CC BY
33
УДК 57.017.67; 57.034; 591.1; 591.1:636; 591.3; 636.082.12
Денисюк П.В., кандидат бюлопчних наук, старший науковий сшвроб^ник, (denpv@ukr.net), Корчан Н.О., астрантка ®
1нститут свинарства 1м. О.В.Квасницького НААНУ, м. Полтава
ВПЛИВ НА ЕМБР1ОН I ОРГАН1ЗМ ОСЦИЛЯТОРНИМ
Б1ОРИТМ1ЧНИМ РОЗШИРЕННЯМ УМОВ СЕРЕДОВИЩА
У статт1 з позицт осциляторног природи оргашзму ссавця розглядаються результати його стимуляцп, що веде до зниження ембрюнальног смертност1, тдвищення багатопл1дност1 та великопл1дност1, збыьшення прирост1в живог маси I тривалост1 життя.
Ключовi слова: бюритм, ембрюн, оргашзм, смертшсть, великопл1дтсть, багатопл1дшсть, метод, культивування, стимулящя, умови середовища, бютехнолог1я, р1зномаштшсть.
Вступ. Використання примусово! осциляци рН середовища культивування, замкть примусово! його стабшзаци, значно покращуе розвиток 1 - 4-кл^инних ембрюшв свиш: бшьше утворюеться бластоцист, вони доростають до бшьш просунутих у своему розвитку ембрюнальних стадш, збшьшуеться виживання ембрюшв [7, 8, 10]. За культивування ембрюшв i кл^ин поза оргашзмом традицiйними методами [32], параметри середовища культивування намагаються стабшзувати на стiльки сильно, на скшьки це можливо [40]. Осциляторний же метод дозволяе значно розширити умови середовища (на 0,2 - 0,8 од. рН), зробити !х за рахунок цього бшьш рiзноманiтними за одним чи декшькома пов'язаними один з одним параметрами; i разом з тим цей метод дае кращi результати. Отримаш результати культивування ембрюшв свиш за осцилюючого рН можна пов'язати з роботами, що стосуються вивчення питань зниження ембрюнально! смертности пiдвищення багатоплiдностi, великоплщноси, постнатального виживання, приростiв живо! маси [9, 11].
У цш статт ми намагаемося показати важливе значення для стимуляци росту i розвитку живого осциляторного бiоритмiчного розширення (а вщтак -урiзноманiтнення) умов середовища, у якому мае мкце цей ркт i розвиток.
Матер1ал 1 методи. Матерiалом даного дослiдження послужили власш науковi працi i пращ шших дослiдникiв. Основний метод даного дослщження -аналiтико-синтетичний.
Результати дослщження. Пщтверджень на користь як осциляторно! природи органiзму, так i багатоперюдичност осциляцiй кожного параметра органiзму, кнуе багато. Бiологiчнi ритми спостерiгаються в уЫх груп лабораторних тварин, на вах рiвнях фiзiологiчно! оргашзаци i поведiнки [41]. Осциляци спостерiгаються вщ початку онтогенезу: входження спермiя в ооцит
® Денисюк П.В., Корчан Н.О., 2010
60
породжуе осциляцш концентраци юшв кальцш [39]. Усi бюлопчш функци характеризуються циркадним, ультрадiанним та/або iнфрадiанним ритмами [33]. Осциляцiя - один з механiзмiв реалiзацil проявiв бiологiчного годинника [38]. Генетичною основою (багато)ритмiчностi бiохiмiчних i фiзiологiчних функцш органiзму е ритмiчна експресiя гешв (див. [37]). Навiть коли ми не впливаемо на оргашзм через його параметри, величини останшх осцилюють. А тому, найприроднiше дiяти на оргашзм саме осциляторно бюршадчно. Через те, що джерело ритмiчного руху, коливань, руху взагалi - внутршня протирiчнiсть процесу, боротьба протилежностей [1], осцилящя, як ми вважаемо, - осциляторний взаемоперехщ протилежностей.
