальный выпуск № 63 «Камчатка-2». М.: Горная книга, 2015. № 11. С. 255-261.
7. Киореску A.B. Механизмы воздействия микроволнового излучения на процессы выщелачивания минерального сырья // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). Специальный выпуск № 63 «Камчатка-2». М.: Горная книга, 2015. № 11. С. 335-339.
8. Киореску A.B. Особенности воздействия микроволнового излучения на ацидофильные хемолитотрофные бактерии с целью интенсификации бактериально-химического выщелачивания // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). Специальный выпуск № 63 «Камчатка-2». М.: Горная книга, 2015. М.: Горная книга, 2015. № 11. С. 340-345.
9. Киореску A.B. Способы интенсификации процессов выщелачивания воздействием микроволнового излучения // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). Специальный выпуск № 63 «Камчатка-2». М.: Горная книга, 2015. № 11. С. 346-350.
10. Мусихин В.О. Методы интенсификации процессов бактериально-химического выщелачивания воздействием ультразвукового излучения // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). Специальный выпуск № 63 «Камчатка-2». М.: Горная книга, 2015. № 11. С. 351-355.
11. Мусихин В.О. Механизм воздействия ультразвукового излучения на процессы бактериально-химического выщелачивания // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). Специальный выпуск № 63 «Камчатка-2». М.: Горная книга, 2015. № 11. С. 356-359.
12. Киореску A.B., Мусихин В.О., Хомченкова A.C., Балыков A.A. Исследование чанового бактериально-химического выщелачивания сульфидных медно-никелевых руд месторождения Шануч (Камчатка) в проточном ре-
медно-никелевых руд месторождения Шануч (Камчатка) в проточном режиме // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). Специальный выпуск № 63 «Камчатка-2». М.: Горная книга, 2015. № 11. С. 360-365.
13. Трухин Ю.П., Хайнасова Т.С., Рогатых C.B. Выделение автохтонных хемолитотрофных микроорганизмов из окисленной руды медно-никелевого месторождения Шануч (Камчатка) // Никеленосные провинции Дальнего Востока: материалы конференции с международным участием / НИГГЦ ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 10-12 октября 2012 г. Петропавловск-Камчатский, 2012. С. 133-138.
14. Хайнасова Т.С., Рогатых C.B., Кузякина Т.И., Корнилова Т.И. Окисленная руда как источник выделения ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов для биовыщелачивания сульфидных медно-никелевых руд // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). М.: Горная книга, 2013. № 10. С. 127-134.
15. Хомченкова A.C., Мусихин B.O., Киореску A.B., Позолотина Л.А. Опыт выделения аборигенных хемолитотрофных микроорганизмов из окисленных сульфидных медно-никелевых руд месторождения Шануч (Камчатка) // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). Специальный выпуск № 63 «Камчатка-2». М.: Горная книга, 2015. № 11. С. 366-370.
16. Хомченкова A.C. Микробиологические аспекты бактериально-химического выщелачивания сульфидных руд // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). Специальный выпуск № 63 «Камчатка-2». М.: Горная книга, 2015. № 11. С. 371-377.
17. Хайнасова Т.С., Хомченкова A.C., Позолотина Л.А. Выделение чистых линий ацидофильных железо- и сероокисляющих хемолитотрофных микроорганизмов из руд месторождения Шануч // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал) № 11. Специальный выпуск № 31 «Камчатка-3». М.: Горная книга, 2016. С. 186-194. ГГЩ
КОРОТКО ОБ АВТОРАХ -
Хайнасова Татьяна Сергеевна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, khainasova@yandex.ru,
Хомченкова Анастасия Сергеевна - младший научный сотрудник, nigtc@kscnet.ru, Позолотина Лилия Андреевна - младший научный сотрудник, pozolotina@mail.ru, Научно-исследовательский геотехнологический центр Дальневосточного отделения Российской академии наук (НИГТЦ ДВО РАН).
UDC 579.66
ISOLATION OF PURE LINES OF ACIDOPHILIC IRON- AND SULFUR-OXIDIZING CHEMOLITHOTROPHIC MICROORGANISMS FROM ORES OF DEPOSIT SHANUCH
Khainasova T.S., Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, khainasova@yandex.ru, Research Geotechnological Center, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, Russia,
Khomchenkova AS., Associate Scientist, nigtc@kscnet.ru, Research Geotechnological Center, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, Russia, Pozolotina L.A., Associate Scientist, pozolotina@mail.ru, Research Geotechnological Center, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, Russia.
