Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана по материалам траловых съемок НИС "тинро" в сентябре-октябре 2002 г. Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2003

Известия ТИНРО

Том 135

УДК 597.553.2(265.5)

А.В.Бугаев

(КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)

ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА ПО МАТЕРИАЛАМ ТРАЛОВЫХ СЪЕМОК НИС "ТИНРО" В СЕНТЯБРЕ—ОКТЯБРЕ 2002 Г.

На основе структуры чешуи проведена идентификация локальных стад неполовозрелой нерки в возрасте .1 и .2 из траловых уловов НИС "ТИНРО" в 2002 г. Для анализа использовали чешуйные реперные базы данных 2001-2002 гг. по возрастным группам 1.3 и 2.3. Выявленное с помощью кластерного анализа сходство чешуйных критериев нерки Бристольского залива и северо-восточной Камчатки не позволяет однозначно дифференцировать американские и азиатские стада, поэтому в работе данные группировки стад идентифицировали как общий кластер. Разделение производили на уровне следующих комплексов стад: западная Камчатка, восточная Камчатка, Чукотка и Аляска + северо-восточная Камчатка. Разрешающая способность полученных реперных баз данных составила 92,493,5 %. Результаты идентификации показали, что в юго-западной части Берингова моря (районы 7, 8, 9 и 12) и прилегающих водах северо-западной части Тихого океана (районы 5 и 6) в сентябре—октябре преобладали азиатские стада (возраст .1 — 67-95 %, возраст .2 — 77-89 %). Доли американской нерки были наиболее заметны только в районе 8 (возраст .1 — 33 %, возраст .2 — 23 %), который наиболее близко расположен к побережью Аляски. У азиатских стад преобладала нерка восточной Камчатки (возраст .1 — 44-69 %, возраст .2 — 42-73 %). Доля стад западной Камчатки была достаточно заметна только у возрастной группы .2 — 27-42 %, а у чукотских стад в возрасте .1 — 12-21 %. Подобное соотношение локальных стад в траловых уловах в основном согласуется с известными закономерностями распределения и миграций азиатской и американской нерки в возрасте .1 и .2 во время осеннего нагула.

Bugaev A.V. Identification of local stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka in the southwestern part of Bering Sea and adjacent waters of the North-West Pacific by the materials of RV "TINRO" trawl survey in September—October, 2002 // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 30-45.

Identification of local stocks of immature sockeye salmon for age groups .1 and .2 was made by the pattern analysis of the scale from trawl catches of RV "TINRO" obtained in September—October, 2002 with using the scale baselines for sockeye salmon of age groups 1.3 and 2.3 in 2001-2002. Differentiation was made for the following stocks: Western Kamchatka, Eastern Kamchatka, Chukotka, and Alaska + Northeastern Kamchatka, because of similarity of scale criterions between the stocks from Bristol Bay and northeastern Kamchatka. Mean accuracy of the used scale baselines was 92.4-93.5 %.

The results of identification show that Asian local stocks of sockeye salmon dominated in the southwestern Bering Sea and adjacent waters of the North-West Pacific Ocean during fall migrations (age group .1 — 67-95 %, age group .2 — 77-89 %). The sockeye salmon of American origin dominated only in the area located near the coast of Alaska (age group .1 — 33 %, age group .2 — 23 %). Among Asian stocks, the sockeye salmon from Eastern Kamchatka was the most numerous (age group .1 — 44-69 %, age group .2 — 42-73 %). The stock from Western Kamchatka was 2742 % of age group .2, and from Chukotka — 12-21 % of age group .1.

Obtained results have good coincidence with well-known regularities of distribution of the sockeye salmon of Asian and American origin in autumn season.

История проведения популяционных исследований тихоокеанских лососей в дальневосточных морях и прилегающих тихоокеанских водах показывает, что основное внимание обычно уделялось только половозрелой части стад во время преднерестовых миграций (Коновалов, 1971; Темных и др., 1994, 1997; Темных, 1996; Варнавская, 2001; Бугаев, 2003а—в). Это вполне понятно, учитывая практический интерес рыбной промышленности к лососям именно на данном этапе их жизненного цикла. Но, кроме необходимости оперативного регулирования промысла и оценки изъятия отдельных комплексов локальных стад на путях миграций, зачастую остается нерешенным важнейший вопрос о внутривидовой структуре неполовозрелой части стад. Не имея оценок популяционного состава смешанных морских уловов в период нагула, невозможно достоверно прогнозировать численность тех или иных региональных группировок стад на основе траловых съемок. В настоящее время эту проблему в основном решают на основе анализа закономерностей распределения нагуливающихся тихоокеанских лососей на акваториях, прилегающих к местам воспроизводства конкретных региональных группировок стад (Шунтов, 1989а, б; Ерохин, 2002). Тем не менее вероятность ошибок при прогнозировании остается достаточно большой. Разумеется, вопрос о популяционном статусе является лишь частью общего комплекса проблем при оценке численности возврата лососей. Из них наибольшее значение имеет изменчивость уровней естественной смертности в зависимости от влияния условий среды, а также неизбежные методические погрешности сбора первичной информации. Данная работа посвящена некоторым моментам, касающимся внутривидовой структуры нерки в траловых уловах во время осенних нагульных миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана.

Реперным материалом послужили чешуйные пробы нерки, собранные сотрудниками КамчатНИРО, Севвострыбвода и Департамента охоты и рыболовства (г. Анкоридж, штат Аляска) из речных и прибрежных уловов в июне— августе 2001-2002 гг. Смешанные морские выборки представляют пробы из траловых уловов, собранные сотрудниками ТИНРО-центра в сентябре—октябре 2002 г.

