CC BY
40
2003
Известия ТИНРО
Том 132
УДК 597.553.2(265.51)
А.В.Бугаев
(КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA ПО ЧЕШУЙНЫМ КРИТЕРИЯМ
В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ ТИХОГО ОКЕАНА В ПЕРИОД ПРЕДНЕРЕСТОВЫХ МИГРАЦИЙ. СООБЩЕНИЕ 1 (ФОРМИРОВАНИЕ РЕПЕРНЫХ БАЗ ДАННЫХ)
По данным 1995-2000 гг. на основе структуры чешуи нерки локальных стад Азии и Северной Америки с помощью кластерного анализа сформированы репер-ные базы данных для доминирующих в дрифтерных уловах возрастных групп 1.3 и 2.3. В процессе формирования реперных баз данных с помощью парного теста Вилкоксона была оценена изменчивость структуры чешуи нерки азиатских и американских стад, показавшая достоверное разделение только на уровне комплексов стад западной и восточной Камчатки. Группировки стад Бристольского залива и восточной Камчатки в большинстве случаев входили в общие кластеры, что делает достаточно сложным достоверное выделение этих комплексов в смешанных морских выборках. Учитывая сроки ведения коммерческого дрифтерного промысла и периодику массовых преднерестовых миграций азиатской и американской нерки в экономических зонах России и США (май—июль), географическую удаленность регионов (более 2000 км), а также тот факт, что основу дрифтерных уловов составляет половозрелая рыба (около 90 %), наиболее вероятно, что возможный вылов американских стад весьма незначителен. Поэтому реперные базы данных были ориентированы на идентификацию нерки западной и восточной Камчатки, которая составляет более 95 % запасов вида в Азии. Их разрешающая способность позволяет с точностью 92-98 % дискриминировать данные группировки стад.
Bugaev A.V. Identification of local stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka by scale pattern analysis in the southwestern part of Bering Sea and adjacent waters of Pacific Ocean. Communication 1 (Formation of scale-pattern baselines) // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 132. — P. 154-177.
Scale baselines of local Asian and North American stocks of sockeye salmon have been formed by cluster analysis for age groups 1.3 and 2.3 dominated in drifting catches in 1995-2001. Scale pattern analysis was based on standard methods accepted in world practice. Variation of scale structure was investigated by cluster analysis and by Wilcoxon matched pairs test for main complexes of sockeye salmon stocks (Asia — Eastern and Western Kamchatka; North America — Bristol Bay). A reliable difference (p < 0.01-0.05) was demonstrated only between stocks from Eastern Kamchatka — Western Kamchatka and Bristol Bay — Western Kamchatka. In all cases the stocks from Eastern Kamchatka and Bristol Bay constituted common clusters. Direct compare of scale structure for stocks of sockeye salmon from Kamchatka River and Port Moller showed unreliable differences in the main, but scale structure of stocks from northeastern Kamchatka and Bristol Bay was more similar. This similarity is possibly associated with similar environments for freshwater and early marine life history.
Thus, reliable identification by scale pattern analysis is impossible for complexes of sockeye salmon stocks from Eastern Kamchatka and Bristol Bay, because of appreciable mistake. However, we can conclude that commercial catches in Russian EEZ are formed mainly by Asian stocks because of the following: i) the period of commercial drifting fishery (> 95 % of total catch in late May—July) coincides with Asian sockeye salmon prespawning migrations; ii) the fishing grounds are far away from American continent (> 2000 km); iii) the main part of commercial catches (90 %) is formed by mature sockeye salmon. Therefore, scale baselines have been definitely directed for identification of Western and Eastern Kamchatka stocks of sockeye salmon which compose > 95 % of total Asian stocks. These complexes of stocks could be discriminated with accuracy 92-98 %.
It should be noted that the accuracy of the estimation depends directly on the frequency of variables for used scales criterion. Therefore small samples can bring a mistake. Moreover, the accuracy found by simulation of the scale baselines is higher than estimated by identification of real mixed samples, because of limited number of variants of scales criterion in baselines. Real stock composition of drifting catches has higher diversity.
Проблема идентификации локальных стад тихоокеанских лососей в морской период жизни достаточно давно представляет интерес для рыбохозяйствен-ной науки. Одной из важнейших задач данных исследований является выявление океанических путей миграций лососей, имеющих различное региональное происхождение. По этой теме посвящено немало публикаций отечественных и зарубежных специалистов, которые использовали мечение и различные дифференцирующие методы (Margolis, 1963; Anas, Murai, 1969; Коновалов, 1971; Fredin, Worlund, 1974; French et al., 1976; Cook et al., 1981; Cook, 1982; Forrester, 1987; Harris, 1987, 1989; Myers, 1991; Myers et al., 1996; Guthrie et al., 2000; Варнавская, 2001). Но даже сейчас азиатская часть морского ареала нерки остается недостаточно изученной.
В первую очередь результаты идентификации необходимы для регуляции промысловых отношений между странами Тихоокеанского бассейна. Известно, что нерка является одним из самых предпочитаемых при промысле лососей объектом. В экономической зоне России ее доля в дрифтерных уловах весьма существенна и ежегодно составляет приблизительно 30 %. В некоторых районах эта величина может достигать 95 %. Поэтому интерес рыбной промышленности к нерке вполне понятен. Знание закономерностей распределения крупнейших стад лососей в море дает возможность оценки их промыслового изъятия на путях преднерестовых миграций. Это необходимо для уточнений при расчете численности зрелой части стад, т.е. основного прогнозируемого показателя.
На современном этапе развития исследований по внутривидовой дифференциации можно выделить три наиболее распространенных метода определения регионального происхождения отдельных особей или их группировок в смешанных выборках: паразитологический, фенетический, генетический. Однако при решении практических задач зачастую используются различные виды комплексных подходов. В качестве отдельного метода следует выделить мечение, первоначальная цель которого — определение распределения особей внутри ареала вида. Но, тем не менее, эти данные также дают достоверное представление о происхождении особей в том или ином регионе.
В настоящей работе использован фенетический метод, где в качестве дифференцирующего критерия использована структура чешуи. Первым этапом внутривидовой дифференциации тихоокеанских лососей является формирование ре-перных баз данных, которые позволили бы идентифицировать смешанные выборки. Поэтому настоящее сообщение посвящено именно этой проблеме.
Материалом для реперных баз данных послужили пробы чешуи нерки, собранные сотрудниками КамчатНИРО, Севвострыбвода и Департамента охоты и
рыболовства (г. Анкоридж, штат Аляска, США) из прибрежных и речных уловов азиатского и американского побережий в 1995-2000 гг. (рис. 1). Сбор материалов производили в мае—сентябре. Общий объем использованных реперных чешуйных выборок представлен в табл. 1. Орудиями лова служили жаберные сети, ставные и закидные невода.
