CC BY
30
Внутри возрастных групп достоверное различие по величине индекса между самцами и самками отмечено только для возрастной группы 2-4 лет, когда у самцов наблюдается значительное увеличение индекса печени.
Диафрагма. У самцов и у самок сивучей возрастные изменения индекса диафрагмы происходят одинаково. Наименьший индекс отмечен у новорожденных. В возрасте 1 года происходит его некоторое увеличение, однако различия с новорожденными недостоверны. В возрасте 2-4 лет происходит резкое увеличение индекса на 16,3 % (Р<0,05) у самцов и на 24,5 % (Р<0,01) у самок. Затем наблюдается его медленное нарастание, недостоверное между возрастными группами, тем не менее в возрасте 10 лет и старше индекс диафрагмы превосходит таковой новорожденных на 29,1 % (Р<0,01) у самцов и на 25,3 % (Р<0,01) у самок. Половых различий внутри возрастных групп между самцами и самками не выявлено (рис. 5).
Анализируя полученные данные, можно заключить, что морфо-эко-логические индексы интерьерных показателей сивучей претерпевают значительные изменения в ходе постнатального онтогенеза, которые по характеру протекания процесса можно разделить на 4 группы, причем изменения по одному и тому же признаку у самцов и самок могут проходить различными путями:
1) изменения, носяшие линейный убывающий с возрастом характер;
2) изменения, носящие линейный возрастающий с возрастом характер;
3) изменения, носящие пульсирующий характер;
4) отсутствие изменений.
Характер изменений тех или иных индексов обусловлен как экологическими факторами, включающими в себя особенности биологии и поведения, так и физиологическими, связанными с особенностями строения и функционирования организма, а также с эволюционными адап-тациями, происшедшими при переходе к водному образу жизни.
Значительный интерес представляет изучение хоровины, так как характерной особенностью теплокровных животных, ведущих водный образ жизни и лишенных волосяного покрова, является наличие мощного слоя подкожного жира, выполняющего роль термоизолятора. В связи с этим роль покровных тканей и подкожного жира очень велика при обитании в водных условиях и по ним можно судить о степени адаптации вида. Наиболее ярко это проявляется при исследовании относительной массы хоровины и ее компонентов в постнатальном онтогенезе. Как указывалось выше, относительная масса хоровины одинакова у самцов и самок и с возрастом постепенно снижается, что характерно для индексов многих органов. Относительная масса органов, по закону рядов Гессе, и размеры и масса животных находятся в обратной зависимости: чем крупнее животное, тем меньше индексы. Этим же объясняется и снижение многих индексов с возрастом, когда животное увеличивает массу и размер. Наибольший интерес представляет сравнение индексов у самцов и самок различного возраста. На рис. 1 представлены индексы хоровины, сала и шкуры. Хорошо заметно, что динамика изменения индексов с возрастом у самцов и самок сильно различается. У самцов изменения происходят плавно: с увеличением возраста индекс шкуры увеличивается, а индекс сала уменьшается. У самок, несмотря на уменьшения индекса шкуры, индекс сала изменяется скачкообразно: то увеличиваясь, то уменьшаясь, что и определяет такой же ход кривой индекса хоровины.
Факт того, что у самцов с увеличением возраста увеличивается индекс шкуры, а у самок понижается, вполне закономерен и объясняется
978
особенностью биологии вида: самцы, принимающие участие в турнирных боях, наносят друг другу значительные раны и вынуждены иметь более толстую, по сравнению с самками, шкуру, что и обусловливает ее большую относительную массу. Снижение индекса сала при этом, очевидно, не имеет для них столь большого значения, так как за счет большой массы и размеров тела, по закону поверхностей Рубнера, они имеют более низкую теплоотдачу, чем самки.
Отсутствие зависимости между изменениями индексов шкуры и сала у самок не объясняется законами термодинамики. Подкожный жир обладает конечной теплопроводностью, и поэтому существует определен — ная толщина прослойки, достаточная для теплоизоляции, и дальнейшее ее увеличение является не физиологической потребностью, а свидетельством упитанности животного. Если у самцов индекс сала увеличивается в первые годы жизни, т.е. в период максимального роста, а затем снижается и больше не меняется с увеличением возраста, то у самок наблюдаются его постоянные колебания как в сторону увеличения, так и снижения. Данный факт можно объяснить только тем, что самки имеют нестабильные обменные процессы, связанные с особенностями их физиологии (беременность, лактация, эндокринные флюктуации и пр.). Подтвердить данное предположение можно проанализировав индексы печени и почек, которые характеризуют уровень обмена веществ (Шварц и др., 1968; Шмидт-Ниельсен, 1982). Если у самцов относительная масса печени и почек после изменений, связанных с интенсивным ростом в первые годы жизни, с возрастом постепенно снижается, то у самок эти индексы, так же как и упитанность, носят пульсирующий характер (рис. 2 и 3).