Сбор чешуи реперных выборок проводился по общепринятой для тихоокеанских лососей методике в "предпочтительной зоне" выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Clutter, Whitesel, 1956; Knudsen, 1985; Knudsen, Davis, 1985) (рис. 1). При формировании смешанных морских выборок, учитывая специфику тралового лова, чешую во многих случаях брали в наименее предпочтительных зонах. Это вызвано тем, что во время траления у неполовозрелых особей чешуя легко выпадает из чешуйных карманов, в результате чего приходится брать образцы из различных участков тела, где она осталась. При определении возраста использовали всю имеющуюся чешую, а для анализа ее структуры только ту, которая наименее подвержена деформации. Необходимость подобного подхода вызвана неравномерностью формирования структурных элементов чешуи на различных участках тела рыбы, что может отражаться на качестве дальнейшей обработки.

Предпочтительная чешуя—■

Боковая линия

наименее предпочтительные зоны (Knudsen, 1985)

Fig. 1. The

area of a salmon

body designated as preferable for scale sampling: A — preferred area; B — acceptable area; C — least preferable area (Knudsen, 1985)

Рис. 1. Схема разграничения участков тела тихоокеанских лососей для взятия чешуи: А — наиболее предпочтительные зоны; В — менее предпочтительные зоны; С —

Возраст определяли по чешуе с помощью бинокуляра по стандартной методике, принятой для тихоокеанских лососей (Mosher, 1972; Бугаев, 1995; Ito, Ishida, 1998). В некоторых случаях чешуя, которую брали из наименее предпочтительных участков тела, таких как хвостовой стебель или грудные плавники, была подвержена значительной деформации, поэтому при определении возраста мы ориентировались на размерно-весовые показатели конкретных особей.

Первичную обработку чешуйных материалов производили путем измерения с помощью оптической записывающей системы "Биосоникс" (модель OPR-513, OPRS, BioSonics Inc., Seattle, WA, USA) структурных элементов чешуи в зонах пресноводного и первого годового морского периодов роста. Именно структура этих зон используется в мировой практике в качестве дифференцирующего критерия при идентификации локальных стад тихоокеанских лососей Северной Пацифики (Davis et al., 1990). При анализе структуры чешуи все измерения выполняли по оси, которая под углом 90° пересекала линию чешуйного кармана (рис. 2). В качестве критерия также рассматривали количество склеритов в первой годовой морской зоне (С1). Всего использовано 15 чешуйных критериев.

Рис. 2. Схема чешуйных критериев, использованных для идентификации локальных стад нерки: FW — общий радиус пресноводной зоны; O; — размер первой морской годовой зоны; TR;-TR6 — триплеты межсклеритных дистанций, начиная от первого морского склерита (6 шт.); RTR—RTR6 — обратные триплеты, начиная от последнего зимнего склерита первой морской годовой зоны (6 шт.)

Fig. 2. Scheme of scale image used for identification of local stocks of sockeye salmon: FW — total distance in the freshwater growth zone; 0; — total distance in the first annual ocean growth zone; TR —TR — triplets circulus distance from first circuli in the first annual ocean growth zone (sixth triplets); RTR;-RTR6 — reverse-triplets circulus distance from the last circuli in the first annual ocean growth zone (sixth reverse-triplets)

Внутривидовую дифференциацию уловов производили в два этапа. Первый этап — формирование чешуйных реперных баз данных, необходимых для сопоставления со смешанными морскими выборками. Второй этап — идентификация траловых уловов, в результате которой определяли закономерности распределения комплексов локальных стад в юго-западной части Берингова моря и прилегающих водах северо-западной части Тихого океана.

Азиатские реперы представлены локальными стадами, воспроизводящимися в реках Камчатской области, Корякского и Чукотского автономных округов и Аляски (рис. 3). Последние — это стандартные чешуйные тесты из морской контрольной точки Порт Моллер, которая используется специалистами США для анализа состояния и оперативного прогнозирования мощности подходов локальных стад нерки Бристольского залива (Myers, 1991). Наши исследования также показали, что данные пробы по своему составу представляют группировку стад Бристольского залива (Bugaev, 2003). При подборе реперов, по возможности, учитывали пространственную и темпоральную популяционную структуру локальных стад каждой отдельной речной системы. Для этого использовали чешую производителей нерки, характеризующую начало, середину и конец анад-ромного хода. Но это условие выдерживалось только при наличии достаточного объема материала. Небольшие выборки использовали в анализе полностью. Объем и состав реперного материала представлен в табл. 1.

Рис. 3. Районы сбора чешуйных проб нерки, использованных при формировании реперных баз данных по материалам 2001-2002 гг.: 1 — северо-западная Камчатка (р. Палана); 2, 3 — западная Камчатка (Соболевский район — р. Ича, р. Крутогорова, р. Воровская; Большерецкий район — р. Большая, р. Кихчик); 4 — юго-западная Камчатка (р. Озерная); 5 — восточная Камчатка (р. Камчатка); 6, 7, 8 — северо-восточная Камчатка (Карагинский залив — р. Хайлюля, р. Дранка; Олюторский залив — р. Анана; наваринский район — р. Северная); 9 — Чукотка (р. Мейныпильгын, р. Ныгчеквеем); 10 — Аляска (Бристольский залив — Порт Моллер)

Fig. 3. Scheme of the areas of sockeye salmon scale samples collecting in 20012002 used for formation of scale baselines: 1 — northwestern Kamchatka (Palana River); 2, 3 — western Kamchatka (Sobolevo area — rivers Icha, Krutogorova, Vorovskaya; Bolsheretsk area — rivers Kikhchik, Bolshaya); 4 — southwestern Kamchatka (Ozernaya River); 5 — eastern Kamchatka (Kamchatka River); 6, 7, 8 — northeastern Kamchatka (Karaginsky Bay — rivers Khailulya, Dranka; Olutorsky Bay — Anana River; Navarinsky region — Severnaya River); 9 — Chukotka (Meynypil'gyn River, Nygchekveem River) 10 — Alaska (Bristol Bay — Port Moller)

Таблица 1

Объем и состав использованного в работе чешуйного реперного материала по данным 2001-2002 гг.