Рис. 1. Схема районов сбора чешуйных реперов, использованных для идентификации локальных стад нерки в ИЭЗ РФ в 1995-2000 гг.: 1 — р. Палана; 2 — р. Ича; 3 — р. Облуковина; 4 — р. Крутогорова; 5 — р. Воровская; 6 — р. Кихчик; 7 — р. Утка; 8 — р. Большая; 9 — р. Опала; 10 — р. Озерная; 11 — р. Камбальная; 12 — р. Лиственич-ная; 13 — р. Паратунка; 14 — р. Авача; 15 — р. Жупанова; 16 — р. Камчатка; 17 — р. Хайлюля; 18 — р. Русакова; 19 — р. Дранка; 20 — р. Култушная; 21 — р. Пахача; 22 — р. Импука; 23 — р. Апука; 24 — р. Анана; 25 — р. Северная; 26 — р. Таманва-ям; 27 — р. Мачевна; 28 — р. Ильпивеем; 29 — р. Саранная; 30 — р. Гаванка; 31 — р. Ладыгинка; 32 — Порт Моллер (Бристольский залив)
Fig. 1. Scheme areas of collected scale materials for identification local stocks of sockeye salmon in economic zone of Russia in 1995-2000: 1 — r. Palana; 2 — r. Icha; 3 — r. Oblukovina; 4 — r. Krutogorova; 5 — r. Vorovskaya; 6 — r. Kikhchik; 7 — r. Utka; 8 — r. Bolshaya; 9 — r. Opala; 10 — r. Ozernaya; 11 — r. Kambalnaya; 12 — r. Listvenichnaya; 13 — r. Paratunka; 14 — r. Avacha; 15 — r. Jupanova; 16 — r. Kamchatka; 17 — r. Khailulya; 18 — r. Rusakova; 19 — r. Dranka; 20 — r. Kultushnaya; 21 — r. Pakhacha; 22 — r. Impuka; 23 — r. Apuka; 24 — r. Anana; 25 — r. Severnaya; 26 — r. Tamanvayam; 27 — r. Machevna; 28 — r. Ilpiveem; 29 — r. Sarannaya; 30 — r. Gavanka; 31 — r. Ladyginka; 32 — Port Moller (Bristol Bay)
Чешую брали в "предпочтительной зоне": выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Clutter, Whitesel, 1956; Knudsen, 1985). Определение возраста проводили по стандартной методике, принятой для тихоокеанских лососей (Mosher, 1969, 1972; Бугаев, 1995; Ito, Ishida, 1998). Для идентификации локальных стад по чешуйным критериям одним из важнейших аспектов определения возраста является сопоставимость результатов, так как данный процесс подвержен достаточно сильному влиянию субъективного восприятия, что может препятствовать объективному анализу ситуации (Бугаев, 1997). Поэтому сотрудники Камчат-НИРО, занимающиеся исследованием пресноводного (В.Ф.Бугаев, В.А.Дубынин) и морского (А.В.Бугаев) периодов жизни нерки, прошли соответствующее тестирование по определению ее возраста, так как именно этот вид имеет наиболее сложную возрастную структуру среди тихоокеанских лососей. Тестирование проводилось американскими специалистами в научных центрах США, Канады, Японии и России, где занимаются изучением тихоокеанских лососей (Myers, 1998).
Первичную обработку чешуйных материалов производили путем измерения с помощью оптической записывающей системы "Биосоникс" (модель OPR-513,
OPRS, BioSonics Inc., Таблица 1
Seattle, WA, U SA) струк- Общий объем использованного в работе
турных элементов чешуи реперного чешуйного материала, экз.
Table 1
в зонах пресноводного и , , . , , ,.,..,
Total size tor scale materials, number ot tish
первого годового морского периодов роста. Именно структура этих зон используется в мировой практике в качестве дифференцирующего критерия при идентификации локальных стад тихоокеанских лососей Северной Пацифики (Davis et al., 1990).
При анализе структуры чешуи все измерения межсклеритных дистанций выполняли по оси, которая под углом 90° пересекала линию чешуй-ного кармана (рис. 2). Кроме того, в качестве критерия использовано число склеритов в первой морской годовой зоне (С1). Всего приведено 15 критериев, на основе которых впоследствии были сопоставлены реперные базы и морские выборки. В данном случае количество прямых (tr) и обратных (rtr) триплетов выбиралось в соответствии с отмеченным максимальным количеством склеритов в первой морской годовой зоне роста (34 склерита). Правда, обычно количество склеритов в данной зоне колеблется от 20 до 30 шт., поэтому при формировании реперных проб в некоторых случаях происходит пересечение прямых и обратных триплетов, что может приводить к сходству показателей отдельных сегментов чешуи. Но это не может представлять серьезной проблемы, так как в основном пересекаются только 1 или 2 триплета. Таким образом, мы получаем возможность наиболее полно представить спектр изменчивости используемых в работе чешуйных критериев различных локальных стад нерки.
Биологической предпосылкой для идентификации стад нерки по чешуйным критериям послужили результаты исследований биологии ее молоди в пресноводный и начальный этап морского периода жизни. Известно, что формирование структурных элементов чешуи зависит от условий роста рыбы (Мина, Клеве-заль, 1976). В настоящее время многочисленные исследования показали, что темп роста нерки в пресноводный период жизни зависит от факторов, связан-
Район сбора 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Восточная Камчатка
Р. Авача 60 23 23 12 21 -
Р. Анана - - 80 - 45 44
Р. Апука - - - - 27 53
Р. Дранка - - - - - 33
Р. Жупанова - - - - 58 50
Р. Ильпивеем - - - - - 150
Р. Импука - - - - 75 -
Р. Камчатка 200 202 200 200 203 200
Р. Култушная - - - - - 66
Р. Лиственичная - 30 32 - 98 -
Р. Мачевна - - 135 - - -
Р. Паратунка - - - - 60 13
Р. Пахача - - - - - 45
Р. Русакова - - - - - 20
Р. Северная - - 100 - 30 -
Р. Таманваям - 46 35 - - -
Р. Хайлюля - 92 96 42 100 30
Западная Камчатка
Р. Большая 100 100 100 100 100 50
Р. Воровская 22 20 - 18 28 21
Р. Ича 24 96 76 50 - 43
Р. Камбальная - - - - 28 -
Р. Кихчик - 90 49 50 42 24
Р. Крутогорова 52 66 67 50 56 40
Р. Облуковина - - - - - 46
Р. Опала - - - - 26 40
Р. Озерная 100 100 100 100 100 100
Р. Палана 100 23 100 50 100 51
Р. Утка - - - - 24 -
Командорские острова
Р. Гаванка - - - - 76 31
Р. Ладыгинка - - - - 70 -
Р. Саранная - - - - 44 29
Бристольский залив
Порт Моллер 200 200 200 200 200 200
Всего 858 1088 1393 872 1611 1379
ных с численностью популяций, физиологическим состоянием молоди, объемом кормовой базы, наличием хищников, гидрологическими и физическими характеристиками нерестовых водоемов и т.д. (Foerster, 1968; Егорова, 1970; Смирнов, 1975; Бугаев, 1983, 1995; Крогиус и др., 1987; Burgner, 1987; Дубынин, Бугаев, 1988; Бугаев, Дубынин, 1991). Смолтифицируясь в начале лета, молодь нерки скатывается в море, где приблизительно в течение полутора—четырех месяцев, а возможно и дольше, нагуливается в прибрежных водах (Straty, 1974; Straty, Jaenicke, 1980; Бирман, 1985; Groot, Cook, 1987; Burgner, 1991; Wood et al., 1993; Ерохин, 1998; Карпенко, 1998). В это время продолжительность ее нагула, кроме вышеизложенных факторов, определяется условиями среды в прибрежной зоне: геоморфологией, температурой, соленостью, приливно-отливными процессами, течениями, влиянием речного стока и т.д. В конце октября — ноябре начинается торможение роста, которое ведет к началу формирования годового кольца (Koo, 1955; Крогиус, 1960; Бирман, 1985). В этот период молодь покидает прибрежную зону. Таким образом, формирование структуры чешуи в пресноводный период и закладка летне-осенних склеритов на первом году морского периода жизни подчинены воздействию вышеизложенных биотических и абиотических факторов, которые характерны для определенных пресноводных и прибрежных экосистем. Все это позволяет с той или иной точностью дифференцировать локальные стада нерки по структуре чешуи, отражающей этот период жизни.
Рис. 2. Схема чешуйных критериев, использованных для идентификации локальных стад нерки в ИЭЗ РФ: FW — общий радиус пресноводной зоны; O1 — размер первой морской годовой зоны; TR6 — прямые триплеты межсклеритных дистанций, начиная от первого морского склерита (6 шт.); RTR6 — обратные триплеты, начиная от последнего зимнего склерита первой морской годовой зоны (6 шт.)
Fig. 2. Scheme of scale image used for identification local stocks of sockeye salmon in economic zone of Russia: FW — total distance in the freshwater growth zone; O1 — total distance in the first annual ocean growth zone; TR6 — triplets circulus distance from first circuli in the first annual ocean growth zone (sixth triplets); RTR6 — revers-triplets circulus distance from last circuli in the first annual ocean growth zone (sixth revers-triplets)
Тем не менее, реально оценивая ситуацию, мы понимаем, что чешуйные критерии не во всех случаях показательны при воздействии факторов среды, поскольку в различных экосистемах тормозящее или стимулирующее воздействие среды может выражаться простой зависимостью, связанной с ослаблением или увеличением темпа роста, что, в свою очередь, отражается на формировании склеритов. При этом факторы, дающие одинаковую реакцию, могут быть совершенно разными. Из-за этого в практике при идентификации достаточно часто возникают проблемы, связанные со сходством чешуйных критериев отдельных стад.
