CC BY
50
2001
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 128
А.С.Перлов, С.В.Задальский (ТИНРО-центр, г. Владивосток; заповедник "Магаданский", г. Магадан)
ВОЗРАСТНЫЕ РАЗЛИЧИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА У СИВУЧЕЙ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
Изучение морфологических признаков животных в постнатальном онтогенезе является одним из важнейших шагов в понимании закономерностей развития организма и вида в целом. Морфологические показатели могут характеризовать не только состояние одного организма, но и всей популяции, а также позволяют провести сравнение различных популяций и выявить границы их распространения в зависимости от конкретных условий.
Данное направление исследований довольно актуально, так как особенности интерьера отражают зависимость между величиной органа и его деятельностью, определяемой образом жизни каждого вида. Величина и пропорции внутренних органов млекопитающих широко используются экологами и морфологами как дополнительные важные биоморфологические показатели для всесторонней видовой характеристики, а также для внутривидовой и популяционной дифференцировки. Однако необходимо отметить, что изучение интерьерных показателей животных без учета процессов формирования органов и становления их функций в постнатальном онтогенезе не может адекватно отразить все взаимосвязи организма и среды. Половозрастные особенности морфологических признаков с наибольшей полнотой дают представление о состоянии вида, что наиболее актуально для редких, исчезающих или подверженных сильному антропогенному прессу видов.
Значительный интерес в этом плане представляет изучение ластоногих, так как многие их виды являются промысловыми животными и данные исследования имеют не только научное, но и практическое значение. Однако изучение морфологических признаков ластоногих, по срав -нению с наземными животными, довольно сложно в связи с трудностью получения практического материала. В настоящее время накоплен значительный опыт по изучению морфологических признаков ластоногих, но основное внимание исследователей уделено именно промысловым видам животных, получение материала от которых возможно во время зверобойного промысла (Соколов и др., 1966, 1969; Федосеев, 1971; Хузин, 1972; Соболевский, 1988), и значительно меньше - непромысловым видам (Перлов, Урманов, 1971; Перлов, 1972).
Настоящая работа является первой попыткой изучения половозрастных особенностей морфологических показателей сивучей и выпол-
940
нена на большом практическом материале. Объект исследований выбран не случайно. Начиная с 80-х гг. нашего столетия наблюдается неуклонное снижение численности сивучей по всему ареалу (Кузин и др., 1984; Вертянкин, Никулин, 1988; Bigg, 1988; Нестеров, 1989; Loughlin et al., 1992; Перлов, 1996; Задальский, 1997; Zadalsky, 1999), причем американские исследователи считают, что вид находится под угрозой исчезновения (Averson, 1998). Одним из важных направлений в выявлении причин снижения численности сивучей и их устранении является изучение закономерностей роста и развития вегетативных систем сивучей в постна-тальном онтогенезе. Основной целью проводимого исследования яви — лось выяснение закономерностей роста и развития сивучей и выявление половых особенностей этих процессов.
Материал собирался во время выполнения научно-исследовательских рейсов, связанных с изучением морских котиков на лежбищах Курильских островов, в основном в летний период 1966-1970 гг.
За этот период было добыто и исследовано 148 сивучей разного пола и возраста. Из них у 131 животного выполнены измерения и взвешивания внутренних органов.
Большая трудность заключалась в доставке отстрелянного зверя к воде. Для того чтобы животное оставалось на плаву, его в прибрежной полосе с помощью автомобильного насоса накачивали воздухом в брюшную полость. Принайтовав несколько добытых животных к бортам мотобота, их доставляли на борт судна. Обработка материала проводилась на борту зверобойного судна "Крылатка" не позднее 4-6 ч с момента отстрела животных. Измерялась длина тела "нос-хвост" по проекции в положении "на спине". Каждый зверь, его хоровина и шкура взвешивались с помощью динамометров ДПУ со шкалой 200, 500 кг и 2 т, а внутренние органы - на чашечных или аптечных весах. Как и при разделке котиков, хоровина (шкура с салом) снималась "пластом", кожные покровы ластов оставались на мясной туше (раушке). При разделке не допускались прирези скелетных мышц к хоровине. После съемки хоровины она взвешивалась, а после ее мездрения определялась масса шкуры.
