CC BY
24
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2015, вып. 38
УДК 597.553.2(265.5) DOI 10.15853/2072-8212.2015.38.39-48
ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЗАПАДНОКАМЧАТСКОЙ СИМЫ
ONCORHYNCHUS MASOU
О.А. Захарова, В.Ф. Бугаев
Н. с., гл. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01
Е-mail: zakharova.o.a@kamniro.ru, bugaev.v.f@kamniro.ru
СИМА, ВОЗРАСТ, ПРЕСНОВОДНЫЙ ПЕРИОД, МОРСКОЙ ПЕРИОД
Рассмотрена возрастная структура половозрелой симы из ряда рек Западной Камчатки: Большая (1989-2014 гг.), Утка (2000-2014), Кихчик (1982-2014), Крутогорова (1990-2013), Воровская (1996-2014), Хайрюзова (1990-2011). У симы этого региона выделено пять возрастных групп: 1.1, 2.1, 3.1, 1.2, 2.2, но 71,0% приходится на возрастную группу 2.1 и 27,2% — на 1.1. Обсуждаются методические подходы в определении продолжительности морского периода жизни западнокамчатской симы.
THE AGE COMPOSITION OF MASU SALMON ONCORHYNCHUS MASOU OF WEST
KAMCHATKA
O.A. Zakharova, V.F. Bugaev
Scientist, principal researcher, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedzhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01
Е-mail: zakharova.o.a@kamniro.ru, bugaev.v.f@kamniro.ru MASU SALMON, AGE, FRESHWATER PERIOD, MARINE PERIOD
The age structure of mature masu salmon has been analyzed in several streams of West Kamchatka, including Bolshaya (for 1989-2014), Utka (2000-2014), Kikhchik (1982-2014), Krutogorova (1990-2013), Vorovskaya (1996-2014) and Khairyuzova (1990-2011). Five age groups have been revealed: 1.1, 2.1, 3.1, 1.2 and 2.2, where the age groups 2.1 and 1.1 represent respectively 71,0% and 27,2% of all fishes. Methodical approaches for evaluation how long is marine period of masu salmon on West Kamchatka have been discussed.
Сима — вид, ареал которого полностью расположен у берегов Азии. Большая часть ее ареала находится в бассейне Японского и южной части Охотского моря (южные Курильские острова, о-в Сахалин, о-ва Хоккайдо и Хонсю, р. Амур). Сима встречается и на Камчатке, где она более многочисленна на западном побережье к югу от р. Кин-киль; на восточном побережье наиболее северное местонахождение симы отмечено в р. Дранка, впадающей в пролив Литке (Берг, 1948; Семко, 1956; Черешнев и др., 2002).
На Западной Камчатке сима не является объектом специализированного промысла, но все чаще стали появляться данные эпизодических авиаучетов в районах ее нереста, которые свидетельствуют об увеличении численности этого вида в последние годы.
О продолжительности пресноводного и морского периодов жизни у тихоокеанских лососей из отдельных водоемов можно ориентироваться по чешуе, где выделяются пресноводная и морская зоны роста. Не рассматривая симу других районов, следует отметить, что до сих пор не существует
единого мнения о продолжительности пресноводного и морского периодов жизни у заднокамчат-ской симы (Семко, 1956; Бирман, 1972; Бугаев, 1978а-Ь; Семенченко, 1984, 1989; Цыгир, 1988; Черешнев и др., 2002; Бугаев и др., 2007; Бугаев, 2014; и др.).
По данным Р.С. Семко (1956), продолжительность пресноводного периода жизни половозрелой симы в реках Утка и Колпакова в 72,8% составляла один год. По результатам исследований В.Ф. Бугаева (1978а), у симы из рек Удова, Утка, Колпакова, Сопочная, Тигиль и Воямполка продолжительность пресноводного периода жизни в 80,0-88,2% случаев составляла два года. По сведениям А.Ю. Семенченко (1984), в р. Утке в 1954, 1977 и 1981 гг. преобладали годовики (66,776,5%), а в 1972-1975 гг. — двухгодовики (85,0%). При этом Р.С. Семко (1956) всегда первое сближение склеритов в пресноводной зоне чешуи считал не годовым кольцом, а «ложным», тогда как А.Ю. Семенченко (1984), если в первой зоне роста было менее 5-6 склеритов, также считал «ложным».
