CC BY
59
УДК 599. 745.1
ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ГРУППИРОВКИ СИВУЧЕЙ (ЕиМЕТОР1А8 ШВАТШ) КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ В 2008-2009 ГГ.
С. Д. Рязанов*, Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов**
*М. н. с., Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева Российской академии наук 690041 Владивосток, Балтийская, 43 Тел., факс: (4232) 31-14-00, (4232) 31-25-73 E-mail: [email protected]
С. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01 E-mail: [email protected]
**С. н. с., Камчатское отделение Тихоокеанского института географии 683024 Петропавловск-Камчатский, Проспект Рыбаков, 19а **Национальная лаборатория США по морским млекопитающим,
7600 Сенд Пойнт Вей, NE, Building 4, Сиэттл, Вашингтон, 98115, США Тел., факс.: 206-526-4298; 206-526-6615 E-mail: [email protected]
СИВУЧ, ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА, ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА
Представлены данные анализа встреч меченых сивучей (Eumetopias jubatus, Schreber, 1776) Командорских островов, собранные на большой акватории северной части Тихого океана в 2008/09 гг. Доминирующей по численности была когорта годовалых особей. Животных в возрасте 2-3 года было значительно меньше, чем годовиков и 4- и 5-летних сивучей. В каждой последующей возрастной когорте старше 5 лет численность животных была ниже, чем в предыдущей. Количество животных старше 11 лет чрезвычайно мало. В когортах младше 4-летнего возраста преобладали как самки, так и самцы. Среди сивучей в возрасте от 4 лет и старше самки по численности преобладали над самцами (за исключением 6- и 7-летних особей). В когортах животных старше 7 лет наблюдается тенденция увеличения преобладания численности самок от младших возрастных групп к старшим. Особенности возрастной и половой структуры, возможно, являются одной из причин резкого колебания численности приплода в популяции сивучей, размножающихся на Командорских островах.
SEX-AGE STRUCTURE OF STELLER SEA LION (EUMETOPIAS JUBATUS)
IN THE COMMANDER ISLANDS, 2008-2009
S. D. Ryazanov*, E. G. Mamaev, V. N. Burkanov**
Junior scientist, VI. ll ’ichev Pacific Oceanological Institute FEB RAS 690041 Vladivostok, Baltiyskaya, 43 Tel., fax: (4232) 31-14-00, (4232) 31-25-73 E-mail: [email protected]
Senior scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01 E-mail: [email protected]
** Senior scientist, Kamchatka Branch of the Pacific Institute of Geography 683024 Petropavlovsk-Kamchatsky, Prospect Ribakov, 19а **Contractor, National Marine Mammal Laboratory,
7600 Sand Point Way, NE, Building 4, Seattle, Washington, 98115, USA Tel., fax: 206-526-4298; 206-526-6615 E-mail: [email protected]
STELLER SEA LION, SEX STRUCTURE, AGE STRUCTURE
Resighting data on Steller sea lion (Eumetopias jubatus, Schreber, 1776) branded as pup in the Commander Islands collected in 2008-2009 in the Northern Pacific. Analysis shows the age cohort of yearlings was the biggest among all age groups. The number of animals of age 2-3 years resighted during study period was considerably lower than number of yearlings and 4-5 year olds. After age 5 each following age cohort was decreasing in number than previous one. The number of animals older than 11-12 years old was extremely low. There was no any pattern of sex prevalence in juvenile age cohorts (younger than 4 years). In age groups of 4 years and older, with the exception of 6 and 7 years old, females were prevailing over males. The prevalence of females over males was greater in elder cohort (over 7 years) and increased with age. The current age and sex structure is may be responsible for sharp inter-annual changes in pup production of Steller sea lions breeding in the Commander Islands.
Сивуч (Eumetopias jubatus, Schreber, 1776) — эндемик северной части Тихого океана. Его ареал простирается от берегов Калифорнии, вдоль побережья Северной Америки на север до Берингова пролива и вдоль побережья Азии на юг до Японии (Allen, 1880; Burkanov, Loughlin, 2005). На огромной акватории Тихого океана выделяют три популяции сивучей — восточную, западную и азиатскую (Baker et al., 2005). Командорские сивучи, на основании генетического анализа, были отнесены к западной популяции. В конце XX века произошло катастрофическое снижение численности животных этой популяции (Челноков, 1972; Braham et al., 1980; Loughlin et al., 1992; Burkanov, Loughlin, 2005), и причины этого явления плохо изучены. В настоящее время численность взрослых особей и количество приплода сивучей на Командорах находятся на низком уровне и претерпевают резкие колебания (Mamaev, Burkanov, 2006; Burkanov et al., 2010; Ryazanov et al., 2010).
