CC BY
33
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
В.Ф.Бугаев, Л.В.Миловская, Е.В.Лепская, Т.В.Бонк, И.Н.Сиротенко, (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ИССЛЕДОВАНИЯ НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA ОЗ. ПАЛАНСКОГО В 1990-2001 ГГ. (СЕВЕРО-ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА)
В бассейне р. Палана, впадающей в Охотское море, воспроизводится довольно крупное стадо нерки (Oncorhynchus пе^а), занимающее третье-четвертое место по численности данного вида в Азии. Воспроизводство и нагул молоди нерки этого стада до ската в море сосредоточены практически полностью в бассейне оз. Паланского, из которого вытекает вышеназванная река.
Несмотря на то что авиаучет численности нерки в бассейне р. Палана был начат А.Г.Остроумовым еще в 1958 г. (Бугаев, 1995), многие годы нерку этой реки из-за удаленности района исследований практически не изучали. Литературные данные о биологических показателях и возрастной структуре половозрелой нерки р. Палана до последнего времени были очень немногочисленны (Правдин, 1940; Крогиус, 1958; Коновалов, 1971; Бугаев, 1995; Бугаев и др., 2001; Bugayev, 2002).
Комплексные исследования условий воспроизводства и нагула молоди нерки до ската в море в бассейне оз. Паланского были начаты сотрудниками КамчатНИРО в 1990 г., но систематические исследования нерки бассейна р. Палана стали выполняться только с 1994 г. и продолжаются по настоящее время. В 1991 г. оз. Паланское было подвергнуто искусственной фертилизации (удобрению).
В данной работе подведены основные итоги наших исследований фито- и зоопланктона в оз. Паланском, биологических характеристик смолтов, мигрирующих из озера, и половозрелых особей нерки из нижнего течения р. Палана. Приведенные материалы расширяют имеющиеся представления о биологии вида в пределах ареала ^оеге1ег, 1968; Ви^пег, 1991; Бугаев, 1995).
Обловы фито- и зоопланктона в оз. Паланском для характеристики межгодовых изменений в численности видового состава проводили на центральной станции (глубина 19-21 м), где было исключено влияние сгонно-нагонных явлений. Она была выбрана из нескольких станций разреза акватории озера с запада на восток.
Сбор фитопланктона для определения видового состава производили батометром Нансена и малой сетью Джеди (диаметр 18 см, газ № 64). Сбор зоопланктона выполняли той же сетью Джеди. Одновременно проводили измерения температуры воды в слое 0-10 м по горизонтам через 1 м.
А.Г.Остроумов
Для исследования таксономической принадлежности планктонных водорослей применяли как световой, так и сканирующий электронный микроскопы. Количественный учет фитопланктона проводили в бато-метрических пробах по стандартной методике (Сорокин, Павельева, 1972).
При систематизации планктонного фитосообщества использовали деление водорослей по отделам, принятое российскими альгологами в серии "Определитель пресноводных водорослей СССР" (Забелина и др., 1951). Таксономическая характеристика отдела диатомовых (Bacillariophyta) дана на основе системы Роунда с соавторами (Round et al., 1996).
Смолтов нерки отлавливали в темное время двумя ловушками, установленными в истоке р. Палана.
Половозрелую нерку для биологического анализа брали из промысловых уловов закидного невода. У рыб измеряли длину тела по Смиту (Правдин, 1966); чешую брали между спинным и жировым плавниками выше боковой линии (Clutter, Whitesel, 1956).
Статистический анализ и обработка данных проведены на персональном компьютере "Pentium-3" в программе "Statistica" в среде Windows (Боровиков, Боровиков, 1998).
При проведении регрессионного анализа нами уже многие годы в основном используется коэффициент корреляции рангов Спирмена (Бугаев, 1995), который, в отличие от коэффициента корреляции, можно применять независимо от закона распределения признаков (Лакин, 1990). Этот показатель применен и в данной работе.
В программе "Statistica" пошаговым регрессионным методом включения (Forward stepwise) на поколениях 1982-1995 гг. нами рассчитаны коэффициенты множественной корреляции и уравнения регрессии (Боровиков, Боровиков, 1998) между численностью поколений нерки р. Па-лана и факторами среды и численности рыб.
В настоящей работе при статистическом анализе приняты следующие условные обозначения: rs - коэффициент корреляции рангов Спир-мена, R - коэффициент множественной корреляции, R2 - коэффициент детерминации, P - вероятность события, n - число лет наблюдений.
Озеро Паланское расположено на севере п-ова Камчатка (58о50' с.ш.) на высоте над уровнем моря 276 м и имеет площадь зеркала 28,35 км2, объем 0,42 км3, максимальную глубину 28 м, среднюю глубину 14,8 м, показатель условного водообмена 0,76, прозрачность 5 м (Николаев, Николаева, 1991; Николаев, 1993).
Степень прогрева воды в оз. Паланском в основном определяется уровнем поступления солнечной радиации в июле и августе. Максимальный прогрев воды обычно наблюдается в последней декаде июля, когда средняя температура верхнего 10-метрового слоя может подниматься до 17 оС.
С сентября начинается последовательное снижение среднемесячных температур воздуха и воды. Ледовый покров устанавливается в конце октября - первой декаде ноября. Толщина льда достигает 1,0-1,5 м. Озеро вскрывается в конце июня. Первыми вскрываются притоки озера, и после освобождения ото льда температура воды в них возрастает до 4-6 оС. Приток более теплой воды способствует располению льда. После освобождения озера ото льда верхний 10-метровый слой уже имеет среднюю температуру выше 7 оС. В начале октября устанавливается гомотермия.
Помимо нерки в состав ихтиологического сообщества оз. Паланс-кого входят горбуша Oncorhynchus gorbuscha, кижуч Oncorhynchus kisutch, голец Salvelinus alpinus complex, кунджа Salvelinus leucomaenis,
микижа Salmo mykiss, жилая форма трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (leiurus), девятииглая колюшка Pungitius pungitius.