The results of pure lines isolation from the enrichment cultures of microorganisms previously obtained from various ores of sulfide copper-nickel deposit Shanuch are presented in the article.
Key words: indigenous microorganisms, pure lines, acidophilic iron- and sulfur-oxidizing chemolithotrophs, copper-nickel sulfide ore, nickel province of Kamchatka, deposit Shanuch. REFERENCES
1. Levenec O.O., Hajnasova T.S., Suhanova M.A. Izuchenie biologicheskoj aktivnosti mezofil'nyh aborigennyh soobshhestv hemolitotrofnyh mikroorganizmov v hode okislenija sul'fidnoj rudy kobal't-medno-nikelevogo mestorozhdenija Shanuch (Study of biological activity of mesophilic aboriginal communities chemolithotrophic microorganisms during the oxidation of sulphide cobalt-copper-Nickel deposits chanoch) // Aktual'nye aspekty sovremennoj mikrobiologii: IV Molodezhnaja shkola-konferencija s mezhdunarodnym uchastiem / Institut mikrobiologii im. S.N. Vinogradskogo RAN. Moskva, 20-22 oktjabrja 2008. Moscow: Maks Press, 2008. pp. 96-97.
2. Hajnasova T.S., Levenec O.O. Vlijanie posledovatel'noj adaptacii soobshhestv hemolitotrofnyh mikroorganizmov k plotnosti pul'py na ih okislitel'nuju aktivnost' (Influence of sequential adaptation communities chemolitotrophic of microorganisms to pulp density on their oxidative activity) // Aktual'nye aspekty sovremennoj mikrobiologii: V molodezhnaja shkola-konferencija s mezhdunarodnym uchastiem / Institut mikrobiologii im. S.N. Vinogradskogo. Moskva, 26-27 oktjabrja 2009. Moscow: Maks Press, 2009. pp. 139-140.
3. Truhin Ju.P., Hajnasova T.S. Issledovanie kinetiki i mehanizma biovyshhelachivanija sul'fidnoj So-Su-Ni rudy v periodicheskom rezhime (Study of kinetics and mechanism of bioleaching of sulphide Co-si-Ni ore in periodic mode). Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Moscow: Gornaja kniga, 2011. No 10. pp. 111-117.
4. Hajnasova T.S. Bakterial'no-himicheskoe vyshhelachivanie sul'fidnoj kobal't-medno-nikelevoj rudy v laboratornyh uslovijah s ispol'zovaniem posevnoj kul'tury (Bacterial-chemical leaching of sulphide cobalt-copper-Nickel ores in the laboratory using the seed culture) // Vestnik Dal'nevostochnogo otdelenija RAN. Vladivostok: Central'naja nauchnaja biblioteka DVO RAN, 2014. No 4. pp. 101-107.
5. Hajnasova T.S., Levenec O.O. Bakterial'no-himicheskoe vyshhelachivanie kak jekologicheski bezopasnyj sposob pererabotki sul'fidnoj kobal't-medno-nikelevoj rudy (Bacterial-chemical leaching as an environmentally safe method of processing of sulphide cobalt-copper-Nickel ore) // Razvedka i ohrana nedr (nauchno-tehnicheskij zhurnal). M.: FGUP VIMS, 2015. No 1. pp. 49-54.
6. Levenec O.O., Hajnasova T.S., Balykov A.A., Pozolotina L.A. Biovyshhelachivanie sul'fidnoj kobal't-medno-nikelevoj rudy s variacijami pitatel'noj sredy dlja hemolitotrofnyh mikroorganizmov (Bioleaching of sulphide cobalt-copper-Nickel ore with variations of a nutrient medium for microorganisms chemolitotrophic) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Special'nyj vypusk No 63 «Kamchatka-2». Moscow: Gornaja kniga, 2015. No 11. pp. 255-261.
7. Kioresku A.V. Mehanizmy vozdejstvija mikrovolnovogo izluchenija na processy vyshhelachivanija mineral'nogo syr'ja (Mechanisms of action of microwave radiation on the leaching of mineral raw materials) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Special'nyj vypusk № 63 «Kamchatka-2». Moscow: Gornaja kniga, 2015. No 11. pp. 335-339.
8. Kioresku A.V. Osobennosti vozdejstvija mikrovolnovogo izluchenija na acidofil'nye hemolitotrofnye bakterii s cel'ju intensifikacii bakterial'no-himicheskogo vyshhelachivanija (Features of influence of microwave radiation on chemolithotrophy acidophilus bacteria with the purpose of intensification of bacterial-chemical leaching) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Special'nyj vypusk No 63 «Kamchatka-2». Moscow: Gornaja kniga, 2015. No 11. pp. 340-345.