Table 1

Scale materials used for formation of baselines in 2001-2002

Регион Стадо/водоем Код N, экз.

Северо-западная Камчатка Р. Палана NWKAM 200

Западная Камчатка Соболевский район Р. Ича WKAM1 123

Р. Крутогорова Р. Воровская Большерецкий район Р. Большая WKAM2 101 91 200

Р. Кихчик 42

Юго-западная Камчатка Р. Озерная SWKAM 200

Восточная Камчатка Р. Камчатка EKAM 200

Северо-восточная Камчатка Карагинский залив Р. Хайлюля NEKAM1 121

Р. Дранка Олюторский залив Р. Анана NEKAM2 100 71

Наваринский район Р. Северная NEKAM3 122

Чукотка Р. Мейныпильгын Р. Ныгчеквеем CHUKOTKA 183

Аляска Бристольский залив Порт Моллер BBAY 200

Всего 1954

Используемые чешуйные реперы включали возрастные группы 1.3 и 2.3, которые в основном доминируют у производителей нерки большинства локальных стад азиатского и американского побережий (Ви^пег, 1991; Бугаев, 1995). Возникающее несоответствие возрастной структуры рыб из реперных проб (возраст .3 — годы вылова 2001-2002) и траловых уловов (доминирующий возраст .1 и .2 — год вылова 2002) может приводить к некоторому искажению результатов, так как существует фактор межгодовой изменчивости чешуйных критериев нерки (Бугаев, 2003а). Но, учитывая, что общая структура чешуи и возрастной состав остаются достаточно характерными для отдельных локальных стад или их комплексов на протяжении длительных периодов времени (Бугаев, 1995), мы можем пренебречь возможными расхождениями.

Смешанные морские выборки формировали на основе чешуйных материалов, собранных во время комплексных траловых съемок ТИНРО-центра в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана (рис. 4). В работе использована система районирования, принятая для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке (Шунтов, 1986; Волвенко, 2003). Объем и состав смешанного материала представлен в табл. 2.

Формирование реперных баз данных проводили на основе результатов кластеризации чешуйных стандартов по доминирующим возрастным группам (Ма1^оЙ, 1997). В некоторых случаях при интерпретации результатов кластеризации реперов, кроме прямого выделения региональных группировок, мы ориентировались на известные закономерности динамики численности азиатских стад нерки, поскольку в отдельные кластеры могут входить как основные, так и второстепенные стада. В данной ситуации предпочтение в определении региональной принадлежности отдавалось основным стадам. Это позволяет снизить вероятность ошибки.

Рис. 4. Схема стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований в юго-западной части Берингова моря (А) и прилегающих водах северозападной части Тихого океана (Б) (Волвенко, 2003)

Fig. 4. Scheme of standard biostatistical regions for biocenologycal researches in the southwestern part of Bering Sea (A) and adjacent waters of the northwestern Pacific Ocean (Б)(Волвенко, 2003)

Таблица 2

Объем и состав использованного в работе смешанного морского материала

по данным 2002 г.

Table 2

Marine scale samples in 2002

Район Период Координаты Кол-во тралений Объем Возраст материала, экз. Идентификация

6 (+ 5) Сентябрь 54°0Г-55°1Г N 7 111 89

162°19'-170°05' E

12 (+ 9) Сентябрь—октябрь 53°28'-59°57' N 37 726 446

164°00'-175°04' E

8 (+ 7) Сентябрь 56°36'-61°01' N 20 470 319

170°58'-179°49' E

Примечание. В пробы из района 12 входили также чешуйные материалы, полученные при калибровочных тралениях.

Определение разрешающей способности используемых реперных моделей проводили с помощью программного обеспечения Миллара (Millar, 1987, 1988, 1990) на основе зависимой симуляции, которая заключалась в вычислении методом максимальной вероятности (MLE) доли каждого отдельного компонента реперной модели в имитации смешанной выборки. Среднее из совокупности полученных оценок по каждому стандарту и есть разрешающая способность модели.

Идентификацию и определение доверительных границ также производили на основе метода максимальной вероятности, путем определения закономерностей распределения совокупности смешанных значений относительно центроидов заданных реперов (Millar, 1987, 1988, 1990). Непосредственно оценка производилась прямым анализом, а доверительные интервалы вычислялись методом бутстрепа (500 повторений).

Реперные базы данных

В результате кластерного анализа реперных выборок были построены дендрограммы, характеризующие сходство и различие использованных чешуй-

ных стандартов (рис. 5). По представленным результатам видно, что в обоих случаях для возрастных групп 1.3 и 2.3 в общие кластеры попадают американские реперы (BBAY) и выборки из Олюторского залива (ЖКАМ2) и наваринс-кого района (ЖКАМ3), расположенных на северо-восточном побережье Камчатки. Аналогичную ситуацию мы наблюдали и в предыдущих исследованиях (Бугаев, 2003а; Bugaev, 2003). По нашему мнению, подобное сходство чешуйных критериев в основном вызвано достаточно близкими условиями нагула локальных стад Бристольского залива и северо-восточной Камчатки. В данном случае однозначно идентифицировать выделяемую этим кластером часть смешанной выборки невозможно. Поэтому мы оставляем его как единое целое — Бристольский залив + северо-восточная Камчатка. Производить идентификацию отдельно для каждого репера не целесообразно, поскольку будет велика вероятность перехвата чужой части смешанной выборки одним из стандартов, в результате чего возрастет возможность ошибки. Тем не менее, учитывая закономерности динамики численности, можно предположить, что значительная доля смешанной выборки, которая идентифицируется данными кластерами, все-таки относится к бристольскому комплексу стад, которые по численности значительно превосходят группировку стад северо-востока Камчатки. Здесь нельзя учитывать географию и закономерности распределения стад в море, как, например, во время преднерестовых миграций, поскольку нагульные миграции могут происходить на значительные расстояния от района воспроизводства в зависимости от обеспеченности кормовыми объектами и численности мигрантов.