Для выяснения весовых и линейных характеристик внутренних органов последние соответствующим образом подготавливались (Соколов и др., 1966). Сердце извлекалось из околосердечной сумки, крупные сосуды отрезались у основания, вымывалась кровь из предсердий и желудочков. Легкие отделялись от трахеи в месте бифуркации и взвешивались отдельно. Печень отрезалась от диафрагмы, из ее вен и синуса вымывалась кровь. Диафрагма отделялась по периметру крепления, а также от пищевода, каудальной полой вены и аорты. У основания почек отделялись артерии, вены и мочеточники. Брыжейка отделялась от кишечника. Из тонкого и толстого кишечника удалялось содержимое. Длину кишок измеряли, стараясь избежать натяжения. Длина пищевода и трахеи определялась после отделения их друг от друга.
Возраст сивучей определяли по сагитальному спилу правого верхнего клыка по методике Боу и Пьюдея (Bow, Purday, 1966).
Для выявления морфологических различий между самцами и самками разного возраста весовые и размерные характеристики внутренних органов обрабатывали методом вариационной статистики с вычислением средней арифметической признака (M), ошибки средней (±m) и разброса варианс ряда (Lim). Достоверность различий средних определялась стандартным методом с вычислением критерия достоверности (t) и оценкой уровня его значимости (P) по таблице Стьюдента (Рокицкий, 1964; Стрелков, 1966).
Кроме того, учитывая, что сравнение абсолютных показателей не выявляет закономерностей развития в постнатальном онтогенезе из-за того, что они постоянно увеличиваются с возрастом, для анализа нами был использован специальный показатель: отношение массы или линейных размеров морфологического признака исследуемого года к его значению в предыдущем году, который принимается за 100 %. Данный показатель отражает прибавку массы или длины за прошедший период и определяет скорость или темп роста, а также его продолжительность во времени. Все исследованные нами животные были разбиты на следующие возрастные группы: новорожденные, 1 год, 2-4 года, 5-6 лет, 7-9 лет, 10 лет и старше.
Результаты исследования
В табл. 1-6 представлены абсолютные значения (весовые и линейные) исследованных морфологических признаков сивучей различных возрастных групп.
Масса. Средняя масса новорожденных сивучей составляет у самцов 37,1±2,50 и 28,4±2,16 кг у самок; средняя масса взрослых самцов* -756,6±35,08 кг, самок - 278,5±6,19 кг. Наиболее интенсивно увеличение массы тела происходит в 1-й год жизни как у самцов, так и у самок и составляет соответственно 203,8 и 281,3 % (рис. 1). Причем самки набирают массу более быстрыми темпами. На втором году жизни темп роста замедляется и в группах 2-4-летних сивучей составляет 120,9 % у самцов и 184,7 % у самок. К 5-6-му году жизни увеличение массы самок практически прекращается: в группе 5-6-летних оно составляет всего 20,0 %, в группе 7-9 лет - 1,0 % и 10 лет и старше - 14,8 %. У самцов в возрасте 5-6 лет прибавка массы также значительно снижается по сравнению с предыдущими годами и составляет всего 53,3 %, но в возрасте 79 лет масса начинает вновь увеличиваться, достигая прибавки 91,7 % однако в дальнейшем ее увеличение практически прекращается: в группе 10 лет и старше прибавка массы составляет всего 8,1 %.
Анализ абсолютных значений средней массы самцов и самок показал, что новорожденные сивучи-самцы имеют большую массу, чем самки (Р<0,001), однако самки, имеющие большую скорость роста, уже в годовалом возрасте догоняют самцов по массе: различия недостоверны (Р>0,05). В возрасте 2-4 года различие по массе между самцами и самками также отсутствует, и только по достижении 5-6-летного возраста самцы начинают значительно превосходить самок по массе (Р<0,001).
