CC BY
15
УДК 581.192(630.16I.3J+58I.52
П.С. Гнапив, Д. В. Артемовська Украшський державний лкотехтчний yiiieepcumem
ВУГЛЕВОДНИЙ МЕТАБОЛ13М ЛИСТК1В У ЗВ'ЯЗКУ 3 МШЕРАЛЬНИМ ЖИВЛЕННЯМ ДЕРЕВ У ДЕГРАДОВАНОМУ
ДОВК1ЛЛ1
Представлено 6ioxiMÏ4ni показмики вуглеводного обмшу в листках деревних порщ за рпнома-iiÏTHifx умов мшерального живлеммя рослин. Показано зв'язок забезпечсносп ножнвннмн слсмсн-тами i BMicTy вуглеводж рпних rpyn у cyxilt речовшм листка. Запроиоиовано розглядати моказни-ки вуглеводного балансу листов рослин на певному фош мшерального жнвленпя як ознакн адап-тацн дерев, зокрема у деградованому мюькому довкнш.
Hnativ P.S., Artemovs 'ka D. Г.
Carbohydrate metabolism in leaves in connection with a mineral feed of trees in urban environment
The biochemical signs of carbohydrate metabolism in leaves of woody species during different conditions of nourishment of the plant are represented The influence of the assimilation of nourishing elements upon the consistence of defferent species of carbohydrate compounds in percentage of leaves dry matter is shown. We suggest to look into signs of carbohydrate compounds balances of the leaves considering mineral nourishment as a features of the adaptation of the trees in degradated urban environment.
Безпосередшм насл1дком фотосинтезу в листках та оптимального мшерального живлення рослин е утворення вуглевод1в. Вони е основним жнвиль-ним енергетичним та структурним матершлом клтш. Важливнмн також с рухлив1сть та здатшеть вуглевод1в акумулюватися у форм1 запасних tioniMe-pie. Bci водорозчинш вуглеводи належать до групп безазотистих екстрактив-них речовин — БЕР [11, 14, 16]. Сюди входять цукри, декстрин, камедь крох-маль, шулш, гемшелюлоза, деяк1 оргащчш кислоти, моновуглеводи та inuii. LU метаболии е взасмоперетворюваними, тому bmîct тих чи ¡нших вуглевод1в у бЫышй чи мешшй ктькост1 спричинений як внутрш1ньометабол1чнимн причинами, так i зовшшшми факторами довмлля [1, 2, 3, 9]. У зв'язку з ним ÏX загальний bmîct (або суму БЕР) можна розглядати як цшений кп1ьк1сний показник aKTHBtiocTi i спрямованост1 вуглеводного обмшу. Вид1леш ¡з зага^ льноУ суми цукри та крохмаль, як окрем1 показники, становлять особливу in-дикашйну цшшеть, оск1льки е дуже динам1чними екзодетермшованими озна-ками метабол1зму листов [10, 1, 2, 9].
КсерофкизацЫ, урбогенне навантажепня середовища життя дерев iiomïтпо змшюють хи вуглеводного обмшу в листках. ПдролЬ пол1сахарид1в веде до 36i-льшення в тканинах мобЬьних вуглевод1в, мононукр1в, дисахарид1в, первинний синтез i butîk яких в Kopeiti спов1льнений. Спостериаеться змепшення продуктивное^ фотосинтезу [6, 13]. В той же час школи в листках ¡стотно зростае вмicT безазотистих метаболтв. У непристосованих рослин liai ромадження саха-рози та ¡нших uynpiB провокуе ¡нтенсивне дихання. Утворення шдвищених зана-cîb крохмалю в клкинах св1дчить про певш резерви метабол1чного при-стосування [8] або проблемн з вщтоком вуглевод1в у inuii органи [II].
192 Охорона CiopiiiioMaiiiriя: icopcnriiii та ирпклядш аспект
Попршення умов мюцезростання рослин, зокрема мшералыюго живлен-ня гальмус розтяжшня кл¡тин, що призводить до др1бнокл1тинност1 тканин 161 Останне, иоряд з шшими причинами, зумовлюе ¡стогне збй|ыиення про-iiopilii целюлози та jiiriiiny в загалымй Maci cyxoí речовини. H¡ конструкшйш пол1мери клтш умовно об'еднують шд назвою „сира" клггковина [16, 17].