Характеристика планктонного альгоценоза оз. Паланского
Данные о качественном составе фитопланктона, а также его количественные характеристики и динамика сезонных и межгодовых сукцессий в 1990-1995 гг. приведены в статье Е.В.Лепской с соавторами (1998).
В настоящей работе даются уточненная таксономическая характеристика структурообразующего фитопланктонного комплекса в соответствии с современной систематикой, динамика численности и биомассы массовых видов планктонной флоры в 1994-1999 гг.
В пелагическом планктоне оз. Паланского обнаружены представители 5 отделов пресноводных водорослей, а именно: Bacillariophyta, Chlorophyta, Cyanophyta, Pyrrophyta, Chrysophyta. Наиболее многочисленны и разнообразны диатомовые (Bacillariophyta). Несмотря на то что в состав фитопланктонного сообщества входит более 60 видов, структурообразующий комплекс составляют только 10 видов диатомовых (табл. 1): 4 из класса Coscinodiscophyceae (Aulacoseira subarctica, Cyclotella tripartita, Stephanodiscus alpinus, S. minutulus) и 6 из класса Fragilariophyceae (Asterionella formosa, Diatoma elongatum, Tabellaria s.l., Synedra cf. actinastroides, S. ulna s.l., S. cf. tabulata). Доминантами, как правило, являются Aulacoseira, Cyclotella, Asterionella и Tabellaria. К субдоминантам относятся Stephanodiscus alpinus & S. minutulus, Diatoma elongatum и вышеперечисленные представители рода Synedra. Иногда наблюдаются кратковременные флюктуации численности Campilodiscus noricus Ehr. (Bacillariophyta) и цианобактерий из класса Chroococceae (например Microcyctis).
Работы И.А.Носовой (1968) и Е.В.Лепской (1998; неопубликованные данные) показали существование избирательности в питании планктонных ракообразных. Например, Cyclops scutifer в оз. Курильском предпочитают центрических диатомовых из родов Aulacoseira, Stepha-nodiscus и Cyclotella, несмотря на обилие диатомовых из рода Synedra; Copepoda из озер Саранного и Гаванского (о. Беринга) питаются исключительно диатомеями из родов Aulacoseira, Stephanodiscus, Staurosira и Staurosirella при сопутствующем обильном "цветении" водоемов цианобактериями. Из этих представлений следует, что структурообразующий комплекс планктонного фитосообщества оз. Паланского состоит в основном из "кормового" фитопланктона.
В оз. Паланском по видовому богатству и абсолютной численности доминируют диатомовые, представленные "кормовыми" таксонами (табл. 1). Это обстоятельство позволяет отождествлять фитопланктонную биомассу с биомассой кормового фитопланктона, а для оценки видовой структуры сообщества и мониторинга его состояния использовать несколько наиболее массовых, структурообразующих видов (Саматов, 2000).
Как правило, наибольшая фитопланктонная биомасса отмечается в сентябре-октябре (табл. 1), в период хорошего прогрева пелагиали и поступления биогенов с осенним паводком. Кроме органического вещества автохтонного происхождения в озере в некоторые годы отмечено значительное количество аллохтонного детрита. Его концентрация зависит от мощности выноса р. Верхняя Палана.
Таким образом, доминирующий фитопланктонный комплекс оз. Па-ланского представлен видами, характерными для относительно неглубоких озер аркто-бореальной зоны.
Таблица 1
Численность (кл./мл) составляющих структурообразующего комплекса фитопланктона оз. Паланского
и его биомасса (мг/м3) в 1994-1999 гг.
Table 1
Number (N, cell/ml) of structural components of phytoplankton of Palanskoye Lake and it's biomass (B, mg/m3) in 1994-1999
Aulacoseira Stepha- S. minutu- Cyclotella Asterio- Diatoma Tabellaría Synedra S. ulna S. cf. Био-
Год Месяц subarctica nodiscus lus (Kutz.) tripartita nella elongatum s. 1. cf. actina- s. 1. tabulata масса
(O.Mull.) alpinus Cleve et Hakans- formosa (Lyngb.) stroides (Ag.)
Haworth Hust. Moller son Hass. Ag. Lemm. Kutz.
1994 Июль 260 0 - 99 36 185 18 0 148
Сент. 2502 0 - 99 18 226 68 0 1213
1995 Июнь 621 9 - 86 9 - 0 0 0 - 325
Июль 503 29 - 40 47 - 69 0 0 - 277
Авг. 486 54 - 63 18 - 0 0 0 - 299
Сент. 18 18 - 54 0 - 4 0 0 - 39
5o1996 Июль 180 15 - 3 0 - 7 0 3 - 115
о Авг. 701 10 - 222 0 - 39 0 7 - 399
Сент. 397 5 - 224 0 - 33 0 17 - 248
1997 Июль 704 - 152 102 10 281 38 9 14 4 501
Авг. 232 - 117 77 13 0 16 3 5 1 247
Сент. 727 - 34 60 38 0 21 9 5 1 127
Окт. 1756 - 19 67 65 0 60 6 6 1 868
1998 Июль 554 7 17 18 456 14 19 37 36 14 384
Авг. 490 19 28 24 350 0 30 47 46 0 375
Сент. 636 9 35 12 71 0 38 13 10 2 531
Окт. 741 8 37 8 43 0 143 29 18 2 663
1999 Июнь 583 - - 53 29 - 11 14 16 62 315
Июль 280 - - 67 19 - 19 18 3 25 168
Сент. 251 - - 626 7 - 91 0 2 0 272
Характеристика зоопланктонного сообщества оз. Паланского
В пелагическом зоопланктоне озера обитают 3 вида ветвистоусых рачков, относящихся к родам Holopedium (H. giberrum), Bosmina (B. longirostris) и Daphnia (D. longiremis), 2 вида копепод - Cyclops scutifer, Eucyclops serrulatus - и 14 видов коловраток - Kellicottia longispina (Kellicott, 1879), Keratella irregularis (Lauterborn, 1898), K. quadrata reticulata (Carlin, 1943), Notholca squamula (Muller, 1786), Polyarthra major (Burckhardt, 1900), P. remata (Skorikov, 1896), Asplanchna priodonta (Gosse, 1850), Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891), Synchaeta oblonga (Ehrenberg, 1831), Filinia terminalis (Plate, 1886), Trichotria pocillum pocillum (Muller, 1776), Trichocerca porcellus (Gosse, 1850), Epiphanes sp. (Ehrenberg, 1832) и не-идентифицированные коловратки из отряда Bdelloida.