Относительно азиатских реперов отметим, что достаточно хорошо выделяются стада Чукотки (СНиКОТКА). Комплексы стад западной и восточной Камчатки имеют более сходную структуру чешуи. Для возрастной группы 1.3 разделение данных группировок наблюдается только на самом низком уровне, из-за чего возможен перехват части смешанных выборок тем или иным комплексом. При этом стада р. Камчатка (ЕКАМ) и Карагинского залива (№КАМ1) составляют единый кластер, но, учитывая реальную динамику численности, мы может относить до 80-90 % особей, идентифицируемых данным кластером, к стаду р. Камчатка, которое доминирует по численности. Для возрастной группы 2.3 ситуация более благоприятная. Несмотря на то что в один кластер входят стада рек Камчатка (ЕКАМ) и Палана (NWKAM), здесь мы можем практически на 100 % относить выделяемую часть смешанной выборки к стаду р. Камчатка. Возможно, подобное сходство чешуйных критериев, так же как и в случае с Бристольским заливом, вызвано близостью экологии нагула в пресноводный и ранний морской периоды жизни. Тем не менее различие между реперами рек Камчатка и Озерной (SWKAM), которые составляют около 80-90 % азиатских запасов нерки (Бугаев, Бугаев, 2003), достаточно сильно, чтобы их идентифицировать на достоверном уровне. Характеристика выделенных кластеров представлена в табл. 3.

Результаты симуляции показали достаточно высокую разрешающую способность полученных реперных моделей (табл. 4). Для возрастных групп 1.3 и 2.3 она составила соответственно 93,5 и 92,4 %. Из данных, представленных в табл. 4, видно, что у рыб в возрасте 1.3 наиболее высокая точность дискриминации характерна для Чукотки — 98,87 %, а наиболее низкая — для восточной Камчатки — 83,4 %. При этом реперы второстепенных стад западной Камчатки забирают практически 10 % у стандарта из р. Камчатка. Это подтверждает наше предположение о том, что идентифицируемая западнокамчатским кластером часть смешанной выборки может быть несколько завышена. Для рыб в возрасте 2.3 наиболее высокая разрешающая способность отмечается у репера р. Озерной — 97,5 %, а наиболее низкая — у чукотского стандарта — 89,11 %. Причем последний выступает в роли донора для репера Бристольского залива и северо-востока Камчатки. Учитывая все вышеприведенные факторы, необходимо

Таблица 3

Характеристика чешуйных критериев выделенных кластерных групп реперов по возрастным группам 1.3 и 2.3, мкм

Table 3

Scale criterions for age groups 1.3 and 2.3, by clusters, mkm

CJ 4J

Возраст Кластер N Параметр FW oi С1 TR1 TR2 TR3 TR4 TR5 TR6 RTR1 RTR2 RTR3 RTR4

1.3 Бристольский залив + северо-восточная Камчатка 322 М 516,35 869,28 21,42 129,29 145,07 143,89 135,06 112,74 97,73 93,89 94,25 111,80 134,10

(ВВАУ + ЛЕКАМЗ) SD 65,49 104,16 2,07 20,83 23,33 20,28 19,93 19,53 14,31 12,90 14,02 19,99 21,05

Min 324,00 577,00 18,00 87,00 87,00 93,00 73,00 55,00 59,00 64,00 64,00 55,00 73,00

Мах 739,00 1136,00 27,00 186,00 206,00 197,00 205,00 173,00 154,00 135,00 140,00 186,00 192,00

CV 12,68 11,98 9,65 16,11 16,08 14,09 14,76 17,32 14,64 13,74 14,87 17,88 15,70

Западная Камчатка 557 М 381,80 1064,19 26,10 127,81 137,39 136,69 135,99 135,13 129,79 87,46 92,21 121,24 132,76

(\VKAM1 + \УКАМ2) SD 70,71 118,44 2,18 17,57 19,13 19,09 20,03 19,21 19,74 12,12 15,99 21,06 19,48

Min 211,00 711,00 18,00 74,00 92,00 88,00 79,00 81,00 64,00 59,00 45,00 71,00 64,00

Мах 612,00 1383,00 32,00 192,00 196,00 215,00 211,00 215,00 187,00 136,00 154,00 181,00 215,00

CV 18,52 11,13 8,36 13,75 13,92 13,96 14,73 14,22 15,21 13,86 17,34 17,37 14,68

Восточная + северо-восточная Камчатка 421 М 423,68 882,01 23,30 118,67 127,21 127,10 127,16 118,44 104,44 86,53 90,02 109,05 126,00

(ЕКАМ + КЕКАМ1 ) SD 70,65 144,58 2,94 16,20 19,06 20,31 20,06 22,48 21,96 12,42 13,34 19,19 21,22

Min 252,00 575,00 18,00 74,00 71,00 71,00 69,00 68,00 54,00 50,00 64,00 66,00 68,00

Мах 645,00 1272,00 32,00 168,00 182,00 197,00 196,00 205,00 173,00 135,00 139,00 173,00 205,00

CV 16,68 16,39 12,60 13,65 14,98 15,98 15,78 18,98 21,02 14,35 14,82 17,60 16,84

Чукотка 36 М 496,78 1041,22 22,83 145,67 157,94 157,69 158,44 144,28 117,19 100,08 102,25 127,94 153,56