Однако, несмотря на межгодовую изменчивость, характерный для отдельных локальных стад рисунок чешуи, как правило, достаточно постоянен (Бугаев, 1995). Но все-таки отмеченная возможность сходства чешуйных критериев весьма вероятна. Поэтому более целесообразно идентифицировать не отдельные локальные стада, а их региональные группировки (комплексы), что позволяет снизить вероятность ошибки. Подобный подход достаточно широко используется в мировой практике при проведении аналогичных работ (Margolis, 1963; Коновалов, 1971; Milner et al., 1985; Myers et al., 1987; Myers, 1991; Walker, 1991; Темных и др., 1994; Темных, 1996; Patton et al., 1998; U rawa et al., 1998; Guthrie et al., 2000;
и др.). Для этого используются различные статистические методы, позволяющие объективно группировать реперные выборки. Часто в целях прогнозирования бывает необходимо выделить из общего комплекса какое-либо отдельное наиболее значимое промысловое стадо. В этом случае дополнительными критериями, позволяющими уточнить принадлежность идентифицированных группировок, может выступать знание закономерностей динамики численности исследуемого объекта, а также учет периодики подходов и географического положения районов воспроизводства конкретных стад. Отметим, что подобный подход оправдан только для стад, имеющих высокую численность. Но, как правило, с практической точки зрения именно эти стада и представляют наибольший интерес для эксплуатации.
В работе весь используемый реперный чешуйный материал представлен возрастными группами 1.3 и 2.3, которые доминируют у производителей нерки азиатского и североамериканского регионов (Burgner, 1991; Бугаев, 1995). При подборе реперов, по мере возможности, учитывалась популяционная структура локальных стад каждой отдельной речной системы. Для этого использовали чешую производителей нерки, характеризующую начало, середину и конец анад-ромного хода. Но это условие выдерживалось только при наличии достаточного объема материала. Небольшие выборки анализировали полностью.
В процессе формирования реперных баз данных на примере наиболее значимых по численности азиатских и американских стад были рассмотрены закономерности темпоральной и пространственной изменчивости чешуйных критериев нерки. Для этого использован один из непараметрических методов различия — парный критерий Вилкоксона (Z) (Боровиков, 2001). В качестве переменных использованы коэффициенты вариаций (CV) центроидов чешуйных критериев, что позволило сравнивать вариабельности совокупностей, значения которых имеют различную размерность (Урбах, 1964).
Непосредственно формирование реперных баз данных проводили на основе результатов кластеризации чешуйных стандартов по доминирующим возрастным группам в каждый конкретный год их сбора. Это необходимо для группировки реперов по их региональной принадлежности. Метод иерархической кластеризации, который использован в настоящей работе, основан на вычислении евклидовых расстояний. Это наиболее общий тип используемых исследователями алгоритмов, заключающийся в определении геометрического расстояния между центроидами средних значений вводимых параметров в многомерном пространстве (MathSoft, 1997). В данной работе при интерпретации результатов кластеризации реперов, кроме прямого выделения региональных группировок, мы ориентировались на известные закономерности динамики численности азиатских стад нерки, поскольку в отдельные кластеры входили как основные, так и второстепенные стада. В этих случаях предпочтение в определении региональной принадлежности отдавалось либо основным стадам, либо доминирующим по численности второстепенным.
Определение разрешающей способности используемых реперных моделей проводилось на основе зависимой симуляции, которая заключалась в вычислении методом максимальной вероятности (MLE) доли каждого отдельного компонента реперной модели в имитации смешанной выборки (Millar, 1987, 1990; Pella et al., 1996). Средняя оценка из совокупности полученных долей по каждому стандарту и будет разрешающей способностью модели.
Азиатские реперы представлены локальными стадами нерки, воспроизводящимися в реках Камчатской области и Корякского автономного округа. В данных регионах воспроизводится практически 100 % запасов этого вида в Азии (Бугаев, 1995). Американские реперы представлены выборками из морских уловов в контрольной точке Порт Моллер, которая используется американскими специалистами для анализа состояния и оперативного прогнозирования мощ-
ности подходов комплекса локальных стад нерки Бристольского залива (Eggers, Rogers, 1987; Myers, 1991).
По сути, тест из Порта Моллера представляет только группировку стад Бристольского залива, которая в среднем составляет около 70 % запасов нерки Северной Америки и имеет наиболее протяженный ареал во время океанического нагула (Коновалов, 1971; Forrester, 1987; Harris, 1987, 1989; Burgner, 1991). Эти условия являются основной причиной выбора данного чешуйного стандарта в качестве репера. Кроме этого, чешуйные тесты из Порта Моллера уже опробованы при идентификации азиатских и американских стад в уловах японских дриф-терных судов, которые работали в непосредственной близости от экономической зоны России (Myers, 1991). В принципе, подходя критически, мы допускаем, что в районе Порта Моллера происходит частичное смешение стад Бристольского залива и Британской Колумбии. Тем не менее, несмотря на возможный неоднородный популяционный состав реперных выборок, осредненный тест все равно будет представлять комплекс стад Северной Америки, так как присутствие малочисленной азиатской нерки, которая составляет около 15 % мировых запасов данного вида (Burgner, 1991; Бугаев, 1995), здесь маловероятно. Для нас более важным представляется принципиальная возможность или невозможность получения достоверной оценки присутствия американских стад нерки в 200-мильной зоне России. В предлагаемой работе, учитывая географическую удаленность регионов и периодику анадромных морских миграций, идентификация локальных стад Бристольского залива в уловах дрифтерных судов не является насущной проблемой. В прикладном аспекте важнее выделить комплексы стад западной и восточной Камчатки, которые, безусловно, формируют динамику численности нерки в экономической зоне России (Коновалов, 1971; Бирман, 1985).
Оценка пространственной и темпоральной изменчивости
чешуйных реперов
Известно, что формирование элементов регистрирующих структур (кости, отолиты, чешуя и др.) любых живых организмов подвержено изменчивости в процессе роста под воздействием различных факторов окружающей среды (Мина, Клевезаль, 1976). Поэтому для оценки степени изменчивости закономерно рассмотреть межгодовую и географическую вариабельность использованных в работе чешуйных критериев. Для выполнения этого условия необходимо иметь сопоставимые по объему выборки, которые присутствовали в анализе в течение всего периода наблюдений. В нашем случае это возможно только для наиболее крупных локальных стад или их группировок. Но поскольку именно они формируют основу численности азиатских или американских стад, то данный подход достаточно показателен.
В табл. 2-7 на основе теста Вилкоксона (Z) показана оценка темпоральной изменчивости чешуйных критериев стад нерки рек Камчатка, Большая, Озерная и Бристольского залива по доминирующим возрастным группам. Полученные результаты показали различную степень межгодовой изменчивости исследуемых критериев данных стад. Отметим, что часть полученных оценок достигала первого и второго уровней значимости или была очень близка к достоверным показателям. Этот факт говорит о наличии достоверной межгодовой изменчивости исследуемых чешуйных параметров в отдельные годы. Но в большинстве случаев связи являются недостоверными, что указывает на определенную однородность выборок. Тем не менее полученные неоднозначные результаты показали, что формирование реперных баз данных необходимо проводить с учетом межгодовой изменчивости чешуйных критериев.