Загальновшомо, mo стЖккть рослин зб^ынуеться при утворетп на листках потовшеноУ кутикули |6], яка будуеться з кутину, bockíb, суберину — складннх ei|)ip¡b жирних кислот в снолуках з високомолекулярними одно-атомними спиртами жирного ряду. Осмльки iiiuii липди в листкових тканинах наявш у менших юлькостях, шж покривш, i'x загальний bmíct достов1рно характеризуе ксерофгппсть jiiictkíb i, bUiiobUho характер екзогенного впли-ву на адаптации листового аиарату рослин. Обробка cyxoí рослинно! речовини етиловим еф]ром забезпечуе екстракцпо жирт, жирних кислот, фосфати-д1в, стсаришв, смол, bockíb, шгменпв та íhhihx жиропсшбних снолук, що умовно називають „сирим" жиром, або лмпдами |16, 17].
Bíakobí речовини в рослинах м1стяться в мешшй к1лькост1, шж вуглеводи, але вииграють життево важливу роль, осюлькн становлять основу протопла-зми. В живих тканинах постшно тривае омолоджепия бокового комплексу клпин, тому пронес синтезу i нротеолпу в opran¡3MÍ рослин вщбуваеться по-criíiiio. Bin upoTÍKae за участю азоту, вуглевод1в, фосфору, калио, кальцпо, магппо та ¡нших зольних елементш [12]. Надзвичайно важливо, щоб цей пронес вшбувався за оптималышх як внутрппшх, так i зовншппх умов. Bei фер-менти рослин е баками. íx функшоналыпеть в рЬномаштних умовах житте-AÍHJibiiocTi оргашзму забезпечуе спрацьовуваиня мехашзму адаптацм в стре-сових ситуашях [8, 12, 13).
Для нормально! життсд1ялыюст1 дерев прийнятними е nenni jiianajoim bmicty основних поживних речовин [18, 5, 4], buxU за меж1 яких зумовлюе необхишеть вживания заход1в для корекцп мшералыюго живлепня рослин з метою його оптималЬаци. Поряд з ним на асимишию життево важливих елемеиг1в ¡стотний вплив мають не лише запаси íx доступних форм чи вологи у rpyirri, а також кжматичш та антроногеши фактори ]4, 13, 15, 20]. У реаль-IIих умовах живленпя дерев часто виникас дефщит елемздтв i tí, KOTpi е в мiiiÍMyMi, не можуть бути компеисовап! надлишком ¡нших життево необх1д-IIих речовин. BuacniflOK цього створюеться несприятливий асимЫяцшний дисбаланс окремих елеменпв та ¡нших метаболтв.
В умовах Львова вже робилися спробн проанал!зувати бмково-вугле-водний метабол!зм штродуценлв як показник ix адаптаци [7]. На жаль, одноразов! дослиження не прояснили зв'язку вм1сту i складу бмкових сполук ¡з Mopo30cT¡fiKÍcTio eK30T¡в. Не наведено bhciiobkíb про першопричини характеру вуглеводного обмiiiy та про його вплив на адаитацио деревних nopU.
Мета наших дослижень полягала у встановленш фактичних 6¡ox¡m¡hhhx параметр1в асиммяцм фотосинтезуючим листовим аиаратом рослин струк-турннх, енергетичних i занасних вуглевод)в залежно в1д впливу мшералыюго живлення дерев у конкретиих умовах м1ських пасаджень.
Методика i об'ектн доипджет. 'Гсст-об'екти для дослЫжепня стану фо-тосинтезуючого листового аиарату рослин охоплювалн групп ¡з 7-10 особин nopU Qercus robur L., Acer platanoides L. bíkom 20-30 poK¡b та вщображали 3M¡ny деградованост1 довк!лля у напрямку просування в1д околищ м. Львова
Шдсумкн алаптацП рослин ия Линпщши 193
до центру (прим1ський flic, м1ський парк, вулиця центру MicTa). 3 кожно'Г ви-дово'1 тест-групи на кожному об'ект1, вЫбрано нагони на bucotI 5-6 м по три зовшшш осштлеш i три BHyTpiuini притшеш з кожного дерева. Bci листки пагошв роздЫялись на три групп: три найстаршп при ociiobî нагона, три сформован! середнього в1ку i три-и'ять pocTyni моло/ti, що розвиваються на вершит пагона. В1дпов1дно до схеми досл1ду формувались середт проби по кожному eapianTy (рис. 1). BioxiMimii анал1зи виконано за методиками, уза-гальненими Починком Х.Н. [14, 16, 17]. Статистичний аналЬ даних проведено на ПК в середовини Microsoft Excel за методиками Доспехова Б.О. (1985).
Результати дослшжень i обговорення. BioxiMiminH анал1з cyxoï речо-вини листов шдтвердив TicHy залежшсть мшерального живлення дерев в1д еколопчних умов зростання. Дуб звичайний та клен гостролистий виявили видов! bUmîhhoctî у поглинанш дослижуваних елеме1тв.