Було показано [16, 17], що використання методу полiбаричноl стимуляци (пульсуючо! гшобари), - методу перюдичного посилення матково-плацентарного кровотоку в органiзмi поросних свиней, - е ефективним засобом боротьби з ембрюнальною смертшстю (що тотожно тдвищенню багатоплiдностi), з одночасним тдвищенням i великоплiдностi. мПотрiбно припустити, - пишуть [16] про можливий мехашзм впливу свого методу на оргашзм, - що така штенсивна дiя пульсуючо! гшобари на ембрiогенез у стимульованих тварин пояснюеться ... безпосередшм перiодичним посиленням маткового плацентарного кровотоку ... ". Тут, як i в наших дослiдах з культивування ембрюшв за осцилюючого рН, мало мкце покращення зовнiшнiх для ембрюшв умов середовища за рахунок !х, як можна припустити, i помiрного розширення, а отже й збшьшення !х рiзноманiтностi, способом осциляторного ритмiчного на них впливу. Адже кровонаповнення матки в години застосування полiбарично! стимуляци посилювалося у цiлому на 50%.
У дослвд [4] кролиць тддавали ди гiпоксичних експозицiй " помiрного" ступеня - "пiдняттю" в барокамерi на 4 км щоденно протягом 2-3 годин. У результат була отримана великоплiднiсть. Можна припустити, що в основi i цього методу стимулюючого впливу на оргашзм лежить його ритмiчна осциляторна дiя, яка веде до розширення зовшшшх, а з цiе! причини i внутрiшнiх, умов середовища розвитку органiзмiв. Тривалiсть життя кролiв, яких тддавали щоденному (регулярному) м'язовому навантаженню, переважае таку контрольних на 1,0 - 1,5 року [4]. "Оздоровчий вплив засобiв фiзкультури реалiзуеться, - пише [22], - завдяки розвитку спецiалiзованих ефектiв у регуляци обмiну речовин i функцiй органiзму. Серед них найважлившими е: розширення дiапазону реактивноси в умовах граничних навантажень, поряд iз збiльшенням економiчностi життедiяльностi в сташ спокою".
Можна припустити, що е можливкть створювати таке помiрне осциляторне бiоритмiчне розширення (урiзноманiтнення) деяких внутршшх умов середовища органiзму, яке може сприяти виживанню бiльшоl рiзноманiтностi клiтинних генотипiв i фенотипiв. Одна з причин подовження тривалоси життя, а отже й збшьшення виживання, оргашзму могла б полягати у перюдичноси функцiонування клiтин то одного, то другого, протилежного до першого, фенотипу i генотипу. Тобто, чим бшьше розширюються, до певно! мiри, або чим бiльш широкими е вщ початку, деякi умови середовища усередиш органiзму, тим бiльше може проявлятися ефект, який може виражатися у тому,
61
що в одному тш оргашзму можуть перюдично-почергово проявлятися то одна, то друга протилежноси з кожно! 1х пари. Чим ширш^ до певно! мiри, деяю умови внутрiшнього середовища, тим виразшше може бути роздвоення единого на протилежноси, на протилежнi сторони, функцюнування-прояв яких взаемопереходить осциляторно бiоритмiчно, - перюдично чергуеться.
Сильним i простим фактором осциляторного розширення ^ у такий споЫб, покращення умов середовища може бути голодування. Можна припустити, що у дослщах [4] було отримано приркт маси деяких оргашв тварин за рахунок саме такого мехашзму його ди. Не можна не вщнести до ще! групи експерименив i дослiди з перюдичним, стримуючим рiст живленням [23], за рахунок якого вдалося отримати суттеве збшьшення тривалостi життя, а отже й переживання, лабораторних тварин.
Впливи на оргашзм гiпоксичною гшокЫею, фiзичним навантаженням, голодуванням, можуть мати рктстимулюючий характер за рахунок стимуляци катаболiзму, що, в свою чергу, стимулюе надлишковий анаболiзм [2, 4]. Тобто за деякою мiрою розпаду тих чи iнших складових оргашзму йде 1х надлишковий синтез. I надлишок новоутворених речовин над зруйнованими i е приростом маси оргашзму, його ростом. Виходить, що помiрна стимулящя руйнування органiзму, його кл^ин - може бути корисною для нього. I в оргашзму i в клiтинi повиннi пiдтримуватися певш рiвнi руйнування, якi тiльки й забезпечать певш рiвнi надлишкових вщновних процесiв, - прирiст ваги, ркт органiзму. У цих випадках катаболiзм та анаболiзм переходять один в один осциляторно бiоритмiчно, мабуть, з бшьшою амплiтудою.