Пелагическое зоопланктонное сообщество в основном характеризуется как ротаторно-копеподное. Относительное содержание кладоцер невелико. В годы с низкими заходами производителей нерки в озеро на нерест увеличивается доля голопедиума, а в годы высоких заходов -доля босмин. Доля первого в последние годы мала.
Коловратки являются самой многочисленной группой в зоопланктоне оз. Паланского. Численность их определяется количеством взвешенного органического вещества и прогревом воды, поэтому обычно наиболее высока в июле и августе. Коловратки служат хорошим индикатором трофических условий в озере. Абсолютный максимум (236 тыс. экз./м3) их численности отмечался в 1991 г., так как в апреле 1991 г. была проведена искусственная фертилизация оз. Паланского. На лед озера был внесен двойной суперфосфат, всего (в пересчете на Р„О5) 1298 кг по изобате 10-15 м в местах, где нерестилища отсутствуют (северные и южные берега озера). Во второй половине 90-х гг. численность коловраток составляла 13-25 тыс. экз./м3.
Наибольшее кормовое значение для молоди нерки в оз. Паланском имеют циклопы. Несмотря на существование двух перекрывающихся когорт, их численность и биомасса I-IV копеподитных стадий в летне-осенний период испытывают значительные колебания - от 0,85 тыс. экз./м3 (28 мг/м3) до 17,10 тыс. экз./м3 (216 мг/м3). У циклопов преимущественно выедаются организмы начиная с III копеподитной стадии.
За годы наших исследований численность и биомасса I-IV копеподитных стадий циклопов в августе варьировали в пределах 1,63-8,04 тыс. экз./м3 (26-234 мг/м3), в сентябре - от 8,92 до 17,10 тыс. экз./м3 (94-216 мг/м3).
Биомасса дафний значительна в сентябре-октябре (10-96 мг/м3), когда сезон активного роста молоди нерки близок к завершению.
Голопедиумы имеют небольшое кормовое значение из-за их малой численности (от практически полного отсутствия в составе сообщества до 2,87 тыс. экз./м3 в дофертилизационный период) и соответственно биомассы (0-38 мг/м3) и кратковременности пребывания в составе зоопланктона.
Биомасса босмин значительна на протяжении августа-октября, но не вся она доступна для питания: очень велика доля младших возрастных стадий (менее 0,4 мм), особенно в сентябре, когда наблюдается их пик численности. Наибольшая биомасса отмечена в сентябре 1997 г. (до 94 мг/м3).
Величины общей биомассы планктонных ракообразных в оз. Па-ланском в некоторые месяцы почти вдвое превышают величины кормовой, т.е. доступной для молоди нерки.
781
Максимальная величина суммарной биомассы ракообразных (523 мг/м3) зафиксирована в сентябре 1991 г. и обусловлена ростом биомассы дафний (374 мг/м3) в результате внесения удобрений в озеро. Через год после внесения удобрений (1992 г.) она была наиболее высока в августе (269 мг/м3). Основную ее часть составила биомасса циклопов (234 мг/м3). Таким образом, фертилизационный эффект наиболее значительно проявился в 1991-1992 гг. Низкий уровень кормовой базы в 1994-1995 гг. был обусловлен ее усиленным выеданием молодью нерки (многочисленного поколения 1993 г.). Во второй половине 90-х гг. состояние кормовой базы характеризовалось средними величинами.
Биологические показатели смолтов нерки
Данными о сезонном межгодовом росте молоди нерки в оз. Палан-ском мы не располагаем, но в 1995 г. было начато исследование качественных показателей смолтов нерки в истоке реки в момент миграции из озера. Результаты пяти лет наблюдений показали, что скат смол-тов нерки из оз. Паланского начинается в конце июня и продолжается до конца июля.
В табл. 2 приведены сравнительные данные о длине и массе тела смолтов нерки, мигрирующих из оз. Паланского. Как видно, молодь нерки из озера скатывается в море в возрасте 1-4 года. Основная часть смолтов скатывается в возрасте 2 года, в отдельные годы трехгодовики отсутствуют. Смолты возраста 4+, вероятно, встречаются как исключение. Об этом свидетельствует и возрастной состав половозрелых рыб (табл. 3).
Таблица 2
Длина и масса тела смолтов нерки, мигрировавших из оз. Паланского в 1995-2000 гг.
Table 2
Body length and body weight of sockeye smolts returned from Palanskoye Lake in 1995-2000
озраст Длина тела, мм Масса тела, г Число
Пределы Среднее Ошибка Пределы Среднее Ошибка рыб (%)
1995
1+ 50-62 57,15 1,07 0,80-2,40 1,74 0,12 13(10,2)
2+ 71-107 89,35 0,64 3,60-11,80 6,67 0,15 113(88,3)
3+ 87-100 93,50 6,50 6,20-9,40 7,80 1,60 2(1,5)
1996
1 + 47-57 52,67 2,96 1,20-2,00 1,73 0,27 3(11,1)
2+ 66-100 82,50 1,32 2,20-10,70 5,84 0,31 24(88,9)
3 + 1998
1+ 54-65 60,80 2,13 1,15-2,41 1,85 0,23 5(8,5)
2+ 70-85 77,22 0,54 2,02-6,26 4,09 0,11 51(86,4)
3+ 85-88 86,33 0,88 5,42-5,82 5,68 0,13 3(5,1)
1999
1+ 56-79 67,63 3,16 1,51-4,64 3,14 0,42 8(9,9)
2+ 78-101 87,89 0,71 4,63-11,34 6,62 0,16 64(79,0)
3+ 83-100 92,89 1,91 5,32-9,25 7,64 0,45 9(11,1)
2000
1+ 61-62 61,50 0,50 1,46-2,98 2,22 0,76 2(3,8)
2+ 76-105 92,55 0,99 4,48-12,58 7,87 0,25 42(79,2)
3+ 95-111 103,25 2,01 8,70-13,19 11,19 0,49 8(15,1)
4+ 134 134,00 - 26,37 26,37 - 1(1,9)
Примечание. В 1997 г. изучение динамики ската и лов смолтов нерки не
проводили.
