CC BY
12
4. Molina A. Lipid transfer proteins (nsLTPs) from barley and maize leaves are potent inhibitors of bacterial and fungal plant pathogens / A. Molina, A. Segura and F. Garcia-Olmedo // FEBS Lett. - 1993. - Vol. 316. - P. 119-122.
5. Nieuwland Jeroen. Lipid Transfer Proteins enhance cell wall extension in Tobacco / J. Ni-euwland, R. Feron, B.H. Huisman, A. Fasolino // The Plant Cell. - 2005. - Vol. 17. - P. 2009-2019.
6. Regente M.C. The cytotoxic properties of a plant lipid transfer protein involve membrane permeabilization of target cells / M.C. Regente, A.M. Giudici, J. Villalain and L. de la Canal // Lett. Appl. Microbiol. - 2005. - Vol. 40. - P. 183-189.
7. Samuel D. Solution Structure of Plant Nonspecific Lipid Transfer Protein-2 from Rice / D. Samuel, Y.-J. Liu, Ch. - Sh. Cheng, and P. - Ch. Lyu // The Journal of Biological Chemistry. -2002. - Vol. 277, No. 38. - P. 35267-35273.
8. Tassin S. Solution structure of Ace-AMP1, a potent antimicrobial protein extracted from onion seeds. Structural analogies with plant nonspecific lipid transfer proteins / S. Tassin, W.F. Bro-ekaert, D. Marion, D P. Acland, M. Ptak, F. Vovelle and P. Sodano // Biochemistry. - 1998. - Vol. 37. - P. 3623-3637.
9. Trevor H. The biochemistry and biology of extracellular plant lipid-transfer proteins (LTPs) / H. Trevor, K.C. Rose // Protein Science. - 2008. - Vol. 8. - P. 191-198.
10. Kovaleva V. Purification and molecular cloning of antimicrobial peptides from Scots pine seedlings / V. Kovaleva, R. Kiyamova, R. Cramer, H. Krynytskyy, I. Gout and el. // Peptides. -2009. - 30. - № 12. - P. 2136-43.
11. Wang Z. Identification of nonspecific lipid transfer protein-1 as a calmodulin-binding protein in Arabidopsis / Z. Wang, W. Xie, F. Chi and C. Li // FEBS Lett. - 2005. - Vol. 579. - P. 1683-1687.
12. Yubero-Serrano E. Identification of a strawberry gene encoding a non-specific lipid transfer protein that responds to ABA, wounding and cold stress / E.-М. : Yubero-Serrano, E. Moyano, N. Medina-Escobar // Journal of Experimental Botany. - 2003. - Vol. 54, No. 389. - P. 1865-1877.
ГруникН.И., ШаловилоЮ.И., КовалеваВ.А., ГутР.Т. Липидтран-сферные протеины растений: структура, функции и биотехнологические перспективы
Рассмотрены строение, функции и особенности экспрессии липидтрансферного протеина растений. Предложены перспективы использования этого протеина в биотехнологиях по защите растений от фитопатогенов.
Ключевые слова: липидтрансферные протеины (ЛТП), антимикробные протеины (АМП).
GrunykN.I., Shalovylo Yu.I., Kovaleva V.A., GoutR.T. Plant lipid transfer proteins: structure, function and biotechnological prospects
In this article we described structure, functions and expression specificities of the plant lipid transfer proteins. The application prospects of this protein in the plant protection biotechnology are discussed.
Keywords: lipid-transfer proteins , antimicrobial proteins (AMP).
Проаналiзовано ютор^ дослщження впливу освгглення мюць зростання та магштного поля Землi на види грибiв роду Russula S.F. Gray. Описано особливосп впливу св^лового потоку та магштного поля на рют, розмiри та розташування на пробнш площi плодових тш дослщжуваних видiв. Наведено цифровi даш морфомет-ричних параметрiв плодових тш Russula cyanoxantha (Secr.) Fr. та Russula aeruginea Lindbl. за рiзних дiапазонiв осв^лення.
Ключовi слова: гриб, плодове тшо, осв^лешсть, магштне поле, напрям росту.