Охолодження органiзмiв, як один iз способiв збiльшення тривалост !х життя [6], теж може вести до осциляторного розширення (урiзноманiтнення) умов внутршнього середовища. Адже не вс частини-дiлянки органiзму, i не одночасно, мають одну й ту ж температуру. Це стосуеться i гомойотермних. В органiзмi мае мюце розподш тепла, як i шших кiлькiсних i якiсних показникiв, по простору-часу. Наприклад, температура голови тварини може бути на 2,9 °С нижчою за температуру кровi в артерiях, що знаходяться в глибоких дiлянках тiла [31]. Передовуляторнi граафовi фолiкули холоднiшi вiд оточуючо! 1х строми в яечниках свинi у середньому на 1,3+-0,1 °С [34]. I чим бшьше, до певно! мiри, вiдхилення температури органiзму вщ умовного положення рiвноваги, навколо якого вона найчастше за усе осцилюе в оргашзм> осциляторi, тим з бшьшою ампл^удою по простору-часу ця температура може, як ми припускаемо, коливатися, або осцилювати. Ще ясшше видно розширення температурних умов середовища i його позитивнi наслiдки (звичайно ж у випадку помiрного розширення цих умов) у дослвд, у якому поросят пщдослщно! групи тддавали з 10-го по 25-й день, щоденно протягом двох годин, iмпульсному впливу температурою: протягом 1 год. температуру пщшмали на 10 °С вище оптимального рiвня, а протягом наступно! години !! опускали на 10 градуав нижче оптимального (20 - 24 °С) рiвня [26]. У результат такого температурного впливу на оргашзм поросят покращився !х iмунобiологiчний статус, прискорилося дозрiвання !х шлунково-кишкового тракту, (за рахунок чого вони почали по!дати комбжорм ранiше, шж контрольнi
62
Hay^euü вicнuк ЛНУВМБТ шем С.З. fжuцькoгo
Tom 12 № 2(44) 4acmma 2, 2010
тваpини), збшьшився npHpiCT ïx живо1' маси. Як випливае з вищевикладеного, те ж саме можна сказати i стосовно постшного, чи pитмiчного, зниження калоpiйностi живлення. Чим обмежешше, до певно1' мipи, калоpiйнiсть i кiлькiсть, але не piзноманiтнiсть i не якiсть, живлення, тим з бшьшим pозмаxом, бшьшою амплiтудою у пpостоpi оpганiзму i час може, як ми ^ипускаемо, пеpеpозподiлятися живлення-голодування його окpемиx частин-дшянок: можуть голодувати то однi, то шш^ почеpгово, як у пpостоpi оpганiзму, так i в чаЫ. Иа пiдтвеpдження цих уявлень можна навести таку iнфоpмацiю. "Можна думати, - вважае [27], - що чим нижче piвень живлення, тим piзкiше виpаженi коливання iнтенсивностi pосту у його xвилеподiбному pусi". ^и виникненнi киснево1' нестачi, на фош ще добpого загального стану з'являеться "пеpiодичне дихання", кpовоток пеpеpозподiляеться на ^p^ra оpганiв, що високочутливi до гшокси, зокpема, кpовопостачання мозку збшьшуеться на 30 - 35% [19]. "... усяка функщя ..., що пов'язана з ... pозпадом бшюв ..., iндукуе, - пише [3], -геном кл^ини, у pезультатi чого iнтенсифiкуеться бiлковий синтез..." Подiбно pеагуе й плiд оpганiзму: "... дефщит, що пеpiодично виникае, i збщнення кpовi ... pечовинами ... ^ае pоль пpиpодного фiзiологiчного стpесового подpазника для плода, що pозвиваеться" [3].
Свинi, навченi самостiйно pегулювати темпеpатуpу в пpимiщеннi, знижують ïï з 26-27 °С до 22 тсля полудня i до 14 - 17 °С уночi [25]. Отже, вони намагаються покpащити умови свого сеpедовища, пiддаючи ïx осцилятоpнiй змiнi i таким чином pозшиpюючи, уpiзноманiтнюючи ïx.