На Командорских островах имеется одно постоянное репродуктивное лежбище сивучей, которое расположено на южной оконечности о. Медный. Как часть большой международной программы по изучению причин снижения численности этого вида, с 1996 г. на этом лежбище проводится мече-ние новорожденных щенков методом горячего таврения (Merrick et al., 1996; Burkanov, 2009). По данным повторных встреч меченых животных было установлено, что эта группировка является репродуктивно изолированной. Более 97% меченых животных возвращаются для размножения на натальное лежбище (Burkanov, Calkins, 2008; Burkanov et al., 2009).
На основе анализа повторных встреч сивучей, родившихся и помеченных на Командорских островах, мы попытались оценить возрастную и половую структуру этой репродуктивной группировки. Эти показатели являются определяющими в динамике численности животных и, возможно, помогут понять причину низкой численности животных в этом районе и резкие межгодовые колебания в количестве приплода.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для данной работы послужили сведения о повторных встречах сивучей, помеченных на о. Медном в период с 1996 по 2008 гг. В разные годы мечением было охвачено от 25 до 45% численности новорожденных щенков (табл. 1). Поиск и регистрацию меченых животных осуществляли наблюдатели на разных лежбищах по всему ареалу сивуча. Однако основные усилия по сбору ин-
Таблица 1. Количество рожденных и помеченных в разные годы щенков сивучей на о. Медный
Год Всего рождено Доля помеченных от числа рожденных (%) Помечено (n=)
всего <J<* оо
1996 261 38 100 4б 54
1998 276 32 87 49 38
1999 269 37 100 55 45
2001 228 42 95 5б 39
2002 208 41 85 4б 39
2003 215 25 54 2б 28
2004 220 45 100 55 45
2006 235 43 100 44 5б
2008 223 45 100 53 47
Всего 2135 38 821 430 391
формации были сконцентрированы на Командорских о-вах и полуострове Камчатка (рис. 1, табл. 2).
Всего в 2008 и 2009 гг. по всему ареалу было встречено 149 и 193 меченых командорских сивуча, соответственно. Подавляющее большинство из них были встречены на Командорских о-вах и п-ве Камчатка (рис. 1). Самыми удаленными местами встреч были о-ва Расшуа (Курильские острова), Валрус и Сил Рок (Аляска).
Поскольку в разные годы количество рожденных щенков было не одинаковым и мечением было охвачено разное количество приплода, при анализе половозрастной структуры использовали расчетные данные по численности каждой возрастной и половой группы. При расчете допускали, что данные по встреченным меченым животным достоверно отражают возрастной и половой состав популяции командорских сивучей и что выживаемость меченых и немеченых животных была одинаковой. Принимая эти допущения, должно выполняться равенство:
или
где N. — количество животных в возрасте 1, Ыъ — количество рожденных зверей данной генерации, N — количество помеченных животных данной
т
генерации, N — количество встреченных меченых животных данной генерации в возрасте 1.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Возрастной и половой состав меченых командорских сивучей, встреченных в разных местах ареа-
Рис. 1. Районы регистрации меченых сивучей командорской группировки в 2008 и 2009 гг.: 1 — Юго-Восточное лежбище, 2 — Урилье лежбище, 3 — Бобровые камни, 4 — м. Манати, 5 — о. Арий камень, 6 — Северо-Западное лежбище, 7 — Северное лежбище, 8 — м. Каменистый, 9 — м. Козлова, 10 — б. Железная, 11 — м. Шипунский, 12 — б. Авачин-ская, 13 — о. Верхотурова, 14 — м. Африка, 15 — м. Серый, 16 — о. Сил Рок, 17 — о. Валрус, 18 — о. Расшуа
Таблица 2. Количество дней наблюдений на разных лежбищах Командорских о-вов и Камчатки в 2008-2009 гг.
Лежбище 2008 г. 2009 г.