Для млекопитающих, чей образ жизни тесно связан с долгим пребыванием в воде и нырянием на значительные глубины, особое значение имеет сердечно-легочный комплекс. Данная закономерность в полной мере характерна и для сивучей: индексы сердца и легких по своей величине уступают лишь самому крупному из внутренних органов сивучей - печени - и значительно превосходят остальные. Изменение индексов сердца и легких происходят синхронно, но имеются значительные половые различия. Наибольшие индексы у новорожденных, затем в первый год жизни у самцов и самок происходит снижение индекса, что вполне закономерно, так как за это время животные значительно увеличиваются в размерах. У самцов масса сердца и легких продолжает снижаться до самой старшей группы, а у самок в возрасте 2-4 лет наблюдается вновь увеличение индексов сердца и легких и дальнейшего снижения с возрастом не наблюдается. Причины таких различий в формировании жиз-ненноважного комплекса объясняются особенностями роста и развития самцов и самок. Известно, что рост и половое созревание самок заканчивается в возрасте 2-4 лет и самки начинают принимать участие в размножении, а самцы заканчивают рост и приступают к размножению в возрасте 7-9 лет (Перлов, Задальский, наст. сб.), поэтому у самок в возрасте 2-4 лет происходит усиленное развитие сердечно-легочного комплекса, а у самцов этот процесс растянут на более длительный срок и происходит плавно без резких скачков.
Функционирование сердечно-легочного комплекса нельзя рассматривать отдельно от диафрагмы, одной из функций которой является помощь в осуществлении дыхательного акта (Перлов, 1972; Соболевский, 1988). Как показали наши исследования, диафрагма - единственный из внутренних органов сивучей, чья относительная масса увеличивается с возрастом. Причиной тому, кроме участия в дыхании, может быть противостояние давлению внутренних органов брюшной полости на сердце
979
и легкие. Известно, что важной морфо-функциональной особенностью органов желудочно-кишечного тракта сивучей является их легкая и обширная смещаемость за счет наличия хорошо развитых брыжеек, обусловленная разнообразием движений туловища при локомоции и особенностью дыхательной моторики (Перлов, Урманов, 1971). На рис. 6 хорошо видно, что относительная масса брыжейки сивучей, как самцов, так и самок, довольно высока и в процессе постнатального онтогенеза происходит лишь плавное снижение индекса с возрастом без резких изменений в возрастных группах. Кроме того, при нырянии на большие глубины брюшная полость подвергается значительным сжатиям, увеличивая при этом внутреннее давление на грудную полость, которому и противостоит диафрагма.
Эффективность работы сердечно-легочного комплекса зависит от количества крови в организме. Адаптивной особенностью морских млекопитающих является относительно большее количество крови в организме, чем у наземных (Шмидт-Ниельсон, 1982; Кузин, 1999), в связи с этим особое значение имеют органы кровотворения. Индекс селезенки сивучей не имеет ни половых, ни возрастных изменений и сохраняется на довольно высоком уровне во всех возрастных группах, что свидетельствует о высокой значимости этого органа в обеспечении жизнедеятельности сивучей.
Поджелудочная железа, являясь органом эндо- и экзосекреции, играет большую роль в формировании и функционировании организма животных. Индекс поджелудочной железы у самцов достоверно снижается в возрасте 7-9 лет, т.е. тогда, когда полностью заканчивается фор -мирование их организма (Перлов, Задальский, наст. сб.). У самок индекс железы не изменяется во всех возрастных группах и остается на довольно высоком уровне, что свидетельствует об их более напряженных обменных процессах по сравнению с самцами (рис. 6).
Таким образом, на основании проведенных исследований можно заключить, что характер изменения индексов интерьерных показателей сивучей в постнатальном онтогенезе зависит как от их функциональной значимости и экологической обусловленности, так и от половой принадлежности. Характер изменений можно разделить на 4 группы по направленности процесса: убывающий с возрастом, увеличивающийся с возрастом, пульсирующий и неизменяющийся, причем изменения по одному и тому же признаку у самцов и самок могут различаться. Для большинства индексов самцов отмечен убывающий характер изменений и лишь для индекса диафрагмы - возрастающий, а для индекса селезенки - неизменяющийся. Изменения всех индексов имеют четкую физиологическую и экологическую обусловленность, характерную для водных млекопитающих. Для самок, в силу особенностей их физиологии, наиболее часто встречается убывающий и пульсирующий характер изменения индексов и только для индекса диафрагмы, так же как и у самцов, отмечен возрастающий характер, а для индекса селезенки - неизменяющийся. Полное совпадение величины индексов и характера изменений двух последних индексов у самцов и самок обусловлено как анатомическими особенностями строения тела сивучей, так и одинаковыми приспособлениями к водному, ныряющему образу жизни.