В последнее время, на основании анализа сезонного роста молоди симы из рек Большая, Коль и Кихчик (Западная Камчатка), было получено достаточно убедительное подтверждение точки зрения В.Ф. Бугаева (1978а-Ь) о том, что в этом регионе сима имеет продолжительность пресноводного периода жизни, равную преимущественно двум годам (Захарова, Бугаев, 2013).
Что касается морского периода жизни, то, по данным В.Я. Леванидова (1976), С. Танаки (Тапака, 1965), С. Матидори и Ф. Като (МасЫёоп, Ка1о, 1984), В.В. Цыгира (1988), В.Н. Иванкова и В.С. Огородникова (1991) и других, проходная сима из всех материковых и островных рек проводит в море, как правило, одну зиму. При этом исследователями (Иванков, Огородников, 1991) был установлен очень важный факт: размеры сахалинской и приморской симы определяются не различиями в возрасте (количестве склеритов), а темпом роста (имеются ввиду межсклеритные расстояния). В совокупности, темп роста определяется как меж-склеритными расстояниями, так и количеством склеритов (каждый склерит имеет свою ширину, которая в среднем значительно меньше межскле-ритных расстояний).
По результатам исследований Р.С. Семко (1956), И.Б. Бирмана (1972), В.Ф. Бугаева (1978Ь), А.Ю. Се-менченко (1984, 1989), длительность морского периода жизни симы варьирует: рыбы из островных рек проводят в море, как правило, одну зиму, а из материковых — две и даже три зимы.
По мнению Цыгира (1988), те рыбы, которых Р.С. Семко (1956), И.Б. Бирман (1972) и В.Ф. Бугаев (1978Ь) определили как проживших 2-3 зимы в море, в большинстве случаев следует считать прожившими в море одну зиму.
Если рассматривать работы В.Н. Иванкова в динамике развития взглядов (Иванков и др., 1984; Иванков, Огородников, 1991), можно сделать вывод, что этот исследователь с течением времени поменял свою точку зрения: если раньше он считал, что сима может в основном созревать после двух зим в море (Иванков и др., 1984), то позже пришел к выводу, что сима все-таки в массе созревает после одной зимы и очень редко — после двух зим в море (Иванков, Огородников, 1991).
Просмотрев несколько тысяч препаратов чешуи половозрелой западнокамчатской симы (относящихся к современному периоду), В.Ф. Бугаев,
на основании критического анализа представлений И.Б. Бирмана (1972), изменил свои прежние взгляды (Бугаев, 1978а-Ь; Бугаев и др., 2007) о продолжительности морского периода жизни у симы этого региона и принял точку зрения (Цы-гир, 1988), что западнокамчатская сима проводит в море преимущественно одну зиму (Бугаев, 2014). Такого же мнения придерживается и О.А. Захарова, соавтор настоящей статьи.
Результаты данной работы впервые иллюстрируют возрастной состав симы из шести рек Западной Камчатки с современных позиций, когда не использовали методику И.Б. Бирмана (1972) для определения морского возраста рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящего исследования послужили сборы чешуи при проведении биологических анализов половозрелой симы из научных и промысловых уловов в ряде рек Западной Камчатки: Большая (1989-2014 гг.), Утка (2000-2014), Кихчик (1982-2014), Крутогорова (1990-2013), Воровская (1996-2014) и Хайрюзова (1990-2011). Всего просмотрена чешуя 4045 рыб (конкретно объем сборов каждого года представлен ниже при анализе материалов). Чешую симы брали выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Clutter, Whitesel, 1956).
Оценку продолжительности пресноводного периода жизни западнокамчатской симы вели по опубликованным ранее рекомендациям (Бугаев, 1978а; Захарова, Бугаев, 2013), т. к. считается (Захарова, Бугаев, 2013), что прежние определения ее пресноводного возраста (Бугаев, 1978а) сделаны верно, и все четкие зоны сближенных склеритов (ЗСС), имеющиеся в пресноводной зоне чешуи симы этого региона, являются годовыми кольцами (при этом, в первой годовой зоне, как минимум, может сформироваться даже всего 2-3 склерита). Для западнокамчатской симы не характерно формирование дополнительных ЗСС на чешуе в первое лето жизни (первый сезон роста) (Захарова, Бугаев, 2013).