Достоверные различия по массе у самок получены только для возрастных групп: новорожденные - 1 год (Р<0,001); 1 год - 2-4 года (Р<0,001). Различия между более старшими возрастными группами недостоверны (Р>0,05). У самцов достоверные различия отмечены между всеми возрастными группами от новорожденных до возраста 7-9 лет (Р<0,001). Дальнейшего увеличения массы сивучей-самцов не происходит и различия по массе между сивучами групп 7-9 лет и 10 лет и старше недостоверны (Р>0,05).
Масса хоровины. Средняя масса хоровины новорожденных сивучей составляет 10,2±0,85 кг у самцов и 7,7±0,58 кг у самок, у взрослых сивучей - соответственно 142,5±17,48 кг и 51,1 ±2,22 кг. За 1-й год жизни увеличение массы хоровины у самок (253,2 %) происходит более
* Здесь и далее под термином "взрослые" подразумеваются животные возрастных групп старше 7 лет, имеющие максимальное значение какого-либо признака.
Морфологические показатели сивучей возрастной группы 1 год Morphological parameters of Steller sea lions of age group 1 year old
Таблица 2 Table 2
Самки
Показатель N СЛ. ivX U^ JD1 м ±т Lim N М ±т Lim
Масса, кг 13 112,7 7,12 75,0-160,0 21 108,3 5,96 63,0-155,0
Масса хоровины 8 30,2 3,07 20,4-40,0 13 27,2 1,49 18,5-40,0
Масса шкуры 7 8,5 0,78 6,0-12,5 13 6,8 0,61 4,6-12,0
Масса сердца 12 0,67 0,055 0,55-1,05 16 0,68 0,004 0,42-0,95
Масса левого легкого 9 1,26 0,096 0,80-1,80 12 0,93 0,029 0,17-0,52
Масса правого легкого 9 1,45 0,134 0,76-2,17 12 1,00 0,115 0,35-1,90
Масса селезенки 9 0,39 0,055 0,21-0,80 20 0,36 0,040 0,13-0,95
Масса правой почки 13 0,47 0,044 0,25-0,81 17 0,42 0,029 0,16-0,60
ю Масса левой почки 8 0,42 0,067 0,25-0,60 16 0,39 0,039 0,19-0,64
^ Масса поджелудочной железы 13 0,35 0,030 0,15-0,57 15 0,28 0,024 0,16-0,47
Масса брыжейки 13 0,88 0,095 0,45-1,17 11 0,75 0,087 0,45-1,45
Масса печени 13 4,33 0,483 2,16-8,10 14 4,28 0,239 3,00-5,50
Масса диафрагмы 13 0,75 0,056 0,41-1,18 21 0,75 0,048 0,38-1,06
Масса глазного яблока 7 0,033 0,0013 0,025-0,038 7 0,033 0,0013 0,020-0,043
Длина тела, м 21 1,63 0,045 1,41-1,85 19 1,70 0,026 1,45-1,88
Длина пищевода 8 0,72 0,030 0,55-0,86 13 0,66 0,023 0,52-0,76
Длина трахеи 8 0,24 0,034 0,16-0,35 12 0,20 0,006 0,16-0,24
Длина толстого кишечника 12 1,77 0,063 1,20-2,05 19 1,75 0,073 1,20-2,25
Длина тонкого кишечника 11 49,14 2,323 36,00-60,16 17 45,06 1,414 38,60-61,00
Длина слепой кишки 12 0,042 0,0021 0,030-0,060 14 0,030 0,0040 0,010-0,060
Морфологические показатели сивучей возрастной группы 5 — 6 лет Morphological parameters of Steller sea lions of age group 5 — 6 years old
Таблица 4 Table 4
Показатель
N
Самцы M ±m
Самки
Lim
N
M
Lim
Масса, кг 7
Масса хоровины 6
Масса шкуры 4
Масса сердца 7
