CC BY
9
удК 581.192(630.161.3) 1581.52
П.С. l'uamie
Укра'тський державный лкотехмчнчй университет
СЕЗОННА ДИНАМ1КА METABOJllMHOÏ АДАПТАЦП ЛИСТК1В ДЕРЕВНИХ ПОР1Д У АНТР0П0ГЕН130ВАН0МУ ЕКОЛОГ1ЧНОМУ
СЕРЕДОВИЩ1
1'озглянуго актуалымсть повнх 6ioxiMÏ4них показшшв адаптацп деревних порт. Представлено орнпиалын дат дослщжень сезоино! динамжи сфукгурнометабол1чного пристосування лист-kîb дерев у мгському довкиим Дана статнстична оцшка детермшованосп та описана репрезента-iiiBiiicrb метабол1чннх показшшв стану фотосинтезуючого листового аиарату рослин.
Hnativ PS.
Seasonal dynamics of metabolism adaptation leaves of trees in anthropogenic environment
The actual of new biochemical signs of adaptation of woody species are examined. The original results of exploration of metabolism adaptation seasonal mutation leaves of trees in anthropogenic environment are represented. The statistic mark of representative of metabolic signs of the condition leaves of plants is given.
Шлвшцена загазовашеть та задимлешеть исштря, особливосл температурного та водною режмм1в атмосферного нов1тря i грунту, несприятлив1 xiMÎHiii та (¡изико-мехашчш BJiacTitBOCTi грунту, наявшеть кам'яннх та металевих новерхонь, асфаль-тне покриття вулинь та плот, наявшеть шлземних комуniKaniii i споруд в зон1 ко-ренево'1 системи, додаткове оспгглення рослин в шчннй час, штенсивний рекреа-шйний режим використання мкьких насаджень населениям — це т! пажлнш фак-тори, то зумовлюють спецж|нчшсть еколопчпого середопнща Micra i його р1зку н i дм i и 11 i сть Bi;i оптимального природного довмлля, в якому сформувалися ([пзюло-ro-6ioxiMi*iiM особливосп рослин [6, 13].
Збережепня ¡снуючих насаджень i зб1льшення ïx вку е одн!ею з найакту-алышлих проблем покращення умов MicbKoro середовшца i скорочення витрат на 6jiat oyerpin територШ. Однак, в даний час розробка сучаснсн системи догляду за клейкими зеленими насадженнями ускладнена у зв'язку з вщеутшетю виомостей про особливосл росту деревних рослин в мкьких умовах, конкретних даних про напрямки та характер 3mïii основних фшолопчних та бюхЫчних процеЫв шд Jlieio умов MicbKoro середовища, а також розвитку адаптацп дерев у створених умовах. Uce те висутш науково обгрунтоваш положения в1дносно einy дерев, у якому вони е найбЬьш вразливими щодо виливу м1ського середовища. Сучасна Jtiтература описуе в основному т1льки морфолопчш змпш рослин [8]. В той же час поява зовншппх ознак ослабления св1дчить про глибом unyxpiшиî akîchï 3Mi-ни, i юн ' язан i з незворотшетю iipoueciB життед1яльност1 i як1 неможливо випра-вити шляхом агротехшчних заходт [1, 6, 4, 13].
За дослиженнями ЖеребцовоУ Г.II. [6], ослабления ¡нтенсивност1 фото-еннтетично! д1ялыюст1 та бюсинтезу хлороф1лу деревних рослин в MicTi ви-кликас зменшення KUiLKOcii розчинних вуглеводт, як1 нагромаджуються в про-neci Hcieianiï. Рослини в умовах Micbxoï вулиш nopieimto з однов1ковими деревами в парку метить зпачно меншу як в щлому суму вуглеводт, так i окремо
Итсумкн адаптацп рослин на Jli.niBiiuiiii 201
розчинних цукр)в та крохмалю: у лини серцелистоУ (Tilia cordata Mill.) в листках до 47 %, пагонах до 21 %, в коренях до 35 %; у клена гостролистого (Acer platanoides L.) bmuiobíaiio до 65 %, 56 % та 26 %. Характер нагромадження вуг-левод1в, bmíct крохмалю та uyKpiB, сшввшюшення "íx м1ж собою у дерепних рос-лин, на думку автора, ¡ндивщуальний для виду. Ппенсивне листоутворення i ак-тивний picT riaroHÍB у клена зд1йснюеться за рахунок одночасною використання нагромаджених в попереджй першд вегетацп вуглеводш, а також за рахунок но-восинтезованих. Довгий першд росту пагошв i перюд дозр1ваиня плодш у дано? породи потребуе довготривалого витрачання вуглевод1в. В результат! чого внро-довж всього перюду вегетацп bmíct uykpib як в листках, так i в нагонах у клена залишаеться дуже низьким: 2-4 мг на 1 г cyxoí речовинн. Розхгд нукрт у породи на вегетацшний picT зд1йснюеться з однаковою енерпею у bcíx умовах зростання дерев (р1зниця в 0,2-0,5 мг на 1 г cyxoí маси), в той же час нагромадження крохмалю в!дбуваеться в 3-3,5 раза ¡нтенсившше у дерев в парку. Зменшенмя запасу вуглевод1в у клена на мкьких вулипях, що безпосередньо пов'язано 3Í зменшеп-ням фотосинтетичноУ д1яльност1 i бюсинтезу хлороф1лу, зменшуг потешпальну enepriio протшаючи в його тканинах ф1зшлопчних та 6íoxímÍ4hhx nponccin, а в!дповино i cTyniiib життездатност1 [6].