Месяцы Дней наблюдения Месяцы Дней наблюдения
Юго-Восточное июнь-август 76 июнь-август 79
Урилье июнь, июль 4 июнь-август 13
Бобровые камни июнь-август 3 июнь-август 3
М. Манати июль 1 сентябрь 1
О. Арий камень - - июнь 1
Северо-Западное июль 1 апрель-август 69
Северное июнь-июль 2 март 1
М. Каменистый июль 1 - -
М. Козлова июнь-июль 3 июнь-август 26
Б. Железная июль 1 - -
М. Шипунский июль 1 - -
Б. Авачинская декабрь 4 январь-март 40
О. Верхотурова июль 1 - -
М. Африка июль 1 - -
М. Серый июль 2 - -
О. Расшуа июль 1 - -
ла в 2008-2009 гг., представлен в таблице 3. Отсутствие животных в некоторых возрастных группах отражает историю мечения зверей, т. к. щенков метили не ежегодно.
Возрастная структура
В 2008 г. расчетное количество сивучей в командорской репродуктивной группировке возраста
2 года было 57 особей (табл. 4, рис. 2). Наиболее многочисленными были группы 4- и 5-летних зверей. Их расчетная численность составила 81 и 84 особей соответственно. Количество животных старше 5-летнего возраста в каждой последующей возрастной группе было ниже, чем в предыдущей. Исключение составляла когорта 10-летних зверей, численность которой была несколько выше 9- и 7-
Половозрастная структура группировки сивучей (Eumetopias ]иЪа1ш) Командорских островов в 2008-2009 гг. 83 Таблица 3. Половозрастной состав меченых сивучей с Командорских о-вов в 2008-2009 гг. (все встречи)
Год Пол 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
2008 Самки _* 11 - 24 11 12 7 - 7 9 - 2 -
Самцы - 13 - 13 10 14 7 - 5 3 - 1 -
Всего - 24 - 37 21 26 14 - 12 12 - 3 -
2009 Самки 35 - 13 - 21 8 10 10 - 7 6 - 2
Самцы 18 - 14 - 14 7 14 6 - 5 3 - 0
Всего 53 - 27 - 35 15 24 16 - 12 9 - 2
* Прочерк означает отсутствие меченых зверей в данной возрастной группе
Таблица 4. Расчетная численность сивучей разных возрастных классов на Юго-Восточном лежбище и за его пределами в 2008-2009 гг.
Лежбище
Численность (особи) в каждой возрастной группе
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
2008 _* 24 57 76 56 34 30 38 5
2009 40 - 24 - 64 52 54 34 - 27 25 - 0
2008 33 24 8 7 0 3 0 3
2009 78 - 40 - 13 8 5 5 - 5 3 - 5
о 215 &
^ К О ю
13 *
О £
м
и
8
(н , ^ 1 а
Прочерк означает отсутствие меченых зверей в данной возрастной группе
Возраст (лет)
Рис. 2. Расчетная численность сивучей разного возраста в 2008 и 2009 гг.
летних животных. Самой малочисленной оказалась группа 12-летних сивучей. Их расчетное количество составило 8 особей, из 261 рожденных в 1996 г., т. е. к этому возрасту выжило лишь 3,1% численности когорты.
В 2009 г. доминирующей по численности была группа годовалых сивучей. Их расчетная численность была 118 особей, т. е. выживаемость составила 53%. Значительно меньше было 3-летних животных — 64 особи. Численность 5-летних сивучей была выше — 77 особей. Как и в 2008 г., количество животных старше 5 лет в каждой последу-
ющей возрастной группе было ниже, чем в предыдущей. Наименьшей численностью характеризовалась группа 13-летних зверей. Численность этой когорты по сравнению с 2008 г. уменьшилось на 3 особи, и выживаемость к этому году составила лишь 2%.
Несмотря на отсутствие в 2008 и 2009 гг. меченых животных некоторых возрастных групп, по совокупности двух кривых на рис. 2 хорошо просматриваются общие закономерности возрастной структуры командорской группировки сивучей. Доминирующей по численности является когорта годовалых зверей. Животных в возрасте 2 и 3 года
значительно меньше, чем годовиков. Однако это связано не с их смертностью, а с рассредоточением по ареалу. К 4- и 5-летнему возрасту они возвращаются на натальное лежбище. Этим объясняется более высокая расчетная численность животных 4- и 5- летнего возраста по сравнению с 2-и 3- летними зверями. Количество животных старше 5 лет в каждой последующей возрастной группе неуклонно снижается.