В связи с тем, что смысл определения возраста у рыб заключается в правильном отнесении к поколению, от которого произошла какая-то особь (Никольский, 1974), то малое количество склеритов в первой «годовой» зоне роста чешуи рыб не является определяющим показателем «ложного года», хотя фактически такая особь жила менее
года. В противном случае будет потерян один год, а год нереста родителей определен неверно.
Относительно морского периода жизни И.Б. Бирман (1972) писал, что у симы в морской период жизни в краевой зоне чешуи можно выделить две категории «плюсов»: соответствующие «годовому» приросту и соответствующие небольшому приросту после годового кольца.
Ранее В.Ф. Бугаев (1978а-Ь), на основании того, что И.Б. Бирман (1972, с. 239) отмечал, что «независимо от времени поимки» число склеритов после первого годового кольца у симы колебалось от 1 до 16, воспринял его материалы по симе из Японского моря (Бирман, 1972, с. 240, рис. 3) как единовременную пробу, что не вызывало вопросов к достоверности выводов этого автора.
Позже В.В. Цыгир (1988) предположил, что материал, представленный И.Б. Бирманом (1972, с. 240, рис. 3) не являлся единовременной пробой: распределение по количеству склеритов после первого годового кольца он приводит не из единовременной пробы, а за весь период сбора материалов (в феврале-апреле), когда количество склеритов после первого годового кольца колебалось от 1 до 16.
Если это так, то рекомендации И.Б. Бирмана (1972) по определению возраста симы, из-за нарушения при анализе сезонного роста рыб принципа единовременной пробы (Чугунова, 1959; Мина, 1976; Мина, Клевезаль, 1976; Бугаев, 1995; и др.), не могут рассматриваться как обоснованные и достоверные.
Поэтому определение продолжительности морского периода жизни западнокамчатской симы в данной работе вели по количеству имеющихся на чешуе ЗСС (сколько колец, таков и морской возраст).
В начале исследования авторы настоящей статьи (каждый самостоятельно) определили возраст рыб во всех имеющихся материалах. Затем результаты просмотров сопоставляли и, в случае разночтений (таких случаев было 12%), находили консенсус в оценке возраста.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования показали (Шунтов, Темных, 2008, 2011), что сима не мигрирует на нагул в открытые воды Тихого океана, а в эпипелагиали (в районе глубоководных котловин Берингова моря) нагуливаются неполовозрелые поколения всех видов ло-
сосей, кроме симы, в том числе, из других районов: Охотского моря, Японии и Восточной Камчатки.
После ската из рек западнокамчатская сима не мигрирует в открытые воды через проливы Курильской гряды. Более того, сима, как правило, редко встречается и с охотоморской стороны северных и особенно средних Курильских островов. И при нагуле, и во время осенних миграций она наиболее многочисленна в юго-западном районе Охотского моря, откуда позднее она мигрирует в Японское море через пролив Лаперуза. В юго-восточном районе Охотского моря, откуда молодь выходит в океанские воды южных Курильских островов и Японии, ее гораздо меньше (Шунтов, Темных, 2008, 2011; Захарова, Коваль, 2012).
Из Охотского моря большая часть симы уходит в течение ноября. В этом месяце мигрирующая с севера сима появляется и в водах японо-морского и тихоокеанского побережий Хоккайдо. Отдельные особи симы у южных Курильских островов и в Татарском проливе встречаются и зимой (Шунтов, Темных, 2008, 2011; Захарова, Коваль, 2012).
Показано (Шунтов, Темных, 2008, 2011), что в Охотском море к концу октября - началу ноября интенсивность питания симы несколько снижается.
В декабре и конце февраля, и во время весенне-летних миграций в водах северной части Японского моря, о. Хоккайдо и юго-западной части Охотского моря у о. Сахалин сима интенсивно питается (Тапака, 1965; МасЫёоп, Ка1о, 1984; Багинский, 2002; Никифоров и др., 2006; и др.). Но вопрос об интенсивности питании симы в январе-первой половине февраля еще ждет своих исследователей.
Весенне-летние миграции симы в самой северной части Японского моря, а также в Охотском море, по существу, не изучались. Несомненно, большая часть половозрелых особей проникает в Охотское море через пролив Лаперуза и лишь частично через южнокурильские проливы, т. е. так же, как и молодь из южной части моря в конце лета (Шунтов, Темных, 2008, 2011).