Таблица 3
Возрастной состав половозрелой нерки р. Палана из промысловых уловов в 1994-2001 гг., %
Table 3
Age composition of mature Palana river sockeye salmon from catches in 1994-2001, %
Год 1.2* 1.3 1.4 2.2 2.3 2.4 3.2 3.3 3.4 Число рыб
1990** - 14,6 - - 79,2 2,1 - 4,1 - 48
1994 0,7 18,4 - 10,9 54,8 2,0 1,0 12,2 - 294
1995 1,0 5,1 - 11,2 82,7 - - - - 98
1996 - 9,7 - 50,0 40,3 - - - - 72
1997 - 3,1 0,4 2,4 85,5 1,0 - 7,2 0,4 290
1998 8,4 9,4 0,7 26,2 50,7 1,0 1,8 1,8 - 286
1999 - 20,1 - 7,7 69,4 - - 2,8 - 284
2000 - 9,4 - - 86,4 1,1 - 3,1 - 287
2001 - 1,8 - 9,7 82,1 3,6 2,1 0,7 - 279
* Первая цифра - продолжительность пресноводного периода жизни, вто-
рая - морского.
** Рыбы пойманы на нерестилищах оз. Паланского.
Несмотря на отсутствие материалов за 1997 г., можно отметить, что в 1995-1998 гг. у смолтов нерки возраста 2+ из оз. Паланского происходило уменьшение длины и массы тела, а в 1999-2000 гг. вновь появилась тенденция к увеличению этих показателей. Последнее свидетельствует об улучшении условий жизни молоди в озере. Комплекс каких конкретно условий (температурный фактор, кормовая обеспеченность отдельными видами зоопланктона и др.) привел к увеличению длины и массы тела смолтов нерки в 1999-2000 гг. (см. табл. 2), пока говорить рано - недостаточно данных.
В связи с небольшим объемом материалов по смолтам нерки возраста 1+ и 3+ выводов об их межгодовом росте мы пока не делаем.
Биологические показатели половозрелой нерки
Ранняя сезонная раса у нерки р. Палана практически отсутствует и в среднем составляет 0,6 %, а поздняя - 99,4 % (Бугаев, 1995).
О динамике нерестового хода нерки р. Палана мы можем судить только косвенно по имеющимся у нас данным о промысловых уловах в 1994-2001 гг. Даты сборов свидетельствуют, что нерестовый ход нерки этой реки в промысловых количествах начинается с середины июня и заканчивается в первых числах августа. При этом максимальное количество собранного материала приходится на середину июля, что свидетельствует о массовом ходе.
По многолетним данным, нерест ранней нерки в оз. Паланском начинается в первой половине июля, а заканчивается в начале августа при массовом нересте во второй половине июля. Нерест поздней нерки начинается в начале третьей декады июля, а заканчиваться может в середине-конце октября при массовом нересте с начала августа и до начала сентября (Бугаев, 1995).
Как показали исследования (Бугаев, 1995), половозрелая нерка р. Палана в 1983 г. имела следующий возрастной состав (первая цифра -продолжительность пресноводного периода жизни, вторая - морского): 1.3 - 0,7 %, 2.2 - 4,3, 2.3 - 92,6, 2.4 - 1,4, 3.3 - 1,0 % (по 299 экз.).
В 1994-2001 гг. (см. табл. 3) нерка р. Палана имела 9 возрастных групп, различавшихся по продолжительности пресноводного и морского
783
периодов жизни, и в большинстве случаев возраст производителей составлял 2.3. Исключением стал только 1996 г., когда несколько преобладали производители возраста 2.2.
На настоящем этапе исследований мы рассматриваем этот факт как нетипичное явление и не находим ему достоверного однозначного объяснения. Возможно, рыбы возврата 1996 г. (из-за фертилизации оз. Паланского в 1991 г.) в массе созрели на год раньше и провели в море не три, а два года. Но не исключена и вероятность того, что некоторые рыбы, оцененные нами как имеющие возраст 2.2, на самом деле имели возраст 2.3.
Так, в 1996 г. в море наблюдалась очень высокая численность нерки (рек Камчатка и Озерная) и горбуши. Не исключено, что у части созревающих особей нерки после трех лет жизни в море из-за напряженных меж- и внутривидовых пищевых взаимоотношений (Андриевская, 1975; Бирман, 1985; Карпенко, 1998) мог не начаться сезонный рост. В результате на чешуе могло не заложиться третье морское годовое кольцо.
Из рассмотренных в 1996 г. 72 экз. рыб (табл. 3) 14 экз. (19,4 %) из 36 (50,0 %) особей, отнесенных нами к возрасту 2.2, в морской зоне чешуи в год нерестовой миграции (в "плюсе") имели 7-9 склеритов, что вполне могло быть годовым приростом чешуи, но без заложившего-ся годового кольца (т.е. эти рыбы могли иметь возраст 2.3). При этом особи, определенные нами без сомнения как имеющие возраст 2.3 (табл. 3), в морской краевой зоне чешуи имели от 1 до 6 склеритов. В результате мы ошибочно в ряде случаев могли занизить фактический возраст. В пользу этого предположения свидетельствует то, что размеры и масса тела рыб возраста 2.2 были близки к таковым особей возраста 2.3 именно в 1996 г., хотя во все другие годы они почти всегда были меньше (табл. 4, 5).