9. Kioresku A.V. Sposoby intensifikacii processov vyshhelachivanija vozdejstviem mikrovolnovogo izluchenija (Ways of intensification of processes of leaching the influence of microwave radiation) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Special'nyj vypusk No 63 «Kamchatka-2». Moscow: Gornaja kniga, 2015. No 11. pp. 346-350.
10. Musihin V.O. Metody intensifikacii processov bakterial'no-himicheskogo vyshhelachivanija vozdejstviem ul'trazvukovogo izluchenija (Methods of intensification of processes of bacterial-chemical leaching the influence of ultrasonic irradiation) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Special'nyj vypusk No 63 «Kamchatka-2». Moscow: Gornaja kniga, 2015. No 11. pp. 351-355.
11. Musihin V.O. Mehanizm vozdejstvija ul'trazvukovogo izluchenija na processy bakterial'no-himicheskogo vyshhelachivanija (Mechanism of action of ultrasonic radiation on the processes of bacterial-chemical leaching) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Special'nyj vypusk No 63 «Kamchatka-2». Moscow: Gornaja kniga, 2015. No 11. pp. 356-359.
12. Kioresku A.V., Musihin V.O., Homchenkova A.S., Balykov A.A. Issledovanie chanovogo bakterial'no-himicheskogo vyshhelachivanija sul'fidnyh medno-nikelevyh rud mestorozhdenija Shanuch (Kamchatka) v protochnom rezhime (Study heaps bacterial-chemical leaching of sulfide copper-Nickel ore deposits chanoch (Kamchatka) in flow-through mode) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Special'nyj vypusk No 63 «Kamchatka-2». Moscow: Gornaja kniga, 2015. No 11. pp. 360-365.
13. Truhin Ju.P., Hajnasova T.S., Rogatyh S.V. Vydelenie avtohtonnyh hemolitotrofnyh mikroorganizmov iz okislennoj rudy medno-nikelevogo mestorozhdenija Shanuch (Kamchatka) (Selection of autochthonous microorganisms chemolitotrophic of oxide ore of copper-Nickel deposits chanoch (Kamchatka)) // Nikelenosnye provincii Dal'nego Vostoka: materialy konferencii s mezhdunarodnym uchastiem / NIGTC DVO RAN, Petropavlovsk-Kamchatskij, 10-12 oktjabrja 2012 g. Petropavlovsk-Kamchatskij, 2012. pp. 133-138.
14. Hajnasova T.S., Rogatyh S.V., Kuzjakina T.I., Kornilova T.I. Okislennaja ruda kak istochnik vydelenija acidofil'nyh hemolitotrofnyh mikroorganizmov dlja biovyshhelachivanija sul'fidnyh medno-nikelevyh rud (The oxide ore as a source of acidophilus chemolithotrophic selection of microorganisms for the bioleaching of sulphide copper-Nickel ores) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Moscow: Gornaja kniga, 2013. No 10. pp. 127-134.
15. Homchenkova A.S., Musihin V.O., Kioresku A.V., Pozolotina L.A. Opyt vydelenija aborigennyh hemolitotrofnyh mikroorganizmov iz okislennyh sul'fidnyh medno-nikelevyh rud mestorozhdenija Shanuch (Kamchatka) (Experience chemolith-otrophic selection of native microorganisms from oxidized copper-Nickel sulfide ores chanoch (Kamchatka)) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Special'nyj vypusk No 63 «Kamchatka-2». M.: Gornaja kniga, 2015. No 11. pp. 366-370.
16. Homchenkova A.S. Mikrobiologicheskie aspekty bakterial'no-himicheskogo vyshhelachivanija sul'fidnyh rud (Microbiological aspects of bacterial-chemical leaching of sulfide ores) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Special'nyj vypusk No 63 «Kamchatka-2». Moscow: Gornaja kniga, 2015. No 11. pp. 371-377.
17. Hajnasova T.S., Homchenkova A.S., Pozolotina L.A. Vydelenie chistyh linij acidofil'nyh zhelezo- i serookisljajushhih hemolitotrofnyh mikroorganizmov iz rud mestorozh-denija Shanuch (Selection of pure lines of acidophilic iron and sulfur - oxidizing microorganisms chemolitotrophic of ore deposits chanoch) // Gornyj informacionno-analiticheskij bjulleten' (nauchno-tehnicheskij zhurnal). Special'nyj vypusk No 31 «Kamchatka-3». Moscow: Gornaja kniga, 2016. No 11. pp. 186-194.