Встановлено, то в умовах л1су найб|лыие загального азоту мктиться у сформованих листках дуба (рис.1). В умовах MicbKoro парку сностерйаеться наростання його к1лькост1 вщ стар1ючих (3,06 %) до сформованих (3,08 %) та ростучих молодих листов (3,11 %) на 30Bitiujnix нагонах. Наймемте азоту мктять CTapiio4i оевклеш листки дуба, а також як сформоваш, так i молод! листки клена у напружених еколопчних умовах вулиш (рис.2). Положения пагона у крош i листк!в на naroni у клена мае значпо менший внлнп на мль-KÎCTb азоту в них нор1вняно з дубом (рис.1). KpiM того, якшо клен в1д nicy до вулищ зменшуе поглинання азоту листками, то дуб най&лыие його мктигь в умовах парку i найменше по вулищ.
N,P,K,% Са, Mg, % 3,5 |----------------------------------------------- ------------- ----- 1,4
а б в а б в а б в а б в а б в а б в
осв^леш притшеш осв!тлен1 притшеш оевгглеш притшеш
лш парк вулиця
I-IN HHP H К —л— Са -о-M g
Рис. 1. Залежшсть вмюту елемеипв живлення в листках вщ ïx положения в Kpotii та mî-сцезростання дуба звичайного, % в абсолютно cyxitt рсчовиш (а — cTapiio'ii листки; б — сформован!; в — молод1 листки)
194 Охороня Шорпномянптя: теорешчш тя приклядш яспекти
мальиого ртня вм1ст калио опустився лише у молодих ростучих листках ви-вчених пор1д 1 лише у лковому ценоза Дефшиту кальцпо не виявлено, а критичный р1вень вплету магнпо спостер1гався виключно у вуличних насаджен-нях у притшених молодих листках обох пор1д.
Так1 змши безперечно впливають на основш фшолопчш функпи дерев I, зо-крема, на азотний метабол1зм, синтез б1люв, фермытв \ т.д. Анал1зи показали, що найб1льша шльшеть неб1лкового азоту накопичусться в листках луба [ клена в парку, найменша — у вуличних насадженнях. Однак, якщо перше св1дчить про сприятлив1 умови мжерального живлення, то друге — про певпу депреспо аси-м!ляшйних процеав, що негативно позначасться па синтез! б1лку. Вм1ст б!лко-вою азоту у фотосинтетичному апарат1 дерев вулищ иаймепший. Пайвини ртт сшввщношення рпних форм азоту у дуба по вулши, у клена — у л1совому ценозу евщчать про вичерпашеть резерв1в азотного метабол1зму в листках них пор1д у конкретних умовах. Мйималын показники сшввшюшення в умовах парку тд-тверджують наявш потенцШш можливост1 синтезу битв.
Вуглеводний метаболЬм у фотосинтетичному апарат1 рослин ткно по-в'язаний як з мшеральннм живленням, так 1 б1лково-ироте'!лним балансом листюв (табл.). У дуба спостер1гаеться середня 1 т1сна кореляшя вмкту кро-хмалю з чотирма елемептами живлення, а у клена — середня \ ткпа кореля-щя вмкту суми вс1х БЕР з п'ятьма елемептами. Найсилыпше вуглеводний метабол1зм дуба пов'язаний з фосфором, а у клена — з калымем.
Табл. Кореляцнип зв'язкн покязникш мшерялыюго живлення деревних пород тя вуглеводного метабол1зму лнетюв, г (±)
Показник N Р К Са ме Зола
Л ^б звичайний
БЕР(сума) -0,49 -0,44 -0,19 0,25 -0.24 -0,27
БЕР1 -0,56 -0,07 -0,08 0,27 0,00 0,01
Цукри 0,16 -0,50 -0,16 -0,17 -0,35 -0.42
Крохмаль 0,34 -0,48 -0,06 0,31 -0,31 -0.24
Кл1тковина -0,03 0,27 0,05 -0,70 0,04 -0,26
Л ¡ищи -0,08 0,92 -0,14 -0,28 0,59 0,47
Клен гостролистий
БЕР(сума) -0,53 -0,36 -0,22 -0.39 -0,31 -0.57
БЕР1 -0,41 -0,17 -0,38 -0,36 -0,15 -0.59
Цукри -0,35 -0,31 -0,15 0,01 -0,32 -0,08
Крохмаль 0,22 0,20 -0,28 0,41 0,21 0.16
Клп-ковина -0,28 -0,09 0,37 0,13 -0,28 0,14
Лниди 0,27 0,82 -0,41 -0,47 0,29 -0,34
Дуб звичайний, що зростае у лковому масив1, нарошус наПбммп целю лозомктку листкову масу I без певно! залежност1 в1д положения окремих на гошв та листюв у крот дерева (рис.3). У парку виявлено иайменше клпко вини в листках, зокрема молодих осв1тлених та старих притшених, 1 супро
1 без крохмалю \ цукрт
196 Охороня бшрпмомянгггя: теоретичи! тя прнклялнв яспскти
3 переходом до парку, а дал1 до вулиш, клен на вимшу в1д дуба поступо-
0 нарошуе целюлозомктюсть листковоТ маси. По вулиш у притшених паго-1ПВ стар1 I середш листки мктять найбпп.ше юитковини, а крона в шлому — найвишу суму водорозчишшх вуглепод1в.
