CC BY
9
1. Л1СОВЕ ТА САДОВО-ПАРКОВЕ ГОСПОДАРСТВО
УДК 630*892.5 Проф. В.П. Рябчук, д-р с.-г. наук; здобувач Т.В. Колодш -
НЛТУ Украти, м. Rbeie
СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕНИЯ ПРЕДСТАВНИК1В ПОРЯДКУ RUSSULALES
Проаналiзовано ютор1ю дослщження видiв грибiв порядку Russulales. Описано основш морфологiчнi особливосп представникiв порядку. Наведено сучасний метод визначення внутр1шньородово'1 системи роду Russula S.F. Grey за Я.О. Шапоровою.
Ключов1 слова: гриб, плодове тшо, м1кориза, базидiомiцети, морфологiчнi особливостi, базидюспора, сфероцисти, гiфи, дiагностичний критерiй.
Руссулальш гриби (порядок Russulales, клас Basidiomycetes) е важли-вою складовою частиною люових б1оценоз1в. Практично вс види гриб1в ще1* групи утворюють мжоризу з рiзними деревними та чагарниковими породами, зокрема з основними лiсотвiрними породами (сосною, буком, дубом, ялиною, ялицею тощо). До ще1* групи належить багато цiнних ю^вних видiв, плодовi тiла яких багат бiлковими речовинами, вiтамiнами, мiкроелементами [1-5, 7, 9]. Вивчення руссулальних базидюмще^в ускладнене у зв'язку з великою юльюстю видiв та, часто, незначними вщмшностями мiж окремо взятими видами [2, 4-6, 8, 10], а тому становить значний науковий та практичний штерес.
Морфолопчш особливост представниюв порядку Russulales загалом настшьки специфiчнi, що вiдособленiсть ix вщ решти груп вищих базидюмь це^в не може викликати жодних сумнiвiв. Russulales - один з найбшьш гомо-генних порядкiв. Тип розвитку руссулальних грибiв гiмнокарпний, шапинка та шжка гомогеннi, тканина плодового тша (а також i пластинок) складаеться з волокнистих гiфiв, молочних судиновидних та сфероцист, що являють собою групи кулястих клггин. Трама пластинок правильна, спори i особливост будови ixнix оболонок дуже характерного типу, що не мае аналопв серед представниюв численних родiв рiзниx родин шших порядкiв вищих базидь омiцетiв [6]. Порядок Russulales охоплюе види, яким властива неправильна пменофоральна трама (переважно зi сфероцистами) та особливий тип будови базидюспор. Р. Уотлшг та Н. Хазел показали, що утворення сфероцист е ме-хашзмом, який чiтко вiдрiзняe представниюв руссулальних вщ iншиx плас-тинчастих грибiв. Гриби мають добре сформоваш м,ясистi плодовi тiла, якi складаються з шапинки та переважно центральноi нiжки. Пластинки прирос-лi, вшмчасл, низxiднi до майже вiльниx. Спорова маса бша, жовтувато-кре-мова, охриста. Спори бш, кремовi, оxристi, з сильно орнаментованою обо-лонкою. М'якуш плодових тiл ламкий, гетеромiрний, складаеться з двох тишв гiфiв - тонкостшних та товстостiнниx. У видiв роду Lactarius товстостiннi ri-фи мютять молочний сiк (звiдси й родова латинська назва, яка перекла-даеться як "молочник"). Порядок Russulales об'еднуе близько 300 видiв родiв Lactarius та Russula, якi належать до родини Russulaceae [4].
Роди Russula та Lactarius завжди привертали й тепер постшно приверта-ють до себе увагу доашдниюв. Одначе едино! думки щодо систематичного по-ложення цих родiв не склалося. Протягом тривалого часу сиро!жковi вiдносили до порядку Agaricales. У 1934 р. французький мшолог Р. Хейм запропонував ви-дшити руссулальнi гриби, як свгглоспоров^ з порядку Agaricales у самостшний порядок Asterosporales (Russulales). Проте ця пропозищя не здобула значно! тд-тримки. Лише у 1969 р. Х. Крайзель видляе !х в особливий порядок Russulales на основi гiмнокарпного розвитку плодового тша, неправильно! трами (у бшь-шостi представникiв зi сфероцистами) та особливого типу будови базидюспор. Р. Уотлшг та Н. Хазел у 1980 р. шдтвердили, що мехашзм утворення сфероцист специфiчний для грибiв порядку Russulales, та однозначно видшили представ-никiв руссулальних iз ряду агарикальних грибiв. До нашого часу обсяг порядку Russulales ч^ко не визначений [10]. 1сторш вивчення систематичного положен-ня руссулальних грибiв (за М.Я. Зеровою, 1976) наведено в табл. 1.