Якщо осцилятоpне бiоpитмiчне помipне pозшиpення умов сеpедовища pозвитку ембpiонiв-оpганiзмiв покpащуе показники ïx виживання, то це може означати, що застосування цих методiв впливу на живе дозволяе pеалiзуватися у фенотип доpослого оpганiзму бiльш шиpокiй piзноманiтностi ембpiональниx генотипiв, (з пpичини зниження, як було сказано вище, анте- i постнатальноï смеpтностi). Адже вщомо [13], що початкова piзноманiтнiсть генотитв, що утвоpюються пiсля злиття гамет, значно бшьша piзноманiтностi, пpедставленоï у виглядi фенотипiв доpослиx оpганiзмiв. Отже, тддаючи зовнiшне сеpедовище бiоpитмiчнiй осциляци, або pитмiчному впливу, з бшьшою, чи меншою амплiтудою, з тим, чи шшим пpиpодним (а може й шшим) пеpiодом, i таким чином pозшиpюючи, уpiзноманiтнюючи його за деякими умовами, ми можемо кеpувати ^оцесом селекцiï на генотипiчному, а вщтак i на фенотипiчному, piвняx. Нам бачиться, що pезультат стимулюючого впливу осцилятоpного бiоpитмiчного помipного pозшиpення деяких умов сеpедовища на ембpiон i оpганiзм може не вiдpiзнятися вiд pезультату пpояву стимулюючого ефекту (генетичного) гетеpозису i пiдлягае тд означення фiзiологiчного гетеpозису [30]. Теpмiн гетеpозис пpизначений пiдкpеслити, що для стимуляци pосту i pозвитку мае велике значення, зо^ема, генетична спадковкть. А теpмiн фiзiологiчний гетеpозис ^изначений пiдкpеслити, що для стимуляцiï pосту i pозвитку мае велике значення, зо^ема, якiсть сеpедовища. Ясно, що обидвi пpичини пpояву гетеpозису мають велике значення для стимуляци pосту i pозвитку, для зниження ембpiональноï i постнатальноï смеpтностi. Отже, викладеш вище факти i ïx аналiз указують на те, що одним з важливих
63
напрямюв розвитку зоотехни i селекци тварин може стати напрямок бшьш активно! манiпуляцi! з умовами середовища (утримання) протягом ембрюгенезу i першо! половини онтогенезу. Умови середовища можна активiзувати бiоритмiчною осцилящею, тобто, зокрема, й розширити, урiзноманiтнити !х. Фактично можна вести мову про ферму майбутнього - зоотрон, подiбну до ф^отрону для рослин.
Хоча ми й доводимо, що найкращий споЫб тдвищення виживання (зниження смертности, полiпшення продуктивних i репродуктивних якостей тварин - осциляторний (бю)ршадчний вплив на ембрюн (органiзм), розширення у такий споЫб деяких умов середовища, це доведення не виключае можливост позитивного впливу на нього, грубо кажучи, одномоментною, одноактною дiею, одним сильним стимулом, одним сильним резонансним поштовхом осцилятора (гойдалки, маятника). Саме з тако! точки зору можна пояснити зниження ембрюнально! смертностi у свиней, i навiть пiдвищення якостi приплоду, за рахунок лише одноразового внутршньом'язового введення свиноматкам та ремонтним свинкам антиоварiальноl сироватки або видшеного з не! гамма-глобулiну [15], або за рахунок лише введення разом зi спермою комплексу бюлопчно активних речовин за штучного оЫменшня свиней у дослщах [29].
Показано [14], що процес життя добре описуеться диференщальним рiвнянням, рiшення якого визначаеться виключно лише початковими умовами, а отже, виходить, що тривалкть життя i його характеристики визначаються теж в значнш мiрi умовами при народженш або умовами при заплiдненнi. Розрахунки цих дослщниюв пiдтверджують можливiсть такого сильного впливу на початок розвитку оргашзму, який матиме наслщки протягом усього його подальшого розвитку. Явище iмпринтинга [36] доводить таку можливкть теж. Так, процедури отримання ембрюшв поза органiзмом можуть впливати на розвиток оргашзму i пiсля його народження. Маншуляци з ембрiонами велико! рогато! худоби i овець можуть вести до синдрому великого потомства. Культивування ембрюшв велико! рогато! худоби поза оргашзмом у середовищi з вщносно великими концентращями сироватки кровi або бичачого сироваткового альбумiну, значно збшьшуе число клiтин в семиденних бластоцистах i розмiри 12-денних бластоцист порiвняно з ембрiонами, вилученими з оргашзму у такому ж вщ !х розвитку [36]. Цi, та iншi вiдмiнностi, що з'являються в ембрюнах уже в ранньому вщ !х розвитку, трансформуються поступово у вiрогiдно бiльшi розмiри новонароджених. Тим не менше слщ вiдмiтити, що пращ багатьох дослщниюв [20] показали, що часто фактично майже неможливо отримати ефект тсля народження вщ застосування лише одно- i навт кiлькаразово! стимуляцi! ембрiона. З погляду на оргашзм як на осцилятор одшею з причин вiдсутностi стимулюючого ефекту в деяких з цих випадюв могла б бути i вщсутшсть резонансу за впливу на нього.