(СН1ЖОТКА) SD 54,87 100,78 1,68 15,99 16,17 18,11 19,56 18,90 17,73 17,74 15,31 23,10 17,64

Min 372,00 838,00 18,00 111,00 121,00 116,00 111,00 106,00 83,00 55,00 69,00 82,00 116,00

Мах 626,00 1212,00 27,00 178,00 192,00 196,00 201,00 182,00 159,00 135,00 135,00 182,00 196,00

CV 11,05 9,68 7,37 10,98 10,23 11,48 12,35 13,10 15,13 17,72 14,97 18,05 11,49

2.3 Бристольский залив + северо-восточная Камчатка 410 М 628,53 883,50 21,16 135,41 156,90 149,04 136,45 111,70 96,65 93,94 94,85 112,98 136,03

ВВАУ + ЫЕКАМ2 + ЛЕКАМЗ SD 88,28 94,97 1,97 19,61 21,42 20,56 20,27 18,17 14,06 13,31 14,31 20,14 21,79

Min 381,00 602,00 18,00 88,00 102,00 83,00 78,00 64,00 64,00 64,00 59,00 64,00 83,00

Мах 904,00 1187,00 30,00 206,00 234,00 243,00 196,00 177,00 140,00 154,00 154,00 187,00 220,00

CV 14,05 10,75 9,33 14,49 13,65 13,80 14,85 16,27 14,55 14,16 15,09 17,82 16,02

Восточная Камчатка 400 М 454,18 844,30 21,60 122,66 132,87 131,77 130,42 116,61 98,51 92,26 95,35 115,64 129,84

ЕКАМ + ЪПУКАМ SD 107,66 120,91 2,46 17,15 20,48 19,29 19,00 20,61 17,39 13,51 16,15 20,22 19,58

Min 230,00 561,00 18,00 83,00 84,00 92,00 79,00 69,00 59,00 60,00 59,00 69,00 79,00

Мах 814,00 1323,00 30,00 173,00 216,00 196,00 191,00 168,00 173,00 136,00 144,00 177,00 191,00

CV 23,71 14,32 11,38 13,98 15,41 14,64 14,57 17,67 17,65 14,65 16,94 17,48 15,08

Западная Камчатка 200 М 471,68 1012,64 24,13 139,25 145,87 140,65 138,29 136,32 121,29 92,38 94,01 121,46 135,48

ЭТОАМ SD 68,03 101,14 1,77 16,24 18,46 18,81 18,60 18,06 15,34 13,10 12,91 18,14 17,97

Min 287,00 711,00 20,00 97,00 92,00 83,00 92,00 88,00 87,00 55,00 60,00 78,00 88,00

Мах 631,00 1293,00 30,00 177,00 187,00 201,00 201,00 182,00 164,00 121,00 135,00 172,00 187,00

CV 14,42 9,99 7,33 11,66 12,66 13,38 13,45 13,25 12,64 14,18 13,74 14,94 13,27

Чукотка 147 М 641,40 924,93 20,45 142,39 168,29 160,23 144,63 120,29 107,42 101,42 105,36 125,97 151,76

(СНТЖОТКА) SD 87,27 120,82 2,20 21,04 22,01 21,18 23,84 20,73 14,53 13,42 15,41 20,42 22,87

Min 419,00 634,00 18,00 92,00 111,00 92,00 92,00 83,00 78,00 74,00 69,00 88,00 101,00

Мах 843,00 1255,00 29,00 192,00 229,00 206,00 210,00 177,00 145,00 136,00 145,00 177,00 206,00

CV 13,61 13,06 10,74 14,78 13,08 13,22 16,49 17,23 13,52 13,23 14,62 16,21 15,07

Рис. 5. Денд-рограммы агломерации чешуйных реперов нерки в возрасте 1.3 (А) и 2.3 (Б) Fig. 5. Hierarchical clustering dendrogram for the scale baselines of sockeye salmon for age 1.3 (A) and 2.3 (Б)

Таблица 4

Симуляция полученных реперных баз данных по возрастным группам 1.3 и 2.3, MLE/SD

Table 4

Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon by age groups 1.3 and 2.3, MLE/SD

Возраст Кластер N, шт. 1 2 3 4

1.3 Бристольский залив + северо-восточная 322 0,9622 0,0023 0,0634 0,0057

Камчатка 0,0396 0,0064 0,0442 0,0144

Западная Камчатка 557 0,0004 0,9538 0,0994 0,0000

0,0017 0,0349 0,0459 0,0000

Восточная + северо-восточная Камчатка 421 0,0360 0,0127 0,8340 0,0056

0,0393 0,0227 0,0637 0,0126

Чукотка 36 0,0014 0,0312 0,0032 0,9887

0,0061 0,0300 0,0090 0,0191

Разрешающая способность, % 93,5

2.3 Бристольский залив + северо-восточная 410 0,9170 0,0323 0,0015 0,0809

Камчатка 0,0630 0,0331 0,0050 0,0718

Восточная Камчатка 400 0,0140 0,9147 0,0235 0,0002

0,0194 0,0431 0,0285 0,0013

Западная Камчатка 200 0,0002 0,0503 0,9750 0,0278

0,0016 0,0305 0,0291 0,0240

Чукотка 147 0,0688 0,0027 0,0000 0,8911

0,0590 0,0086 0,0000 0,0740

Разрешающая способность, % 92,4

более взвешенно подходить к результатам идентификации. Исходя из практических целей, при использовании полученных оценок следует особое внимание уделять именно крупнейшим по численности стадам, что позволит снизить неизбежные для любого способа идентификации методические погрешности.