Табл. 1. Тлумачення систематичного положення руссулальних грибiв (1884-1975)
Автор Ряд, порядок Родина
Winter, 1884 Hymenomycetes Agaricaceae
Saccardo, 1887, 1888; Hennings, 1900; Шереметьева, 1909; Fischer, 1912; Migula, 1912 Hymenomycetineae Agaricaceae
Ячевський, 1913 Autobasidineae Agaricaceae
Ricken, 1915 Hymenomycetineae Agaricaceae
Гоби, 1916 Hymenomycetineae Russulaceae
Velenovsky, 1920 Hymenomycetineae Agaricaceae
Gaumann, 1926 Agaricales Lactariaceae
Killermann,1928 Hymenomycetineae Agaricaceae
Clements, 1931 Agaricales Agaricaceae
Bresadola, 1933 Hymenomycetes Agaricaceae
Maire, 1933 Agaricales Russulaceae
Heim, 1934 Asterosporales Russulaceae
Lange, 1940 Agaricales Agaricaceae
Курсанов, 1940 Hymenomycetales Agaricaceae
Konrad, Maublanc, 1948 Agaricales Russulaceae
Gaumann, 1949 Hymenomycetes Agaricaceae
Singer, 1949 Agaricales Russulaceae
Лебедева, 1949 Agaricales Agaricaceae
Bessey, 1950 Agaricales Agaricaceae
Pilat, 1951; Kuhner, Romagnesi, 1953 Agaricales Russulaceae
Werdermann, 1954 Hymenomycetales Russulaceae
Moser, 1955 Agaricales Russulaceae
Хохряков, Курсанов, Agaricales Agaricaceae
Cejp,1958; Dennis, Orton, Hora, 1960; Martin, 1961; Singer, 1962; Gaumann, 1964; Alexo-poulos, 1966; Ubrizsy, Voros, 1966; Arx, 1967; Moser, 1967; Nichael-Hennig, 1968; Agaricales Russulaceae
Kreisel, 1969 Russulales Russulaceae
Ainworth, Bisby, 1971; Agaricales Agaricaceae
Vesely, Kotlaba, Pouzar, 1972; Васильева 1973; Dermek, Pilat, 1974 Agaricales Russulaceae
Зерова, 1975 Russulales Russulaceae
Як самостшну родину руссулальнi вперше описав Б. Роуз. На терито-piï Украши 3i складу порядку Russulales вщзначено лише роди Russula та Lactarius. Russula належить до родiв, якi становлять постiйний iнтерес для мшо-логiв-систематикiв. Обсяг та номенклатура його внутршньородових та внут-ршньовидових таксонiв до нашого часу постшно шдлягае перегляду [10]. Зокрема, суперечливими е погляди щодо розподiлу видiв роду Russula на секци. Першу спробу внутрiшньородовоï класифiкацiï роду Russula здшснив Е. Фрiз (1874). I хоча ця класифжащя у наш час не застарша, вона, однак, послужила фундаментом, на основi якого було побудовано iншi численш системи [10]. Дуже цiнними е зведеш данi з цього питання у Х. Романьезi (1967). Уш класифжацшш системи роду Russula, яю були розробленi до 1953 р., наведено й детально розглянуто в монографи Х. Ромагнез^ який внаслщок аналiзу цих систем запропонував найбшьш ушверсальну для того часу i найбiльш наближену до реальноï системи внутрiшньородову класифь кацiю роду Russula [6]. Протягом довгого часу розроблянням системи роду Russula займався також Р. Зшгер. зокрема остання робота, присвячена цьому питанню, видана в 80-х р.р. ХХ ст. Х. Ромагнезi видшяе таю структуры оди-нищ як пiдроди на основi вiдмiнностей в будовi кутикули шапинки. До шдро-ду Compactae Fries вш вiдносить види зi слабодиференцiйованою кутикулою, а до шдроду Russula - iз бiльш складною будовою. Загальна кiлькiсть секцiй у цього автора - 10. Однак внаслщок неоднозначност структурних компонен-якi видiляють, система Х. Ромагнезi складна для розумiння. Автор нама-гався в нiй вiдобразити якнайбшьшу специфiчнiсть та особливiсть видiлених систематичних одиниць, внаслщок чого вона набула розгорнутого вигляду.