Масса левого легкого 7
Масса правого легкого 7
Масса селезенки 7
юМасса правой почки 7
ст5 Масса левой почки 6
Масса поджелудочной железы 7
Масса брыжейки 7
Масса печени 7
Масса диафрагмы 7
Масса глазного яблока 7
Длина тела, м 7
Длина пищевода 7
Длина трахеи 7
Длина толстого кишечника 7
Длина тонкого кишечника 7
Длина слепой кишки 7
382,1 70,3 26,3 2,28
3.95 4,52 1,40 1,36 1,36 1,05 1,99
15,80 3,29 0,045 2,56 1,04 0,34
2.96 76,30
0,050
24,74 6,89 3,98 0,112 0,378 0,418 0,198 0,009 0,113 0,085 0,002 1,261 0,287 0,0015 0,052 0,019 0,014 0,088 2,71 0,0040
325,0-43,0-16,5-1,85-2,75-3,09-0,77-1,04-
I,09-0,71-1,60-
II,5-2,50-
0,041-2,35-0,97-0,28-252-67,2-0,04-
■490,0
■95,7
■36,0
■2,80
■5,85
■9,80
■2,00
■ 1,90
■ 1,90
■ 1,30 ■3,15 ■21,1 ■4,80 ■0,050 ■2,80
■ 1,13 ■0,38 ■329 ■87,4 ■0.07
24,0 49,7 11,3
1.49 2,52 2,86 0,89 0,85 0,85 0,58 1,47 9,2 1,94 0,037 2,26 0,87 0,26
2.50 69,5
0,050
11,41 2,69 0,21 0,101 0,171 0,185 0,139 0,055 0,056 0,070 0,111 1,157 0,205 0,0010 0,072 0,023 0,001 0,084 3,85 0,0034
200,0-280,0 41,5-60,0 10,9-11,8 1,00-1,95 1,85-3,48 2,35-3,98 0,40-1.50 0,68-1,17 0,70-1,17 0,30-0,89 0,97-1,90 5,5- 13,7 1,04-2,98 0,035-0,042 1,78-2,45 0,78-0,96 0,23-0,32 2,09-2,78 50,9-75,3 0,03-0,06
стоверность различий средних показателей находится на очень низком уровне значимости (0,02>Р >0,01) и не позволяет с полной уверенностью признать различия. Из-за более быстрого увеличения брыжейки у самок на первом году жизни различие в абсолютной массе между самцами и самками исчезает и становится статистически недостоверным (Р<0,05). В возрасте 2-4 лет различие по массе брыжейки между самцами и самками также недостоверно, и только начиная с возраста 5-6 лет самцы намного превосходят самок по ее массе (Р<0,01). Анализируя абсолютную массу брыжейки самцов, необходимо отметить, что от новорожденных до возраста 2-4 лет происходит ее постоянное увеличение с высокой степенью достоверности различий между группами (Р<0,001). В возрасте 5-6 лет наблюдается приостановка роста брыжейки, так как достоверность различий между группами 2-4 и 5-6 лет находится на очень низком уровне значимости (0,02>Р>0,01) и не позволяет говорить о существенном увеличении массы брыжейки по сравнению с предыдущей группой. В возрасте 7-9 лет происходит значительное увеличение брыжейки с достоверностью Р<0,01. В следующей возрастной группе увеличения брыжейки не происходит.
У самок достоверные различия по абсолютной массе брыжейки получены только для возрастных групп: новорожденные - 1 год (Р<0,001) и 1 год - 2-4 года (Р<0,001). Более старшие возрастные группы не имеют достоверных различий по этому показателю ни с группой 2-4 года, ни между собой (Р>0,05).
