CC BY
40
2008
Известия ТИНРО
Том 155
УДК 599.745.3
А.Е. Кузин*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ИНТЕРЬЕРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСТРОВНОГО ТЮЛЕНЯ (PHOCA VITULINA STEJNEGERI) В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
Рассмотрена динамика морфофизиологических показателей, характеризующих изменение с возрастом и полом относительной массы органов и желез внутренней секреции у островного тюленя Phoca vitulina stejnegeri. В постнатальном онтогенезе рост органов асинхронен и динамичен. В соответствии с программой развития организма характер временной изменчивости относительных показателей массы его органов, желез внутренней секреции и длины кишечника определяется как их функциональной значимостью на определенных этапах онтогенетического развития животного, так и условиями существования, которые меняются либо под воздействием закрепленной нормой реакции на прохождение годового жизненного цикла, либо вследствие динамичности метаболических процессов, уровень которых определяется возможностью особи удовлетворять свои жизненные потребности.
Ключевые слова: относительная масса, внутренние органы, железы внутренней секреции, функциональная значимость.
Kuzin A.E. Interior parameters of the harbor seal (Phoca vitulina stejnegeri) in postnatal ontogenesis // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 155. — P. 152-160.
Dynamics of morphological and physiological indices of harbor seal that characterize sex- and age-dependent variations in relative weight of organs and endocrine glands and relative length of intestines are considered. The growth of organs is asynchronous and dynamic in postnatal ontogenesis. According to the program of organism development, trends of temporal variability in relative weight and length indices are determined by both their functional significance at certain stages of ontogenetic development and environmental conditions that can change either under the influence of fixed reaction on annual life cycle or as result of metabolic processes dynamics, which are determined by individual ability to realize necessities of life.
Key words: relative weight, internal organs, endocrine glands, functional significance of interior parameter.
Введение
Размеры органов, как и размеры тела, видоспецифичны и определяются происхождением и исторически сложившимися взаимоотношениями организма со средой. Формирование структуры органов и их функции происходит в течение всего пренатального и части постнатального периодов роста и развития животного. Каждый орган имеет свою специфику роста. Существуют не только возра-
* Кузин Алексей Егорович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
стные, но и половые различия при прохождении ростовых процессов и онтогенетическом становлении функции органа. На конечные размеры и массу органов оказывают влияние как общие размеры самого животного, так и адаптивные реакции его организма в связи с особенностями образа жизни. Величина тела играет первостепенную роль в теплообразовании и терморегуляции, а источником тепловой энергии являются органы и ткани организма. Однако доли морфологических структур в суммарной теплопродукции неодинаковы. Наиболее энергоемкой является мускулатура, вдвое ниже энергоемкость у сердца, еще ниже у печени, далее следуют остальные органы. Самая низкая метаболическая емкость у кишечника (Коштоянц, 1950; Сегаль, 1975). По абсолютным размерам органов судить об интенсивности их функциональной деятельности и адаптивных возможностях организма затруднительно. Кроме того, при рассмотрении возрастных изменений массы органов и тканей нужно иметь в виду, что они условно подразделяются на рано и поздно созревающие. К рано созревающим, например, относятся нервная, костная системы, головной мозг, почки, сердце, а к поздно созревающим — жировая, мышечная ткани, желудок, кишечник, органы воспроизводства. Динамика весовых соотношений в онтогенезе у этих составляющих в организме будет проявляться по-разному.
Цель настоящей работы — изучение как возрастно-половых, так и видоспе-цифических особенностей формирования интерьерных признаков островного тюленя. В качестве показателя метаболической активности органов мы использовали их относительную массу или индексы. В комплексе полученные данные характеризовали физиологическое состояние популяции, существующей в определенных условиях среды (Метод ..., 1968).
Материалы и методы
Изучены особенности динамики интерьерных показателей островного тюленя с Курильских островов, представляющего подвид обыкновенного тюленя Р^са ь1Ш1па stejnegeri.
Масса внутренних органов определена у 50 животных, в том числе у 15 детенышей, 9 особей в возрасте 1-2 года, 16 особей в возрасте 5-7 лет и 10 особей 8 лет и старше. У этого же количества тюленей измерена длина кишечника, определена масса хоровины (шкуры с салом) и отдельно шкуры.