Вопрос о том, являются ли все рыбы, определенные нами в 1996 г. как имеющие возраст 2.2 (см. табл. 3), на самом деле таковыми (а не частично 2.3), пока остается открытым. Впоследствии с накоплением данных по возрастной структуре нерки р. Палана мы предполагаем вернуться к ситуации с возрастной структурой нерки этой реки в 1996 г.
За период наших исследований средняя масса тела у особей более крупных размеров в наиболее многочисленной возрастной группе 2.3 в некоторые годы была меньше, чем у особей более мелких размеров (см. табл. 4, 5). Природа несоответствия длины и массы тела для нерки р. Палана пока не выяснена, здесь необходимо дальнейшее накопление материала.
Проведенные в последнее время исследования показали (Бугаев и др., в печати; Бугаев, Дубынин, наст. сб.), что у нерки из ряда рек западной Камчатки (Хайрюзова, Ича, Крутогорова, Воровская, Кихчик, Большая и Озерная) в одних случаях наблюдается наличие высоких и достоверных корреляций между длиной и массой тела, а в других - нет. Сделано предположение (Бугаев и др., в печати), что данная ситуация связана прежде всего с влиянием численности горбуши западной Камчатки на рост западнокамчатской нерки, так как в морской период жизни эти виды являются пищевыми конкурентами (Андриевская, 1975; Бирман, 1985; Карпенко, 1998; и др.).
В связи с вышеизложенным для накопления необходимых материалов, прежде всего по западнокамчатской нерке, мы провели анализ взаимосвязи между длиной и массой тела половозрелой нерки р. Палана.
Таблица 4
Средняя длина тела половозрелой нерки р. Палана по возрастным группам из промысловых уловов в 1994-2001 гг., см
Table 4
Average body length of mature Palana River sockeye salmon according to the age groups from catches in 1994-2001, sm
Год 1.2 1.3 1.4 2.2 2.3 2.4 3.2 3.3 3.4 Среднее
Самки
1994 53,00 59,03 - 54,71 59,23 60,40 51,00 59,71 - 58,81
1995 53,00 59,20 - 55,14 59,22 - - - - 58,77
1996 - 64,00 - 63,08 63,46 - - - - 63,29
1997 - 61,33 66,00 53,90 62,01 60,83 - 60,62 63,00 61,66
1998 58,94 58,44 57,50 58,98 58,80 - 58,80 57,25 - 57,78
1999 - 59,11 - 61,15 59,58 - - 59,00 - 59,61
2000 - 60,89 - - 60,18 63,00 - 61,80 - 60,32
2001 - 57,00 - 52,17 57,77 58,60 55,17 58,00 - 57,32
Среднее
1994-2001 54,98 59,87 61,75 57,02 60,03 Самцы 60,71 54,99 59,40 63,00 59,69
1994 55,00 62,52 - 58,22 63,05 66,00 57,5 64,33 - 62,33
1995 - - - 54,50 61,80 - - - - 60,35
1996 - 71,80 - 67,41 68,83 - - - - 68,58
1997 - - - 58,00 66,85 - - 66,19 - 66,63
1998 60,75 65,59 - 62,60 62,66 64,83 - 63,00 - 62,93
1999 - 66,40 - 65,00 67,13 - - 67,58 - 66,90
2000 - 64,50 - - 64,77 62,50 - 66,25 - 64,77
2001 - 58,75 - 54,73 61,46 63,10 55,33 - - 60,45
Среднее
1994-2001 57,87 64,93 - 60,07 64,57 64,11 56,41 65,47 - 64,12
Таблица 5
Средняя масса тела половозрелой нерки р. Палана по возрастным группам из промысловых уловов в 1994-2001 гг., кг
Table 5
Average body weight of mature Palana River sockeye salmon according to the age groups from catches in 1994-2001, kg
Год 1.2 1.3 1.4 2.2 2.3 2.4 3.2 3.3 3.4 Среднее
Самки
1994 2,00 2,85 - 2,35 2,91 3,10 2,00 2,95 - 2,85
1995 1,90 2,71 - 1,99 2,69 - - - - 2,62
1996 - 2,35 - 2,47 2,79 - - - - 2,59
1997 - 2,41 3,00 1,74 2,55 2,27 - 2,44 2,60 2,51
1998 2,14 2,21 1,95 2,19 2,25 - 2,16 2,17 - 2,22
1999 - 2,26 - 2,67 2,46 - - 2,35 - 2,43
2000 - 2,59 - - 2,46 2,80 - 2,76 - 2,48
2001 - 2,31 - 1,73 2,39 2,51 1,83 2,27 - 2,34
Среднее
1994-2001 2,01 2,46 2,47 2,16 2,56 Самцы 2,67 2,00 2,49 2,60 2,51
1994 2,50 3,47 2,86 3,46 4,25 2,50 3,73 - 3,39
1995 - - 2,13 3,11 - - - - 2,91
1996 - 3,86 3,10 3,13 - - - - 3,21
1997 - - - 2,00 3,34 - - 3,26 - 3,31
1998 2,44 3,10 - 2,66 2,85 2,93 - 2,70 - 2,79
1999 - 3,30 - 3,00 3,35 - - 3,53 - 3,33
2000 - 3,06 - - 3,12 2,70 - 3,15 - 3,11
2001 - 2,55 - 2,13 2,90 3,20 2,24 - - 2,79
Среднее
1994-2001 2,47 3,22 - 2,55 3,16 3,27 2,37 3,27 - 3,11
В 1994-2001 гг. у нерки р. Палана (без подразделения на возрастные группы) значения коэффициентов корреляции рангов Спирмена между средними ежегодными показателями длины и массы (табл. 4, 5) тела самцов (самок) были низкими и недостоверными и составляли: rs = = 0,455, P > 0,05, n = 8 (rs = 0,405, P > 0,05, n = 8). У самцов (самок) возраста 2.3 значения коэффициентов корреляции рангов также были недостоверными, хотя имели более высокие значения: rs = 0,619, P > 0,05, n = 8 (rs = 0,515, P > 0,05, n = 8). У самцов (самок) возраста 2.2 значения коэффициентов корреляции рангов были достоверными и имели более высокие значения, чем в предыдущем случае: rs = 0,847, P < 0,05, n = 7 (rs = 0,857, P < 0,05, n = 7).