Масса печени. Абсолютная средняя масса печени новорожденных сивучей составляет у самцов 1,74±0,124 кг, у самок - 1,45±0,111 кг; у взрослых сивучей - соответственно 26,0±1,327 кг и 10,60±0,608 кг. Увеличение печени в постнатальном онтогенезе у самцов и самок сивучей происходит неодинаково. В первый год жизни у самцов и самок наблюдается интенсивный рост печени: у самцов она увеличивается на 148,9 %, у самок - на 195,2 % (рис. 1). В возрасте 2-4 лет у самцов сохраняется высокий темп роста (прибавка массы составляет 147,6 %), в то время как у самок темп роста значительно снижается (56,8 %). В возрасте 5-6 лет печень у самцов и самок увеличивается всего лишь соответственно на 47,6 и 37,1 %. В группе 5-6 лет у самцов наблюдается резкое увеличение печени (на 70,9 %), в то время как у самок - лишь незначительное увеличение (на 13,8 %). В группе 10 лет и старше увеличение печени ни у самцов, ни у самок не наблюдается.
Анализ половых особенностей данного признака показал, что достоверное различие по массе печени между самцами и самками появляется только в возрасте 2-4 лет и старше (Р<0,01). Новорожденные и годовалые самцы и самки не имеют достоверных различий по этому показателю (Р>0,05). У самцов достоверные различия по массе печени отмечены между всеми возрастными группами до возраста 7-9 лет. Группа 10 лет и старше не имеет достоверных различий с группой 7-9 лет. У самок различия по массе печени с высокой степенью достоверности (Р<0,001) отмечены только между двумя возрастными группами: новорожденные - 1 год и 1 год - 2-4 года. Различия между более старшими возрастными группами недостоверны (Р>0,05).
Масса диафрагмы. Абсолютная средняя масса диафрагмы у новорожденных сивучей составляет у самцов 0,21±0,011 кг, у самок 0,19±0,023 кг; у взрослых сивучей - соответственно 6,55±0,575 кг и 2,52±0,096 кг. В первый год жизни масса диафрагмы у самцов увеличивается на 257,1 %, у самок - на 294,7 % (рис. 1). Начиная с возраста 2-4 лет у самцов
955
4 лет прибавка длины составляет у самцов 35,6 %, у самок — 40,0 %. У самцов в более старшем возрасте длина толстого кишечника продолжает увеличиваться: в группах 5 — 6 лет — на 23,3 %; 7 — 9 лет — на 22,9 %; 10 лет и старше — на 11,8 %. У самок в возрастных группах старше 2 — 4 лет увеличение длины толстого кишечника не наблюдается.
У новорожденных сивучей-самцов длина толстого кишечника больше, чем у самок (Р<0,01). Однако за счет более быстрого роста толстого кишечника у самок различие по его длине у самцов и самок в возрасте 1 года и 2 — 4 лет недостоверно (Р>0,05). В возрасте 5 — 6 лет и старше длина толстого кишечника у самцов значительно больше, чем у самок (Р<0,01). У самцов различие по длине толстого кишечника в зависимости от возраста достоверно с высокой степенью значимости только между группами новорожденные — 1 год (Р<0,001) и 1 год — 2 — 4 года (Р<0,01). Очень низкий уровень значимости достоверности различий между группами 2 — 4 и 5 — 6 лет (0,05>Р>0,02). Между более старшими группами различие недостоверно (Р>0,05). У самок достоверные различия существуют только между группами новорожденные — 1 год (Р<0,001) и 1 год — 2 — 4 года (Р<0,001). Между остальными возрастными группами различия по длине толстого кишечника недостоверны (Р>0,05).
Длина тонкого кишечника. Средняя абсолютная длина тонкого кишечника у новорожденных сивучей составляет у самцов 32,29±0,718 м, у самок — 27,52±1,064 м; у взрослых сивучей — соответственно 106,30±2,265 м и 76,14±1,808 м. У годовалых сивучей, по сравнению с новорожденными, длина толстого кишечника увеличивается на 52,2 % у самцов и на 63,7 % у самок (рис. 1). В возрасте 2 — 4 лет прибавка длины составляет у самцов
28.6 %, у самок — 39,0 %. В более старшем возрасте у самцов продол — жается увеличение длины тонкого кишечника: в возрасте 5—6 лет — на
20.7 %; 7 — 9 лет — на 30,3 %. У самок в возрасте старше 2 — 4 лет увели — чение длины тонкого кишечника не отмечено.