УДК 630*892.5
Здобувач Т.В. Колодш - НЛТУ Украти, м. Льв1в
ВПЛИВ ОСВ1ТЛЕНОСТ1 М1СЦЬ ЗРОСТАННЯ ТА МАГН1ТНОГО ПОЛЯ ЗЕМЛ1 НА ПЛОДОВ1 Т1ЛА ВИД1В
РОДУ RUSSULA S.F. GRAY
Освiтленiсть переважно вгдносять до факторiв, якi вгдгграють друго-рядну роль в життг грибiв. Бiльшiсть гз них утворюють плодовi тiла в умовах сильного затгнення. У густих, темних лгсах надгрунтове вкриття за вгдсутнос-тг трав'яних рослин, мохiв, папоротей представлене переважно грибами, яким цглком достатньо тге! невелико! кiлькостi розсiяного свгтла, яке проникае через крони дерев [3]. Однак думки щодо впливу освгтлення на гриби у рiзних авторiв часто вiдрiзняються. Так, однг з них вважають, що для грибiв у принцип свiтло не е вирiшальним фактором, оскгльки вони автотрофнi, безхлоро-фшьш органiзми, а тому гриби, як споживають створенi рослинами органiчнi речовини, до свггла шдиферентш за своею природою [3, 5, 6, 8, 10-11]. 1ншг, погоджуючись загалом iз цим твердженням, все ж таки видгляють таке: вплив свiтла на розвиток плодоносних органгв грибiв, вмгст пiгментiв у кутикулi шапки, рiзницю у розмiрах окремих морфометричних параметрiв плодових тiл, що виросли в умовах ргзно! iнтенсивностi освiтлення [4, 7, 9, 13]. На нашу думку, бгльш об'ективним у цьому випадку було б чгтко вказувати вплив освгтлення на окремо взятий рщ або вид грибiв, оскiльки багато видiв, до яких можна вгднести i значну частину 1стгвних грибiв, утворюе плодовi тгла лише при тому чи гншому ступенi освiтлення, водночас пiд час зростання у темрявi з'являються потворнг стерильнi базидiоми [3, 11, 13]. Iншi ж гриби (печерицi, справжнгй домовий гриб) розвиваються та утворюють плодовi тiла за дуже слабкого освггаення i навiть у повнгй темрявi [5-7, 9-11]. Бiльшiсть грибiв краще росте та розвиваеться при розсгяному свгтлг, однак у випадку значного притгнення гриби тягнуться до бгльш вгдкритого, освгтленого мгсця [6, 11]. Основна частина гриба - мщелш - завжди схована у субстрат й живе в повнгй темрявг, а сонячна радгацгя впливае лише на тгментацгю шапки. У лгсг нергдко можна зустргти базидгоми ргзних видгв гз щгльно присохлими до шапок опалими листками дерев. Пгд ними шапки бглг, але це не заважае пло-довим тглам грибгв нормально розвиватись, тобто досягати вгдповгдних роз-мгргв та утворювати спори [3]. Пряме сонячне свгтло пригнгчуе розвиток плодових тгл грибгв [10], однак окремг !х види можуть зростати в умовах повного сонячного освгтлення [4].
Вплив магнгтного поля Землг на плодовг тгла грибгв висвгтлено також епгзодично. Окремг автори [9, 11] проводили дослгдження щодо впливу маг-нгтного поля на ргзнг групи грибгв та виявили певнг закономгрностг, однак щодо видгв роду Russula S.F. Gray цг данг потребують уточнення. Сиро!жки -синьо-зелена (Russula cyanoxantha (Secr.) Fr.) та зелена велика (Russula aeru-ginea Lindbl.) - дуже поширенг, врожайнг гриби з регулярним плодоношен-ням на !х грибовищах. Обидва вони належать до основних 1стгвних грибгв Украши та утворюють плодовг тгла впродовж усього грибного сезону (чер-вень - жовтень).
Метою нашого дослгдження було вивчення впливу освгтлення та маг-нгтного поля Землг на ргст, розмгщення на пробнгй площг та розмгри плодо-вих тгл зазначених видгв. Дослгдження проводили у 2008 р. протягом усього сезону плодоношення (червень - жовтень) на постгйних пробних площах. Вивчаючи вплив освгтлення та магнгтного поля, використовували стандартнг методики дослгдження [1, 2, 7, 12-14]. Свгтловий потгк сонячних променгв,
який викликае рiзноманiтнi змiни в бiологiчному свт, вимiрювали з 11.00 у ясну сонячну погоду за допомогою люксметра Ю-116. З цiею метою провь шували лiнiю довжиною 50 м, на якш через кожен метр визначали освггле-нiсть. Одночасно iз замiрами освiтленостi на пробнiй плошд проводили 11 реестрацiю на вщкритому мiсцi. Вимiрювання освiтленостi в передобщнш час викликане тим, що тодi радiацiя найбiльш стабiльна за штенсившстю та спектральним складом. Безпосереднiй вплив св^ла на розвиток базидiом дос-лiджували за допомогою iзоляцiйних ящиюв iз блискучо! жерстi з бiчними, напiвприкритими, вузькими шiлинами (1 см завширшки) для вирощування плодових тш пiд такими ящиками на дуже розсiяному свiтлi. Вплив магштно-го поля Земл^ вивчали проводячи загальний аналiз напряму росту колонiй грибiв численнiстю три i бiльше особин, в яких було чггко видно рiзницю у вiцi. Напрям росту колонш визначали за допомогою компаса, приймаючи загальний напрям росту вщ найстаршого плодового тiла до наймолодшого та об'еднуючи отриманi цифровi данi в межах ±15 вважаючи 1х вiдхиленням у межах похибки внаслщок особливостей росту самих грибiв або структури грунту. Результати дослщжень впливу освiтленостi наведено у табл. 1.