Наличие единичных экземпляров симы в прибрежье Западной Камчатки или на небольшом расстоянии от берега в зимние месяцы может подтверждать представления российских и японских ученых о существовании малочисленных группировок, не совершающих отдаленных миграций и проводящих зиму вблизи берегов (Захарова, Коваль, 2012).
В последнее время В.Ф. Бугаев (2014) поставил под сомнение правильность гипотезы И.Б. Бирмана (1972), что к нересту (судя по чешуе) могла приступать значительная часть стада западнокамчатской симы, прекратившая свой рост в осенне-зимний период и не возобновившая его в течение нескольких месяцев даже к срокам захода в родные реки (в конце мая - июне). Судя по структуре чешуи (опыт просмотра чешуи В.Ф. Бугаевым, Л.О. Завариной, О.В. Зикуновой, Ж.Х. Зорбиди), такие ситуации не наблюдаются у других видов тихоокеанских лососей (чавычи, нерки, кеты, горбуши, кижуча) и противоречат общим закономерностям роста и нагула животных в годы полового созревания и размножения, которые заключаются в том, что воспроизводство более успешно не у истощенных животных, а у находящихся в хорошей физиологической форме (Мина, Клевезаль, 1976; Риклефс, 1979).
В.Ф. Бугаев (2014) пришел к выводу, что ранее (Бугаев, 1978Ь; Бугаев и др., 2007) им был завышен морской возраст западнокамчатской симы. Раньше этот автор считал, что 80,7% западнокамчатской симы созревали в возрасте 2.2, но в настоящее
время он стал считать, что 80,0% симы этого региона становится половозрелой в возрасте 2.1, а после одного года жизни в море созревает до 94,6% западнокамчатской симы. Но этот вывод был сделан на основании ликвидации систематической ошибки в уже опубликованных табличных данных (Бугаев, 2014).
Как можно видеть из табл. 1, в среднем у половозрелой симы из р. Большой за рассмотренный период преобладали рыбы возраста 2.1 (68,0%) и, в меньшей мере, встречались особи возраста 1.1 (31,9%). Подобная картина наблюдалась и у симы рек Кихчик (2.1 — 78,7%; 1.1 — 20,6%), Крутого-рова (2.1 — 82,4%; 1.1 — 15,4%), Воровская (2.1 — 71,5%; 1.1 — 25,8%), Хайрюзова (2.1 — 83,6%; 1.1 — 14,3%). Но в р. Утке, наоборот, в среднем, преобладали рыбы возраста 1.1 (55,3%), а особи возраста 2.1 встречались реже — 42,0%. Во всех реках очень редко встречались рыбы с тремя пресноводными годами — возраста 3.1. В реках Утка, Кихчик, Воровская и Хайрюзова встречались экземпляры симы с двумя морскими годами — возраста 1.2 и 2.2.
Таблица 1. Возрастная структура половозрелой западнокамчатской симы, %
Реки Год Возраст, % Число рыб Число рыб без Всего рыб
1.1 2.1 1 3.1 1 1.2 1 2.2 центра, %
1989 15,4 84,6 — — — 26 13,3 30
1999 7,7 92,3 - — — 26 31,6 38
„ 2000 42,1 57,9 — — — 19 20,8 24
и 2009 53,8 46,2 - — — 52 21,2 66
м -с 2010 41,5 58,5 — — — 41 25,5 55
О 2011 34,2 65,8 — — — 199 0,5 200
Ю 2012 27,0 73,0 - — — 63 23,2 82
2013 16,2 83,8 — — — 99 — 99
2014 48,9 50,4 0,7 — — 141 17,5 171
Среднее — 31,9 68,0 0,1 — — — 17,1 —
2000 70,0 20,0 — 6,7 3,3 30 25 41
2001 80,8 19,2 — — — 26 13,3 30
2002 67,4 23,3 — 7,0 2,3 40 20 50
2009 46,5 53,5 — — — 43 24,6 57