Средняя абсолютная длина тонкого кишечника новорожденных сивучей-самцов достоверно больше, чем у самок (Р<0,001). В старших группах за счет более высокой скорости роста кишечника у самок они догоняют самцов по этому показателю и половые различия в группах 1 год, 2 — 4 года и 5 — 6 лет становятся недостоверными (Р>0,05). Начиная с возраста 7 — 9 лет и старше длина тонкого кишечника самцов вновь достоверно больше, чем у самок (Р<0,001). У самцов увеличение длины тонкого кишечника наблюдается от новорожденных до группы 7—9 лет, но происходит оно неравномерно, с различной достоверностью между возрастными группами. Высокий уровень значимости отмечен между новорожденными и годовалыми особями (Р<0,001). Затем скорость роста снижается и различие между годовалыми и 2 — 4-летними имеет уровень значимости 0,02>Р>0,01. В возрасте 5 — 6 лет увеличение длины тонкого кишечника столь незначительно, что различие с группой 2—4 лет находится на нижней границе достоверности 0,05>Р>0,02. В возрасте 7 — 9 лет происходит значительное увеличение длины тонкого кишечника — достоверность различий с предыдущей возрастной группой Р<0,001. Дальнейшего роста кишечника не отмечено, и различия с более старшими возрастными группами недостоверны (Р>0,05). У самок достоверные различия отмечены только между новорожденными и годовалыми (Р<0,001) и годовалыми и 2 — 4-летними (Р<0,001). Различия между остальными возрастными группами недостоверны (Р>0,05).
Длина слепой кишки. Абсолютная длина слепой кишки новорожденных сивучей составляет у самцов 0,024±0,0010, у самок — 0,021±0,0040 м; у взрослых сивучей — соответственно 0,066±0,0044 и 0,045±0,0050 м.
958
казателей происходит с высокой степенью интенсивности от рождения до возраста 2-4 лет и носит практически линейный характер. После возраста 4 года прекращается рост и увеличение массы всех исследованных морфологических показателей, т.е. заканчивается их формирование. По литературным данным, в этом возрасте самки уже половозрелые и приносят потомство (Перлов, 1971, 1972). Поэтому высокая скорость роста и быстрое формирование всех функций у самок связано с ранним, по сравнению с самцами, наступлением половой зрелости и участием в размножении.
В отличие от самок, у которых в первые годы жизни интенсивность развития всех органов носит "лавинообразный" характер, у самцов наблюдается не только относительно низкая интенсивность увеличения весовых и линейных параметров морфологических признаков, но и неравномерность в развитии различных систем и органов. Как указывалось выше, самцы, родившись крупнее самок, в первый год жизни уже имеют одинаковую с ними величину исследованных признаков и полностью превосходят их по величине параметров только в возрасте старше 7 лет, постепенно с возрастом увеличивая параметры отдельных признаков.
Обращает на себя внимание тот факт, что в возрасте 5-6 лет у самцов происходит замедление роста некоторых органов. На рис. 1 (длина слепой кишки) хорошо видны "западение" кривой по некоторым показателям в возрастной группе 5-6 лет и ее значительный подъем в возрасте 7-9 лет. Наиболее ярко это выражено у следующих признаков: масса тела, шкуры, легких, почек, брыжейки, печени, диафрагмы, длина трахеи и тонкого кишечника. Несколько особняком стоят масса хоровины и длина трахеи, замедление развития которых наблюдается в возрасте 2-4 лет, а не 5-6. Отсутствует замедление роста в этом возрасте у таких органов, как сердце, селезенка, поджелудочная железа, а также изменение длины тела, пищевода и тонкого кишечника. Масса глазного яблока и длина слепой кишки в расчет не принимаются, так как их развитие заканчивается на первых годах жизни и происходит одинаково как у самцов, так и у самок. Однако необходимо отметить, что, несмотря на то что у самцов происходит некоторое замедление скорости роста определенных органов, по абсолютной массе они превосходят самок соответствующего возраста.