Анализировались относительные показатели массы хоровины, шкуры, внутренних органов и желез внутренней секреции (в процентах от общей массы тела), а также относительная длина кишечника (в процентах от длины тела). Основное внимание уделено возрастно-половой специфике формирования органов, принимающих непосредственное участие в метаболических процессах на разных стадиях онтогенетического развития особей.
Результаты и их обсуждение
На рис. 1 представлены данные по относительной массе хоровины (шкуры с салом) и отдельно шкуры различных возрастных групп островного тюленя.
Хоровина состоит из кожного покрова, выполняющего в основном защитную функцию в организме, и подкожной клетчатки, или подкожного сала, достигающего у тюленей значительной толщины и являющегося, кроме термоизолятора, энергетическим резервом организма. Хоровина составляет почти 40 % массы тела животного, из которых только 8 % приходится на шкуру. Масса ее динамична. В летнее время наблюдается минимум массы, а к зиме количество сала увеличивается. Представленные данные характеризуют летне-осенних животных (рис. 1).
Возрастная изменчивость относительного показателя хоровины невысокая. Тем не менее наибольшую массу жира накапливают щенки, хоровина которых
153
составила 37,8 % у самцов и 48,9 % у самок. Это происходит потому, что у части особей молодняка, рожденных во вторую половину репродуктивного периода, молочное питание еще не закончилось и жировые запасы продолжают интенсивно накапливаться, а у подросших, прекративших молочное питание и перешедших на морскую диету детенышей жировые запасы еще полностью не растрачены. Молодые, не участвующие в размножении особи в возрасте 1-2 года тоже жирнее взрослых. Относительная масса хоровины у них составляет 35,036,5 %. Среди взрослых особей жировые запасы немного больше у самок (37,8 %), чем у самцов (32,5 %). Самцы обыкновенных тюленей за период размножения теряют 23 % массы тела и, конечно же, в основном за счет потери жировых запасов (Walker, Bowen, 1993). Часть самок к концу лета уже прекращает лактировать, и у них имеется возможность пополнения энергетических резервов за счет усиленного питания, что приводит к увеличению относительной массы хоровины. Это обстоятельство и стало причиной, согласно которой относительная масса хоровины у исследованных нами взрослых самок больше, чем у одновозрастных самцов.
60 50 40 30 20 10
Хоровина
Ml mini
Дет. 1-2 5-7 8-10+
Возрастные группы
щ Самцы □ Сам ки
%
12 i Шкура
10: I
lili
Дет. 1-2 5-7 8-10+
Возрастные группы НСамцы □ Самки
Рис. 1. Изменение индексов хоровины и шкуры в зависимости от возраста тюленей
Fig. 1. Variations in indices of Phoca v. stejnegeri skin and skin-and-blubber depending on age
Более подробно адаптивный характер жиронакопления нами не рассматривается. Для этого нет убедительных данных по сезонной изменчивости необходимых показателей для всех возрастных групп животных, но таковые представлены Наи-то и Нишиваки (Naito, Nishiwaki, 1972) для щенков, переходящих с молочной диеты на питание морскими организмами (рис. 2), у которых толщина подкожной клетчатки начинает уменьшаться с прекращением молочного питания.
Можно думать, что в зимнее время энергетические потребности у тюленей увеличиваются в связи с затратами на терморегуляцию. К зиме и температурный фон внешней среды понижается, что также стимулирует животных к накоплению соответствующего количества энергетических резервов. В связи с этим следует ожидать увеличения относительной массы хоровины у всех возрастно-поло-вых групп островного тюленя к зимнему периоду, что обычно для представителей сем. Phocidae. Кроме того, в зимнее время наступает период относительного спокойствия, когда у животных завершаются все основные энергоемкие процессы, такие как рождение и воспитание детенышей, гон, линька, что также является сильным стимулятором к накоплению жировых запасов.