Липа в м1ських умовах, зпдно з цими же дослЫженпями, здШснгое недо-статнШ синтез вуглевод1в для забезпечення enepriИного росту naroiiin та утворення листково! маси. Тому на мкьких вулицях дерева лини змушеш, KpÍM новосинтезованих, використовувати 3anacni вуглеводи, в той час як дерева паркових насаджень здМснюють cbíH вегетативний picT, в основному за рахунок поточного фотосинтезу. Липа в умовах м1ських вулипь характе-ризуеться довготривалим нагромадженням крохмалю, чого не спосте-р1гаеться в парку. Отже, цим пояснюсться значно бтьша кп!ьк1сть нукр1в весною у дерев по вулищ пор1вняно з деревами в парку.
За даними наших досл1джень [5], в умовах Львова bmíct uykpib в листках липи серцелистоУ i клена гостролистого дещо вищий, а законом1рност! вугле-водного o6MÍny деревних nopU inuii.
На забруднення нов1тря рiзнi види реагують неоднаково. За узагаль-неннями СудьУноУ О.Г. [12], у б1льшост1 з них порушуються фотоснптетичний апарат, дихання та загальний метабол!зм. Окрем1 види рослин мають специ-ф!чш мехашзми, що забезпечують Ух стЖк1сть до иевних речовин. Так, до окисл!в cipKH та азотних сполук досить стМкий Acer pseudoplatanus L. До пе-biioí концентрацм S02 у noBÍTpi рослини можуть вдаювлювати УУ до ll2S. Ва-гато вид1в рослин добре переносять bhcokí концентраци СО в noBÍTpi i навкь можуть його асим1лювати.
Анал1з результат дослщжень БезсоновоУ В.II. i Грицай З.В. [2] показав, що в HaciHHi A. platanoides L. i A. negundo L. bmíct вщновлюючих цукрЬ е невеликим, Ух кмьюсть впродовж всього перюлу розвитку насшня зменшу-еться у bcíx eapiaHTax досл1ду. Юльюсть вщновлюючих цукр1в у naciiini кле-híb в умовах забруднення середовища впродовж формування насшня змен-шуеться мент ¡стотно, шж у контроле Але чим вищий pineiib забруднення середовища ¡нгред1ентами промислових викид1в, тим бЫьшою с концентрашя вщновлюючих uyKpiB у зр1лому iiacinni. Осмльки, млымсть вштвлюгочих цукр1в змжюеться адекватно piBHio забруднення, то цей показник, на думку aBTopie [2], можна використовувати для шдикацп забруднення довктля. Шд-
202 Охороия fiiopiiiioMRiiiiTfl: т сорсiii'iiii тя прнклалш яспскш
лишения ршня вшновлюючих цукр1в у nacihuí обох видт клена може бути пов'язане ¡з затримкою ix включения в синтез крохмалю.
У рослин, що зростають в умовах промислового забруднення [2], спосте-рнаеться зниження к1лькост1 липдж у iiaciimi. Bmíct запасних форм вугле-вод1в ¡ ж-npÍB у и а с i 11 и я A. plalanoides, незважаючи на те, що ней вид е аборигеном, в умовах забруднення середовища S02 та важкими металами (Fe, Mil, Zn, Cu, Cr) змшюеться öwibiue, шж у naciiiiii штродуцента A. negundo.