3 огляду на вшценаведене, вулнчш умови в дапому дослш у клена не ви-кликають загалыюго нопршення вуглеводного обмшу. Але урбогенш умови (парк, вулиия) за такими показниками як вмкт лшшв (стар| I середш листки) та крохмалю (стар1 листки) все ж мають негативний вплив на рослнни.
Одночасно, умови парку, як 1 у винадку з дубом звичайним, для клена го-стролистою с найбыыи сириятливими для вуглеводного метабол1зму листмв. Це, зокрема, шдтверджусться такими озпаками, як найменший вм1ст цукр1в, особливо в молодих осв^лених га сгарих притшених листках, а також максимальным вмктом лшипв, особливо у притшених пагошв.
Таким чином, якщо дуб звичайний за бипшистю доапджених ознак вуглеводного обмшу виявився доснть чутливим до наростанпя урбогенного внливу
1 цайб1лыи адаптованим до умов парку, то клен гостролистий добре присто-сувався нав^ь до умов кпськоУ вулиш. Очевидним е те, то на в1дмшу вщ дуба звичайного, котрий негативно реагував на нопршення азотного живлення в умовах вулиш, клен не нопршив вуглеводного обмшу у листках при змен-шенш вм1сту азоту. Поряд з цим сл1д зауважити, що це в1дбулося на фош суттевого шдвнщеиня поглинання калпо 1 кальцпо, а також золи в шлому.
Внсмовкн I пропознци. На прикла;м тестоваиих пори можна сформу-лювати иопередшй висновок про те, що умови паркового культурфкоценозу у м1ському середовшш з еколопчних м1ркувань е би1ын оптимальними для митрального живлення дерев нор1впяно з прнроднимп жсовими, а особливо з умовами придорожшх вулнчних насаджень. В умовах крайньо! техногенно-еколопчно! напруженост1 довмлля рослини виявляють ст!йк1 ознаки депресм мшерального живлення, а згодом I иохшиих життево важливих метабол1чних пронеси), що негативно позначаеться на морфогенез!, зумовлюе ослабления дерев, передчасне старшня та обмеження в1ку насаджень.
На шдстав1 статисгичного моделювання залежностей кпж метабол1чними озпаками листового апарату доказано, що р1в|м мшерального живлення N. Р, К, Са, ¡стотно корегують вуглеводний склад сухо! речовини листов за-лежпо в1д еколопчних умов довкишя та видових особливостей породи. Зокрема, у дуба звичайного динам1чними в цьому розуммнп е таю показники як ВЕР (сума), БЕР, крохмаль, що залежать в1д N1; БЕР (сума), цукри, крохмаль, лппди — в1д Р; крохмаль, кл1тковина — в1д Са; цукри, крохмаль, лЫди — в'Д М§; цукри, лппди — ви вьпсту золи; у клена гостролистого: БЕР (сума), БЕР, цукри, що залежать в1д Ы; БЕР (сума), цукри, лппди — в1д Р; БЕР, кл!т-ковипа, лппди — в1д К; БЕР (сума), БЕР, крохмаль, лппди — в1д Са; БЕР (сума), БЕР, лппди — в1д вм1сту золи.
3 метою оцшки шдшндуальних реакцш дуба звичайного \ клена гостролистого на стуншь деградацп середовища зростання дошлыю використовувати як цппсний иоказпик структуру вуглеводного складу сухоУ речовини листка, або окрем1 показники (у порядку реирезентативностО, а саме вмкт вишов-люваних цукр1в, лшшв, крохмалю, 1 кл1тковнни. При можливост1 отримати новний метабол1чний склад листка дошльно брати до уваги такий дуже ваго-мий розрахупковий иоказпик як БЕР(сума), або БЕР без крохмалю 1 цукрт.