Индекс массы шкуры у островного тюленя с Курильских островов колеблется в пределах 5-9 %. Почти отсутствуют различия в относительной массе шкуры между самцами и самками и между животными младшего и среднего возраста. Лишь у самцов старшей возрастной группы шкура относительно тяжелее,
%
чем у животных предшествующих возрастных групп. У первых она составляет 9,9 %, у вторых изменяется в пределах 6,5-7,3 %. Можно полагать, что существует и сезонная динамика массы шкуры. В частности, возможно увеличение относительной массы шкуры у тюленей осенью в связи с линькой, когда мездра разбухает и становится толще. Добытые и исследованные нами тюлени относятся к летне-осенним. Не исключено, что часть из них находилась в стадии линьки. Особенно это касается молодых самцов, у которых линька наступает раньше, чем у самок. У части особей самок в это время продолжается лактация и они тоже не линяют. Возможно, относительная масса шкуры у самцов старшей возрастной группы, линяющих позже всех, оказалась больше потому, что часть из них находилась в стадии линьки. У других северотихоокеанских настоящих тюленей относительная масса шкуры примерно такая же, как и у курильского островного тюленя. Лишь у сильно опушенного морского котика относительная масса шкуры несколько больше и составляет 7-10 % массы тела (Косыгин, 1979).
Рис. 2. Изменение толщины жировой прослойки у щенков островного тюленя с о. Хоккайдо в первый период постнатального развития (Naito, Nishiwaki, 1972). Вертикальная линия — ранг, прямоугольник — стандартная ошибка, горизонтальная линия в прямоугольнике — средняя, горизонтальная линия под прямоугольником — время рождения, пунктирная линия — время завершения молочного кормления. Цифры в скобках — количество исследованных особей
Fig. 2. The variation of blubber thickness at the first stage of postnatal growth of Phoca v. stejnegeri pups born in Hokkaido (Naito, Nishiwaki, 1972). Vertical line — range; box — standard error; horizontal line in box — mean and sampling period; foot horizontal line — time of parturition; foot dotted line — time of weaning. The figure under brackets — guentity of the investigate animals
Относительная масса сердца в среднем составила для самцов 0,77 %, для самок — 0,69 %. Наибольшую относительную массу сердца имели детеныши самцы — 0,83 % — и молодые (1-2 года) самки — 0,73 %. В целом же индекс сердца остается стабильно высоким у животных всех возрастных классов, и лишь у старых особей он понижается — до 0,73 % у самцов и 0,61 % у самок (рис. 3). "Правило рядов" Гесса об обратной зависимости между массой тела и относительной массой сердца у млекопитающих на нашем материале не подтверждается. Это свидетельствует о важности этого органа у водных млекопитающих в связи с их образом жизни, требующим обеспечения кровью органов и тканей в период задержки дыхания при заныривании. Примерно такая же возрастная динамика изменения относительной массы сердца наблюдается и у других северотихоокеанских ластоногих (Соколов и др., 1966), хотя сами показатели относительной массы сердца у тюленей-пагофилов значительно больше, чем у пагофобов. Так, по данным Г.М. Косыгина и А.Е. Кузина (Косыгин, 1979), у пагофильных бельков ларги Phoca largha индекс сердца составляет 1,24 %, у средневозрастных животных этого вида тюленей он даже чуть больше, чем у
детенышей (1,30 %), а у старых особей — около единицы. У новорожденных крылаток этот показатель еще выше, чем у ларги (1,52 % у самцов и 1,42 % у самок). У взрослых особей крылатки индекс сердца примерно такой же, как и у ларги. У ушастых тюленей и моржа индекс сердца меньше, чем у островного тюленя и других представителей семейства. Можно полагать, что индекс сердца у островного тюленя с Курильских островов ниже, чем у тюленей открытых морских пространств, потому что он обитает в прибрежной полосе, больше времени проводит на берегу, меньше энергии затрачивает на добывание пищи, так как отсутствует необходимость нырять на большие глубины. У островного тюленя нет необходимости развивать большие скорости при плавании, спасаясь от преследования врагов, которых в прибрежье меньше, чем в открытой части моря, и от которых всегда можно избавиться путем выпрыгивания на берег.