к > 2010 60,9 36,8 — — 2,3 87 64 136
2011 33,3 66,7 — — — 90 — 90
2012 62,5 36,1 — — 1,4 72 19,1 89
2013 30,7 67,9 0,7 — 0,7 139 — 139
2014 45,7 54,3 — — — 140 11,4 158
Среднее — 55,3 42,0 0,1 1,5 1,1 — 19,7 —
1982 — 100 — — — 18 18,2 24
1996 7,5 92,5 — — — 67 33,0 100
1998 25,4 71,6 3,0 — — 67 30,9 97
1999 6,0 94,0 — — — 84 16,0 100
к и 2000 7,0 91,6 — — 1,4 71 29,0 100
2001 13,3 86,7 — — — 75 25,0 100
¡Т X 2002 9,5 90,5 — — — 63 37,0 100
и 2004 3,5 94,7 — — 1,8 57 17,4 69
2010 52,6 47,4 — — — 97 32,2 143
2011 2,7 97,3 — — — 37 31,5 54
2012 65,3 32,7 — 2,0 — 49 25,8 66
2013 13,4 85,6 1,0 — — 97 3,0 100
2014 61,0 39,0 — — — 41 12,0 53
Среднее — 20,6 78,7 0,3 0,2 0,2 — 23,9 —
Таблица 1. Окончание
1990 — 90,9 9,1 — — 22 — 22
1992 11,4 84,4 4,2 - - 96 3,0 99
1994 31,8 67,1 1,1 - - 88 - 88
а 1997 4,5 95,5 - - - 22 29 31
« о 1999 23,4 76,6 - - - 77 23 100
а о 2000 9,5 90,5 - - - 42 30 60
о 2001 36,4 63,6 - - - 33 41,1 56
н £ 2002 22,1 76,5 1,4 - - 68 32 100
2004 5,6 83,3 11,1 - - 18 28 25
2010 9,1 90,9 - - - 11 63,3 30
2011 11,1 88,9 - - - 27 6,9 29
2012 25,5 74,5 - - - 51 16,4 61
2013 9,5 88,1 2,4 - - 42 19,2 52
Среднее — 15,4 82,4 2,2 — — — 22,5 —
1996 16,7 79,2 4,1 — — 24 31,4 35
2001 27,8 72,2 - - - 36 30,8 52
« ак о 2002 15,0 85,0 - - - 20 25,9 27
2003 26,1 73,9 - - - 23 20,7 29
в о 2004 33,3 66,7 - - - 15 34,8 23
р о 2010 28,2 66,7 5,1 - - 39 40,0 65
т 2012 46,2 53,8 - - - 93 2,1 95
2013 12,5 83,3 4,2 - - 24 4,0 25
2014 26,3 63,2 - - 10,5 19 17,4 23
Среднее — 25,8 71,5 1,5 — 1,2 — 23,01 —
■ 2 ^ & « 1990 15,6 82,8 1,6 — — 64 23,8 84
2006 6,7 91,1 1,1 1,1 90 7,2 97
>к о л к 2010 13,6 81,8 4,6 - - 22 42,1 38
X 2011 21,1 78,9 - - - 38 - 38
Среднее — 14,3 83,6 1,5 0,3 0,3 — 18,3 —
Заметно (табл. 1), что в некоторые годы доля рыб в возрасте 1.1 и 2.1 существенно различается. Например, в р. Большой в 1999 г. встречаемость таких рыб в возрасте 1.1 составила 7,7%, а в 2009 — 53,8%. В р. Кихчик в 1982 г. рыбы возраста 1.1 вообще отсутствовали, а в 2012 г. встречаемость таких рыб составляла 65,3%; в р. Утке в в 2002 г. встречаемость рыб возраста 2.1 составила 23,3%, а в 2013 г. — 67,9%; и т. д. Причины этого явления пока не ясны.
У западнокамчатской симы в рассмотренных материалах чешуя «без центра» в среднем встречалась от 17,1% до 23,9% (табл. 1). Напомним, что у других видов с продолжительным пресноводным периодом жизни (нерка, чавыча, кижуч) такая чешуя в среднем составляет 2-3%.
Во время процедуры определения пресноводного возраста авторы особое внимание уделяли оценке радиуса первого склерита (ограничивает центральную площадку при закладке чешуи) и исключали из просмотра чешую тех рыб, радиус первого склерита которых был больше определенной величины, что свидетельствовало о том, что чешуя «без центра». При этом, при любом увеличении, в качестве эталона брали радиусы первого склерита у особей с двумя пресноводными годами, что исключало субъективную ошибку при определении возраста «пресноводных годо-
виков» (с одной зоной сближенных склеритов в пресноводной зоне).