Bmíct запасного крохмалю в naciiiiii к лен i н невеликий, його kínbkíctb шд-вищуеться в ходi формування насмшя i досягае максимального значения в першд новного дозр)вання. В умовах забруднення середовища bmíct крохмалю в naciiiiii зменшуеться иорпшяно з контролем. В умовах впливу на рос-лини промислових HiiKiijiiu формуеться 11 а с i 1111 я, що míctutl менший запас ви-сокоенергетичннх сполук — вуглеводш та л1п1д1в, н1ж в контроле
Персиектившсть ¡нтродукцп багаторнннх рослин, в тому числ1 хвойних, на repuropií з бмып суворим юпматом визначаеться в основному ступенем íx зимоспйкосп. Ц10 peaKuiio рослин можна охарактеризувати )илнм рядом по-казнишв, одним з яких е динамша вуглеводного обмшу впродовж року. H¡Ka-вими в цьому план! е досл1дження Боташчного саду Петрозаводського дер-жушверситсту [7]. В них встанонлено, що динамка олпосахаридт пи час росту у pÍ3Hiix вид1в ялини неоднакова. Деяк! штродуценти за даним показ-iiiiKOM nojiiñiii з аборигенним видом, a inuii р ¡з к о bí;i нього в1дрЬпяються. Виявлеш inuii особливосп метабол1зму вуглевод1в у ¡итродуцент1в: у Picea obovala Ledeb. ¡ Р. mañana Pune, pieeiib моносахаридт (глюкози i фруктози) набагато нижчий, шж у м1сцевого виду; в той час як у íhihhx штродуцент1в bíii набагато вищий. KpÍM того, у Р. omorica Pune, i Р. pungens Englem. у вегетацшний першд спостер1гаеться найменший bmíct крохмалю, а у Р. obovata його концентращя максимальна. Низький bmíct цього запасного вуглеводу у xb0í Р. pungens в перюд вегетацп можна пояснити розпадом його до розчин-ннх nyKpíe, bmíct яких е надзвичайно високим.
У сортових троянд в умовах контролю i в умовах забруднення система „цукор-крохмаль" зазнае мент глкбоких 3míh, шж у найбпп.ш зимостшкого об'екта Rosa canina L. [3]. В пер in i П фаз1 загартування в нагонах накопичу-сться зпачно менше вуглевод1в nopíeimio з контролем. У сортових троянд максимум накопичення крохмалю змпцуеться в 4ací з жовтня на листопад. Пдрол1з крохмалю в перюд загартування в^буваеться менш штенсивно, вна-сл1док чого накопичуеться мента мльмсть кртпротекторннх цукр1в, а це в свою чергу, призводить до ще нижчоТ концентрацп. KpÍM того, в умовах дп на рослинн промислових викид1в збер1гаеться зпачно вищий píeenb крохмалю в зимовий пертд, що негативно впливае на зимостНЫсть. Чим вищим е pí-вень забруднення середовища, тим биьше змппоються piBiii вуглеводт у па-гонах троянд пор1вняно з фоновим.
Таким чином, нечисленш досл1дження вуглеводного обм!ну, що опубл1-KOBaní осташпми роками, не дають однозначного трактування ф!зюлого-6íoxímí4hhx ознак адаптацп дерев у спотвореному техногенезом довюлл!. Тому виникають питания у ix практичному застосувашн для штродукцп i се-J i е к ц i Y стшких до забрудненого довплля деревних nopU, особливо у зв'язку з гром i jjikíctio 6ioxÍMÍ4Hiix аналшв.
"¡дсумкн ядаптащ? рослин на Jlbniniiiiiiii 203
Метою наших дослщжень було з'ясування сезонноТ динамки мегаболрших riponeciß в листках дерев, що як активш органи рослин безпосередньо коптак-тують з деградованим довкклям. Bei naiui попередш досл1дження структур-нометабол1чного складу cyxoí речовини листмв дерев виконано в лиши з oí ляду на те, що в цей першд вегетацп асимкягцйно-диснмкяшйш пронеси дося-гають тку активное^ [4, 5). Для поглиблення знань про особливост! метаболи зму в pÍ3HOManÍTHHX умовах зростання дерев нами в 1993-1994 pp. було проведено дослщження лкньо-осшньоУ динамки показникш 6íoxímÍ4hopo складу листк1в ряду порщ Í3 застосуванням нових метод1в та 3aco6ie.
Методика дослшжень. Для досл1дження ф1з1олого-б№х1м1чних ознак житте-дшльносл рослин у зелешй 3ohí м. Львова видкено тест групп дерев (7-10 осо-бин кожного виду) 20-30-pÍ4Horo B¡Ky з максимально близькими морфолого-таксацшними характеристиками [8]. Qercus robur L., Acer platanoides L. Fagus sylvalica L., Cercidipltyllum japonicum Sieb, et Zuce, зростають у лковому MacuBi (eapiaHT — nie), MicbKOMy парку (парк) та cKBepi (сквер), а також вздовж пентра-льних вулиць (napiaiiT — вулиця). На пЫбраиих стацюнарних тест-об'ектах, що характеризуються наростаючою еколопчною напружешетго виконано Bk6ip проб для 6ioxÍMÍ4Horo анал1зу за загальноприйнятими методиками [11, 10]. Нагони поточного року зр1зали на bhcotí 5-6 м по 4-5 з кожного модельного дерева. Вшповщно до схеми доелку формувались середш проби по кожному варкн-ту, а згодом обчислювались середш показники за достовфними даними лабора-торних аналÍ3Íв. Еталонш зразки рослинно! маси, що проанал1зовано так званим „мокрим" XÍMÍ41H1M методом у лаборатор» PieneiicbKoY 1ШСХСГ, використано для кал^рування ¡нфрачервоного анал!затора „1нфрашд-61" [9J, який вперше в доапдницьюй практищ дендрологи було використано для анал!зу метаболкного складу cyxoí речовини листкк.