Возрастной состав сивучей на натальном лежбище (Юго-Восточном) резко отличался от возрастного состава животных, встреченных за его пределами. Так, расчетная численность молодых животных (1-3 года) на натальном лежбище была почти в два раза ниже, чем за его пределами (табл. 4). С наступлением половой зрелости (4 года и старше) сивучи в репродуктивный период возвращаются на натальное лежбище, и их количество там значительно выше, чем на всех других лежбищах. Количество сивучей в возрасте 6 лет и старше, отсутствующих на натальном лежбище в период размножения, было невысоким и варьировало от 3 до 8 особей. Это были животные, не участвовавшие в размножении в эти сезоны.
Численное преобладание годовалых сивучей среди всех других возрастных классов объясняется наибольшим количеством выживших к этому возрасту животных. Возврат меченых зверей в годовалом возрасте свидетельствует о более чем 50%-й выживаемости этой возрастной группы. Аналогичные результаты были получены для стабильной в последние годы Курильской группировки сивучей, где выживаемость зверей в первый год жизни составляет 50-60% (Altukhov and Burkanov, 2009, 2010).
Небольшое число встреч 2- и 3-летних животных, по сравнению с численностью годовалых и 4-и 5-летних сивучей, объясняется более широким их распределением по ареалу в этот период их жизни. Связь с матерями в 2- и 3-летнем возрасте значительно ниже, чем у годовиков (Mamaev and Burkanov, 2004), и животные вновь появляются на родном лежбище лишь с наступлением половой зрелости, которой сивучи достигают к 4-летнему возрасту (Перлов, 1971). Привязанность к натальному лежбищу у молодых животных ниже, а расстояние миграции от него выше, чем у половозрелых особей (Raum-Suryan et al., 2002; Burkanov, Calkins, 2008).
Рост численности в 4- и 5-летних возрастных группах, по сравнению с 2- и 3-летними животными, происходит за счет самок. К 4-м годам от 25 до 30% самок достигают половой зрелости, и они
в массе возвращаются на лежбище для размножения.
Меньшее количество зверей в старших возрастных группах, по сравнению с младшими, после 5 лет связано с сокращением количества выживших зверей в поколениях с каждым годом.
Численность животных в командорской популяции в возрасте 12-1З лет чрезвычайно мала, что говорит об очень низком уровне выживания старших возрастов. Она значительно ниже, чем на о. Райкоке (Курильские о-ва), где до 12-летнего возраста доживают 17,5% самок (Трухин, 2008). Продолжительность жизни самок сивучей может достигать З0 лет (Calkins and Pitcher, 1982), а доля самок, участвующих в размножении, высока, по крайней мере до 18-летнего возраста (Altukhov and Burkanov, 2008). Таким образом, низкая численность самок командорской группировки сивучей в возрасте 12-1З лет и, вероятно, более старших возрастов может являться одной из причин низкой численности приплода в этой популяции.
Половая структура
Соотношение полов среди новорожденных и меченых щенков в разные годы было не одинаковым (табл. 1). В целом, среди тавренных новорожденных щенков за все годы самцы составили 47,6%, а самки — 52,4%.
В 2008 г. самцы преобладали по численности над самками в 2-, 6- и 7-летних возрастных когортах (рис. З). В возрастных группах З-5 лет и среди животных старше 7 лет самок было больше, чем самцов. Однако доля самок среди 10- и 12летних зверей была выше, нежели в 9-летней возрастной группе.
В 2009 г. самцы преобладали по численности над самками в когортах З- и 7-летних животных. Остальные возрастные группы животных характеризовались преобладанием самок. В когорте 1З-лет-них животных самцов не было.
Обобщая данные двух диаграмм, представленных на рис. З, следует отметить следующие закономерности: в когортах младше 4-летнего возраста могут преобладать как самки, так и самцы. В возрастных группах от 4-х лет и старше, за исключением 6- и 7-летних, самки по численности преобладают над самцами. В когортах животных старше 7 лет наблюдается тенденция увеличения количества самок в популяции от младших возрастных групп к старшим.