При исследовании пространственной вариабельности чешуйных реперов нерки вышеперечисленных крупнейших азиатских и американских стад были
Тест Вилкоксона на темпоральную изменчивость используемых чешуйных критериев нерки р. Камчатка (ранняя + поздняя) в возрасте 1.3 (для каждой пробы N = 100 шт.), Z/р
Table 2
Wilcoxon matched pairs test for temporal variability scale criterions of sockeye salmon from r. Kamchatka (early + late) for age group 1.3 (for each sample N = 100), Z/р
Год 1995 1996 1997 1998 1999 2000
1995 -
1996 0,62 (0,5321) -
1997 2,33 (< 0,05) 2,04 (< 0,05) -
1998 3,07 (< 0,01) 2,95 (< 0,01) 2,10 (< 0,05) -
1999 0,85 (0,3942) 1,19 (0,2330) 0,45 (0,6496) 2,61 (< 0,01) -
2000 0,68 (0,4955) 0,68 (0,4955) 1,31 (0,1914) 2,67 (< 0,01) 0,57 (0,5701) -
Таблица 3
Тест Вилкоксона на темпоральную изменчивость используемых чешуйных критериев нерки р. Камчатка (ранняя + поздняя) в возрасте 2.3 (для каждой пробы N = 100 шт.), Z/р
Table 3
Wilcoxon matched pairs test for temporal variability scale criterions of sockeye salmon from r. Kamchatka (early + late) for age group 2.3 (for each sample N = 100), Z/р
Год 1995 1996 1997 1998 1999 2000
1995 -
1996 1,36 (0,1728) -
1997 0,34 (0,7333) 0,91 (0,3635) -
1998 2,33 (< 0,05) 3,29 (< 0,001) 2,07 (< 0,05) -
1999 1,02 (0,3066) 2,10 (< 0,05) 1,59 (0,1118) 1,59 (0,1118) -
2000 1,70 (0,0884) 2,78 (< 0,01) 2,04 (<0,05) 0,11 (0,9096) 0,80 (0,4265) -
Таблица 4
Тест Вилкоксона на темпоральную изменчивость используемых чешуйных критериев нерки Бристольского залива в возрасте 1.3 (для каждой пробы N = 100 шт.), Z/р
Table 4
Wilcoxon matched pairs test for temporal variability scale criterions of sockeye salmon from Bristol Bay (Port Moller) for age group 1.3 (for each sample N = 100), Z/р
Год 1995 1996 1997 1998 1999 2000
1995 -
1996 0,34 (0,7333) -
1997 0,40 (0,6909) 0,17 (0,8647) -
1998 0,17 (0,8647) 0,99 (0,3203) 1,19 (0,2330) -
1999 0,74 (0,4603) 0,97 (0,3343) 1,08 (0,2805) 0,11 (0,9096) -
2000 1,70 (0,0884) 2,44 (< 0,05) 1,99 (< 0,05) 1,25 (0,2115) 1,25 (0,2115) -
получены значения критерия Вилкоксона, позволяющие оценить степень различия структуры чешуи по доминирующим возрастным группам с учетом межгодовой изменчивости (табл. 8). Из полученных данных видно, что существующие между отдельными стадами различия чешуйных критериев в некоторые годы недостоверны. Наиболее гетерогенны комплексы стад восточной и западной Камчатки, а также Бристольского залива и западной Камчатки. Соответственно наименьшие различия отмечены у стад восточной Камчатки и Бристольского залива. Данная закономерность достаточно хорошо прослеживается в течение всего периода наблюдений, причем в большинстве случаев на достоверном уров-
Тест Вилкоксона на темпоральную изменчивость используемых чешуйных критериев нерки Бристольского залива в возрасте 2.3 (для каждой пробы N = 100 шт.), Z/р
Table 5
Wilcoxon matched pairs test for temporal variability scale criterions of sockeye salmon from Bristol Bay (Port Moller) for age group 2.3 (for each sample N = 100), Z/р
Год 1995 1996 1997 1998 1999 2000
1995 -
1996 0,28 (0,7764) -
1997 0,78 (0,4326) 1,31 (0,1914) -
1998 2,39 (< 0,05) 2,27 (< 0,05) 1,08 (0,2805) -
1999 2,10 (< 0,05) 2,56 (< 0,05) 1,59 (0,1118) 0,68 (0,4955) -
2000 1,65 (0,0995) 1,25 (0,2115) 0,96 (0,3343) 0,40 (0,6909) 0,91 (0,3635) -
Таблица 6
Тест Вилкоксона на темпоральную изменчивость используемых чешуйных критериев нерки р. Большой (ранняя + поздняя) в возрасте 1.3 (для каждой пробы N = 100 шт.), Z/р
Table 6
Wilcoxon matched pairs test for temporal variability scale criterions of sockeye salmon from r. Bolshaya (early + late) for age group 1.3 (for each sample N = 100), Z/р
Год 1995 1996 1997 1998 1999 2000
1995 -
1996 1,48 (0,1398) -
1997 0,45 (0,6496) 0,51 (0,6092) -
1998 0,74 (0,4603) 0,23 (0,8203) 1,25 (0,2115) -
1999 0,57 (0,5701) 2,10 (< 0,05) 1,08 (0,2805) 2,27 (< 0,05) -
2000 2,04 (< 0,05) 1,93 (0,0535) 2,50 (< 0,05) 1,70 (0,0884) 2,95 (< 0,01) -
Таблица 7
Тест Вилкоксона на темпоральную изменчивость используемых чешуйных критериев нерки р. Озерной в возрасте 2.3 (для каждой пробы N = 100 шт.), Z/р
Table 7
Wilcoxon matched pairs test for temporal variability scale criterions of sockeye salmon from r. Ozernaya for age group 2.3 (for each sample N = 100), Z/р
2000
Год 1995 1996 1997 1998 1999
1995 -
1996 2,61 (< 0,01) -
1997 1,76 (0,0783) 1,70 (0,0884) -
1998 1,19 (0,2330) 2,44 (< 0,05) 0,57 (0,5701) -
1999 1,99 (< 0,05) 0,51 (0,6092) 1,11 (0,2681) 1,70 (0,0884)
2000 3,29 (< 0,001) 1,53 (0,1252) 2,90 (< 0,01) 3,29 (< 0,001) 2,73 (< 0,01)
не. Определенная аномалия отмечается только в 1995 г., когда все различия были недостоверны, даже между стадами р. Озерной и Бристольского залива, у которых тест Вилкоксона показал Ъ = 0,00. Это вовсе не означает, что чешуя нерки данных стад идентична, просто используемый в тексте алгоритм вычисления недостаточно чувствителен для выявления этих различий. В целом следует отметить, что показатели пространственной изменчивости в большинстве случаев недостоверны, поэтому в дальнейшей работе для повышения уровня точности идентификации необходима группировка всех чешуйных реперов по региональной принадлежности, что позволит уменьшить возможную ошибку при иден-
Таблица 8
Тест Вилкоксона на пространственную и темпоральную гетерогенность используемых чешуйных критериев нерки на примере крупнейших азиатских и американских стад (для каждой пробы N = 100 шт.), Z/р
Table 8
Wilcoxon matched pairs test for geographic and temporal variability scale criterions of sockeye salmon on example for principal Asian and American stocks
(for each sample N = 100), Z/р
Возраст_Стадо_1995 1996 1997 1998 1999 2000
1.3 P. Камчатка 0,11 0,00 1,31 2,33 0,06 1,70 Бристольский залив (0,9096) (1,0000) (0,1914) (< 0,05) (0,9547) (0,0884) P. Камчатка 0,17 1,31 1,93 2,67 0,03 2,61 P. Большая (0,8647) (0,1914) (0,0535) (< 0,01) (0,9773) (< 0,01) Бристольский залив 0,06 1,76 0,28 1,42 0,17 2,84 _P. Большая_(0,9547) (0,0783) (0,7764) (0,1556) (0,8647) (< 0,01)
2.3 P. Камчатка 0,23 0,16 0,45 0,57 0,57 0,80 Бристольский залив (0,8203) (0,8753) (0,6496) (0,5701) (0,5701) (0,4265) P. Камчатка 0,03 2,50 1,48 2,95 2,90 3,41 P. Озерная (0,9773) (< 0,05) (0,1398) (< 0,01) (< 0,01) (< 0,001) Бристольский залив 0,00 2,39 1,93 2,78 3,07 3,24 _P. Озерная_(1,0000) (< 0,05) (0,0535) (< 0,01) (< 0,01) (< 0,01)
тификации смешанных выборок. Кроме этого, после кластеризации реперов также необходимо оценить изменчивость чешуйных критериев выделенных кластеров, что может помочь при интерпретации результатов идентификации.