Для роботи на ¡нфраанал1затор1 вибрано inicTb канал i в для шести показ-hhkíb, а саме вмкту загалыюго азоту i золи як поживних речовип, клЬкови-ни та лЫдк як домшуючих конструкщйних вуглеводних nonÍMepie, крохма-лю як основного запасного енергетичного полкахарнду листка, цукрк як пе-рвинних мобкьних продуктк фотосинтезу або пдрол!зу полкахаридк.
Статистичний анал ¡з дослиних даних виконано за методикою Доспехова Б.О. (1985) з використанням ПК в середовшш Mikrosoft Excel.
Результати дослщжень i обговореннп. Досл!дження структурнометабо-лкного складу cyxoí речовини листкк впродовж лкньо-осшньо! вегетацм спектрометричним способом показало, що у ¡дентичш перкди выбору проб показники епкпадають з отриманими xímímiuim способом апалпу, зокрема i у попередш роки [4, 5]. За анал1зами 1993 року, дуб звичайний i клен гостро-листий n0-pÍ3H0My адаптуються до pÍ3HOManÍTHHX умов зростання (табл. 1). Так bmíct загального азоту в листках дуба знаходиться в дкпазош вк 3,1 до 3,9 %, клена — вш 2,3 до 3,0 %. Для обох nopk ni дкпазони е евкченням високоУ забезпеченост1 рослин азотом у даний вегеташйний перюд [14]. Але очевидними е мппмалым i'x pi пи ¡ в умовах природного лкового ценозу та зниження BMicTy елемента в умовах деградованого довккля вулиш. Якщо в умовах лку у доелкжуваний першд дуб звичайний майже стабкьно забез-печеннй азотом, то в умовах вулиш виявлена стала динамка знижеиня його BMicTy в листках. Клен гостролистий в лici максимально поглинае азот в ли-niii, а по вулищ — в cepniii. Обидв! породи пайбкьше елемента в середпьому
204 Охорона бшр1з110машгтя: теорегичш та прикладш аспект
за вегетацпо нагромаджують у сквер! I парку, чим створюють сприятливу ме-табол1чну базу адаптацм в урбогепних умовах.
Шдвищена забезпечешсть пори азотом у сквер! 1 парку значною м1рою сирияе актившй акумуляшУ золи в листках. Так дуб звичайний в парку на-громаджуе найбипнпе золи, а у лю — наймемте. При цьому якщо в умовах л1су максимум золи в листках виявлено в л ниш, то в умовах мкта УУ акуму-ля1ня тривала, як правило, включно до вереспя, а максимуму все ж досягла у пайкращих для дуба умовах парку у сершп. Динамка вм|сту золи в листках клена 1 дуба у л1а, парку I сквер! под|'бш, але об'еми Ух майже у швтора разу нижч¡, шж у дуба. Лише динамка асимЫяцп золи по вулиш свичить про те, що у клена гостролистого, ймовфно, иоступово з'являються проблеми мета-бол1чного характеру у найскладшших еколопчних умовах.
Про це свщчать вс1 усереднеш (за вегетацпо) иоказники вуглеводного метаболизму листв клена (табл. 2). А саме — найпижчий по век об'ектах середшй вмкт лшшв, крохмалю, максимальний в\пст цукр1в та шдвищена целюлозо-мктюсть тканин пор1вняно з1 сквером. У природпих умовах лку 1 (вже на ниж-чому р1вш) у парку динамка вм1сту юптковини в листках клена под1бш. Дуб звичайний поступово з просувапням вщ лку до вулиш в середньому за сезон втрачае целюлозомктюсть тканин листюв, але за випятком скверу в серпш вже на завершенш сезону вм!ст клггковини у сухШ речовиш досягае максимуму.