%
Сердце
_I Самцы
□ Самки
inmni
Дет. 1-2 5-7 8-10 +
3
к -с
4 и SS о
0
1
¿5
% 3 Легкие
2 ■л ■
1 I Г|
0 ш IJJ LBJ IJ-L
Дет. 1-2 5-7 8-10+
0,8 0,6 0,4 0,2
Диафрагма
ItlM
Дет. 1-2
5-7 8-10+
% 4 Печень
6
4 ш—
2 и 1 Г 11
0 Я \ и LMJ , ш \
Дет. 1-2 5-7 8-10+
% Почки
1
0,5 11 1 m Г|
0 LU LU LU LU
Дет. 1-2 5-7 8-10+
% 1,5 Селезенка
1
0,5
0
Дет. 1-2 5-7 8-10+
%
Желудок
Дет.
% Поджелудочная железа
0,4
0,2 0
Дет. 1-2
5-7 8-10+
% / Щитовидная железа
0,02
0,01 11 . I
0 LU UJ 1 1,1
Дет 1-2 5-7 8-10+
% Тимус
0,4 -|
0,2 -
0
Дет. 1-2 5-7 8-10+
Надпочечники
Дет.
% Кишки толстые
0,6 0,4 0,2 0
Дет. 1-2
5-7 8-10+
% Кишки тонкие
6 -
4 -
2 - Ml 11 I Ml
0 - IJ-L
Дет. 1-2 5-7 8-10+
0,6 0,4 0,2
%
Пищевод
Дет.
%
0,6 0,4 0,2 0
Бры1жейка
Дет. 1-2 5-7 8-10 +
Возрастные группы
Рис. 3. Относительные показатели массы внутренних органов, желез внутренней секреции, длины пищевода и кишечника у островного тюленя Курильских островов в постнатальном онтогенезе
Fig. 3. Indices of relative weights of internals and endocrine glands, relative lengths of esophagus and intestines during postnatal ontogenesis of Phoca vitulina stejnegeri
Легкие, как и сердце, относятся к комплексу органов, постоянно обеспечивающих организм кислородом. Поэтому индекс легких, как и сердца, сравнительно высокий. В среднем он составляет у островного тюленя 1,8 % у самцов и 1,7 % у самок (рис. 3). У новорожденных тюленей он несколько ниже, чем у животных последующей возрастной группы (1-2 года), но выше, чем у взрослых особей. Это естественно, так как в молодом возрасте окислительные процессы
наиболее затратные, поскольку часть кислорода расходуется на ростовые процессы. У взрослых самок (8-10+ лет) показатель относительной массы легких ниже (1,5 %), однако самцы этой возрастной группы имеют хоть и не самый большой, но достаточно высокий показатель относительной массы органа, составляющий 1,8 % массы тела. Половые различия в относительной массе легких в большинстве возрастных групп животных, кроме старшей, незначительные. У тюленей-пагофилов относительная массы легких больше, чем у пагофобного островного тюленя (Косыгин, 1979).
Индекс диафрагмы определяется типом дыхания. У ластоногих, по определению В.Н. Жеденова (1961), своеобразный — грудной — тип дыхания, прерывистый, соответствующий специализации к водному образу жизни. У самцов и самок островного тюленя Курильских островов индекс диафрагмы в среднем составил соответственно 0,57 и 0,55 %. Детеныши этого тюленя имели самый низкий показатель относительной массы диафрагмы по сравнению с другими возрастными группами этих животных, составляющий 0,36 % у самцов и 0,41 % у самок. Уже в следующей возрастной группе (1-2 года) индексы достигают максимальных величин, и затем их относительный показатель практически не меняется. Динамичное увеличение относительной массы диафрагмы разновозрастных животных отражает сложный адаптивный процесс становления дыхательной системы. В частности, на ранних стадиях постнатального развития происходит преобразование дыхательной моторики, с ростом соматической части организма увеличивается потребность животного в кислороде, а также приобретаются навыки в освоении водных пространств. Поэтому относительная масса диафрагмы начинает снижаться только после 4-5-летнего возраста, когда становление всех адаптивных механизмов завершено, животные достигают половой зрелости и рост их тела резко замедляется.