Среди молодых животных самки значительно преобладают на натальном лежбище, а самцы — за его пределами (табл. 5). Половое соотношение
Таблица 5. Половой и возрастной состав сивучей на Юго-Восточном лежбище и за его пределами в 2008-2009 гг. (расчетная численность)
Район Год Пол Численность (особи) в каждом возрасте
і 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13
2008 Самки — * 19 - 42 44 25 17 - 1б 29 - 3 -
. д В pfS Самцы - 5 - 15 32 32 17 - 14 10 - 3 -
2009 Самки 25 - 17 - 40 32 25 19 - 13 19 - 0
о у и 4 Самцы іб - 7 - 24 20 29 14 - 14 б - 0
2008 Самки - 7 - 11 0 5 0 - 3 0 - 3 -
S В ІН S Самцы - 2б - 13 8 2 0 - 0 0 - 0 -
§ 1 2009 Самки 54 - 14 - 7 0 0 5 - 5 0 - 5
К Самцы 25 - 2б - 7 8 5 0 - 0 3 - 0
* Прочерк означает отсутствие меченых зверей в данной возрастной группе
на натальном лежбище выравнивается только к 6-7летнему возрасту, когда самцы не только достигают половой, но и физической зрелости, и могут защищать свои территории на месте размножения. Сокращается различие в соотношении полов среди старших возрастных групп (6 лет и старше) и за пределами натального лежбища. Там встречаются животные, не участвующие в размножении в текущем сезоне.
Таким образом, на Командорских островах самок рождается несколько больше, чем самцов. Преобладание самок среди новорожденных щенков наблюдали на Командорских островах и ранее, в 1992 и 1993 гг. (Мамаев и Бурканов, 1996). Такое соотношение полов среди новорожденных характерно не для всех районов обитания сивучей. Так, среди более 7 тыс. щенков, помеченных на Аляске в 1975/76 гг., и 739 щенков, помеченных на о. Райкоке (Курильские острова) в 1989-2003 гг.,
самцы, напротив, преобладали по численности над самками (Calkins and Pitcher, 1982; Трухин, 2008). Возможно, преобладание самок среди новорожденных у командорских сивучей является следствием низкой численности самок старших возрастов. К примеру, у северного морского котика самки старше 10-летнего возраста чаще рожают самцов, а самки в возрасте 8—10 лет — самок (Кузин, 1999). Возможно, сходная зависимость пола щенка от возраста матери характерна и для сивуча.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ половозрастного состава меченых сивучей Командорских островов показывает сходство в выживаемости животных первого года жизни с животными на Курильских островах, где численность и репродуктивные показатели сивучей стабильны. Сходным с курильской группировкой является и половозрастной состав животных до 12-летне-
го возраста. Командорская репродуктивная группировка отличается от курильской преобладанием самок среди новорожденных и чрезвычайно низкой численностью животных старших возрастных классов. Возможно, первое отличие является следствием второго. Нестабильность воспроизводства и низкая воспроизводительная способность командорской группировки сивуча может быть связана с низкой численностью самок в старших возрастных классах.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы искренне благодарны С.М. Артемьевой,
A.Ю. Баянову, О.А. Белонович, И.А. Блохину, К.Ю. Гороховскому, С.А. Денисенко, Д.Н. Захаровой, С.И. Корневу, И.Н. Марину, А.Д. Мухину,
B.С. Никулину, С.В. Никулину, Р.С. Рогожникову,
C.В. Фомину, А.В. Четвергову, Lauri Jemison, John Maniscalco, Rod Towel и Tom Gelatt за помощь при сборе материала. Работа выполнена при финансовой поддержке Национальной лаборатории США по изучению морских млекопитающих (NMML/ NMFS/NOAA) и Alaska SeaLife Center.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алтухов А.В., Бурканов В.Н. 2008. Репродуктивный успех самок сивуча (Eumetopias jubatus) на лежбищах Курильских островов // Сб. науч. тр. V Междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики». С. 41-45.
Бурканов В.Н., Алтухов А.В., Андрюс Р., Блохин И.А., Вертянкин В.В., Вэйт Д., Генералов А.А., Грачев А.И., Калкинс Д., Кузин А.Е., Мамаев Е.Г., Никулин В.С., Пантелеева О.И., Пермяков П.А., Тру-хин А.М., Загребелъный С.В., Захарченко Л.Д. 2008. Краткие результаты учетов сивуча (Eumetopias jubatus) в водах России в 2006-2007 гг. // Сб. науч. тр. V Междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики». С. 116-122.
Бурканов В.Н., Калкинс Д.Г. 2008. Филопатрия и дисперсия у сивучей (Eumetopias jubatus) // Сб. науч. тр. V Междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики». С. 114-116.
Кузин А.Е. 1999. Северный морской котик. М.: ТИНРО-Центр, 395 с.
Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н. 1996. Состояние репродуктивной группировки сивучей Eumetopias jubatus (Pinnipedia, Otariidae) на ЮгоВосточном лежбище острова Медного (Командорские острова) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 121. С. 163-165.
Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н. 2006. Состояние репродуктивной группировки сивучей (Eumetopias jubatus) на Юго-Восточном лежбище о. Медный в 2005 г. // Сб. науч. тр. по мат-лам IV Междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, 10-14 сентября 2006 г.). С. 342-347.
Рязанов С.Д., Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н. 2010. Мониторинг численности сивуча (Eumetopias jubatus) на о. Медный летом 2008-2009 гг. // Сб. науч. тр. VI Междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики». С. 497-503.
Трухин А.М. 2008. Выживаемость и участие в размножении аборигенных сивучей (Eumetopias jubatus) на репродуктивном лежбище о. Райкоке // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 152. С. 12-131.
Перлов А.С. 1971. Сроки наступления половой зрелости у сивучей // Морские млекопитающие (котики и тюлени): Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. - Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 80. С. 174-189.
Челноков Ф.Г. 1972. Сивучи Юго-Восточного лежбища о. Медного в 1966-1971 гг. // Тез. докл. пятого Всесоюз. совещ. по изучению морских мле-копит. (Махачкала, 19-21 сентября 1972 г.). Махачкала. Ч. 2. С. 128-131.
Altukhov A.V., Burkanov V.N. 2009. Survival and emigration rate estimations of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) on the Dolgaya Rock rookery (Kuril Islands, Russia) // 18th Biennial Conference on the Biology for Marine Mammals (Quebec City, Canada, 12-16 October 2009), 13 р.
Altukhov A.V., Burkanov V.N. 2010. Survival rate estimations for Steller sea lions (Eumetopias jubatus) on the Kuril Islands, Russia // 24th Conference of the Europian Cetacean Society (Stralsund, Germany, 22-24 March 2010), 86 р.
Baker A.R., Loughlin T.R., Burkanov V.N., Matson C. W., Trujillo R.G., Calkins D.G., Wickliffe J.K., Bickham J.W. 2005. Variation of mitochondrial control region sequences of Steller sea lions: The three-stock hypothesis // Journal of Mammology. Vol. 86, № 6. P. 1075-1084.
Burkanov V.N. 2009. Russian Steller Sea Lion Research Update. AFSC Quarterly Rep. Jan-Feb-Mar. P. 6-11.
Burkanov V.N., Altukhov A. V., Andrews R.D., Gelatt T.S., Mamaev E.G. 2009. Birth rates and dispersal of marked female Steller sea lions in Russia // 18th Biennial Conference on the Biology for Marine Mammals (Quebec City, Canada, 12-16 October 2009). P. 44-45.
Burkanov V.N., Loughlin T.R. 2005. Distribution and Abundance of Steller Sea Lions on the Asian Coast, 1720’s - 2005 // Mar. Fish. Rev. Vol. 67, № 2. P. 1-62.
Burkanov V.N., Mamaev E.G., Johnson D.S. 2010. Can we explain a sharp decline of the Steller sea lions on the Commander Islands in 2009? // Alaska Marine Science Symposium (Anchorage, USA, 18—22 January 2010), 144 р.
Calkins D.G., Pitcher K.W. 1982. Population assessment, ecology and trophic relationships of Steller sea lions in the Gulf of Alaska // Environmental assessment of the Alaskan continental shelf. U.S. Depart. of Commerce and U.S. Depart. of Interior, Final Rep. of Principal Investigators. Vol. 19. P. 447—54б.
Loughlin T.R., Perlov A.S., Vladimirov V.A. 1992. Range-wide survey and estimation of total number of Steller sea lions in 1989 // Mar. Mammal Sci. Vol. 83, № 3. Р. 220—239.
Mamaev E.G., Burkanov V.N. 2004. How Long Do Steller Sea Lions Drink Milk? // 22th Wakefield fisheries symposium «Sea lions of the world» (Anchorage, USA, 30 September — 3 October 2004), б р.
MerrickR.L., Loughlin T.R., Calkins D.G. 199б. Hot branding: a technique for long-term marking of pinnipeds. Seattle. WA: U.S. Department of Commerce, 21 p.
Raum-Suryan K.L., Pitcher K.W., Calkins D.G., Sease J.L., Loughlin T.R. 2002. Dispersal, rookery fidelity, and metapopulation structure of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in an increasing and decreasing population in Alaska // Mar. Mammal Sci. Vol. 18, № 3. P. 74б—7б4.