Табл. I. Сезонна динамка вм1сту азоту 1 золи в листках дуба звичайного 1 клена гостролистого, % у сух1й речовиш
Дуб звичайний Клен гостролистий
я о- 3 «Ом О Ю та 21 й- о '5 парк сквер вулиця середне и '5 парк сквер вулиця середне
Загальний азот
VI 3,1 3,6 3,6 3,8 3,53 2,7 2,8 2,9 2,7 2,78
VII 3,1 3,5 3,7 3,4 3,43 2,8 2,9 3,0 2,8 2,88
VII 3,3 3,5 3,9 3,4 3,53 2,3 2,4 2,9 3,0 2,65
IX 3,1 3,6 3,2 3,3 3,30 2,4 2,6 2,7 2,9 2,65
Середне 3,15 3,55 3,60 3,48 Рф<Ркр/ Н1Р05=0,3 2,55 2,68 2,88 2,85 Рф<Ркр/ Рф<Ркр
Зола
VI 11,4 13,0 11,9 12,0 12,08 7,8 7,2 8,1 9,1 8,05
VII 11,7 13,2 12,1 12,1 12,28 7,8 7,6 8,0 7,1 7,63
VII 11,4 16,5 11,9 12,4 13,05 9,1 9,6 9,1 8,5 9,08
IX 10,6 15,9 12,5 13,1 13,03 9,0 9,1 9,4 8,7 9,05
Середне 11,28 14,65 12,10 12,4 Н1Ро5=1,5/ 1:ф<Ркр 8,42 8,38 8,65 8,35 Рф<Ркр/ ШРО5=0,81
1ялыла юльккть лмпдних сполук метиться в листках дерев переважно в перипй половши вегетацп (червень-липень). Високий вм1ст л!п1д1в в серпш збермся лише у клена в л1с1, що свмчить про ослабления синтезу лтиив як у
Шлсумкн адаптащУ росл ни па Льв1вщ|пн
дуба, так I у клена у мфу старшня листов. Кр1м цього, спостсрмаються па-ралельш динамки сезонного вмкту лшЫв у дуба в лЫ I по вулши та у клена — в парку. Наростання урбогенного павантаження в1д л1су до вулши однозначно негативно виливае на вмкт лппдк лише у клена иочииаючи з линия. У дуба втрата линд1в по вулиш у поркнянш з1 сквером сностеркаеться у вс1 М1сяцк кр1м серпня. Залишаеться нез'ясованим низькШ вмкт лшкк у листках дуба в парку, особливо у друпй половин! вегетаци в той час, коли в середньому за сезон спостеркаеться тенденцк до ного нарощування, як ада-птацк до урбогенного иресу. Можливо це наслкок впливу сприятлнвих пар-кових умов, котр1 не провокують утворення потужного покривного шару тканин на листках.
Табл. 2. Сезониа динамка вмкту вуглеводш в листках дубя звичамного I клена гостролнстого, % у сухМ речоппш
я й- 2 « .2 п о ю а а 3 в. Дуб звичайний Клен гостролистий
о ы & с сквер вулиця середне о 'ч о. л с сквер вулиця середне
Цукри
VI 10,9 6,9 9,7 9,7 9,3 8,8 9,2 9,2 9 9,05
VII 10,1 4,5 10 8,6 8,3 8,6 8,6 10 12 9,8
VII 10,1 5 7,8 7.2 7,53 6,2 7,6 8,3 11.4 8,38
IX 11 3,6 6,1 3,7 6,1 6,2 7,6 8,8 10,2 8,2
Середнс 10,52 5 8,4 7,3 Рф<Ркр/ ШРо5-2,70 7,45 8,25 9,08 10,65 Рф<Ркр/ ШРо5=1,72
Крохмаль
VI 2,7 2,7 3 2,9 2,83 2,6 2,7 2,7 3 2,75
VII 2,5 2,7 3 2,6 2,7 2,5 2,7 2,7 2,5 2,6
VII 2,8 1,7 3,7 2,4 2,65 3,5 3,3 3,2 2,7 3,18
IX 3,2 2,4 2,9 2,6 2,78 3,3 3,1 2,9 2,6 2,98
Середне 2,8 2,38 3,15 2,62 Рф<Ркр/ Рф<Ркр 2,9 2,88 2,88 2,7 Н1Рп5=0,39/ Рф<Ркр
Юнтковина
VI 25,1 25,4 22,8 20,0 23,43 20,4 17,9 18,7 23,6 20,15
VII 25,8 24,4 22,7 21,4 23,58 20,1 21.4 19,7 19,5 20,18
VII 24,6 25,9 24,6 20,5 23,9 32,2 29,5 21,3 22,2 26,3
IX 27,2 26,6 23 23,2 25 29,2 24,5 23,2 21,2 24,53
Середне 25,68 25,58 23,28 21,38 Рф<Ркр/ ШРо5=1,66 25,48 23,32 20,72 21,62 Рф<Ркр/ Рф<Ркр
Липди
VI 4,2 4,3 4.2 3,3 4 3 3,6 2,1 2,7 2,85
VII 4,4 3,3 4,5 4.1 4,08 3,9 3,7 2,5 1.2 2,83
VII 1,9 1,3 1,9 2.7 1,95 4,2 2,8 1,1 1,6 2,43
IX 1,6 1,3 2,8 2,1 1,95 2,9 2,4 1,8 1,8 2,23
Середне 3,02 2,55 3,35 3,05 НI РО5~0,8 5/Рф<Ркр 3,5 3,12 1.88 1,82 Рф<Ркр/ 1ИРо5=0,96
206 Охороня бшрипоманптя: теоретнчш та приклядш аспект»
Безпосередш продукти фотосинтезу цукри i крохмаль — ochobhí енергетичш ресурси листка. В середньому за сезон зростання урбогенного впливу на рослини зумовлюе ностуиове зб1лыиення BMÍCTy простнх вуглевод1в — цукр1в в листках клена. Ця закопомфшсгь дещо норушуеться лише на початку вегетацп клена, поки листовий апарат ще вщносно молодий. Важливо зауважити, що в друпй половши вегетацп' шдтримуеться ч1тка обернена залежшсть м1ж bmíctom цукр1в та запасами крохмалю в клпинах. Очевидпим е факт, що такий дисбаланс викли-каний порушенпям метабол1зму продуктов фотосинтезу внасл1док пробле-матичносп вшкладання nyKpie в запас у вигляд1 крохмалю, а також спрямування адаптивних riponecie в напрямку пдрол!тичних реакшй. На шдстав1 цього спо-стереженпя сл1д зробити висновок про шдвнщену чутливкть вуглеводного o6mí-ну клена гостролистого до порушення природного стану довкЬля.