Следует отметить, что, по данным табл. 1, в среднем, 71,0% западнокамчатской симы возвращается на нерест в возрасте 2.1 (п=6), значительно меньшая часть (27,2%) — в возрасте 1.1 (п=6). Рис. 1-3 иллюстрируют случаи, когда созревание симы произошло после одной зимовки в море; а рис. 4-8 — после двух зимовок в море.
Учитывая, что небольшая часть симы не мигрирует на зимовку в Японское море и в юго-западный район Охотского моря (Шунтов, Темных, 2008, 2011; Захарова, Коваль, 2012), можно предполагать, что на рис. 4-8 представлена чешуя особей западнокамчатской симы, созревших в водах Охотского моря после двух зимовок (в возрасте 1.2 и 2.2); таких рыб немного (табл. 1). Но однозначный вывод по этому вопросу можно сделать только после проведения специальных исследований в зимне-весенний период в юго-восточном районе Охотского моря.
По наблюдениям исследователей лососей В.Ф. Бугаева, Л.О. Завариной, О.В. Зикуновой, Ж.Х. Зорбиди, анализ краевой зоны чешуи у половозрелых особей тихоокеанских лососей (чавычи, нерки, кеты, горбуши, кижуча), кроме симы, показал, что у них вообще отсутствуют особи с годовым приростом «без крайнего годо-
вого кольца» в год нереста. Обычно на чешуе наблюдается прирост «склеритов нового роста» после последнего (крайнего) годового кольца и только очень редко (не у всех перечисленных
Рис. 1. Чешуя половозрелой симы р. Хайрюзова (АС — 48,5 см, самец, возраст 2.1, 2011 г.)
Рис. 3. Чешуя половозрелой симы р. Большой (АС — 47,0 см, самка, возраст 2.1, 2013 г.)
видов), как минимум, год оканчивается годовым кольцом, но всегда с признаками начавшегося роста нового, еще полностью не сформировавшегося крайнего склерита. По результатам ис-
Рис. 2. Чешуя половозрелой симы р. Утка (АС — 46,0 см, самка, возраст 2.1, 2004 г.)
Рис. 4. Чешуя половозрелой симы р. Утка (АС — 50,0 см, самец, возраст 2.2, 2002 г.)
следований Ю.С. Лапина (1965) чешуи сельди и леща, последнее свидетельствует о недавнем возобновлении сезонного роста после его остановки.
Рис. 5. Чешуя половозрелой симы р. Хайрюзова (АС — 50,0 см, самец, возраст 2.2, 2006 г.)
Рис. 7. Чешуя половозрелой симы р. Кихчик (АС — 48,0 см, самец, возраст 2.2, 2004 г.)
Если бы возобновление роста произошло достаточно давно, то после крайнего годового кольца уже бы сформировалось нескольких склеритов. При формировании новых склеритов после сбли-
Рис. 6. Чешуя половозрелой симы р. Кихчик (АС — 45,0 см, самка, возраст 2.2, 2000 г.)
Рис. 8. Чешуя половозрелой симы р. Утка (АС — 50,0 см, самец, возраст 2.2, 2002 г.)
женных и суженных склеритов годового кольца происходит некоторая деформация крайнего внешнего старого склерита «кольца», и оно проявляется четче (Лапин, 1965).
В случае западнокамчатской симы наблюдается иная картина: в морской зоне по краю чешуи наблюдается наличие второй группы нескольких сближенных склеритов, которые В.Ф. Бугаев (1978b) и другие исследователи (Семко, 1956; Бирман, 1972; Бугаев, 1978а-Ь; Семенченко, 1984; Бугаев и др., 2007), вероятно, принимали за второе морское «годовое» кольцо. Реже у западнокамчатской симы в морской зоне после второго сближения склеритов (кольца) на чешуе имеется небольшой «плюс» в 1-6 (в среднем 2,46) склерита; исключительно редко встречаются особи с «плюсом» после третьего сближения склеритов (кольца) (Бугаев, 1978а).