На противагу Х. Ромагнез^ Р. Зшгер у свош системi не вводить понят-тя шдроду. Загальна юльюсть секцiй - 6, однак 1'хнш обсяг значно бшьший. Система, запропонована Р. Зшгером, проста для сприйняття, оскiльки вона обмежена жорсткими структурними рамками. Системи Р. Зшгера та Х. Ро-магнезi е найбiльш поширеними, але ïx не приймають мiкологи-систематики беззастережно. Часто секци видiляють не за комплексною системою обраних ознак, а для кожноï секци шдбирають свш мiндивiдуальнийм набiр, виходячи з штущи автора, оскiльки встановити належнiсть гриба до т1е1' чи iншоï групи бувае iнодi дуже важко, адже критери не е достатньо ч^кими та стабiльними. Види сироïжок рiзноманiтнi в морфологiчному аспектi та мають велику юль-кiсть поеднань i комбшацш ознак. Ця особливiсть ускладнюе виявлення зако-номiрностей у ïxньому проявi [8, 10].
Однieю iз найновiшиx спроб визначити внутрiшньородову систему роду Russula за допомогою ЕОМ е пращ Я.О. Шапорово1' [10]. Вивчаючи анато-мо-морфологiчнi ознаки сиро1'жок та xрящiв-молочникiв, вона дшшла вис-новку, що не вш дiагностичнi ознаки, за якими легко визначити вид, можна використовувати шд час видшення внутрiшньородовиx структур. Було вста-новлено 10 основних параметрiв, коли кiлькiсний прояв обов'язково позна-чаеться в xарактеристицi кожного шдивщума. Однак не завжди прояв одте1" й тieï ж ознаки дослщники трактують однаково. Особливо це стосуеться тих випадюв, коли сприйняття базуеться на органах вщчутлв (колiр, смак тощо).
Тому було виршено встановити "значушдсть" кожного i3 видшених дiагнос-тичних критерив, для чого TOTpi6^ розташувати 1х у певному порядку, тобто встановити ix iepapxTO. Зокрема "номер I" присвоено характеристик споро-во! маси. Ознакою "номер II" е особливостi будови шюрки шапинки, "номер III" - форма цистид. Значення перших трьох ознак для кожного окремо взятого виду е постшними i ix визначення не залежить вщ суб,ективностi сприйняття, а тому 1м вiдведено основне положення в iерарxii анатомо-мор-фологiчниx характеристик. Четвертим за значушдстю е колiр кутикули шапинки. П'ятою ознакою стогть можливють м'якуша базидiом мiняти колiр тд дiею того чи iншого xiмiчного реактиву. Шостою ознакою е форма шапинки. Сьомою - смакова проба м'якуша. Восьме мюце посiдае критерш, що визна-чае здатнiсть м'якуша чи соку змшювати колiр на розрiзi. Дев'ятою ознакою е здатшсть шкiрки до зняття з шапинки, а десятою - тип краю шапинки.
Шсля цього вс види роду Russula, як трапляються на територii Рес-публiки Бшорусь, а також провiзорнi було охарактеризовано десятьма вище вказаними ознаками та опрацьовано за допомогою вiдповiдниx алгорштв на сучасних ЕОМ. Результатом ще! роботи стало видiлення секцiй та тдсекцш (табл. 2), назви яких вказано за тими авторами, у працях яких вони трапля-лись в тому ж розумшш.