З нашо! точки зору, теоретично найкращим методом одночасного зниження ембрюнально! смертности тдвищення багатоплщноси, великоплщноси, приростiв живо! маси, подовження тривалоси життя е бiоритмiчне (краще вщразу з декiлькома бiоритмами) осциляторне розширення або урiзноманiтнення, деяких умов середовища оргашзму. Годiвля теж повинна
64
бути (багато)ритмiчною [12]. Можна сподiватися, що ус методи осциляторного i бiоритмiчного розширення - урiзноманiтнення деяких умов середовища будуть мати i оздоровчий, i превентивний щодо хвороб вплив. За функцюнальних порушень органiзм людини можна лжувати за допомогою електромагнiтних хвиль, випромшюваних з ритмами, спiвзвучними ритмам людського оргашзму (див. [24]). Лiкування нервово! та м'язово! системи людини проводять методом комп'ютерно! хвильово! пневматично! вакуумно! терапi! в бiомеханiчному дiапазонi частот здорово! людини (див. [5]). Прилад створюе ефект хвил^ що бiжить. Як пише автор цiе!' статп, скелетнi м'язи е своерiдними '^зюлопчними вiбраторамим, присмоктувально-нагнiтальними Mвiбрацiйними насосами".
На користь нашо! думки про те, що в уЫх вищеописаних випадках стимуляцi! продуктивних i репродуктивних якостей тварин важливу роль вiдiграють не лише бiоритмiчна осциляцiя чи резонансний ритмiчний вплив, а й розширення умов середовища для росту i розвитку, що мае мкце при цьому, можуть свщчити i факти, яю стосуються життедiяльностi еврiбiотних i стенобiотних органiзмiв. Виявляеться, що еврiбiотнi органiзми, наприклад зайцi i бшки, мають бiльш низькi величини основного обмшу i бiльш низькi величини добового споживання корму, шж стенобютш органiзми приблизно таких же розмiрiв i маси, наприклад, у нашому випадку, кролi i щурi [2]. I це незважаючи на те, що еврiбiотнi оргашзми характеризуються значно бшьш вираженою руховою активнiстю, шж стенобiотнi. Тобто, еврiбiотнi органiзми рухаються бiльше, а !дять менше, шж стенобiотнi. Отже, щоб знизити витрати корму тваринами, треба примусити !х активно рухатися, бiгати. Ми пропонуемо змшювати величину рухового навантаження осциляторно бiоритмiчно. Один з оптимальних перiодiв впливу дорiвнюе, можливо, одному з перiодiв росту (10 -13 дiб), визначеному для сiльськогосподарських тварин [28]. Показано [18], що закономiрнi перюдичш коливання багатьох фiзiологiчних функцш людини - так званого базального ритму трофiки, - характеризуються перюдом тако! ж тривалостi - приблизно 12,6 доби.
Розширення умов середовища може бути сприятливим в уах вищерозглянутих нами випадках з декшькох причин. Про першу причину ми вже у цшому говорили. Розширення умов середовища урiзноманiтнюе !х i таким чином ураховуе потреби бiохiмiчно i морфологiчно рiзноманiтних гамет, кл^ин органiзму, ембрiонiв однiе! генерацi! у матщ. 1ншу причину ми пов'язуемо з наявшстю резервiв розвитку, продуктивности виживання [21]. З погляду на оргашзм як на осцилятор резерв можна побачити у тому, що осцилящя мае мкце дуже рщко з максимальною амплiтудою. Чим у напружешшу ситуацiю попадае органiзм, тим бшьшою може ставати амплiтуда осциляци. Вiдтак, щоб вилучити резервнi можливост органiзму, треба (багато)перiодично осциляторно бiоритмiчно оптимально розширювати деякi умови його внутршнього середовища у напрямку до напружених сташв, тобто треба дiяти на органiзм фiзiологiчними стресорами, про яю йшла мова вище. Як показали результати вищезгаданих нами праць, кнують оптимальнi режими вилучення резервних можливостей органiзму, при яких таке вилучення корисне й для самого оргашзму.