Возрастная структура нерки в траловых уловах

Возрастной состав нерки из траловых уловов представлен в табл. 5. Результаты исследования показали подавляющее преобладание возрастных групп 1.1, 1.2, 2.1 и 2.2. Данная возрастная структура характерна для неполовозрелой нерки, нагуливающейся в открытых водах Берингова моря и северной части Тихого океана (Burgner, 1991). Ближе к побережью заметно возрастает доля рыб в возрасте .0, что соответствует известным закономерностям раннего морского периода жизни в прибрежной зоне (Карпенко, 1998). Но в целом присутствие сеголеток в уловах по сравнению с рыбами в возрасте .1 и .2 незначительно. Это связано с тем, что основные работы по сбору материалов проводились в более мористых районах.

Таблица 5

Возрастной состав неполовозрелой нерки из траловых уловов НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002 г., %

Table 5

Age composition of immature sockeye salmon from RV "TINRO" trawl catches in September—October, 2002, %

Район N, шт. Воз раст

0.0 0.1 0.2 0.3 1.0 1.1 1.2 1.3 2.0 2.1 2.2 2.3 3.0 3.1 3.2 4.0

6 (+ 5) 111 — — 3,6 0,9 — 6,3 46,9 0,9 — 1,8 36,9 2,7 — — — —

12 (+ 9) 726 0,6 2,5 2,6 0,1 6,2 20,0 18,2 1,9 3,3 20,0 16,8 2,6 1,4 2,9 0,8 0,1

8 (+ 7) 470 — 1,3 1,9 — 2,3 21,5 28,3 3,0 4,0 13,2 18,3 1,7 0,4 0,9 3,0 0,2

При анализе распределения возрастных групп нерки по районам тралений видно, что в северо-западной части Тихого океана (район 6 + 5) преобладают особи в возрасте .2 — 87,4 %, а в юго-западной части Берингова моря их доли несколько снижаются — до 38,4 % (район 12 + 9) и 51,5 % (район 8 + 7) (рис. 6). Доли нерки в возрасте .1 достаточно высоки только для беринговоморс-кой части экономической зоны России — район 12 — 45,4 % и район 8 — 36,9 %. Присутствие сеголеток во всех рассматриваемых районах незначительно, поэтому в дальнейшей работе они не принимаются в расчет. Кроме того, происхождение данной группы рыб достаточно ясно, учитывая закономерности распределения молоди лососей в прибрежной зоне в течение первых месяцев морского нагула (Карпенко, 1998). В целом, в траловых уловах доминирующие возрастные группы нерки 1.1, 1.2, 2.1 и 2.2 составили 75-84 %, что соответствует требованиям репрезентативности смешанного материала при идентификации по чешуйным критериям.

Идентификация локальных стад

Результаты идентификации локальных стад нерки по доминирующим возрастным группам в траловых уловах НИС "ТИНРО" представлены в табл. 6. По суммированным данным для рыб в возрасте .1 (1.1 + 2.1) видно, что в юго-западной части Берингова моря в основном нагуливаются стада восточной Камчатки (44-69 %), основу которых, до 80-90 %, составляет нерка р. Камчатка (рис. 7). Причем севернее их доля уменьшается. Наиболее заметно комплекс стад западной Камчатки представлен только в районе 12 — 1 4 % , а в районе 8 его доля не превысила 2 %. Следует отметить, что эти показатели получены только для стада р. Озерной, что свидетельствует об их относитель-

155.00 160.00 165.00 170.00 175.00

Рис. 6. Распределение возрастных групп неполовозрелой нерки в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана по данным траловых уловов в сентябре—октябре 2002 г.

Fig. 6. Distribution of age groups of immature sockeye salmon in the southwestern part of Bering Sea and adjacent waters of the northwestern Pacific Ocean in September— October, 2002

ной точности. Чукотская нерка занимает в уловах достаточно существенную долю — до 12-21 % в зависимости от района лова. Доля нерки, которую условно можно отнести к бристольскому комплексу, также заметна, особенно в районе 8 — 33 %. Южнее ее доля значительно ниже — 5 %.

Для рыб в возрасте .2 (1.2 + 2.2) картина распределения несколько иная (рис. 8). В данном случае также доминируют стада восточной Камчатки. При этом в северо-западной части Тихого океана (район 6 + 5) их доля достигает 73 %, а в юго-западной части Берингова моря снижается до 42-46 %. Но в отличие от возрастной группы .1 у рыб в возрасте .2 высока доля рыб, относящихся к западной Камчатке. Причем в Беринговом море их доли даже выше (29-42 %), чем в прилегающих тихоокеанских водах (27 %). Отметим также уменьшение доли чукотских стад до 2-5 %. Доли бристольской нерки остаются достаточно заметными — 11-23 %. При этом общая тенденция увеличения ее встречаемости в районе 8 сохраняется.

Относительно общего разделения стад Азии и Северной Америки отметим простую закономерность, которая заключается в увеличении доли условно выделяемой бристольской нерки по мере приближения к побережью Аляски. Из представленных схем хорошо заметно, что для возрастных групп .1 и .2 доли американской нерки наиболее высоки в районе 8. В пределах исследованной акватории именно этот район максимально приближен к побережью Северной Америки.

Таблица 6

Оценка максимальной вероятности встречаемости по доминирующим возрастным группам выделенных комплексов локальных стад нерки в траловых уловах НИС "ТИНРО" в сентябре-октябре 2002 г.