Объяснить однозначно данный факт достаточно сложно. Можно предположить, что одной из причин является половое созревание сивучей-самцов. Установлено, что резкое нарастание массы семенников и кости пениса у сивучей-самцов начинается с пятилетнего возраста и заканчивается к семи годам, что соответствует времени их полового созревания (Перлов, 1971). Известно, что с наступлением половой зрелости рост почти всех животных замедляется. Это хорошо заметно при анализе развития органов и систем сивучей-самцов. Заметим, что замедление роста наблюдается только у тех органов, которые не принимают прямого участия в формировании половой функции (размеры тела, система дыхания, выделения, пищеварения). Такие жизненноважные из исследованных нами органов, как сердце и селезенка (кровеносная система), поджелудочная железа (орган экзо- и эндосекреции), селезенка (иммунная система), продолжают увеличение своих параметров. По окончании формирования половой системы вновь начинается увеличение всех исследованных нами морфологических признаков сивучей-самцов. Несмотря на то что в возрасте 5-6 лет самцы уже могут участвовать в размножении, этого, как правило, не происходит, так как они по массе значительно уступают секачам, поэтому в возрасте 7-9 лет вновь наблюдается увеличение всех
960
морфологических параметров, которое прекращается только в возрасте 10 лет и старше, достигая своего максимального значения.
На основании полученных результатов можно заключить, что проявление полового диморфизма у сивучей носит нелинейный характер и имеет видовые особенности. По одним показателям он проявляется при рождении, по другим - по достижении определенного возраста, а по некоторым полностью отсутствует. Если не принимать во внимание такие параметры, как масса глазного яблока и длина слепой кишки, по которым отсутствуют различия между самцами и самками, то в проявлении полового диморфизма в постнатальном онтогенезе у сивучей отчетливо видны определенные закономерности. На рис. 2 для примера представлены возрастные изменения двух параметров: по одному из них (абсолютная масса) имеются различия между новорожденными самцами и самками, по другому (масса сердца) - нет. На рисунке хорошо видно, что независимо от того, имеются у новорожденных различия в величине параметра или нет, начиная с возраста 1 год они становятся одинаковыми и кривые графиков расходятся только после возраста 2-4 лет, а в возрасте 5-6 лет различия между ними столь велики, что можно говорить о ярко выраженном половом диморфизме. Данная особенность характерна для всех исследованных нами признаков. Объяснить данный факт несложно ростом самцов и самок сивучей в зависимости от скорости полового созревания и возраста вступления в процесс размножения.
Рис. 2. Возрастные изменения признаков, имеющих половой диморфизм при рождении (масса) и не имеющих (масса сердца)
Fig. 2. Age changes of indicators which have newborn sexual dimorphism (general weight) and haven't it (weight of heart)
Остается непонятным, почему у новорожденных сивучей признаки полового диморфизма проявляются только по некоторым морфологическим параметрам. На основании проведенных нами исследований ответить на этот вопрос невозможно. Не исключено, что данный факт является проявлением некоего генетического механизма, ответственного за возникновение полового диморфизма и выражающегося в генах, сцепленных с какими-либо конкретными морфологическими признаками, рост и развитие
которых затем нивелируются и полностью проявляются только по дости-
961
жении определенного возраста. Для решения этого вопроса необходимы до — полнительные морфо-физиологические и генетические исследования.
Литература
Белкин A.H. Летнее распределение, запасы, перспективы промысла и не — которые черты биологии сивуча, обитающего на Курильских островах // Изв. TOHPO. — 1966. — T. 58. — С. 69 — 95.