Половые различия наиболее ярко проявляются только по одному признаку - индексу шкуры: самцы значительно превосходят самок по величине этого показателя начиная с возраста 2-4 лет. По величине других индексов четкого различия не наблюдается: с увеличением возраста до 7-9 лет самки начинают превосходить самцов по величине некоторых
980
индексов и в возрастной группе 10 лет и старше количество этих индексов увеличивается. Явление это закономерное, так как самцы этих возрастных групп имеют значительно большую массу, чем самки, и отнести эти различия к проявлению полового диморфизма будет неправомерно.
Литература
Вертянкин B.B., Никулин B.C. Наблюдения над распределением и численностью сивучей на Командорских островах в 1978— 1987 гг. // НИР по морским млекопитающим северной части ^хого океана в 1986—1987 гг.: Проект 02.05 — 61. Морские млекопитающие. Соглашение СССР — США о сотрудничестве в области охраны окружающей Среды. — М., 1988. — С. 142—148.
Зaдaльcкий C.B. Пространственная структура и численность популяции сивучей (Eumetopias jubatus Schreb., 1776) на Ямских островах // Экология. — 1997. — № 6. — С. 471—473.
Кузин A.E. Северный морской котик. — М., 1999. — 395 с.
Кузин A.E., Maминoв М.К., Перлов A.C. Численность ластоногих и калана на Курильских островах // Морские млекопитающие Дальнего Востока. — Владивосток, 1984. — С. 14 — 20.
Нестеров T.A. Современная численность и распределение сивучей и ко — тиков на современных залежках Северного лежбища о.Беринга // Промысловая фауна Северной Пацифики. — Киров, 1989. — С. 11 — 14.
Перлов A.C. Биология сивуча (Eumetopias jubatuas Schreber, 1776) Курильских островов: Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Владивосток, 1972. — 27 с.
Перлов A.C. Добыча сивучей как одна из основных причин сокращения их численности // Изв. ТОНРО. — 1996. — T. 121. — С. 143—149.
Перлов A.C., Зaдaльcкий C.B. Возрастные различия морфологических показателей и проявление полового диморфизма у сивучей в постнатальном онто — генезе // Наст. сб.
Перлов A.C., Урмaнoв M.№ Об анатомии пищеварительной системы сивучей // Изв. ТОНРО. — 1971. — T. 80. — С. 193 — 206.
^болев^ий И^. Популяционная морфология ластоногих. — М.: Наука, 1988. — 216 с.
Соколов A.C., Ко№1гин T.M., Тихомиров Э.Л. Некоторые сведения о весе внутренних органов ластоногих Берингова моря // Изв. TИHPO. — 1966. — T. 58. — С. 137— 147.
Терентьев П^., Pocтoвa H.C. Практикум по биометрии. — Л.: ЛГУ, 1977. —
152 с.
Швaрц C.C., Cмирнoв B.C., Добрин^ий Л.Н. Метод морфофизиологи — ческих индикаторов в экологии наземных позвоночных // Tр. Ин-та экологии растений и животных. — Свердловск, 1968. — С. 386.
Шмидт-Ниельмн К. Физиология животных (приспособление и cреда). — М.: Мир, 1982. — Кн. 1. — 414 с.
Bigg M.A. Status of the Steller Sea Lion, Eumetopias jubatus, in Canada // Can. Field — Natur. — 1988. — Vol. 102, № 2. — P. 315 — 336.
Bow J., Purday C. A Method of Preparing Sperm Whale Teeth For Age Determination // Nature. — 1966. — Vol. 210, № 5034. — P. 437 — 438.
Loughlin T.R., Perlov A.S., Vladimirov V.A. Range-wide survey and estimation of total number of Steller sea lions in 1989 // Marine Mammal Science. — 1992. — Vol. 8, № 3. — P. 220 — 239.
Zadalsky S.V. Steller's Sea Lions in Russia: A Unique Population in Need of Protection // Russian Conservation News. — 1999. — № 18. — P. 25 — 27.
Поступила в редакцию 21.08.2000 г.