Кластеризация реперов
В результате кластерного анализа собранных в 1995-2000 гг. реперов были построены дендрограммы агломерации центроидов чешуйных критериев нерки по доминирующим возрастным группам 1.3 и 2.3 (рис. 3-8). В данном случае нет необходимости подробного рассмотрения межгодового распределения кластеров, поскольку здесь определяющими факторами являются количество реперного материала и объем выборок. Отметим лишь общие закономерности, характерные для всего периода наблюдений. Во-первых, как уже отмечалось, наиболее явное разделение кластеров наблюдается между комплексом стад западной Камчатки и группировкой восточной Камчатки и Бристольского залива. Соответственно наименьшие различия чешуйных критериев характерны для стад восточной Камчатки и Бристольского залива. Правда, нередко отдельные стада альтернативных комплексов входят в состав кластеров той или иной противоположной группировки. Но в этих случаях при определении региональной принадлежности мы ориентировались на общий состав и динамику численности стад, формирующих данный кластер. Во-вторых, как отмечено, стада восточного и северо-восточного побережий Камчатки и стада Бристольского залива достаточно близки по своей структуре чешуи, что делает достаточно сложной их достоверную идентификацию в море, так как каждый из этих комплексов может забирать или отдавать близкую по своим чешуйным критериям часть смешанных выборок. Наиболее вероятно, что это обусловлено близостью экологических условий районов нагула на первом году морского периода жизни. Поэтому, учитывая естественную географическую удаленность экономической зоны РФ от Аляски, а также периодику анадромных миграций азиатских и американских стад нерки, мы можем относить всю рыбу, идентифицируемую данными реперами в уловах российско-японского дрифтерного флота, к комплексу стад восточной Камчатки. Вполне возможно, что в ИЭЗ РФ происходит частичный перехват американской нерки российско-японским дрифтерным флотом. Это, вероятно, в большей степени относится к неполовозрелой части. Но, учитывая, что вы-
Pис. 3. Дендрограмма агломерации центроидов чешуйных критериев реперов нерки по возрастным группам 1.3 (А) и 2.3 (Б) в 1995 г.
Fig. 3. Hierarchical clustering dendrogram of the stock centroids of sockeye salmon for age 1.3 (A) and 2.3 (Б) in 1995
Pис. 4. Дендрограмма агломерации центроидов чешуйных критериев реперов нерки по возрастным группам 1.3 (А) и 2.3 (Б) в 1996 г.
Fig. 4. Hierarchical clustering dendrogram of the stock centroids of sockeye salmon for age 1.3 (A) and 2.3 (Б) in 1996
лов неполовозрелой нерки дрифтерными судами незначителен и, как правило, не превышает 10 % (Bugaev, Shaporev, 2001), возможная промысловая нагрузка на американские стада не может оказывать серьезного влияния на величину их возврата в нерестовые водоемы Северной Америки.
Таким образом, в результате проведенной кластеризации реперов были сформированы реперные базы данных, которые в дальнейшей работе использовались как идентификационные модели (табл. 9). Для проверки степени различия чешуйных критериев выделенных кластеров в реперных базах данных в
по возрастным группам 1.3 (А) и 2.3 (Б) в 1997 г.
Fig. 5. Hierarchical clustering dendrogram of the stock centroids of sockeye salmon for age 1.3 (A) and 2.3 (Б) in 1997
Рис. 6. Дендрограмма агломерации центроидов чешуйных критериев реперов нерки по возрастным группам 1.3 (А) и 2.3 (Б) в 1998 г.
Fig. 6. Hierarchical clustering dendrogram of the stock centroids of sockeye salmon for age 1.3 (A) and 2.3 (Б) in 1998
очередной раз был проведен тест Вилкоксона (табл. 10). Из представленных результатов видно, что после кластеризации реперов по региональной принадлежности достаточно заметно возрос уровень различия между западнокамчатс-кими и восточнокамчатскими комплексами стад, причем многие из исследованных кластеров различаются достоверно. Это позволит на достаточно высоком уровне точности дифференцировать нерку западной и восточной Камчатки. Как отмечено выше, американские стада в указанных реперных базах данных не учитываются по причине невозможности их достоверной дискриминации.
Восточная Камчатка 2
V~
Pис. 7. Дендрограмма агломерации центроидов чешуйных критериев реперов нерки по возрастным группам 1.3 (А) и 2.3 (Б) в 1999 г.
Fig. 7. Hierarchical clustering dendrogram of the stock centroids of sockeye salmon for age 1.3 (A) and 2.3 (Б) in 1999
Восточная Камчатка + Бристольский з-в
Л
Рис. 8. Дендрограмма агломерации центроидов чешуйных критериев реперов нерки по возрастным группам 1.3 (А) и 2.3 (Б) в 2000 г.
Fig. 8. Hierarchical clustering dendrogram of the stock centroids of sockeye salmon for age 1.3 (A) and 2.3 (Б) in 2000
На современном этапе изучения проблемы формирования реперных баз, кроме представленных нами данных, получены результаты исследования сходства популяций нерки на основе белковых маркеров (Варнавская, 2001). Низкая степень дискриминации между западнокамчатскими и восточнокамчатски-ми популяциями была выявлена при кластеризации с помощью "бескорневой" дендрограммы, построенной на основе генетических расстояний по частотам семи полиморфных генов. В этом случае в один кластер попадают крупнейшие азиатские стада рек Камчатка и р. Озерной, что делает практически невозможным их достоверную идентификацию в смешанных морских выборках.
Состав сформированных реперных баз данных Composition scale-pattern baselines
Таблица 9 Table 9
Год Возраст Кластер N, шт.
1995 1.3 Западная Камчатка 1 100
Восточная Камчатка + 224
Бристольский залив
Западная Камчатка 2 74
2.3 Восточная Камчатка + 200
Бристольский залив
Западная Камчатка 1 100
Западная Камчатка 2 160
1996 1.3 Восточная Камчатка + 488
Бристольский залив
Западная Камчатка 1 86
Западная Камчатка 2 90
2.3 Восточная Камчатка + 248
Бристольский залив
Западная Камчатка 1 153
Западная Камчатка 2 23
1997 1.3 Западная Камчатка 292
Восточная Камчатка + 371
Бристольский залив
Восточная Камчатка 96
2.3 Восточная Камчатка + 403
Бристольский залив
Западная Камчатка 231
1998 1.3 Восточная Камчатка + 200
Бристольский залив
Западная Камчатка 1 181
Западная Камчатка +
восточная Камчатка 61
Западная Камчатка 2 68
2.3 Восточная Камчатка + 250
Бристольский залив
Западная Камчатка 112
1999 1.3 Бристольский залив 100
Западная Камчатка 1 161
Восточная Камчатка 1 248
Западная Камчатка 2 59
Восточная Камчатка 2 261
2.3 Западная Камчатка 1 28
Восточная Камчатка + 291
Бристольский залив
Восточная Камчатка 265
Состав кластеров
Р. Большая (поздняя) Р. Камчатка (ранняя + поздняя) Порт Моллер + р. Ича* Р. Воровская + р. Крутогорова
Р. Камчатка (ранняя + поздняя) Порт Моллер Р. Палана
Р. Озерная + р. Авача*
Р. Камчатка (ранняя + поздняя) + Порт Моллер + р. Хайлюля + р. Большая (поздняя)* + р. Ича* Р. Воровская + р. Крутогорова Р. Кихчик
Р. Камчатка (ранняя + поздняя) Порт Моллер + р. Таманваям Р. Озерная + р. Авача* + р. Лиственичная* Р. Палана
Р. Большая (ранняя + поздняя) + р. Ича + р. Кихчик + р. Крутогорова Р. Камчатка (ранняя + поздняя) + Порт Моллер + р. Хайлюля + р. Северная + р. Мачевна Р. Хайлюля
Р. Камчатка (ранняя + поздняя) Порт Моллер + р. Анана + р. Авача + р. Палана* Р. Озерная + р. Лиственичная* р. Таманваям* + р. Мачевна*
Р. Камчатка (ранняя + Порт Моллер Р. Большая (поздняя) рова + р. Ича
поздняя) + t- р. Крутого-
Р. Большая (ранняя) + р. Хайлюля Р. Воровская + р. Кихчик
Р. Камчатка (ранняя + поздняя) Порт Моллер + р. Палана* Р. Озерная + р. Авача*
Порт Моллер
Р. Большая (поздняя) + р. Воровская р. Кихчик + р. Опала Р. Апука + р. Импука + р. Северная р. Паратунка + р. Крутогорова* Р. Большая (ранняя) + р. Утка Р. Камчатка (ранняя + поздняя) + р. Хайлюля + р. Жупанова
Западная Камчатка 2
Р. Камбальная
Р. Анана + Порт Моллер + р. Гаван-ка* + р. Ладыгинка* Р. Камчатка (ранняя + поздняя) + р. Авача + р. Саранная* + р. Палана* 198 Р. Озерная + р. Лиственичная*_
Год Возраст Кластер
N, шт.