Данные о плодовитости самок нерки р. Палана по возрастным группам приведены в табл. 6. Анализ материалов свидетельствует о наличии межгодовой изменчивости. По имеющимся данным за 1994-2001 гг. мы не обнаружили достоверной корреляционной зависимости между длиной-массой тела самок и их плодовитостью.
Таблица 6
Плодовитость самок нерки р. Палана по возрастным группам из промысловых уловов в 1994-2001 гг., шт.
Таблица 6
Fecundity of Palana River sockeye females according to the age groups from catches in 1994-2001, eggs
Год 1.2 1.3 1.4 2.2 2.3 2.4 3.2 3.3 3.4 Среднее
1994 3175 3728 - 3087 3658 4396 3350 3329 - 3594
1995 - 3557 - 3762 3587 - - - - 3596
1996 - 3057 - 3325 3210 - - - - 3264
1997 - 3844 3341 3385 3521 3600 - 3453 3621 3530
1998 3337 3143 3152 3484 3399 - 3518 4457 - 3416
1999 - 3149 - 3462 3382 - - 4095 - 3346
2000 - 3506 - - 3553 4190 - 3598 - 3558
2001 - 4764 - 2672 3998 4487 2873 5418 - 3926
Среднее
1994-2001 3256 3593 3247 3311 3539 4168 3247 4058 3621 3529
В период 1994-2001 гг. у нерки р. Палана (без подразделения на возрастные группы) значения коэффициентов корреляции рангов Спирмена между средними ежегодными показателями длины (массы) тела и плодовитостью самок (табл. 6) были низкими и недостоверными и составляли: г = -0,643, Р > 0,05, п = 8 (г = 0,143, Р > 0,05, п = 8). У самок
5 7 7 7 7 7 7 /
возраста 2.3 значения коэффициентов корреляции рангов были недостоверными: га = -0,619, Р > 0,05, п = 8 (га = 0,012, Р > 0,05, п = 8). У самок возраста 2.2 значения коэффициентов корреляции рангов также были недостоверными: г = 0,429, Р > 0,05, п = 7 (г = 0,179, Р > 0,05, п = 7).
Как показал проведенный анализ биологических показателей смол-тов и производителей нерки, стадо нерки р. Палана относится к популяциям с достаточно изменчивыми показателями в межгодовом аспекте, адекватно реагирующими на изменения внешней среды.
Динамика численности
На данном этапе исследований, в связи с тем что мы имеем небольшой ряд наблюдений за возрастным составом нерки р. Палана, мы можем рассчитать численность только нескольких поколений. Но такие расчеты будут иметь практический смысл только лет через 10-15.
786
В настоящей работе нами впервые сделана попытка оценить численность зрелой части стада (ЗЧС) нерки р. Палана в море. В своей оценке мы исходили из допущения о том, что интенсивность морского дрифтерного промысла нерки р. Палана (она мигрирует тем же путем, что и нерка р. Озерной) должна быть не меньше, чем р. Озерной.
С учетом того, что численность ЗЧС нерки р. Озерной оценена (Bugayev, Dubynin, 2000), мы воспользовались данными о доле вылова этого вида р. Озерной в море (от общей численности ЗЧС) и рассчитали численность ЗЧС нерки р. Палана (см. рисунок).
Численность нерки р. Палана в 1978-2001 гг.: зрелой части стада в море до начала дрифтерного промысла (1), при подходе к устью реки (2) и на нерестилищах (3), тыс. шт.
Number of Palana River sockeye salmon in 19782001: number of stock mature part at sea before the drift catch (1), sockeye approaches to the river estuary (2) and at the spawning grounds (3)
В настоящее время при изучении динамики численности нерки р. Палана мы используем численность ЗЧС и численность подхода этого вида к устью р. Палана (см. рисунок). При расчетах нами было сделано допущение, что во все годы нерка р. Палана на 100 % созревает в возрасте 2.3 (например рыбы от нереста 1993 г. в наших расчетах достигли половой зрелости в 1999 г.). Поэтому значения численности поколений и численности ЗЧС в наших исследованиях совпадают. Накопление ряда наблюдений в дальнейшем позволит выявить систематическую ошибку, получаемую в результате сделанных допущений.
Как видно из данных рисунка, численность ЗЧС, подходы нерки к устью реки и численность отнерестившихся производителей нерки р. Палана начиная с 1978 г. и по настоящее время обнаруживают устойчивую двухлетнюю цикличность (нарушается только в 1983-1984 гг.): в 1979, 1981, 1985, 1987, 1989, 1991, 1993, 1995, 1997, 1999 и 2001 гг. наблюдаются пики, а в 1978, 1980, 1982, 1986, 1988, 1990, 1992, 1994, 1996, 1998 и 2000 гг. - падения численности. Мы полагаем, что данная цикличность связана с колебаниями численности горбуши, которая, как известно, имеет двухлетний цикл жизни.