Р.С. Семко (1954) подчеркивал значительную нечеткость второго морского (периферического) годового кольца у западнокамчатской симы, что отмечал и В.Ф. Бугаев при просмотре чешуи за-паднокамчатской симы в 1970-х годах (Бугаев, 1978а-Ь), но не придавший тогда этому значения. Нередко наличие второго некоторого сближения склеритов в периферической зоне чешуи (после первого морского годового кольца) наблюдали и авторы настоящей статьи при просмотре чешуи западнокамчатской симы, возраст которой был определен ими как 2.1 и 1.1. Но слабая четкость этих сближений склеритов и отсутствие следов начала формирования новых склеритов по внешней границе таких «колец» не позволяли считать их вторым годовым кольцом.
Тем не менее, некоторую очень небольшую часть рыб, на чешуе которых второе сближение склеритов в морской годовой зоне было выражено достаточно отчетливо (со склеритами нового роста на внешней границе колец), авторы настоящей статьи отнесли к особям с двумя морскими годами: 1.2, 2.2 (рис. 4-8).
Проведенный обзор литературы (Ваганов, 1978) показал, что кормовая обеспеченность у рыб сильнее влияет на количество склеритов в зонах роста чешуи, а сезонные температуры — на меж-склеритные расстояния.
Причиной появления сближенных склеритов в краевой зоне чешуи западнокамчатской симы может служить то, что после зимовки основной массы особей в Японском море, она в год созрева-
ния мигрирует в Охотское море на север к западному побережью Камчатки, где температуры воды гораздо ниже, чем в более южных районах нагула. В результате, на чешуе западнокамчатской симы формируются склериты с более сближенными межсклеритными расстояниями, чем в более южных районах (Бугаев, 2014).
Вот это сближение склеритов исследователи (Семко, 1956; Бирман, 1972; Бугаев, 1978а-Ь; Семенченко, 1984; Бугаев и др., 2007), вероятно, и принимали за последнее морское «годовое кольцо» на чешуе западнокамчатской симы, хотя это сближение склеритов таковым не являлось (Бугаев, 2014).
К сожалению, материалы по симе, которые легли в основу написания статей по возрасту симы (Бугаев, 1978а-Ь), пока в архивах Камчат-НИРО разыскать не удалось. Тем не менее В.Ф. Бугаев (2014), на основании просмотра нескольких тысяч экземпляров симы из рек Западной Камчатки за 2000-2014 гг., предполагает, что в настоящий период сближения склеритов в краевой зоне чешуи половозрелых рыб, которые можно принять за годовые кольца, встречаются гораздо реже, чем они встречались в 19601970-е гг. (Бугаев, 1978а-Ь).
Данный факт можно связать с тенденциями потепления климата Земли, что неоднократно уже обсуждалось исследователями (Оценочный доклад..., 2008; Кокорин, 2010; и др.). Глобальное потепление привело к потеплению в дальневосточных морях (NPAFC Bull., 2009; Шунтов, Темных, 2011; и др.). «Годовые кольца» в периферической части чешуи западнокамчатской симы стали формироваться реже.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
У половозрелой симы Западной Камчатки (из рек Большая, Утка, Кихчик, Крутогорова, Воровская, Хайрюзова) выделено пять возрастных групп: 1.1, 2.1, 3.1, 1.2, 2.2. Основу составили рыбы в возрасте 2.1 (71,0%) и в возрасте 1.1 (27,2%).
В рассмотренных материалах доля чешуи «без центра» в среднем составила 17,1-23,9% , тогда как у других видов (нерка, чавыча, кижуч) она, в среднем, составляет 2-3%.
Встречаемость основных возрастных групп 2.1 и 1.1 в отдельные годы в некоторых реках (особенно в р. Утке) у половозрелой западнокамчатской симы существенно различается, но причины этой изменчивости пока не ясны.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Багинский Д.В. 2002. О зимнем нагуле симы в районе южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч. II. С. 792-799.
Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: АН СССР. Т. I. С. 3-466. Бирман И.Б. 1972. Некоторые вопросы биологии симы ОпсогИупсИш тазои Вгеуоой // Изв. ТИНРО. Т. 82. С. 235-247.
Бугаев В.Ф. 1978а. Строение чешуи симы // Биология моря. № 3. С. 46-53.
Бугаев В.Ф. 1978Ь. О возрасте симы // Биология моря. № 5. С. 40-46.
Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос. 464 с. Бугаев В.Ф. 2014. К вопросу о продолжительности морского периода жизни западнокамчатской симы ОпсогИупсИш тазои // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Тез. докл. XV Междунар. науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 18-19 ноября 2014 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 126-132. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорби-ди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатки (численность, промысел, проблемы). Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 494 с. + ил.
Ваганов В.Е. 1978. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб. Новосибирск: Наука. 115 с.
Захарова О. А., Бугаев В.Ф. 2013. О продолжительности пресноводного периода жизни западнокам-чатской симы ОпсогИупсИш тазои // Изв. ТИНРО. Т. 175. С. 110-126.
Захарова О.А., КовальМ.В. 2012. Новые сведения по раннему морскому периоду жизни симы в водах Охотского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы XIII Междунар. науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 14-15 ноября 2012 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 195-198. Иванков В.Н., Падецкий С.Н., Карпенко С.Н., Лукьянов П.Е. 1984. Биология проходных рыб Южного Приморья // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВГУ. С. 10-36. Иванков В.Н., Огородников В. С. 1991. Возрастная структура популяций тихоокеанских лососей // Рыбное хозяйство. № 10. С. 20-22.
Кокорин А. О. 2010. Изменения климата: 100 вопросов и ответов. М.: WWF России. 120 с. Лапин Ю. С. 1965. О сезонном росте рыб и некоторых особенностях роста чешуи // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука. С. 215-219. Леванидов В.Я. 1976. Экологические параллели внутри рода Oncorhynchus // Экология и систематика лососевидных рыб. Л.: Зоол. инт АН СССР. С.69-73.
Мина М.В. 1976. О методике определения возраста рыб при проведении популяционных исследований // Типовые методики исследований продуктивности рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас. Ч. 2. С. 31-37.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука. 292 с.
Риклефс Р. 1979. Основы общей экологии. Пер. с англ. М.: Мир. 424 с.
Никифоров С.Н., Шубин А.О., Коваленко С.А., Ко-ряковцев Л.В., Стоминок Д.Ю., Багинский Д.В. 2006. Результаты исследований морского периода жизни симы Oncorhynchus masou (Salmonidae) в сахалинско-курильском регионе // Труды Сахалинского НИИ рыбн. хоз-ва и океаногр. Т. 8. С. 12-28. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высш. школа. 367 с.
Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. 2008 / Росгидромет: http://climate2008.igce. ru. Т. 1. С. 34.
Семенченко А.Ю. 1984. Экологическое изучение западнокамчатской симы Oncorhynchus masou (Brevoort) в период нерестовой миграции // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 4. С. 620-627. Семенченко А.Ю. 1989. Приморская сима. Владивосток: ДВО АН СССР. 192 с. Семко Р. С. 1956. Новые данные о западнокамчатской симе // Зоол. журнал. Т. 25. Вып. 7. С. 10171021.
Цыгир В.В. 1988. Возраст симы Oncorhynchus masou // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 2. С. 248258.
ЧерешневИ.А., ВолобуевВ.В., Шестаков А.В., Фролов С. В. 2002. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 496 с. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению рыб. М.: АН СССР. 163 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. 2008. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах. Т. 1. Владивосток: ТИНРО-Центр. 481 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. 2011. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах. Т. 2. Владивосток: ТИНРО-Центр. 473 с. Clutter R.L., Whitesel L.E. 1956. Collection and interpretation of sockeye salmon scales. Int. Pacif. Salmon Fish. Comm. 9. 159 p. Machidori C., Kato F. 1984. Spawning populations and marine life of masu salmon (Oncorhynchus masou) // Inter. North. Pacif. Comiss. Bulletin. № 43. 138 p.
NPAFC Bull. 2009. Climate change, production trends, and carryng capacity of Pacific Salmon in the Bering Sea and adjacent waters / E. Farley, Jr., T. Azumaya, R. Beamish, M. Koval, K. Myers, K.B. Seong and S. Urawa (ed.). Vancouver, Canada. No. 5. 360 p. Tanaka S. 1965. Salmon of North Pacific Ocean (A review of the biological information on masu salmon (Oncorhynchus masou) // Bull. Int. North Pacif. Fish. Comm. № 16. P. 75-136.