Состав кластеров
2000 1.3 Западная Камчатка
200
Р. Большая (ранняя + поздняя) +
р. Воровская + р. Кихчик + р. Облу ковина + р. Опала + р. Апука*
*
Восточная Камчатка 63
Восточная Камчатка + 466 Бристольский залив
Р. Жупанова + р. Паратунка
Р. Камчатка (ранняя) + р. Дранка + р. Русакова + р. Хайлюля + р. Иль-пивеем + Порт Моллер + р. Круто-горова* + р. Ича*
2.3 Восточная Камчатка + 332 Бристольский залив
Восточная Камчатка 89
Западная Камчатка 229
Р. Камчатка (ранняя + поздняя) + Порт Моллер + р. Ильпивеем + р. Гаванка* + р. Палана* Р. Анана + р. Саранная* Р. Озерная + р. Апука* + р. Култуш-ная* + р. Пахача*
*
* Когда отдельные реперы входили в общий кластер с основными стадами (рек Камчатка и Озерной) или в более крупную группировку альтернативных второстепенных стад, предпочтение в региональной принадлежности отдавали этим комплексам.
Аналогичные результаты показал и анализ, выполненный методом главных компонент уже по 8 полиморфным локусам, которые также отразили низкую степень дискриминации между стадами рек Камчатка, Озерной и Бристольского залива. После введения в анализ главных компонент данных по изменчивости еще одного гена (РЕР-С), который является мономорфным в бассейне оз. Или-амна (р. Квичак), удалось дискриминировать нерку р. Озерной от стад р. Камчатка и Бристольского залива. При этом различия между стадами р. Камчатка и Бристольского залива остались недостоверными, так как реперы входят в единое координатное пространство поля главных компонент. Поэтому в настоящее время говорить о возможности достоверной идентификации американских и азиатских стад в ИЭЗ РФ по белковым маркерам, как и по чешуйным критериям, несколько преждевременно. Возможно, последующие исследования на уровне ДНК позволят решить данную проблему. Но в любом случае однозначный ответ на данный вопрос могут дать только результаты мечения.
В целом предложенные модели для идентификации нерки по чешуйным критериям вполне отвечают необходимым требованиям для решения поставленных прикладных задач, так как позволяют достаточно точно разделять западнокамчат-ские и восточнокамчатские комплексы стад. Но остается еще открытым вопрос о выделении основных и второстепенных стад нерки в этих комплексах. В данном случае возникают некоторые трудности, так как состав реперных баз во времени неоднороден. Особенно это касается группировки второстепенных стад северо-востока Камчатки, которая в среднем может составлять 15-35 % общей численности восточнокамчатского комплекса (Бугаев, 1995). Причем возрастная структура производителей р. Камчатка и второстепенных стад достаточно разнообразна, что не позволяет их дифференцировать по этому признаку. Поэтому необходимо ориентироваться на оценки соотношения производителей при подходах к побережью и географическое положение районов дрифтерного промысла. Для запад-нокамчатского комплекса стад ситуация несколько проще, поскольку здесь более 95 % особей с озерным типом чешуи (возраст 2. и 3.) составляют производители нерки р. Озерной, что позволяет выделить данное стадо по соотношению возрастных групп в комплексе. Таким образом, для получения окончательных результатов по идентификации основных комплексов локальных стад в уловах дрифтер-ных судов в ИЭЗ РФ необходим комплексный подход с использованием эмпирических и экспертных оценок.
Таблица 10
Тест Вилкоксона (Z) на различие чешуйных критериев региональных группировок нерки, выделенных в результате кластерного анализа реперов
Table 10
Wilcoxon matched pairs test for variability scale criterions of sockeye salmon by clusters of stock centroids, Z/р
Год Возраст Кластер N, шт. Z p
1995 1.3 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 224 100 1,87 0,0609
Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 2 224 74 2,33 < 0,05
Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 100 74 0,99 0,3203
2.3 Восточная Камчатка + Западная Камчатка 1 Бристольский залив 200 100 0,65 0,5137
Восточная Камчатка + Западная Камчатка 2 Бристольский залив 200 160 0,62 0,5321
Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 100 160 1,08 0,2805
1996 1.3 Восточная Камчатка + Западная Камчатка 1 Бристольский залив 488 86 1,08 0,2805
Восточная Камчатка + Западная Камчатка 2 Бристольский залив 488 90 2,84 < 0,01
Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 86 90 3,35 < 0,01
2.3 Восточная Камчатка + Западная Камчатка 1 Бристольский залив 248 153 1,31 0,1914
Восточная Камчатка + Западная Камчатка 2 Бристольский залив 248 23 0,68 0,4955
Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 153 23 2,22 < 0,05
1997 1.3 Восточная Камчатка Восточная Камчатка + Бристольский залив 96 371 1,42 0,1556
Восточная Камчатка Западная Камчатка 96 292 0,45 0,6496
Восточная Камчатка + Западная Камчатка Бристольский залив 371 292 0,45 0,6496
2.3 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка + восточная Камчатка 403 231 1,13 0,0535
1998 1.3 Восточная Камчатка + Восточная Камчатка + Бристольский залив западная Камчатка 200 61 0,23 0,8203
Восточная Камчатка + Западная Камчатка 1 Бристольский залив 200 181 2,61 < 0,01
Восточная Камчатка + Западная Камчатка 2 Бристольский залив 200 68 3,07 < 0,01
Восточная Камчатка + Западная Камчатка 1 западная Камчатка 61 181 2,84 < 0,01
Восточная Камчатка + Западная Камчатка 2 западная Камчатка 61 68 3,12 < 0,01
Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 181 68 0,60 0,5509
Год Возраст Кластер N, шт. Z Р
2.3 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 250 112 3,41 < 0,001
1999 1.3 Бристольский залив Восточная Камчатка 1 100 248 0,68 0,4955
Бристольский залив Восточная Камчатка 2 100 261 1,04 0,3003
Бристольский залив Западная Камчатка 1 100 161 0,91 0,3635
Бристольский залив Западная Камчатка 2 100 59 1,82 0,0691
Восточная Камчатка 1 Восточная Камчатка 2 248 261 0,06 0,9547
Восточная Камчатка 1 Западная Камчатка 1 248 161 3,01 < 0,01
Восточная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 248 59 1,53 0,1251
Восточная Камчатка 2 Западная Камчатка 1 261 161 1,53 0,1251
Восточная Камчатка 2 Западная Камчатка 2 261 59 1,19 0,2330
Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 161 59 2,95 < 0,01
2.3 Восточная Камчатка Восточная Камчатка + Бристольский залив 265 291 2,27 < 0,05
Восточная Камчатка Западная Камчатка 1 265 28 2,90 < 0,01
Восточная Камчатка Западная Камчатка 2 265 198 3,18 < 0,01
Восточная Камчатка + Западная Камчатка 1 Бристольский залив 291 28 2,33 < 0,05
Восточная Камчатка + Западная Камчатка 2 Бристольский залив 291 198 0,62 0,5321
Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 28 198 2,44 < 0,05
2000 1.3 Восточная Камчатка Восточная Камчатка + Бристольский залив 63 466 2,90 < 0,01
Восточная Камчатка Западная Камчатка 63 200 1,31 0,1914
Восточная Камчатка + Западная Камчатка Бристольский залив 466 200 3,35 < 0,001
2.3 Восточная Камчатка Восточная Камчатка + Бристольский залив 89 332 2,35 < 0,05
Восточная Камчатка Западная Камчатка 89 229 1,02 0,3066
Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 332 229 3,24 < 0,01
Симуляция реперных баз данных
Разрешающая способность полученных реперных баз данных определялась методом симуляции. В настоящей работе использованы две возрастные группы, которые преобладали в береговых и морских уловах. Для каждой отдельной возрастной группы по годам наблюдений была определена средняя точность идентификации комплексов стад из имитации смешанных выборок, которые образованы группировками реперов, выделенными в результате кластерных анализов (табл. 11-22).