Печень — самая крупная железа в организме. Это мультифункциональный орган. Она участвует в пищеварении, является важным кроветворным органом, резерватом жиров и углеводов. Масса печени в онтогенезе меняется в основном за счет накопления или расходования углеводов и жиров (Шварц и др., 1968). Как видно на рис. 3, относительная масса печени у островного тюленя Курильских островов составляет у взрослых особей в среднем 3,5 %, при очень небольшом колебании показателей в возрастных группах тюленей (от 3,5 до 3,9 % у самцов и от 3,3 до 3,7 % у самок). Лишь у щенков ее относительная масса ниже — 3,0 % у самцов и 2,6 % у самок. Невысокая возрастная и половая изменчивость относительной массы печени у взрослых животных обусловлена неярко выраженным половым диморфизмом в размерах тела и сходством в связи с этим в пищевых потребностях разнополых особей. Исследованные нами щенки имели разный возраст, о чем свидетельствуют показатели их массы и длины тела. Многие уже прекратили молочное питание и находились в переходном жизненном цикле, характеризующемся специализацией на питании морскими организмами. Процесс это трудный и сопряжен с голоданием. В этой ситуации в первую очередь расходуются резервы гликогена и жиров, накопленных в печени. Этим и обусловливается, по нашему мнению, пониженный индекс печени у щенков. Кроме того, снижается роль печени как кроветворного органа, эту функцию берет на себя скелет.
Относительная масса почек является четким индикатором уровня обмена веществ (Метод ..., 1968). Как правило, уровень обмена веществ с возрастом в организме снижается, наблюдается преобладание катаболических процессов над анаболическими, в связи с чем уменьшается и относительная масса почек. Эта общеизвестная закономерность на нашем материале особенно хорошо прослеживается на возрастной динамике индексов почек у самцов. В детском возрасте индекс их почек составил 0,85 %, у половозрелых взрослых особей (5-7 лет) — 0,71 % и у старых животных — 0,57 %. У детенышей и молодых самок индекс
почек был ниже, чем у самцов, но в зрелом возрасте их индексы не различались. Среди других представителей сем. Phocidae островной тюлень характеризуется высокой скоростью соматического роста и физиологического созревания, напрямую зависящей от уровеня метаболизма, индикатором которого в организме и являются почки. Поэтому индекс почек у него выше, чем у ларги, крылатки и лахтака, но ниже, чем у акибы, имеющей самые маленькие размеры тела и обитающей в самых суровых условия ледовых пространств, в которых затраты тепла напрямую зависят от относительной поверхности тела (правило рядов).
Селезенка — динамичный по массе орган, быстро меняющийся в зависимости от степени наполнения кровью. Ее относительная масса у детенышей обоего пола составила 0,38 % от массы тела. У самцов эти показатели почти не меняются в постнатальном онтогенезе, но в возрастной группе 5-7 лет относительная масса ее неожиданно возрастает до 0,80 %. Это же увеличение индекса характерно и для самок, но в возрасте 1-2 года.
Рост организма обусловливает интенсификацию развития органов, обеспечивающих анаболические процессы. К таковым прежде всего относятся органы пищеварительной системы. В частности, динамика онтогенетического изменения относительного показателя массы желудка демонстрирует интенсивное увеличение индексов в период роста животных и снижение индекса в группе старых особей. Если у новорожденных относительная масса желудка составила 0,77 % у самцов и 0,46 % у самок, то к возрасту 1-2 года индекс почти удваивается, продолжая расти в том же темпе до возраста 5-7 лет. У старых животных он уменьшается до 0,96 %, что обусловлено, скорее всего, снижением уровня метаболизма в организме. У самцов относительная масса желудка во всех возрастных категориях животных была больше, чем у самок.