•Плсумкн алаптяцй' рослмн па Львшщнш 199
Для розширення i уточнения асортименту адаптованнх ло еколопчно на-пруженого довшлля nopifl noTpiÖHo продовжити досл1дження насл1дк1в коре-кцп мшералыюго живлення аборигенних та штродукованих внд1в i форм як асим1ляшйно'1 бази i'x життевости а також як основы технолопчних заход1в вирощування дерев у певннх умовах зростання.
JliTepaTypa
1. Безсоновя В. II., Грнцяй 3. В. Накопичення запасних речовин у iiaciiuii Acerplatanoides L. та A. negundo L. пщ впливом промнслових BiiKii/iiß // Укр. ботан. жури. — 1998. — Т. 55. — № 3
— С. 289.
2. Безсоновя В. II., Дубовя О. В. Змшн вмгсту вуглевод1в у нагонах троянд в умовах затруднения навколишнього сереловшна // Укр. ботан. жури. — 1995. — Т. 52. — № I. — С. 82—84.
3. Iiimïn U.C. BioxiMiMiii ознаю метабол1зму лнсткт в зв'ячку з умовамн мшерального живлення дерев // Науковий вгсник,— Bun. 9.9. — Лшв: УкрДЛТУ, 1999. — С. 73—80.
4. I'iiatîb U.C., Артемовськя Д.В. Асимшяшя елеметтв живлення фогосингетичштм апара-том дерев у ршшх еколопчних умовах II Пауковий bîchhk. — Вин. 10. — JlbBin: УкрДЛТУ 1998
— С. 19—24.
5. Гнаг1в U.C., Артемовськя Д.В, Застосування методу мшералогрофнш jiiar постмки у ви-вченш стану деревних рослин // Пауковий bîciihk. — Внп. 5. — Львт: УкрДЛТУ 1998 — С. 235—238.
6. Горшиина Т.К. Фотосннтетический апараг растений и условия среды. — Л : Изд-во ЛГУ 1989, —204 с.
7. Греб1нський С.О., Барян СЛ., Горб Л.К., Гярголя М.С. Фг)юлопч1н досшджения декора-тивних деревних порщ, ¡нтродукованих у Боташчному салу Львшського yiiinepcnrciy // HiciniK Cepia бшлопчна. — Вип. 5. — Льв1в: В-во Льв1вского утверситегу, 1971, —С. 91—102.
8. Гролзинский Д.М. Надежность растительных систем. — К.: Наук, думка, 1983. — 368 с
9. Кшценко Н.Т., Шуляковскяя Т.Д. Динамика углеводов у представите—лей рода Picea (Pinaceae) в условиях интродукции // Бот. журн. — 1997. — Т. 2. — № 6. — С. 103 —108.
10. Жеребцова Г.И. Изменение жизнеспособности древесных рас гений в условиях городской среды: Автореф. дне... канд. биол. наук: 06.03.01 / Моск. лесотехн. институт. — М., 1976. — 32 с
11. Кретович В. Л. Биохимия растений. — М.: Высшая школа, 1986. — С. 162—198 262—278.
12. Кретович В. Л. Обмен азота в растениях. — M : Наука, 1972. — 525 с.
13. Молчанов А. А. Воздействие антропогенных факторов на Лес. — M.: Наука 1978 —139 с.
14. Починок X. М. Методы биохимического анализа растений. — К.: Наук, думка 1976 — С. 5—77.
15. Погребпяк U.C. Обмит золышх речовнн м1ж деревною роелннметю i ipymoM // Jlicona еколопя ¡типолопя flicie. — К: Наук, думка, 1993. — С. 227—231.
16. Разумов В.А. Массовый анализ кормов. —- М.: Колос, 1982. — 176 с.
17. Разумов В.А. Справочник лаборанга—химика по анализу кормов. — М.: Россельхолп-дат, 1986, —С. 94—244.
18. Современные методы химического анализа почв и растений / Зубснко В.Ф., Ковальчу к В.П. и др. — К., 1984. — С. 138—148.
19. Bergmflnn W. Farbatlas Ernährungsstörungen bei Kulturpflanzen: Visuelle und analytische Diagnose / VEB Gustav Fischer Verlag Jena, 1986.—306 p.
20. Karolewski Piotr. Oddzialywanie tlenköw azotu na roäliny drzewiaste // Zycie drzew w skaionym Srodowisku. — Warszawa—Poznart: PWN, 1989. — S. 129—142.
200 Охоропя бшрпномашггя: теорешчш та ирнкладш аспект