Таблица 11
Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 1.3 в 1995 г., MLE/SE
Table 11
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 1995 (for age group 1.3), MLE/SE
Кластер N, шт. 1 2 3
Западная Камчатка 1 Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 2 Разрешающая способность, % 100 224 74 0.9957 0,1075 0,0010 0,0653 0,0033 0,1018 0,0165 0,1656 0.9372 0,2649 0,0463 0,2327 0,0281 0,2045 0,0001 0,0335 0.9718 0,2046 96,82
Таблица 12 Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.3 в 1995 г., MLE/SE Table 12 Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 1995 (for age group 2.3), MLE/SE
Кластер N, шт. 1 2 3
Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 Разрешающая способность, % 200 100 160 0.9790 0,1713 0,0102 0,1338 0,0108 0,1390 0,0000 0,0000 0.9787 0,1923 0,0213 0,1922 0,0050 0,1134 0,0029 0,1044 0.9921 0,1318 98,33
Таблица 13 Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 1.3 в 1996 г., MLE/SE Table 13 Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 1996 (for age group 1.3), MLE/SE
Кластер N, шт. 1 2 3
Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 Разрешающая способность, % 488 86 90 0.9462 0,2668 0,0439 0,2516 0,0099 0,1409 0,0009 0,0723 0.9462 0,2592 0,0529 0,2576 0,0206 0,1736 0,0202 0,1824 0.9592 0,2293 95,05
Полученные значения разрешающих способностей для реперных моделей в возрасте 1.3 и 2.3 достаточно высоки и в среднем составляют около 92-98 %. Следует отметить, что точность получаемых оценок напрямую зависит от распределения переменных вводимых критериев, поэтому при малых объемах выборки
Таблица 14
Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.3 в 1996 г., MLE/SE
Table 14
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 1996 (for age group 2.3), MLE/SE
Кластер N, шт. 1 2 3
Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1 Западная Камчатка 2 Разрешающая способность, % 248 153 23 0.9716 0,1932 0,0257 0,1867 0,0027 0,0804 0,0289 0,1981 0.9213 0,2971 0,0497 0,2406 0,0000 0,0000 0,0000 0,0005 1.0000 0,0155 96,43
Таблица 15
Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 1.3 в 1997 г., MLE/SE
Table 15
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 1997 (for age group 1.3), MLE/SE
_Кластер_N, шт._1_2_3
Западная Камчатка 292
Восточная Камчатка + Бристольский залив 371
Восточная Камчатка 96
Разрешающая способность, %
Таблица 16
Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.3 в 1997 г.,
MLE/SE
Table 16
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 1997 (for age group 2.3), _MLE/SE_
Кластер N, шт. 1 2
Восточная Камчатка + Бристольский залив 403
Западная Камчатка 231 Разрешающая способность, %_
Таблица 17
Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 1.3 в 1998 г., MLE/SE
Table 17
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 1998 (for age group 1.3), MLE/SE
Кластер N, шт. 1 2 3 4
Восточная Камчатка + Бристольский залив Западная Камчатка 1
Западная Камчатка + Восточная Камчатка
Западная Камчатка 2 Разрешающая способность, %_
0.9379 0,2667 0,0267 0,1892 0,0354 0,2190
0,0348 0,2106 0.9559 0,2321 0,0093 0,1386
0,0000 0,0004 0,0041 0,0994 0.9959 0,0993 96,32
0.9731 0,0020 0,2071 0,0949 0,0269 0.9980 0,2071 0,0947 98,55
200
181
61
68
0.9761 0,2005 0,0024 0,0831 0,0177 0,1898 0,0038 0,0975
0,0006 0,0571 0.9441 0,2725 0,0065 0,1300 0,0488 0,2593
0,0792 0,3049 0,0523 0,2606 0.8669 0,3852 0,0016 0,0860
0,0040 0,0926 0,0845 0,3222 0,0005 0,0634 0.9110 0,3280 92,45
Таблица 18
Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.3 в 1998 г.,
MLE/SE
Table 18
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 1998 (for age group 2.3), _MLE/SE_
Кластер N, шт. 1 2
~ ~ ~ ' ZZ 0.9804 0,034?
Восточная Камчатка + Ьристольский залив 250 0 1785 0 2173
0,0196 0.9656 0,1785 0,2173
Разрешающая способность, %_97,30
Западная Камчатка 112
Таблица 19
Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 1.3 в 1999 г., MLE/SE
Table 19
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 1999 (for age group 1.3), MLE/SE
1 2 3 4 5
0.9793 0,0285 0,0411 0,0035 0,0069
0,1864 0,1900 0,2359 0,0925 0,1224
0,0036 0.8561 0,0213 0,0166 0,0005
0,0956 0,4028 0,2002 0,1868 0,0547
0,0168 0,0379 0.8907 0,0001 0,0272
0,1776 0,2490 0,3600 0,0204 0,2255
0,0000 0,0637 0,0149 0.9249 0,0001
0,0000 0,2961 0,1637 0,2976 0,0166
0,0003 0,0138 0,0320 0,0549 0.9653
0,0542 0,1610 0,2305 0,2584 0,2389
Разрешающая способность, %_92,33
Таблица 20
Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.3 в 1999 г., MLE/SE
Table 20
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 1999 (for age group 2.3), MLE/SE
Кластер N, шт. 1 2 3 4
Кластер N, шт.
Бристольский залив 100
Западная Камчатка 1 161
Восточная Камчатка 1 248
Западная Камчатка 2 59
Восточная Камчатка 2 261
Западная Камчатка 1 28
0.9995 0,0139 0,0032 0,0284 0,0614 0,1445 0,0881 0,2008
D T7- . p „ om 0,0000 0.9493 0,0508 0,0001
Восточная Камчатка + Ьристольский залив 291 00000 0 2486 02453 0,0337
0,0005 0,0338 0.9155 0,0349
0,0614 0,2164 0,3069 0,2088
Восточная Камчатка 265
0 TZ о 1П0 0,0000 0,0030 0,0305 0.9366 Западная Камчатка 2 198 0,0003 0,0896 0,2037 0,2729 Разрешающая способность, %_95,02
возможны искаженные показатели. Кроме этого, рассчитанная методом симуляции разрешающая способность реперных моделей в любом случае будет несколько выше, чем в реальных условиях при идентификации смешанных выборок, поскольку здесь вариабельность чешуйных критериев ограничена только заданными стандартами. Тем не менее поскольку в работе наиболее значимые по численности стада азиатской нерки представлены полноценными по объему ре-перными выборками, то полученные в дальнейшей работе результаты могут достаточно точно отображать основные тенденции распределения и вылова крупнейших комплексов локальных стад этого вида в экономической зоне России.
Таблица 21
Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 1.3 в 2000 г., MLE/SE
Table 21
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 2000 (for age group 1.3), MLE/SE
_Кластер_N, шт._1_2_3
Западная Камчатка 200
Восточная Камчатка 63
Восточная Камчатка + Бристольский залив 466 Разрешающая способность, %_
0,9859 0,1669 0,0034 0,1104 0,0107 0,1520
0,0001
0,0359 0.9695 0,2036 0,0304 0,2034
0,0515 0,2551 0,0236 0,2016 0.9249 0,2993 96,01
Таблица 22
Симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.3 в 2000 г., MLE/SE
Table 22
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon in 2000 (for age group 2.3), MLE/SE
Кластер N, шт. 1 2 3
Восточная Камчатка + Бристольский залив Восточная Камчатка Западная Камчатка Разрешающая способность, % 332 89 229 0.9545 0,2421 0,0241 0,1985 0,0214 0,1742 0,0420 0,2362 0.9515 0,2478 0,0065 0,1241 0,0279 0,1958 0,0000 0,0259 0.9721 0,1959 95,94
Заключение
Анализ пространственной и темпоральной изменчивости структуры чешуи нерки азиатских и американских стад показал, что достоверное разделение возможно только на уровне комплексов стад западной и восточной Камчатки. Группировки стад Бристольского залива и восточной Камчатки в большинстве случаев входили в общий кластер, что делает достаточно сложным идентификацию данных комплексов в смешанных морских выборках. Но, учитывая географическую удаленность районов российско-японского дрифтерно-го промысла от побережья Северной Америки, а также периодику преднерестового хода крупнейших азиатских и американских стад, наиболее вероятно, что возможный вылов нерки центральной и западной Аляски в экономической зоне России незначителен и не может существенно влиять на численность стад данной региональной группировки. В результате были сформированы реперные базы данных для доминирующих в Азии возрастных групп 1.3 и 2.3, которые позволили с точностью 92-98 % дискриминировать выделенные кластеры стад западной и восточной Камчатки.
Литература
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Боровиков В.П. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. — СПб.: Питер, 2001. — 656 с.