65
На перший погляд здаеться, що за осциляторного впливу на оргашзм вш зазнае ди i небезпечних величин ие! чи шшо! умови середовища. Але, мабуть, слщ думати, що найдовше на оргашзм повинш впливати середш значення величини умови середовища, а чим бшьше щ величини вiдрiзняються вщ середнiх, тим менше вони необхщш, але все ж необхiднi, - корисш. За примусово! стабiлiзацi! температури культивування доiмплантацiйних ембрiонiв ссавцiв поза оргашзмом оптимальними вважаються величини з дiапазону 37 - 39 °С. Але не помiчено негативних наслщюв впливу на 6-деннi ембрiони свиш у культурi поза органiзмом 42 °С протягом 180 хвилин, 43 °С протягом 30 хвилин, 44 °С протягом 10 хвилин: з ембрюшв, що були пiдданi такому температурному стресу, було отримано, тсля трансплантаци, нормальних поросят [35]. Тобто саме за рахунок осциляци ми можемо розширити умови середовища так, що вони не стануть при цьому шкщлившими для розвитку оргашзму; навпаки, вони можуть стати, при помiрному бiоритмiчному осциляторному !х розширенш, сприятливiшими. Умови, що зустрiчаються рщше вiд звичайних середнiх, тобто умови, яю е вiдхиленням вiд умовного положення рiвноваги, навколо якого вони змшюються, можуть бути шкiдливими, коли тривають вщносно довго. Але вони можуть бути корисними, якщо вони тривають вщносно недовго, - е лише фазою перюду бiоритмiчно! осциляци.
Висновки. Отже, з результат наших дослщжень, у !х поеднаннi з аналiзом лiтературних даних, можна зробити висновок, що, тддаючи середовище ембрюна та органiзму осциляторному (бiо)ритмiчному оптимальному розширенню, урiзноманiтненню, можна досягти !х кращого розвитку, а також - тдвищення великоплiдностi i багатоплiдностi тварин, зниження ембрюнально! смертностi, збiльшення приростсв живо! маси i зменшення смертност у постнатальному перiодi, i можна очжувати за цих умов виживання органiзмiв з генотипами, якi рашше, у бiльш стабiльних i менш рiзноманiтних умовах, елiмiнувалися.
Л1тература
1.Алякринский, Б.С. По закону ритма [текст] / Б.С. Алякринский, С.И. Степанова. - Москва: Наука, 1985. - 275 с.
2.Аршавский, И.А. Термодинамика открытых систем и проблема индивидуального развития [текст] / И.А. Аршавский, Э.З. Рабинович // Методологические и теоретические проблемы биофизики. - Москва: Наука, 1979. - С. 108 - 119.
3.Аршавский, И.А. Физиологические механизмы внутривидовой изменчивости онтогенетических процессов у млекопитающих [текст] / И.А. Аршавский // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. Москва: Наука, 1981. - С. 19 - 44.
4.Аршавский, И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития [текст] / И.А. Аршавский. - Москва: Наука, 1982. -270 с.
66
5.Бровченко, Л. "БЮМ-Хвиля" як альтернатива традицшним методам вщновлення здоров'я [текст] / Л. Бровченко // Голос Укра1ни. 30.04.2002. - № 81 (2832). - С. 10.
6.Гаврилов, Л.А., Биология продолжительности жизни [текст] / Л.А. Гаврилов, Н.С. Гаврилова. - Москва: Наука, 1991. - 280 с.
7.Денисюк, П.В., Принципиально новый метод культивирования доимплантационных эмбрионов млекопитающих [текст] / П.В.Денисюк, Н.А. Мартыненко // Доповда нац. АН Украши. - 1995. № 11. - С. 148 - 149.
8.Денисюк, П.В. Вплив рН середовища на розвиток in vitro доiмплантацiйних ембрюшв свиш: автореф. дис. ... канд. бюл. наук: 03.00.13 / П.В. Денисюк; [Институт тваринництва УААН]. - Харюв, 1997. - 25 с.