Table 6

Maximum estimations of similarity of stock composition in mixed trawl catches of RV "TINRO" in September—October, 2002

Район Возраст N, шт. Кластер MLE SD CI - 95 %

6 (+ 5) 1.2 49 Бристольский залив + северо-восточная Камчатка Западная Камчатка 0,1812 0,0897 0,0000-0,3069

Восточная + северо-восточная Камчатка 0,8188 0,0897 0,6828-0,9999

Чукотка - - -

2.2 40 Бристольский залив + северо-восточная Камчатка Восточная Камчатка 0,6003 0,0933 0,3928-0,8171

Западная Камчатка 0,3997 0,0933 0,1766-0,5920

Чукотка - - -

12 (+ 9) 1.1 97 Бристольский залив + северо-восточная Камчатка Западная Камчатка Восточная + северо-восточная Камчатка 0,1035 0,8038 0,0578 0,0643 0,0000-0,2242 0,6264-0,8979

Чукотка 0,0927 0,0556 0,0002-0,2400

2.1 120 Бристольский залив + северо-восточная Камчатка Восточная Камчатка 0,5677 0,0603 0,4389-0,6905

Западная Камчатка 0,2819 0,0518 0,1619-0,3897

Чукотка 0,1504 0,0434 0,0637-0,2510

1.2 117 Бристольский залив + северо-восточная Камчатка Западная Камчатка 0,1009 0,3482 0,0408 0,0644 0,0063-0,1737 0,1495-0,4163

Восточная + северо-восточная Камчатка 0,4660 0,0734 0,3534-0,6454

Чукотка 0,0849 0,0464 0,0240-0,2332

2.2 112 Бристольский залив + северо-восточная Камчатка Восточная Камчатка 0,1261 0,3657 0,0421 0,0618 0,0326-0,2047 0,2427-0,4895

Западная Камчатка 0,5082 0,0560 0,3910-0,6165

Чукотка - - -

8 (+ 7) 1.1 66 Бристольский залив + северо-восточная Камчатка Западная Камчатка 0,4123 0,0915 0,1997-0,5713

Восточная + северо-восточная Камчатка 0,4160 0,0905 0,2727-0,6191

Чукотка 0,1717 0,0700 0,0420-0,3273

LO Oí

I

сз

Q

CO

a

н о та &,

со О

DQ

OO^CD CD СО f^CítO

■cf ООО т—1 OWN

OOiS^ со СО CD CD СО t~-LO

■cf (О^Ш со СО CD СО LTD Tf^H

оооо lili ООО 1 1 1 i о" о" о" о" 1 1 1 1

1 о 1 1 1 —' О со 1 ю 1 1 СО CD i 1 ОО 1 1 1 ^ООО

OCOON ОО СО CD ^о^о^о

о NOtD ■Cf ■cf ■Cf о

Ос^ О О —< со ОС^С^ О

0~ 0~ 0~ 0~ ООО о" о" о" о"

ОО шюо съ о^ с^ ^

■Cf ОО —' CD ■cf CD т—1 О^О^ СО

т—1 ■cf LO CD | CDLO^

о -Н О ОО о о о о

оооо о" о" о" о" о" о" о"

05 00 0 СО CD CD CD с^ CD

CD ЮОООО со со со

юшш ^юо | т—1 OOLO^

C^ LO с^сосо О

оооо ООО о" о" о" о"

та та та

* X «

н н н

та та та

у у у

S S S

та та та

X X X

к к та к

та та * та

К К S- К

у у та у

о о у о

н н S н

о о та о

о о X о

CQ CQ CQ

о о к о

та

<и <и <и

CQ CQ ^ CQ

<и <и о <и

о о н о о

+ + о CQ +

CQ та CQ 0 CQ та

S S та S та сх S S та

ч fe * ч « ш ч fe

та S ь та Н CQ та S e-

СО Е та СО та & СО E та

S у у о S y

та s S та s

X та S та + S

^ о к * ^ о * к ^ о

Л та к Л к та Л та к

ч Я таЯ ч та К та ч X тата

о у®« о К У X о у®«

н ОЧЙ н Ч О н н

о НтаЯ> о та н о о Hc^q

S ос^ S с о « к oc^

та о

inmooiir inoomíir inmooiir

ОО о LO

■Cf ОО

В случае с азиатскими стадами, как уже отмечалось, мы не исключаем возможности перехвата части смешанных выборок, относящихся к комплексу стад восточной Камчатки. Наиболее заметно это проявляется при идентификации западно-камчатских второстепенных стад по возрастной группе 1.2. Об этом свидетельствует необоснованно высокая доля рыб большерецко-соболевской группировки. Учитывая результаты симуляции, а также известные закономерности динамики численности азиатских стад, наиболее вероятно, что доля западнокамчатского комплекса все-таки оказалась завышенной. Чем вызвано относительное сходство чешуй-ных критериев некоторых стад нерки восточного и западного побережий Камчатки в 2001-2002 гг., ответить однозначно невозможно. Наиболее вероятно, что сыграли свою роль сходные экологические условия во время пресноводного и раннего морского нагула. Тем не менее, возможно, что столь большая, пусть даже завышенная, доля нерки второстепенных стад западной Камчатки в юго-западной части Берингова моря не случайна.

Не исключено, что мы имеем частный случай некоторой общей закономерности, поскольку доля нерки р. Озерной в возрасте 2.2 в этом районе также выше, чем в возрасте 2.1. Причем уже достаточно давно известно, что юго-западная часть Берингова моря также входит в зону нагула данного стада (Коновалов, 1971; Бирман, 1985; Selifonov, 1989). В принципе, полученные результаты вполне согласуются с известными моделями миграций неполовозрелой нерки в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана (French et al., 1976). По сути, рыбы западной и восточной Камчатки в возрасте .2 занимают северную нишу ареала, а младшие в возрасте .1, наоборот, спускаются южнее. Но в настоящее время в связи с глобальными климатическими изменениями во всей Северной Паци-фике этот вопрос требует более углубленного анализа, поскольку известные закономерности миграций азиатской и американской нерки имеют достаточно обобщенный характер и не затрагивают многих частных вопросов, возникающих на современном этапе исследований.

60.00-

55.00-

□ 3 ападная Ка мчатка

НВосточ ная Ка мчатка

^Аляс ка + С е веро-восточ ная Ка мчатка

Е]Ч укотка

155.00

160.00

165.00

170.00

175.00

Рис. 7. 65.00-4

Распределение основных комплексов локальных стад неполовозрелой нерки в возрасте 1.1 и 2.1 в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северозападной части Тихого океана по данным траловых уловов в сентябре — октябре 2002 г.