Bepтянкин B.B., Никулин B.C. Наблюдения над распределением и численностью сивучей на Командорских островах в 1978— 1987 гг. // HИP по морским млекопитающим северной части ^хого океана в 1986—1987 гг.: Проект 02.05-61. Морские млекопитающие. Соглашение СССP-СШA о сотрудничестве в области охраны окружающей Среды. — М., 1988. — С. 142—148.
Задальский C.B. Пространственная структура и численность популяции сивучей (Eumetopias jubatus Schreb., 1776) на Ямских островах // Экология. — 1997. — № 6. — С. 471—473.
Кузин A.E., Maминoв M.K., Перлов A.C. Численность ластоногих и калана на Курильских островах // Морские млекопитающие Дальнего Востока. — Владивосток: TOHPO, 1984. — С. 14 — 20.
Нестеров T.A. Современная численность и распределение сивучей и ко — тиков на современных залежках Северного лежбища о.Беринга // Промысловая фауна Северной Пацифики. — Киров, 1989. — С. 11 — 14.
Перлов A.C. Сроки наступления половой зрелости у сивучей // Изв. TИHPO.
— 1971. — T. 80. — С. 174—189.
Перлов A.C. Биология сивуча (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) Курильских островов: Автореф. дисс.... канд. биол. наук. — Владивосток, 1972. — 28 с.
Перлов A.C. Добыча сивучей как одна из основных причин сокращения их численности // Экологические исследования морских млекопитающих Дальнего Востока: Изв. TOHPO. — 1996. — T. 121. — С. 143—149.
Перлов A.C., Уpмaнoв M.№ Об анатомии пищеварительной системы сивучей // Изв. TOHPO. — 1971. — T. 80. — С. 193 — 206.
Рокицкий П.Ф. К вопросу о математических методах анализа внутривидовых различий: Мат-лы совещ. "Совр. пробл. изуч. динам. числ." — Минск, 1964. — С. 86 — 87.
^болевский И.Е. Популяционная морфология ластоногих. — М.: Наука, 1988. — 216 с.
Соколов A.C., Косыгин T.M., Тихомиров Э.^ Некоторые сведения о весе внутренних органов ластоногих Берингова моря // Изв. TИHPO. — 1966. — T. 58. — С. 137— 147.
Сколов A.C., Косыгин T.M., Кузин A.E. и др. Справочные показатели по характеристике внутренних органов тихоокеанских ластоногих // Морские млекопитающие. — М., 1969. — С. 226 — 233.
^релков Р.Б. Метод вычисления стандартной ошибки и доверительных интервалов среднеарифметических величин с помощью таблицы. — Сухуми: Алашара, 1966. — 41 с.
Федосеев T.A. Некоторые морфофизиологические особенности тюленей — Охотского моря и их экологическая обусловленность // Изв. TИHPO. — 1971.
— T. 80. — С. 257 — 265.
Хузин Р.Ш. Эколого-морфологический анализ различий и перспективы промысла гренландского тюленя беломорской, ян-майенской и ньюфаундлен — ской популяций. — Мурманск, 1972. — 174 с.
Alverson D.L. The Steller sea lion and pollock — perspectives on fisheris in — teraction // Доклад, 1998.
Bigg M.A. Status of the Steller Sea Lion, Eumetopias jubatus, in Canada // Can. Field-Natur. — 1988. — Vol. 102, № 2. — P. 315 — 336.
Bow J., Purday C. A Method of Preparing Sperm Whale Teeth For Age Determination // Nature. — 1966. — Vol. 220, w 5034. — P. 437 — 438.
Loughlin T.R., Perlov A.S., Vladimirov V.A. Range-wide survey and estimation of total number of Steller sea lions in 1989 // Marine Mammal Science. — 1992. — Vol. 8, № 3. — P. 220 — 239.
Zadalsky S.V. Steller's Sea Lions in Russia: A Unique Population in Need of Protection // Russian Conservation News. — 1999. — № 18. — P. 25 — 27.