9.Денисюк, П.В. Осцилящя умов середовища розвитку ембрюшв як заЫб попередження !х смертност / П.В. Денисюк // Наук. вкн. Нац. агр. ун-ту. -Кив, 2000. - Вип. 22. - С. 171 - 173.
10. Денисюк, П.В. Особенности развития доимплантационных эмбрионов свиньи in vitro в средах со стабильным и осциллирующим рН [текст] / П.В. Денисюк, Н.А. Мартыненко, А.Г. Чирков // Вкн. проблем бюл. i мед. -Полтава, 2002. - № 2. - С. 13 - 18.
11. Денисюк, П.В. Влияние осцилляторного расширения условий среды на выживание эмбрионов [текст] / П.В. Денисюк // Наук. пращ Полт. держ. аграрн. акад. - Полтава, 2002. - С. 117 - 119.
12. Денисюк, П.В. Розвиток ще! осциляторно! годiвлi [текст] / П.В. Денисюк, О.А. Бшдюг, С.Г. Зшов'ев // Наук. вкн. ЛНУВМБТ м. С.З.Гжицького. - 2008. - Т. 10. - № 3 (38). - Ч. 3. - С. 40 - 49.
13. Животовский, Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблема анализа комплекса признаков [текст] / Л.А. Животовский. - Москва: Наука, 1984. - 183 с.
14. Иванюк, А.М. Математический анализ таблиц смертности для выявления характеристик продолжительности жизни на основе метода уравнений баланса [текст] / А.М.Иванюк, В.В. Данилов // Усп. соврем. биол. -2001. - Т. 121. - № 1. - С. 91 - 109.
15. Ьльчевич, Н.В. Регулящя овуляци та опороЫв у свиноматок препаратами АОЦС-с та гамма - глобулшом [текст] / Н.В. Ьльчевич, I.I. Ступак, Р.1. Янчш та ш. // XII з'!зд Укр. фiзiол. тов. Тези доп. - Львiв, 1986. - С. 161.
16. Квасницкий, А.В. Использование пульсирующей гипобарии для стимуляции развития эмбрионов у свиней и повышения их выживаемости [текст] / А.В. Квасницкий, Н.А. Мартыненко // Физиол. журн. - 1980. - Т. 26. -№ 6. - С. 830 - 834.
17. Квасницкий, А.В. Вплив рiзних режимiв полiбаричноl стимуляци на матковий кровоток поросних свиней [текст] / О.В. Квасницький, Н.А. Мартиненко // Свинарство. - 1983. - Вип. 38. - С. 39 - 42.
18. Кучеров, 1.С., До питання про можливi мехашзми базального ритму трофки [текст] / 1.С. Кучеров, С.В. Страшко, А.Х. Домшгуес Канет та ш. // XII з'!зд Укр. фiзiол. тов. Тези доп. - Львiв, 1986. - С. 216 - 217.
67
19. Малкин, В.Б. Острая гипоксия [текст] / В.Б. Малкин // Экологическая физиология человека. Адаптация человека к экстремальным условиям среды. -Москва: Наука, 1979. - С. 333 - 405.
20. Мартыненко, Н.А. Эмбриональная смертность у сельскохозяйственных животных и её предупреждение [текст] / Н.А. Мартыненко. - Киев: Урожай, 1971. - 299 с.
21. Молчанов, А.М. Термодинамика и эволюция [текст] / А.М. Молчанов // Колебательные процессы в биологических и химических системах.
- Москва: Наука, 1967. - С. 292 - 308.
22. Муравов, 1.В. Фiзiологiчнi основи оздоровчого використання засобiв фiзичноl культури [текст] / 1.В. Муравов // Тези доп. Х11 з'1зду Укр.. фiзiол. тов.
- Львш, 1986. - С. 283 - 284.
23. Никитин, В.Н. Ведущие проблемы современных возрастных физиологии, биохимии и биофизики и исследования школы А.В. Нагорного [текст] / В.Н. Никитин // Усп. соврем. биол. - 1982. - Т. 94. - Вып. 3(6). - С. 421 -432.
24. Росоховатський, I. Чи мае всемогутнш час початок i кшець? [текст] / I. Росоховатський // Науковий свгг. - 2002. - № 1. - С. 16.
25. Соколов, Ф. Университетские хавроньи [текст] / Ф. Соколов // Комсомольская правда. - 07.12.1984.
26. Тимошко, М.А. Микрофлора пищеварительного тракта молодняка сельскохозяйственных животных [текст] / М.А. Тимошко. - Кишинёв: Штиинца, 1990. - 189 с.