Дуб менш однозначно реагуе на це, ockíjii.km в природних умовах лку акуму-люе мало крохмалю, хоча метить найбкыце цукр1в в листках, що свичить про снриятлив1 умови фотосинтезу i актившше використання його продукте для росту, зокрема, для утворення клкковини. Листки дуба в умовах м1ста (за винят-ком липня в парку) поступово в1д початку до завершения сезону втрачають bmíct цукр1в, хоча 36epiraiOTb здатшсть акумулювати крохмаль. Очевидно, дуб звичайний не так активно реагуе на урбогешп змиш, як клен гостролистий, але, Bmobí-рно, дещо слабюше реагуе на них активЬашею неснециф1чних пдрол1тичних ре-акцш адаптацн.
Впродовж вегетащйного пертду 1994 року було дослужено динамку ос-новних метабол1чних иоказпикп! в листках ¡нших деревних пор1д, а саме бука jiicoBoro та багряника японського. Слш шдкреслити, що бук зростае на Льв1-вщи1п на меж1 свого природного ареалу, а багряник е аклшатизованим штро-дуцентом.
OcKÍJibKii, на даних об'ектах под1бш досл1дження не проводилися i в на-уков!Й fliTeparypi не описаш, нами було поставлено завдання встановити, яким чином саме ni породи реагують на урбогешп умови íx вирощування. Для цього було передбачено чотири вщбори рослиниого матерклу у най-бп1ьш репрезентативних м1сцях зростання дерев у зелешй зош Львова. Дош-лыю наголоснти, що вулнчш насадження обох нор1д знаходяться у промис-ловш 3ohí шдприемств i шд безпосередшм впливом промислових викид1в.
Нами вперше дослщжено, що в умовах Льв1вщини бук i багряник асимкюють ви 4,0 до 5,0 % азоту (табл. 3). Щодо динамши метабол1зму елемента, то у бука лшового його найбкыпе метиться в листках па початку сезону i наймемте — у сершп. У природних лкових ¡ паркових насадженпях х1д асим¡jihuíi азоту в листках суттево не вшр1зняеться, а в напружених еколопчних умовах вулищ cnocTepi-гаеться актив1зашя надходження елемента з початку л1та ¡з поступовим подаль-шим спадом. Под1бною динамкою характеризуеться акумуляц1я золи у вуличних насадженпях. У jiící i парку простежуеться традищйне поступове нарощування и BMicry в листках впродовж сезону. В щлому мшеральне живлення листов бука, що зростае по вулищ, е сприягливим i не засвщчуе негативного впливу довккля.
Багряник японський нагромаджуе азот на тому ж pieni, що i бук лшовий, але м1ж його парковими i вуличними насадженнями значноУ piimmi не простежуеться. Спецш|ичн010 виявляеться саме динамша його надходження, особливо у парку, де
Шдсумкн адаптацй' рослин на Львшшшн 207
високий вмкт азоту утримуеться впродовж всього л1та. Вулиця як еколопчне се-редовище все ж зумовлюе знижения по ходу вегетацп вм1ст елемента в листках.
Р1вень пагромаджения золи багряником у парку \ по вулиш залишасться од-наковим, але повшстю вкр1зняеться вк цього показника у бука як за характером, так 1 за ккькктю. Отже, штродуцент в аналогкнпх умопах маг споТ видов! особливост1 мшерального живлення з ознаками ослабления, то безумовпо по-значаються на метабол1зм1 вуглеводк.