Исследователи рекомендуют (Бугаев, 1995; Bugayev, Dubynin, 2000; Bugayev, 2001) динамику численности поколений нерки азиатских стад (в том числе р. Палана) рассматривать по периодам нагула в море: 1-й -до 1984 г. включительно, когда численность доминантных поколений горбуши западной и северо-восточной Камчатки колебалась в одной фазе, и 2-й - начиная с 1985 г., когда произошел сдвиг численности доминантных поколений горбуши западной Камчатки с нечетных лет на четные. В результате высокая численность горбуши (доминантных поколений) стала наблюдаться на западной и северо-восточной Камчатке в разные, а не в одни и те же годы, как прежде. С учетом этого весь имеющийся массив данных по нерке р. Палана мы разделили на поколения 1972-1981 гг. и 1982-1999 гг.
Несмотря на то что в 1985-2000 гг. (по сравнению с предыдущим периодом 1970-1984 гг.) произошло почти двукратное увеличение численности нерки на п-ове Камчатка (Bugayev, 2001), сдвиг доминантных поколений горбуши западной Камчатки с нечетных лет на четные отразился неоднозначно на численности нерки р. Палана.
Не исключено, что это связано со специфическим расположением устья р. Палана (впадает в Охотское море на широте 59о06' с.ш.), когда смолты нерки для выхода в Тихий океан совершают протяженную миграцию вдоль побережья западной Камчатки на юг, минуя южную оконечность п-ова Камчатка (50о52' с.ш.). Половозрелые рыбы совершают обратную миграцию.
Средняя численность ЗЧС нерки р. Палана в море в период 19781984 (1985-2000) гг. составляла: в четные годы - 140,3 (116,9), в нечетные - 217,2 (254,1) тыс. шт. Средняя численность подходов горбуши западной Камчатки к берегу в период 1978-1984 (1985-2000) гг. составляла: в четные годы - 36,9 (67,5), в нечетные - 80,6 (2,1) млн шт. (Bugayev, 2002). Приведенные данные позволяют предполагать некоторое негативное влияние высокой численности горбуши западной Камчатки на численность нерки р. Палана.
В настоящее время прогнозирование численности ЗЧС (поколений) нерки р. Палана мы осуществляем на основании связей "родители-потомство", подразделенных на поколения четных (1982-1994 гг.) и нечетных (1983-1995 гг.) лет. Для поколений четных лет формула связи имеет вид: Y = -0,02*Х2 + 3,3305*Х (И2 = 0,4313, п = 7); нечетных: Y = = -0,0114*Х2 + 3,5084*Х (И2 = 0,4618, п = 7); Y - численность ЗЧС (поколений) нерки, тыс. шт.; Х - численность производителей-родителей нерки, тыс. шт.
Наблюдающиеся связи между численностью производителей-родителей и численностью ЗЧС (поколений) у нерки р. Палана выражены довольно слабо. Последнее объясняется тем, что на численность ее поколений здесь, так же как и на р. Озерной (Bugayev, Dubynin, 2000), влияет комплекс факторов, сочетание которых может приводить к различным результатам в формировании численности поколений.
В программе 1^а1^1лса" пошаговым регрессионным методом включения на поколениях 1982-1995 гг. нами были рассчитаны коэффициенты множественной корреляции и уравнения регрессии (Боровиков, Боровиков, 1998) между численностью ЗЧС нерки р. Палана и факторами среды и численности рыб. Принимая во внимание, что по нерке р. Пала-на для расчетов возраст полового созревания был принят равным 2.3, численность ЗЧС в данном случае является и численностью поколений (2ИРЛЬ). Полученное уравнение множественной регрессии имеет вид: LnZRPAL = 19,5504 + 0,0407^пРШЕ-2 + 0,7758*LnSPKU - 0,4383* * LnPINE-3 - 3, 3311*LnLSMKU + 0,2658*LnPINW-0 + 0,1737* ^пР1^-2 - 0,6267*LnOZZR + 0,2468*LnSPPAL + 0,0613^пРШЕ-1; R = 0,997, Р < 0,001, п = 14.
В настоящей работе мы провели преобразование всех исходных показателей в натуральные логарифмы, как и рекомендовано (Боровиков, Боровиков, 1998).
Как видно из приведенного уравнения множественной регрессии, колебания численности ЗЧС нерки р. Палана обнаруживают связь со следующими факторами: численностью зрелой горбуши северо-восточной Камчатки в море после прохождения зоны дрифтерного промысла во второй год морского нагула нерки р. Палана, вернувшейся в исследуемый год
(ИГ) (PINE-2), млн шт.; численностью отнерестившихся в оз. Курильском производителей-родителей всех возрастных групп в год нереста исследуемого поколения нерки р. Палана, вернувшегося в ИГ (SPKU), тыс. шт.; численностью зрелой горбуши северо-восточной Камчатки в море после прохождения зоны дрифтерного промысла в третий год морского нагула нерки р. Палана, вернувшейся в ИГ (PINE-3), млн шт.; длиной тела смол-тов нерки оз. Курильского возраста 2+, от которых происходит возврат нерки в ИГ (LSMKU), мм; численностью зрелой горбуши западной Камчатки в море после прохождения зоны дрифтерного промысла за год до начала морского нагула нерки, вернувшейся в ИГ (PINW-0), млн шт.; численностью зрелой горбуши западной Камчатки в море после прохождения зоны дрифтерного промысла во второй год морского нагула нерки р. Палана, вернувшейся в ИГ (PINW-2), млн шт.; численностью зрелой части стада нерки р. Озерной в море до начала дрифтерного промысла в ИГ (OZZR), тыс. шт.; численностью отнерестившихся в оз. Паланском производителей-родителей всех возрастных групп в год нереста исследуемого поколения нерки, вернувшегося в ИГ (SPPAL), тыс. шт.; численностью зрелой горбуши северо-восточной Камчатки в море после прохождения зоны дрифтерного промысла в первый год морского нагула нерки р. Па-лана, вернувшейся в ИГ (PINE-1), млн шт.
Анализ динамики численности поколений нерки р. Палана 19721981 гг. в настоящее время представляет только научный и исторический интерес, до определенного момента, пока численность доминирующих поколений горбуши западной и восточной Камчатки не начнет колебаться в одной фазе, не представляя практической значимости.