Табл. 2. ВнутрШньородова система роду Russula (за Я. О. Шапоровою, 2003)
Section I. Compactae Fr._
Sub. Section 1: Plorantinae (Тип. вид R. delica)_
Sub. Section 2: Nigricantinae (Тип. вид R. nigricans)_
Section II. Ingratae Quel._
Sub. Section 1. Felleinae Ml.-Zv. (Тип. вид R. fellea)_
Sub. Section 2. Pectinatae Quel. (Тип. вид R. sororia)_
Sub. Section 3. Foetentinae Ml.-Zv. (Тип. вид R. foetens)_
Section III. Decolorantes (Mair.) Sing. (Тип. вид R. decolorans)_
Section IV: Heterophyllae Fr. emend. Romagn._
Sub. Section 1. Rigidae Fr. (Тип. вид R. vesca)_
Sub. Section 2. Griseinae J. Schaeff. (Тип. вид R. aeruginea)_
Section V: Polychromae R. Mair._
Sub. Section 1. Alutaceae Mair. (Тип. вид R. alutacea)_
Sub. Section 2. Integrinae Mair. (Тип. вид R. integra)_
Sub. Section 3. Vinosinae Quel. (Тип. вид R. vinosa)_
Section VI: Viridantinae Schaeff. (Тип. вид R. erythropoda Pelt)_
Section VII: Melliolentinae Sing. (Тип. вид R. melliolens)_
Section VIII: Paludosinae Schaeff. (Тип. вид R. paludosa)_
Section IX. Fragilis Quel._
Sub. Section 1. Emeticinae Ml.-Zv. (Тип. вид R. emetica)_
Sub. Section 2. Sardoninae Sing. (Тип. вид R. sardonia)_
Sub. Section 3. Violaceinea Romagn. (Тип. вид R. violacea)_
Sub. Section 4. Atropurpurinae Romagn. (Тип. вид R. atropurpurea)_
Section X: Incrustate Romagn._
Sub. Section 1. Rosine Sing. (Тип. вид R. rosea)_
Sub. Section 2. Lilacinae Ml.-Zv. (Тип. вид R. lilacea)_
Sub. Section 3. Amethystinae Romagn. (Тип. вид R. amethystina)_
Sub. Section 4. Chamaeleontinae Sing. (Тип. вид R. chamaeleontina)_
Section XI: Tenellae Quel._
Sub. Section 1. Puellarinae Singer. (Тип. вид R. puellaris)_
Sub. Section 2. Rhodellinae Romagn. (Тип. вид R. puellula)_
Sub. Section 3. Sphagnophilae Sing. (Тип. вид R. nitida)_
Sub. Section 4. Laricinae Romagn. (Тип. вид R. nauseasa);_
Sub. Section 5. Laetinae Romagn. (Тип. вид R. laeta)_
Section XII: Insidiosae Quel._
Sub. Section 1. Urentinae Mair. (Тип. вид R. firmula)_
Sub. Section 2. Maculatinae Konr.-Jos. (Тип. вид R. maculata)._
Очевидно, що цю систему можна використовувати також i в Укра1ш, оскшьки за даними Я.О. Шаиорово!, 86 видiв порядку Russulales е спшьними для мшобюти Украши та мжобюти Республжи Бшорусь.
У зв'язку з неузгоджешстю иоглядiв на систематичне положення родiв Russula та Lactarius та внутрiшньородовi класифiкацiйнi схеми великого зна-чення набули подальшi дослiдження культуральних та бiохiмiчних особли-востей ix видiв як додаткового таксономiчного критерiю. Проте вивчення культуральних особливостей руссулальних грибiв дуже важко здiйснювати, оскiльки облшатш мiкоризнi гриби в культурi розвиваються погано. Культу-ри ix видiв, пов'язаних iз рiзними мiкотрофними деревними рослинами, не щентичт (на одному й тому самому живильному середовишд), через що по-рiвняти ix не можна. Тому ще важливiшим об'ективним таксономiчним кри-терiем стають бiоxiмiчнi особливостi видiв Russulales, метою е встановлення специфжи характерних для них сполук (а також виявлення родо- та видоспе-цифiчниx субстанцш), що допоможе висвiтлити обгрунтовашсть видшення родини Russulaceae в окремий порядок [6, 8].
Таким чином, критичний аналiз дослщження систематичного положення представниюв порядку Russulales свщчить про незавершенiсть цього процесу внаслщок низки об'ективних причин, а тому потребуе подальшого уточнення та деталiзацii класифiкацiйниx схем, проведення грунтовних бюхь мiчниx дослiджень, а також чггкого встановлення видового рiзноманiття ок-ремих регюшв та територи Украiни загалом.
Л1тература
1. Вассер С.П. Съедобные и ядовитые грибы Карпат : справочник / С.П. Вассер. - Ужгород : Изд-во "Карпаты", 1990. - 205 с.
2. Горленко М.В. Грибы СССР / Горленко М.В., Бондарева М.А., Гарибова Л.В. и др. -М. : Изд-во "Мысль", 1980. - 303 с.
3. Горленко М.В. Все о грибах / Горленко М.В., Гарибова Л.В., Сидорова И.В. и др. -М. : Изд-во "Лесн. пром-сть", 1986. - 280 с.