Табл. 1. Освiтленiсть м^ць зростання та морфометричш параметри Russula cyanoxantha (Secr.) Fr. i Russula aeruginea Lindbl. в умовах вологоИ грабовен дiброви
Пробна пло-ща Осв1тлетсть, Лк Морфомет-ричний параметр Ьюметричний показник Ввдно-шення ¿ш/1н
середня на пробтй площ1 середня в мшцях безпосереднього зростання плодових тш гриб1в М±т ± а V, % Р, %
Яш^т1а еуапвхаШка (Бвег.) ¥г.
ПП-1 1270 850 ¿ш 6,88± 1,18 17,1 1,7 1,32
1н 5,22±0'09 0,91 17,4 1,7
ПП-2 1020 710 ¿ш 7,04±0'16 1,55 22,1 2,2 1,30
1н 5,41±0,и 1,12 20,7 2,1
ПП-3 1050 670 ¿ш 7,07±0'14 1,37 19,4 1,9 1,30
1н 5,42±0'10 0,96 17,6 1,8
ПП-4 980 600 ¿ш 7,10±0'12 1,18 16,6 1,7 1,29
1н 5,50±0'09 0,89 16,1 1,6
Яш^т1а авги%тва Ь\пЛЫ.
ПП-5 930 990 ¿ш 7,53± 1,14 15,2 1,5 1,11
1н 6,77±0'08 0,78 11,6 1,2
ПП-6 1450 1100 ¿ш 7,56±0'10 1,04 13,8 1,4 1,11
1н 6,80±0'08 0,82 12,0 1,2
ПП-7 1270 1060 ¿ш 7,79±0'10 1,02 13,0 1,3 1,10
1н 7,10±0'08 0,81 11,4 1,1
ПП-8 1250 970 ¿ш 7,68±0,И 1,03 13,5 1,3 1,10
1н 6,95±0'09 0,82 11,8 1,2
Прим1тка: - д1аметр шапки; 1н - довжина шжки; М±т - середне значения та
його помилка; ±о - основне вщхилення; V - коефщент вар1аци; Р - показник точ-ност дослщу; N - число спостережень (у вс1х випадках дор1внюе 100).
Цифровi данi табл. 1 свщчать про те, що гриби роду КтъиЫ З.¥. Огау мають певш закономiрностi зростання вщносно освiтленостi. При цьому Яш-
8п\а суапохаМка (Бесг.) Гг. характеризуемся ширшим дiапазоном (600850 Лк) зростання плодових тш, бiльшою рiзницею цифрових даних вщно-шення ёш/1н- Однак, порiвнюючи середнi показники освiтленостi на пробнш площi та у мiсцях безпосереднього зростання базидюм, можна вiдзначити, що цей вид тяжiе до зростання у мюцях бiльш затiнених, а рiзниця вщношен-ня ёш/1н не е чггко вираженою на рiзних пробних площах, тобто можна гово-рити лише про тенденцiю до збшьшення дiаметра шапки у бшьш освiтлених мiсцях i навпаки.
Для КшъЫа aeгuginea ЫпйЫ. дiапазон освггленосл мiсць зростання е невеликим (970-1100 Лк) i можна вiдзначити, що даний вид тяжiе до бшьш ос-вiтлених територiй. Це добре видно на прикладi ПП-6, де середня освггле-нiсть по пробнш плошд виявилась меншою, нiж освгглешсть у мiсцях безпосереднього зростання плодових тш. Про цей факт свщчить також характер роз-ташування базидюм на пробних площах - переважно вздовж стежок та освгг-лених мюць, уникаючи мiсць, притшених та зарослих трав'яною рослиннiстю.