27. Фёдоров, В.И. Рост, развитие и продуктивность животных [текст] / В.И. Фёдоров. - Москва: Колос, 1973. 272 с.
28. Фёдоров, В.И. Ритмичность роста и продуктивность животных [текст] / В.И. Фёдоров, Г.Т. Хайнацкая // Рост и развитие сельскохозяйственных животных (Науч. тр. УСХА. - Вып. 24). - Киев, 1980. - С 10 - 11.
29. Шавкун, В.Ю., Щодо ембрюнально! смертност у свиней [текст] / В.Ю. Шавкун, С.Г. Шаловило, М.М. Шаран, М.Д. Пасщький // Вет. мед. Украши. - 1998. - № 2. - С. 28 - 29.
30. Шахбазов, В.Г. Гетерозис - явление общебиологическое [текст]/ В.Г. Шахбазов. - Москва: Знание (Сер. биол.), 1972. - № 11. - 32 с.
31. Шмидт-Ниельсен, К. Как работает организм животного [текст] / К. Шмидт-Ниельсен. - Москва: Мир, 1976. - 144 с.
32. Brinster, R.L. A method for in vitro cultivation of mouse ova from two-cell to blastocyst [текст] / R.L. Brinster // Exp. Cell Res. - 1963. - V. 32. - P. 205 -208.
33. Coote, J.H. Multiple oscillators in autonomic control [текст] / J.H. Coote // J. Physiol (L.). - 2001. - V. 533. - N. 2. - P. 313.
34. Hunter, R.H.F. Pre-ovulatory Graafian follicles are cooler than neighboring stroma in pig ovaries [текст] / R.H.F. Hunter, I.B. Bogh, N. Einer-Jensen et al. // Human Reprod. - 2000. - V. 15. - N 2. - P. 273 - 283.
68
35. Kojima, T. Effect of heat stress on development in vitro and in vivo and on synthesis of heat shock proteins in porcine embryos [текст] / T. Kojima, K. Udagawa, A. Onishi et al. // Mol. Reprod. Dev. - 1996. - V. 43. - N 4. - P. 452 - 457.
36. Lazzari, G. Cellular and molecular deviation in bovine in vitro produced embryos are related to the large offspring syndrome [текст] / G. Lazzari, C. Wrenzychi, D. Herrmann et al. // Biol. Reprod. - 2002. - V. 67. - N 3. - P. 767 -775.
37. Lincoln, G.A. Clock genes in calendar cells as the basis of annual timekeeping mammals - a unifying hypothesis [текст] / G.A. Lincoln, H. Andersson, A. Loudon // J. Endocrinol. - 2003. - V. 179. - P. 1 - 13.
38. Rensing, L. Biological timing and the clock metaphor: oscillatory and hourglass mechanisms [текст] / L. Rensing, U. Meyer-Grahle, P. Ruoff // Chronobiology International. - 2001. - V. 18. - N. 3. - P. 329 - 369.
39. Swann, K. A novel signaling mechanism for generating Ca2(+) oscillations at fertilization in mammals [текст] / K. Swann, F.A. Lai // BioEssays. -1997. - V. 19. - P. 371 - 378.
40. Vajta, G. The submarine incubation system, a new tool for in vitro embryo culture: a technique report [текст] / G. Vajta, P. Holm, T. Greve, H. Callesen // Theriogenology. - 1997. - 48. - N 8. - P. 1379 - 1385.
41. Wollnik, F. Physiology and regulation of biological rhythms in laboratory animals: an overview [текст] / F. Wollnik // Lab. Anim. - 1989. - V. 23. - N. 2. - P. 107 - 125.
Summary Denysyuk, P.V., Korchan, N.O.
INFLUENCE ON EMBRYO AND ORGANISM WITH OSCILLATORY BIORHYTHMIC WIDENING ENVIRONMENTAL CONDITIONS
In the article, from the point of oscillatory nature of mammalian organism, they are viewed results of its stimulation that leads to the decrease of embryo mortality, increase size of litter and size of newborn animal, live weight gain and postnatal longevity of life.
Pig breeding institute named after O. V. Kvasnytsky of National academy of agrarian sciences of Ukraine, Poltava, Swedish Grave
Стаття надшшла до редакцИ 24.03.2010
69