Дослкження вуглеводного обмшу листкк бука лкового ! багряника японського надае нову шформацпо про адапташю порк у рппомампиих умовах Львова (табл. 4). Безносередш продукти фотосинтезу — цукри у бука в умовах лку в листках не затримуються ш в первинному виглядь ш у ви-гляд1 крохмалю, а швидко асимкюються у конструкции та енергетичш по-л1мери (клкковину, лпмди тощо). Про це свкчить найменший по тест-об'ектах вмкт в листках крохмалю 1 найвищий целюлози 1 лип/ив.
Табл. 3. Сезонка динамка вмкту язоту I золи в листках бука лкового I багряника японського, % у сухШ речовиш
Мкяць Бук лковий Багряник японський
вкбору зразка л ¡с парк вулиця середне парк вулиця серелне
Азот
V 4,6 4,6 4,3 4,50 4,0 4,0 4,00
VI 4,3 4,3 4,9 4,50 5,0 4,8 4,90
VII 4,5 4,3 4,6 4,47 4,6 4,3 4,45
VIII 4,2 4,1 4,4 4,23 5,0 4,4 4,70
Середне 4,40 4,33 4,55 Н1Р05= 0,18 4,65 4,38 И1Р05= 0, 09
Зола
V 13,3 11,6 11,3 12,07 9,7 9,7 9,70
VI 13,6 11,7 11,9 12,40 9,1 8,8 8,95
VII 14,0 12,0 11,2 12,40 9.1 9,0 9,05
VIII 15,5 12,3 10,5 12,77 8,1 8,8 8,45
Середне 14,10 11,90 11,23 Н1Ро5= 0, 22 9,00 9,08 1ИР05= 0,25
Целюлозомктккть листкк бука в ход1 вегегацп зменшуеться. Але, я кто у л1Ы I парку це вкбуваеться поступово 1 приблизно па одному ркш, то у вуличних умовах — суттсво 1 до найменшого значения у сернш. У багряника под!бний хк зниження целюлозомкткост1 листкк, але ио вулищ на дето витому ркш показникк поркняпо з рослинами парку. Крш того, багряник по вулищ синтезуе шдвишену ккьккть крохмалю та лшкк при високому ркш вмкту цукрк уиродовж вс1€1 вегетацм, то очевидно шдтверджуе висо-ку адаптивну здатшсть аклшатизованого твденного штродуцента у найжор-стк1ших за нашою схемою дослкжень урбогенних умовах.
Умови вулиш спричиняготь суттеве збкьшення вмкту цукрк в листт бука, що може пояснюватися як актив1зацкю фотосинтезу (парк, вулиця), так 1
208 Охоропа (¡¡орпиомянтя: теорешчш та прнкладш аспект
техпогенним иресом на рослини, котрий внкликае пдролтпш адаптивж ре-акт! норяд з деиреЫею синтезу пол1мер1в в жорсткому вуличному довкклг
Таким чином, бук л1совий 1 багряник янонський в1дпов1дно до сво!х аут-сколопчних особливостей по-рЬному реагують на деградоване дов^лля, ба-лансуючи вуглеводний метабол1зм внродовж вс1е! сезонно! вегетацп.
Табл. 4. Сезонна динамка вмкту вуглеводш у в листках бука лкового I багряника японського, % у сухш речовпш
Бук люовий Багряник японський
я & Й Я а '3 парк вулиця середне парк вулиця середне
Ц>'кри
V 6,8 9,1 11,3 9,07 12,3 12,7 12,5
VI 6,5 9,2 10,2 8,63 13,5 14,5 14,00
VII 5,8 8,9 10,6 8,43 13,9 12,8 13,35
VIII 2,6 8,1 11,7 7,47 15,1 12,2 13,65
Середне 5,43 8,83 10,95 Н1Р„5= 0,36 13,70 13,05 ШР05= 0, 30
Крохмаль
V 2,2 2,2 2,6 2,33 2,2 2,9 2,55
VI 1,8 2,2 2,4 2,13 3,3 3,7 3,50
VII 1,8 2,2 2,6 2,20 3,5 3,2 3,35
VIII 1,2 2,2 2,9 2,10 4,1 3,6 3,85
Середне 1,75 2,20 2,63 ШР05= 0, 13 3,28 3,75 Н1Р05= 0, 14
Юнтковина
V 25,8 26,3 23,4 25,16 16,0 16,2 . 16,10
VI 24,6 22,9 22,0 23,17 13,4 14,0 13,70
VII 25,6 22,5 20,4 22,83 9,9 13,0 11,45
VIII 22,9 22,0 16,6 20,50 5,4 8,4 6,90
Середне 24,73 23,43 20,60 111Р05= 0,70 11,18 12,9 ШР05= 0, 54
Лпнди
V 2,6 1,5 4,0 2,70 10,8 12,9 11,85
VI 2,9 2,2 1,3 2,13 11,1 12,2 11,65
VII 2,8 2,5 1,0 2,10 12,4 11,01 11,71
VIII 2,4 2,0 1,1 1,83 12,7 12,3 12,50
Середне 2,68 2,05 1,85 Н1РМ= 0, 42 11,75 12,10 ШР05= 0, 40
Писновки I нропозн ни. Дослщжеппя динамки вуглеводпого метабол1зму листкк в еколопчному середовиии зелено! зони Львова снрияло встановлен-шо достов1рно! залежност1 61лыиост1 показникм) складу ¡хньо! сухо! речови-нп як в!д м1сця зростання дерев, так 1 в1д терм1|пв вщбору рослинних зразк1в.