Пщ час вивчення прямого впливу на плодовi тiла свiтла (з використан-ням iзоляцiйних ящикiв та ящиюв iз бiчними вузькими щiлинами) виявилось, що цей фактор ютотного значення не мае. В умовах повно! темряви та на роз-Ыяному свiтлi базидiоми обох видiв зростали практично до тих же розмiрiв, що й контрольнi, поруч зростаючi гриби в лiсi (кратнiсть проб 10-кратна по обох видах), без жодних вщхилень на 3-4 день вчасно починаеться спороно-шення (рис. 1). Варто вщзначити лише меншу тривалють життя базидюм обох видiв за умов повно! темряви порiвняно з контролем, переважно внасль док пошкодження шюдниками та плiснявими грибами (рис. 2).
Рис. 1. Спороношення видьв Рис. 2. Пошкодження плодових mm
Russula S.F. Gray при зростант видьв Russula S.F. Gray
в умовах повно'1 темряви
Змши у забарвленш обох вид1в полягали у появ1 св1тлих плям на шап-щ Russula cyanoxantha (Secr.) Fr. та зменшенш штенсивносл забарвлення шапки Russula aeruginea Lindbl. Вивчаючи вплив магштного поля Земл1 на розташування плодових тш на пробнш плошд, ми отримали вщповщт результата (табл. 2).
За даними табл. 2, можна сказати, що у бшьшосп випадюв групи плодових тш обох вид1в зростають у напрямку з швноч1 на швдень, а також на швшчний схщ. Рют групи базидюм у твшчно-захщному напрямку е швидше
випадковим i зумовлений особливостями грунту та наявшстю мехашчних перешкод на шляху росту грибнищ. Нами не було зафжсовано жодного випад-ку росту груп базидiом у напрямку схщ - захiд, що пiдтверджуе та доповнюе аналогiчнi дослiдження iнших видiв грибiв рiзними авторами [9, 12]. Також ми вважаемо за доцшьне вказати вщсоток груп базидiом, напрямок росту яких ч^ко визначити було неможливо внаслiдок !х зростання у виглядi кiл та елiпсiв, у межах яких стиглi та молодi плодовi тiла зростали вперемiш одш з одними через певнi особливост росту грибницi. Зокрема, для Кт$и1а суапо-хаМка (Бесг.) ¥г. таких груп виявилось 19 %, що е досить значним показни-ком вщ загально! кшькост вимiрювань.
Табл. 2. Напрям росту груп плодових ти. грибiв (у %)
Кшькшть вим!рю-вань, шт Напрям
Вид грибiв швтч-швдень твтчно-схщний твтч-но-за-хщний схвд-захвд невизначений (плодов! тла розташоват у виг-ляд! кола або елтса)
Russula cyanoxantha (Secr.) Fr. 47 53 21 7 0 19
Russula aeruginea (Lindbl.) 54 58 32 4 0 6
Таким чином, нашi дослщження дають змогу стверджувати, що св!тло не е ютотним фактором, який безпосередньо впливае на рют та розвиток гри-бiв роду Russula S.F. Gray. Зростання плодових тш Russula cyanoxantha (Secr.) Fr. та Russula aeruginea Lindbl. в умовах повно! темряви частково змь нюе лише шгментащю шапки цих видiв та скорочуе тривалють !х життя внас-лщок пошкодження плодових тiл шкiдниками та пшснявими грибами. Однак на пробних площах за умов нормального освплення щ види займають мiсця зростання за чггким дiапазоном освiтленостi (600-850 Лк Russula cyanoxantha (Secr.) Fr. та 970-1100 Лк Russula aeruginea Lindbl.), що пояснюеться опосе-редкованим впливом свплового потоку на температуру i волопсть грунту та бюлопчними особливостями цих видiв. Також у Russula cyanoxantha (Secr.) Fr. спостер^аеться незначна тенденщя до збшьшення розмiрiв шапки на бiльш осв!тлених мiсцях зростання (ёш/1н= 1,32). Для Russula aeruginea Lindbl. ця закономiрнiсть не е справедливою.
Загальний напрямок росту груп базидюм обох видiв переважае з тв-ночi на твдень, а також, у межах 20-30 % - на швшчний схщ. У напрямку схiд - захщ не зафiксовано жодного випадку зростання груп плодових тш. Для Russula cyanoxantha (Secr.) Fr. у близько 20 % випадюв не вдалося ч!тко визначити напрямок росту внаслщок особливостей розвитку грибницi цього виду та мехашчних перешкод у групп.
Лгтература
1. Акулова Е.А. О методике изучения светового режима в лесу / Е.А. Акулова, И.С. Мал-кина, В.С. Хазанов, Ю.П. Цельникер, Д.М. Шипов // Ботанический журнал. - 1966. - Т. 51, № 5. - С. 681-686.