Сходный с вышеизложенным характер изменений относительной массы имеют и другие отделы пищеварительной системы, к которым относятся тонкий и толстый кишечник, хотя из-за неодинаковой абсолютной массы их индексы различаются. Тонкий кишечник у ластоногих очень длинный и его абсолютная масса значительная, соответственно и относительный показатель составляет более 3 % от массы тела. Лишь в старшей возрастной группе индекс тонкого кишечника немного меньше. Относительная масса кишечника у самцов несколько больше, чем у самок. Иная динамика относительного показателя массы толстого кишечника от возраста к возрасту. В отличие от индекса тонкого кишечника относительная величина толстого кишечника заметно увеличивается с возрастом при общем относительным показателе, равном десятой части тонкого. Аналогичным образом изменяется масса пищевода, относительная масса которого от возраста детенышей к взрослому состоянию животного увеличивается вдвое. Брыжейка, удерживающая кишечник, изменяется синхронно изменению кишечника.
Что касается длины кишечника, то его тонкий отдел превышает длину тела в 15-18 раз (рис. 4). С возрастом эта величина изменяется очень незначительно. Полового диморфизма в относительном показателе длины кишечника не выявлено.
Длина толстого кишечника составляет в среднем у всех возрастных групп островного тюленя примерно половину длины тела. У молодых животных он немного короче относительно тела, чем у взрослых особей. Сравнение приведенных данных по длине кишечника у островного тюленя Курильских островов с таковыми у других ластоногих (Соколов и др., 1966) показало, что они вполне сопоставимы с этими показателями у акибы и крылатки, но значительно меньше, чем у сивуча, у которого кишечник превышает длину тела в 30-35 раз, и у моржа, у которого он тоже достаточно длинный, больше длины тела в 17,8-19,6 раза. Заметим, что у всех ластоногих кишечник очень длинный по сравнению с его длиной у наземных хищников, но убедительных объяснений этому явлению пока не найдено.
Самцы □ Самки Я
Д ет. 1-2 5-7 8 - 10 Возраст ные группы
I Самцы □ Самки
0,8
Д ет. 1-2 5-7 8 - 10 Возраст ные группы
Рис. 4. Относительный показатель длины тонкого (а) и толстого (б) кишечника
Fig. 4. The relative length index of small a) and large (б) intestines
Железы внутренней секреции осуществляют регуляцию роста и развития (Никитюк, 1983). В этих процессах особенно активно участвует щитовидная железа. Она же регулирует в организме обмен веществ и состав крови. Тимус как эндокринный орган регулирует обмен углеводов и кальция, обеспечивает иммунную защиту организма. Секрет надпочечников регулирует углеводный, белковый и водно-солевой обмен. Поджелудочная железа выполняет пищеварительную функцию. Выделяемые ею пищеварительные соки богаты ферментными системами, действующими на белки, жиры и углеводы. Активность ее деятельности, или количество и состав поджелудочного сока, определяется видом пищи.
Относительная масса поджелудочной железы у детенышей курильского островного тюленя равна 0, 23 % (см. рис. 3). В этом возрасте индекс поджелудочной железы немного больше у самцов. У взрослых животных относительная масса поджелудочной железы больше, чем у детенышей, но у самых старых животных индекс поджелудочной железы приходит к исходному показателю, характеризующему таковой детенышей. Следует думать, что динамика изменения относительного показателя поджелудочной железы во многом определяется составом пищи у разных возрастных категорий островных тюленей. У щенков основу пищи составляют мелкие ракообразные (Hoover, 1988), которые легко перевариваются и не требуют большого напряжения в соковыделении. У взрослых животных иной состав пищи (Панина, 1966; Pitcher, 1980; Wada et al., l992) и, надо полагать, другие энергетические затраты на ее переваривание. Кроме того, к старости происходит инволюция поджелудочной железы и снижение ее секреторной деятельности. Эти два фактора и определяют, на наш взгляд, динамику ее относительной массы в онтогенезе.
Высокую относительную массу щитовидной железы определяет усиленная гормональная деятельность, ускоряющая окислительные процессы, что особенно ярко проявляется в организме детенышей. С возрастом относительная масса железы обычно уменьшается, что связано с атрофическими изменениями ее железистого эпителия и заменой его соединительной тканью (Возрастная физиология ..., 1967). Это на нашем материале четче проявляется у самок (см. рис. 3).