Fig. 7. Distribution of local stocks of immature sock-

eye salmon for age groups 1.1 and 2.1 in the southwestern part of Bering Sea and adjacent waters of the northwestern Pacific Ocean in September—October, 2002

Рис. 8. 65.00-1

Распределение основных комплексов локальных стад неполовозрелой нерки в возрасте 1.2 и 2.2 в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северозападной части Тихого океана по данным траловых уловов в сен-тябре—ок-тябре 2002 г.

Fig. 8. Distribution of local stocks of immature sock-

eye salmon for age groups 1.2 and 2.2 in the southwestern part of Bering Sea and adjacent waters of the northwestern Pacific Ocean in September—October, 2002

60.00-

55.00.

□ 3 ападная Ка мчатка

НВосточ на я Ка мчатка

^Аляс ка + С е веро-восточ ная Ка мчатка

ЕЭЧ укотка

155.00

160.00

165.00

170.00

175.00

Заключение

Результаты идентификации показали, что в юго-западной части Берингова моря и прилегающих водах северо-западной части Тихого океана во всех районах исследований в сентябре—октябре 2002 г. преобладали азиатские стада нерки (возраст .1 — 67-95 %, возраст .2 — 77-89 %). Доли американской нерки были наиболее заметны только в районе 8 (возраст .1 — 33 %, возраст .2 — 23 %), который наиболее близко расположен к побережью Аляски. У азиатских стад преобладала нерка восточной Камчатки (возраст .1 — 44-69 %, возраст .2 — 42-73 %). Доля стад западной Камчатки была достаточно заметна только у возрастной группы .2 — 27-42 %, а у чукотских стад в возрасте .1 — 12-21 %. Подобное соотношение локальных стад в траловых уловах в основном согласуется с известными закономерностями распределения и миграций азиатской и американской нерки в возрасте .1 и .2 во время осеннего нагула.

Литература

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.

Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуй-ным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (Формирование реперных баз данных) // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 132. — С. 154-177.

Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуй-ным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 2 (Пространственное и темпоральное распределение) // Изв. ТИНРО. — 2003б. — Т. 132. — С. 178-203.

Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуй-ным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 3 (Оценка промыслового изъятия) // Изв. ТИНРО. — 2003в. — Т. 132. — С. 204-229.

Бугаев A.B., Бугаев В.Ф. Многолетние тенденции промысла и динамики численности азиатских стад нерки Oncorhynchus nerka // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 101-119.

Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.

Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ИОГ РАН, 2001. — 48 с.

Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.

Ерохин В.Г. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. — 24 с.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1 998. — 1 65 с.

Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. — Л.: Наука, 1971. — 220 с.

Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 55-71.

Темных О.С., Питрук Д.Л., Радченко В.И., Ильинский Е.Н. Морфологическая и эколого-биологическая дифференциация горбуши в период анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 67-81.

Темных О.С., Малинина М.Е., Подлесных А.В. Дифференциация анадромных миграционных потоков горбуши четных поколений в Охотском море в 90-е гг. // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 131-151.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.

Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989а. — Т. 29, вып. 2. — С. 239-248.

Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 19896. — Т. 29, вып. 6. — С. 883-891.

Bugaev A.V. To the problem about accuracy using scale pattern analysis for identification of some local stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka from Asia and North America: NPAFC. — 2003. — Doc. 699.— 26 p.

Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // C. Groot and L. Margolis (ed.). Pacific salmon life histories. — Canada, Vancouver, UBC press, 1991. — P. 3-117.

Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: INPFC Bull. — 1956. — № 9. — 159 p.

Davis N.D., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The Fisheries Research Institute's high-seas salmonid tagging program and methodology for scale pattern analysis // Amer. Fish. Soc. Symp. — 1990. — № 7. — P. 863-879.

French R., Bilton H., Osako M., Hartt A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean: INPFC Bull.

— 1976. — № 34. — 113 p.

Ito S., Ishida Y. Species Identification and Age Determination of Pacific Salmon (Oncorhynchus spp) by Scale Patterns // Bull. of the National Res. Inst. of Far Seas Fisheries. — 1998. — № 35. — P. 131-153.

Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies: Master's thesis. — Univ. of Washington, Seattle, USA, 1985. — 141 p.

Knudsen C.M., Davis N.D. Variation in salmon scale characters due to body area sampled: INPFC Doc. FRI-UW-8504. — Vancouver, Canada, 1985. — 59 p.

MathSoft. S-PLUS Guide to Statistics. Data Analysis Products Division. — Math-Soft Inc., Seattle, 1997. — 877 p.

Millar R.M. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 44. — P. 583-590.

Millar R.M. Statistical methodology for estimating composition of high seas salmo-nid mixtures using scale analysis: INPFC Doc. FRI-UW-8806. — Washington, Seattle, USA. Fish. Res. Inst., Univ., 1988. — 57 p.

Millar R.M. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1990. — № 47. — P. 2235-2241.

Mosher K.H. Scale features of sockeye salmon from Asian and North American coastal regions // Fish. Bull. — 1972. — № 70. — P. 141-183.

Myers K.W. Scale pattern estimates of origin of sockeye salmon in 1990 port samples of the Japanese traditional landbased driftnet salmon fishery: INPFC Doc. FRI-UW-9112. —Seattle, USA, Fish. Res. Inst., Univ. of Washington, 1991. — № 3695. — 15 p.

Selifonov M.M. Contributions of Ozernaya River sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) to ocean catch with special reference to their distribution in time and space // R.J.Beamish and G.A.McFarlane (ed.). Effect of ocean variability on recruitment and evaluation of parameters used in stock assessment models. — Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci.

— 1989. — № 108. — P. 341-352.

Поступила в редакцию 21.07.03 г.