Шдсумкн адаптацй' рослпп на Львшщшн 209
ДисперсШний аналш дозволяе стверджувати достовфну пряму або обернепу взаемод1ю цих двох фактор1в у вплив1 на метаболкний склад cyxoï речовинн лисшв p¡3HHx пори.
Дуб звичайний, клен гостролистнй, бук лковий i багряник японський ма-ють видов1 особливост1 адаптацн вуглеводного метабол1зму листп у дсгра-дованому довкит Львова i суттево р1зняться м1ж собою за динамкою при-стосування за конкретними показниками, а також за чутливктю вуглеводного балансу листюв до 3obhíiuhíx умов.
Вперше у досл!дницьк1й практищ дендрологи показано, то застосувания ¡нфрачервоно'| спектроскоип забезпечуе можливкть впродовж 3-5 дшп вЫ-брати, опрацювати i проаиал1зувати рослинний матеркл на предмет складу cyxoï речовини листкк. Отримаш даш з високою достов1р|пстю вкобража-ють реальну картину метаболкно"! адаптивно'! реакцм листового апарату на pÍ3HOMaH¡TH¡ умови зростання деревних порк з шдивкуалышми аутеколоп-чними властивостями.
Лкература
1. Безсонова B.II. Внлив важкнх метагнв на шгментиу систему листка // Укр. ботан. жури. — 1992. — Т. 49. — № 2. — С. 63 — 65.
2. Безсонова В.П., Грнцяй З.В. Накопичення запасннх речовин у iiaciiiiii Acerplalanoides L. та A. negando L. nifl впливом промислових bhkiwíb // Укр. ботан. жури. — 1998. — Т. 55. — № 3.
— С. 289.
3. Безсонова B.II., Дубовя О.В. Змпш RMicry вуглеводт у пагонах троянл в умовах забруднення навколишнього середовшца II Укр. ботан. журн. — 1995. — Т.52. — № I. — С. 82 —84.
4. Гнат1в П.С. Ендофо1маметабол1чнн(1 метод дтгностики деидрофлори // Украшський л i с. — 1994 —№ 1. — С. 35.
5. Гпаттв П.С., Лртемовськя Д.В. Засгосування методу мшералотрофно! магиосгики у biibmciiiií стану деревних рослин // Науковий bíciihk. — Bini.5 — Львт: УкрДЛТУ, 1998. — С. 235—238.
6. Жеребнова Г.П. Изменение жизнеспособности древесных растений в условиях городской среды: Автореф. дис... канд. биол. наук: 06.03.01 / Моск. лесогехн. институг. — М., 1976. — 32 с.
7. Кнщепко И.Т., Шуляковскяя Т.Л. Динамика углеводов у представителей рода Picea (Pinaceae) в условиях интродукции // Бот. журн. — 1997. — Т. 82. —№ 6. — С. 103 —108.
8. Методические рекомеидяцни по исследованию состояния улнчных насаждений городов. — Львов: ЛЛ'ГИ, 1989. — 8 с.
9. Методические укязяння по работе на инфракрасном яналнзаюрс „Ипфранид — 61" .
— М.:ЦИНАУ, 1986, —32 с.
10. Починок Х.М. Методы биохимического анализа растений. — К.: Наук, думка, 1976.
— С. 5—77.
11. Разумов В.Л. Массовый анализ кормов. — М.: Колос, 1982. — 176 с.
12. СудьТня O.P. Сучасш напрямки розвитку 6íoxímíí рослин // Укр. боган. журн. — 1988. — Т. 45 —№3, —С.8—15.
13. Шихова U.C. Биогеохнмнческая оценка состояния городской среды // Экология — 1997. —№2 —С. 146—149.
14. Шумаков B.C., Фёдорова Е.Л. Применение минеральных удобрений в лесу. — М., 1970.
— 88 с.
210
Охоропа б1ор1знома1пг1я: теорешчн! ia прпкладш аспект