Тимусу принадлежит важнейшая роль в стимуляции ростовых процессов и полового созревания. Он достигает очень больших размеров у эмбрионов, сохраняет сравнительно большую относительную массу и у новорожденных, а позже постепенно инволюирует, превращаясь у взрослых особей в практически трудно визуально различимую морфологическую структуру. Такая возрастная динамика изменения тимуса свойственна почти всем исследованным млекопитающим (Метод ..., 1968).
Надпочечники имеют совершенно иную направленность изменения относительных показателей в постнатальном онтогенезе по сравнению с тимусом. Вырабатываемые ими гормоны, поддерживающие углеводный, жировой и минераль-
ный обмен, необходимы в организме в течение всей жизни. Некоторые гормоны надпочечников принимают участие в регуляции устойчивости организма к неблагоприятным или стрессовым ситуациям, поэтому их относительная масса даже несколько увеличивается с возрастом.
Заключение
Таким образом, на основе анализа представленных выше морфофизиологи-ческих показателей островного тюленя Курильских островов выявлена динамичность и асинхронность их изменений в зависимости от пола, возраста и метаболической активности. При этом органы, функционально представляющие единый комплекс, могут развиваться сходным образом или иметь разнонаправленную динамику морфофизиологических показателей. Скорость формирования различных органов, желез внутренней секреции и очередность вступления их в активный метаболический процесс определяются необходимостью оптимизации поэтапного становления функциональных отправлений для обеспечения развития организма в зависимости от его потребностей в рамках программы индивидуального развития, корректируемой условиями внешней среды. Экологическая составляющая является существенным фактором, регулирующим в основном ростовые процессы, интенсифицируя их в оптимальных условиях существования особи и сдерживая в условиях, лимитирующих обеспеченность ими. В зависимости от этого меняется соотношение массы органов в онтогенезе и формируется соответствующий фенотип, отражающий своеобразие той или иной популяции по комплексу морфофизиологических признаков. Представленные выше данные характеризуют курильскую популяцию островного тюленя.
Список литературы
Возрастная физиология животных : монография / Л.Б. Свечин, И.Ф. Аршав-ский, Ф.И. Квасницкий и др. — М. : Колос, 1967. — 431 с.
Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека : монография. — М. : Высш. шк., 1961. — 487 с.
Косыгин Г.М. Справочные показатели тихоокеанских ластоногих : монография / Г.М. Косыгин, А.Е. Кузин. — Владивосток : ТИНРО, 1979. — 130 с.
Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии : монография. — М.; Л., 1950. — Т. 1. — 326 с.
Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных : монография / С.С. Шварц, В.С. Смирнов, Л.Н. Добринский : Тр. Ин-та экологии растений и животных. — Свердловск, 1968. — Вып. 58. — 387 с.
Никитюк Б.А. Анатомия человека : монография. — М. : МГУ, 1983. — 320 с.
Панина Г.К. О питании сивуча и тюленей на Курильских островах // Изв. ТИНРО. — 1966. — Т. 58. — С. 235-236.
Сегаль А.Н. Очерки экологии и физиологии американской норки : монография. — Новосибирск : Наука, 1975. — 260 с.
Соколов А.С., Косыгин Г.М., Тихомиров Э.А. Некоторые данные о весе внутренних органов ластоногих Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1966. — Т.58. — С. 137-147.
Hoover A.A. Harbor seal (Phoca vitulina) // Selected Marine mammals of Alaska. — Washington : Mammal Comission, 1988. — P. 125-158.
Naito Y., Nishiwaki M. The growth of two species of the Harbour seal in the adjacent waters of Hokkaido // Sci. Rep. Whales Res. Inst. — 1972. — № 24. — P. 127-144.
Pitcher K.W. Food the Harbor seal, Phoca vitulina Richardsi in the gulf of Alaska // Fishery Bull. — 1980. — Vol. 78(2). — P. 544-549.
Wada K., Hamanaka T., Nakaoka T., Tanahashi K. Food and feeding of Kuril and Largha seals in southeastern Hokkaido // Mammalia. — 1992. — Vol. 56, № 4. — P. 555-566.
Walker R.G., Bowen W.D. Chang in body mass and feeding behaviour in mass harbour seals, Phoca vitulina in relation to female reproductive status // J. Zool. — 1993. — Vol. 231, № 3. — P. 423-436.