4. Дудка И.А. Грибы : справочник миколога и грибника / И. А. Дудка, С.П. Вассер. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1987. - 535 с.
5. Зерова М.Я. 1спвш та отруйш гриби Украши / М.Я. Зерова. - К. : Вид-во АН УРСР, 1963. - 204 с.
6. Зерова М.Я. Морфолопчш та бiоxiмiчнi особливосп русулальних грибiв / М.Я. Зерова, Г.Л. Роженко, Т.Л. Череп // Украшський боташчний журнал. - 1976. - Т. 33, № 2. - С. 167-177.
7. Козак В. Т. Гриби Украши / В. Т. Козак. - Терпопшь : Вид-во "Пщручники i поабни-ки", 2005. - 224 с.
8. Фёдорова Л.Н. Морфолого-культуральные особенности некоторых микоризных грибов рода Russula. S.F. Grey / Фёдорова Л.Н., Овчаренко В.В., Дроздова Т.Н. // Микология и фитопатология. - 1991. - Т. 25, № 2. - С. 147-154.
9. Фотинюк Ф.1. Гриби / Ф.1. Фотинюк. - Львiв : Книжково-журнальне вид-во, 1961. -
184 с.
10. Шапорова Я. А. Систематика и таксономические особенности грибов порядка Russulales : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук: спец. 03.00.24. / Ин-т экспериментальной ботаники. - Минск, 2003. - 22 с.
Рябчук В.П., Колодий Т.В. Систематическое положение представителей порядка Russulales
Проанализирована история исследований видов грибов порядка Russulales. Описаны основные морфологические особенности представителей порядка. Представлен современный метод исследования внутриродовой системы рода Russu-la S.F. Grey за Я. А. Шапоровой.
Ключевые слова: гриб, плодовое тело, микориза, базидиомицеты, морфологические особенности, базидиоспора, сфероцисты, гифы, диагностический критерий.
Ryabchuk V.P., Kolodiy T.V. The systematic state of the order Russulales species
The history of fungi Russulales species researches has been analysed. The main morphological features of the given order species have been described. A modern method of the genus Russula S.F. Grey internal systematic identification by Ya. Shaporova has been given.
Keywords: mushroom, fruit body, mikoryza, basidiomycetes, morphological features, basidiospore, sphaerocyst, hyphal, diagnostic criteria.
УДК 630*23 (477) Проф. О.С. Мельник, канд. с.-г. наук;
ст. викл. С.В. Жмурко, канд. с.-г. наук - НЛТУ Украти, м. iïbeie
ПРОБЛЕМИ ЗАХИСТУ ГРУНТ1В В1Д РУЙНУВАННЯ I РОЗВИТКУ ЗАХИСНОГО Л1СОРОЗВЕДЕННЯ В УКРАШ1
Розглянуто питання сучасного стану землеробства в Укршш, покращення грун-TiB, необхщносп подальшого розвитку захисного люорозведення, зокрема створення i розмщення на мюцевосп системи полезахисних люових смуг для покращення рiв-ня культури й оргашзацп землеробства, захисту грунтсв вщ руйнування i вщновлен-ня 1'х родючосп.
Ключое1 слова: родючють грунпв, рацюнальне землекористування, полезахис-не люорозведення, полезахисш люосмуги, принцип розмщення.
Р1внинна частина територи' Украши розташована у захщнш частит Сх1дно-Свропейсько1 р1внини, у зонах Мшаних лшв, Люостепу i Степу та характеризуется досить значними кшматичними вщмшностями. Регулярне чергування впливу захщного (атлантичного) та сухого схщного повггря в умовах переважно р1внинно1 територи Украши зумовлюе часту змшу цикло-шчно1 д1яльност1 антициклошчною i навпаки. В окрем1 роки спостер^аються значш вiдхилення бшьшосп параметрiв клiматичних характеристик вiд се-реднiх багаторiчних. Бiльше 60 % територи Украши перебувае у Люостепо-вш, особливо у Степовiй зонах, як характеризуються недостатньою кшьюс-тю атмосферних опадiв, влiтку суховiйними вирами з високою температурою повггряного потоку та низькою вологiстю i, як наслщок, - сухим кшма-том. Мiнливiсть мiсячних сум опадiв становить 50-70 %, а iнодi досягае 90 %. Влiтку опади мають зливовий характер, при цьому за добу 1'х може випадати