2. Алексеев В. А. К методике измерения освещённости под пологом леса / В. А. Алексеев // Физиология растений. - 1963. - Т. 10, № 2. - С. 244-247.
3. Бурова Л.Г. Загадочный мир грибов / Л.Г. Бурова. - М. : Изд-во "Наука", 1991. - 93 с.
4. Васильков Б.П. Белый гриб / Б.П. Васильков. - М. : Изд-во "Наука", 1966. - 132 с.
5. Вассер С.П. Высшие базидиомицеты степной зони Украины: (Пор. Boletales, Agarica-las, Russulales и Aphyllophorales) / С.П. Вассер, И.М. Солдатова. - К. : Изд-во "Наукова думка", 1997. - 355 с.
6. Галахов Н.Н. Изучайте грибы. Биология и краткий определитель шляпочных грибов / Н.Н. Галахов. - М. : Изд-во "Просвещение", 1968. - 220 с.
7. Ганжа Р.В. Дослщження еколого-бюлопчних властивостей та врожайносп плодови-юв маслюка зернистого (Ixocomus granulatus Quel.) та маслюка звичайного (Ixocomus luteus Quel.) / Р.В. Ганжа // Украшський боташчний журнал. - 1971. - Т. 28, № 6. - С. 766-771.
8. Горленко М.В. Макромицеты Звенигородской биологической станции МГУ / М.В. Горленко, И.И. Сидорова, Г.И. Сидорова. - М. : Изд-во МГУ, 1989. - 82 с.
9. Жуков А.М. Грибы - друзья и враги леса / А.М. Жуков, Л.С. Миловидова. - Новосибирск : Изд-во "Наука", 1980. - 191 с.
10. Русанов В.А. Донская грибница / В. А. Русанов, С.Л. Выщепан. - Ростов на Дону : Книжное изд-во, 1988. - 174 с.
11. Телишевский Д.А. Сбор и заготовка грибов / Д.А. Телишевский. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть", 1983. - 239 с.
12. Титаев А.А. Биология высших грибов. Отдельные вопросы / А.А. Титаев. - М. : Изд-во "Наука", 1976. - 80 с.
13. Трухоновець В.В. Вплив штенсивносп освгаення на формування плодових тш Pleurotus ostreatus (Jalgi.: Fr.) Kumm. / В.В. Трухоновець / В.В. Трухоновець // Украшський боташчний журнал. - 1991. - Т. 48, № 2. - С. 67-71.
14. Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса / Ю.Л. Цельникер. - М. : Изд-во "Наука", 1969. - 100 с.
Колодий Т.В. Влияние освещённости мест произрастания и магнитного поля Земли на плодовые тела видов рода Russula S.F. Gray.
Проанализирована история исследований о влиянии освещённости мест произрастания и магнитного поля Земли на виды грибов рода Russula S.F. Gray. Описаны особенности влияния светового потока и магнитного поля на рост, размеры и размещение по пробной площади плодовых тел исследуемых видов. Приведены цифровые данные морфометрических параметров плодовых тел Russula cyanoxantha (Secr.) Fr. и Russula aeruginea Lindbl. при различных диапазонах освещённости.
Ключевые слова: гриб, плодовое тело, освещённость, магнитное поле, направление роста.
Kolodiy T.V. The light exposure habitats and the Earth's magnetic field influence on the genus Russula S.F. Gray fruit bodies.
The researches history of the light exposure habitats and the Earth's magnetic field influence on the genus Russula S.F. Gray species have been analysed. The features of the light stream and magnetic field influence on the growth, dimention and location of the species fruit bodies on the trial area have been described. The digital data of the fruit bodies of Russula cyanoxantha (Secr.) Fr. and Russula aeruginea Lindbl. morphometric parameters in the different ranges of light exposure have been given.
Keywords: mushroom, fruit body, light exposure, magnetic field, growth direction.
УДК 630*114.521.5 (23) Асист. Г.Б. Лукащук, канд. с.-г. наук -
НЛТУ Украти, м. Львiв
ЖИТТеВА СТРАТЕГ1Я ЯГ1ДНИХ СИРОВИННИХ РЕСУРС1В НА ЗРУБАХ ГОРГАН
Проаналiзовано стратепю поведшки ценопопуляцш япдних сировинних ресур-ав у мшроугрупованнях рослинного вкриття зрубiв Горган. Виявлено ценопопуляцп япдних сировинних ресурав, яю вщзначаються найвищими середшми значеннями проективного вкриття у вах дослщжених рослинних угрупованнях. Вони належать до п'яти видiв.