Проведенные нами в оз. Паланском исследования позволяют прийти к следующим выводам.
Река Палана впадает в Охотское море на 59о06' с.ш., поэтому для выхода в Тихий океан смолты нерки совершают протяженную миграцию вдоль побережья западной Камчатки на юг, минуя южную оконечность п-ова Камчатка (50о52' с.ш.). Половозрелые рыбы совершают обратную миграцию.
Воспроизводство и нагул молоди нерки р. Палана до ската в море сосредоточены практически полностью в бассейне оз. Паланского, из которого вытекает вышеназванная река. Доминирующий фитопланктон-ный комплекс оз. Паланского представлен видами, характерными для относительно неглубоких озер аркто-бореальной зоны. В пелагическом зоопланктоне озера обитают 3 вида ветвистоусых рачков, относящихся к родам: Holopedium (H. giberrum), Bosmina (B. longirostris) и Daphnia (D. longiremis), 2 вида копепод - Cyclops scutifer, Eucyclops serrulatus и 14 видов коловраток (Rotatoria).
Горбуша и нерка в море являются пищевыми конкурентами. Северное расположение устья р. Палана отражается на биологических показателях и динамике численности половозрелых особей нерки этого стада, вследствие миграции молоди и половозрелых рыб вдоль западного побережья Камчатки, где воспроизводится стадо горбуши.
Численность поколений и зрелой части стада, подходы нерки к устью реки и численность отнерестившихся производителей нерки р. Па-лана обнаруживают устойчивую двухлетнюю цикличность.
Начиная с 1985 г. и по настоящее время у горбуши западного побережья Камчатки произошел сдвиг высокочисленных (доминантных) поколений с нечетных лет на четные. Но на численности нерки р. Палана это событие отразилось не очень значительно.
Множественный корреляционный анализ показал, что на численность зрелой части стада нерки р. Палана (поколения 1982-1995 гг. -возвраты 1988-2001 гг.), помимо численности производителей-родителей, воздействуют и другие факторы: численность зрелой горбуши на обоих побережьях Камчатки, численность нерки р. Озерной и длина (масса) тела смолтов этого стада.
Литература
Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1975. - 28 с.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. - М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.
Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. - М.: Информационно-издательский дом "Филин", 1998. - 608 с.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности. - М.: Колос, 1995. - 364 с.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерная и Камчатка // Наст. сборник.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А., Бугаев А.В. и др. К вопросу о биологии некоторых стад нерки Oncorhynchus nerka рек Западной Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. - Вып. 6 (в печати).
Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Миловская Л.В., Сиротенко И.Н. Нерка Oncorhynchus nerka р. Палана (Северо-Западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Мат-лы 2-й науч. конф.
- Петропавловск-Камчатский: Камшат, 2001. - С. 33-35.
Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешу-кова В.С. Диатомовые водоросли. - М.: Советская наука, 1951. - 619 с.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. -М.: ВНИРО, 1998. - 166 с.
Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. - Л.: Наука, 1971. - 232 с.
Крогиус Ф.В. О строении чешуи камчатской красной разных локальных стад // Биология морского периода жизни дальневосточных лососей. - М.: ВНИРО, 1958. - С. 52-63.
Лакин Г.Ф. Биометрия. Изд. 4-е, перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990.
- 352 с.
Лепская Е.В. Попытка частичной реконструкции диатомовой составляющей фитопланктона оз. Курильское (Южная Камчатка) по результатам изучения питания Cyclops scutifer Sars // Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее: Тез. докл. регион. науч. конф. - Магадан, 1998. - С. 12.
Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Миловская Л.В. и др. Фитопланктон оз. Паланское (Камчатка) как показатель состояния его экосистемы // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский, 1998. - Вып. 4. - С. 176-181.
Николаев А.С. Озеро Паланское (лимнологический очерк) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский, 1993. - Вып. 2. - С. 3-20.
Николаев А.С., Николаева Е.Т. Некоторые аспекты лимнологической классификации нерковых озер Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский, 1991. - Вып. 1 (1). - С. 3-17.
Носова И.А. Вертикальное распределение зоопланктона Курильского озера // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 64. - С. 151-167.
Правдин И.Ф. Обзор исследований дальневосточных лососей: Изв. ТИН-РО. - 1940. - Т. 18. - 107 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 373 с.
Саматов А.Д. Видовая структура зоопланктонного сообщества Авачинс-кой губы // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. Тез. докл. междунар. конф. - СПб.: ЗИН РАН-РГО, 2000. - С. 161-162.
Сорокин Ю .И., Павельева Е.Б. К количественной характеристике экосистемы пелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. -1972. - Вып. 23 (26). - С. 24-38.
Bugayev V.F. On pecularities of the Palana River sockeye salmon (On-corhynchus nerka) abundance (North-West Kamchatka) // Joint Meeting on Causes of Marine Mortality of Salmon in the North Pacific and North Atlantic and in the Baltic Sea. - Vancouver, B.C., Canada, 2002. - P. 71.
Bugayev V.F. On pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) number influence on Asian sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // PICES. 10th Annual Meeting. - Victoria, Canada, B.C., 2001. - Р. 139.
Bugayev V.F., Dubynin V.A. Factors influencing abundance of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) from the Ozernaya River, Southwest Kamchatka // North Pac. Anadromous Fish Com. - Vancouver, Canada, 2000. - Bull. № 2. - Р. 181-189.
Burgner R.L. Life history of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon Life Histories / Ed. C.Groot and L.Margolis. - Vancouver: UBC Press, 1991. - Р. 3-117.
Clutter R.L., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: Int. Pacif. Salmon. Fish. Comm. - 1956. - № 9. - 159 p.
Foerster R.E. The Sockeye Salmon, Oncorhynchus nerka: Fish. Res. Bd. of Canada. - 1968. - Bull. 162. - 442 p.
Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. - Cambridge: Cambridge University Press, 1996. - 747 p.
Поступила в редакцию 17.04.02 г.