Бугаев В.Ф. Некоторые вопросы формирования чешуи нерки Опсо^уп^^ пв^а (Walbaum) (Salmonidaв) оз. Азабачье (Камчатка) в пресноводный период жизни // Вопр. ихтиол. — 1983. — Т. 23, вып. 3. — С. 412-418.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Бугаев В.Ф. Об определении возраста нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачьего (бассейн реки Камчатка). Дискуссия // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 200-212.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. О сезонных ритмах роста и скорости формирования склеритов на чешуе молоди нерки Oncorhynchus nerka в пресноводный период жизни в озерах Азабачье и Курильское (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1991. — Т. 31, вып. 3. — С. 423-432.
Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ИОГ РАН, 2001. — 48 с.
Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. Изменчивость качественных показателей смолтов нерки в связи с фертилизацией // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. — Владивосток, 1988. — С. 83-104.
Егорова Т.В. Размножение и развитие красной в бассейне р. Озерная // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 73. — С. 39-53.
Ерохин В.Г. Распределение и биологические показатели молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в восточной части Охотского моря // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский, 1998. — С. 124-130.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.
Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. — Л.: Наука, 1971. — 220 с.
Крогиус Ф.В. Темп роста и возрастные группировки красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) в море // Вопр. ихтиол. — 1960. — Т. 16. — С. 67-88.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось — нерка (красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка). — Л.: Наука, 1987. — 198 с.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. — М.: Наука, 1976. — 292 с.
Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. — М.: Изд-во МГУ, 1975. — 335 с.
Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 55-71.
Темных О.С., Питрук Д.Л., Радченко В.И., Ильинский Е.Н. Морфологическая и эколого-биологическая дифференциация горбуши в период анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 67-81.
Урбах В.Ю. Биометрические методы. — М.: Наука, 1964. — 416 с.
Anas R.E., Murai S. Use of scale characters and discriminant function for classifying sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) by continent of origin // INPFC Bull. — 1969. — № 26. — P. 157-192.
Bugaev A.V., Shaporev R.A. Results of marine research on the RMS "Moskam-alfa" in 2001: NPAFC Doc. — 2001. — № 607. — 20 p.
Burgner R.L. Factors influencing age and growth of juvenile sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in lakes // Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) Population Biology and Future Management: Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 96. — P. 129-142.
Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific salmon life histories. — Vancouver: UBC press, 1991. — P. 3-117.
Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: INPFC Bull. — 1956. — № 9. — 159 p.
Cook R.C. Estimating the mixing proportion of salmonids with scale pattern recognition applied to sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in and around the Japanese land-based driftnet fishery: Ph. D. Dis. — Seattle: Fish. Res. Inst., 1982. — 264 p.
Cook R.C., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The mixing proportion of Asian and Alaskan sockeye salmon in and around the landbased driftnet fishery area, 19721976: Document submitted to annual meeting of the Int. N. Pac. Fish. Comm., Vancouver, Canada, November 1981. — Seattle: Fish. Res. Inst., Univ. Washington, 1981. — 81 p.
Davis N.D., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The Fisheries Research Institute's high-seas salmonid tagging program and methodology for scale pattern analysis // Amer. Fish. Soc. Symp. — 1990. — № 7. — P. 863-879.
Eggers D.M., Rogers D.E. The cycle of runs of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) to the Kvichak River, Bristol Bay, Alaska: cyclic dominance or depensatory fishing? // Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) population biology and future management: Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 96. — P. 343-366.
Foerster R.E. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka: Bull. Fish. Res. Board Canada. — 1968. — № 162. — 422 p.
Forrester C.R. Distribution and abundance of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) Population Biology and Future Management: Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 96. — P. 2-10.
Fredin R.A., Worlund D.D. Catches of sockeye salmon of Bristol Bay origin by the Japanese mothership salmon fishery , 1956-70 // INPFC Bull. — 1974. — № 30. — P. 1-80.
French R., Bilton H., Osako M., Hartt A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean: INPFC Bull. — 1976. — № 34. — 113 p.
Groot C., Cooke K. Are the migrations of juvenile and adult Fraser River sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in near-shore waters related? // Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) Population Biology and Future Management: Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 96. — P. 53-60.
Guthrie C.M., Farley E.V., Weemes N.M.L., Martinson E.C. Genetic stock identification of sockeye salmon captured in the coastal waters of Unalaska Islands during April/May and August 1998 // NPAFC Bull. — 2000. — № 2. — P. 309-315.
Harris C.K. Catches of North American sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) by the Japanese high seas salmon fisheries, 1972-84 // Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) population biology and future management: Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 96. — P. 458-479.
Harris C.K. The effects of international treaty changes on Japan's high seas salmon fisheries, with emphasis on their catches of North American sockeye salmon, 1972-1984: Ph. D. Diss. — Seattle: Fish. Res. Inst., 1989. — 231 p.
Ito S., Ishida Y. Species Identification and Age Determination of Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) by Scale Patterns // Bull. of the National Research Institute of Far Seas Fisheries. — 1998. — № 35. — P. 131-153.
Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies: Master's thesis. — Seattle: University of Washington. - 1985. — 141 p.
Koo T.S.Y. Biology of the red salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), of Bristol Bay, Alaska, as revealed by a study of their scales: Doctoral diss. — Seattle, 1955. — 152 p.
Margolis L. Parasites as indicators of the geographical origin of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), occuring in the North Pacific Ocean and adjacent seas // INPFC. Bull. — 1963. — № 11. — P. 101-156.
MathSoft. S-PLUS Guide to Statistics. Data Analysis Products Division. — Seattle: MathSoft Inc., 1997. — 877 p.
Millar R.M. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 44. — P. 583-590.
Millar R.M. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1990. — № 47. — P. 2235-2241.
Milner G.B., Teel D.J., Utter F.M., Winans G.A. A genetic method of stock identification of mixed populations of Pacific salmon, Oncorhynchus spp. // Mar. Fish. Rev. — 1985. — Vol. 47, № 1. — P. 1-8.
Mosher K.H. Photographic atlas of sockeye salmon scales // Bull. U.S. Fish. Wildlife Serv. Fish. — 1969. — № 67(2). — P. 243-280.
Mosher K.H. Scale features of sockeye salmon from Asian and North American coastal regions // Bull. U.S. Fish. — 1972. — № 70(1). — P. 141-183.
Myers K.W. Scale pattern estimates of origin of sockeye salmon in 1990 port samples of the Japanese traditional landbased driftnet salmon fishery: INPFC Doc. — 1991. — № 3695. — 15 p.
Myers K.W. NPAFC sockeye scale aging test: NPAFC Doc. — 1998. — № 361. — 6 p.
Myers K.W., Harris C.K., Knudsen C.M. et al. Stock origins of chinook salmon in the area of the Japanese mothership salmon fishery // North Amer. J. of Fish. Manag. — 1987. — № 7(4). — P. 459-474.
Myers K.W., Aydin K.Y., Walker R.V. et al. Known ocean ranges of stocks of Pacific salmon and steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995: NPAFC Doc. — 1996. — № 192. — 60 p.
Patton W.S., My ers K.W., W alker R.V. Origin of chum salmon caught incidentally in the eastern Bering Sea walleye pollock trawl fishery as estimated from scale pattern analysis // N. Amer. J. Fish. Manage. — 1998. — № 18. — P. 704-711.
Pella J.J., Masuda M., Nelson S. Search algorithms for computing stock composition of a mixture from traits of individuals by maximum likelihood. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-61. — 1996. — 68 p.
Straty R.R. Ecology and behaviour of juvenile sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in the Bristol Bay and eastern Bering Sea // Oceanography of the Bering Sea. Inst. Mar. Sci. Univ. Alaska. — 1974. — P. 285-320.
Straty R.R., Jaenicke H .W. Estuarine influence of salinity, temperature and food on the behaviour, growth, and dynamics of Bristol Bay sockeye salmon // Salmonid Ecosystems of the North Pacific. — 1980. — P. 247-265.
Urawa S., Nagasawa K., Margolis L., Moles A. Stock identification of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) in the North Pacific Ocean and Bering Sea by parasite tags // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 199-204.
Walker R.V. Estimates of origin of coho salmon caught in the Japanese high seas squid driftnet fishery in 1990 // INPFC Bull. — 1991. — № 53 (2). — P. 239-251.
Wood C.C., Hargreaves D.T., Rutherford D.T., Emmett B.T. Downstream and early marine migratory behaviour of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) smolts entering Barkley Sound , Vancouver Island // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50 , № 6. — P. 1329-1337.
Поступила в редакцию 22.01.03 г.
