CC BY
79
2013
Известия ТИНРО
Том 175
УДК 597.553.2(265.5)
О.А. Захарова, В.Ф. Бугаев*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
о продолжительности пресноводного периода жизни западнокамчатской симы ONCORHYNCHUS MASOU
Исследована структура чешуи молоди симы из рек Большая, Кихчик, Коль (западная Камчатка) за 2009-2012 гг., собранной в течение сезона роста и в период его отсутствия. Расчеты свидетельствуют, что формирование первого склерита (ограничивающего центральную площадку) на чешуе сеголеток симы происходит при средней длине молоди, равной 48 мм (это значительно большие размеры, чем у других видов тихоокеанских лососей). Возобновление роста после зимовки и формирование годовых колец у молоди симы в рассмотренных реках происходят в конце мая — первой декаде июня. Дополнительные зоны сближенных склеритов, формирующиеся в период сезона роста молоди симы, в обследованных реках не выявлены. Исследование подтвердило точку зрения одного из авторов (Бугаев, 1978а, б), что сима западной Камчатки проводит в пресной воде преимущественно два года.
Ключевые слова: тихоокеанские лососи, сима, возраст, склериты, пресноводный период, длина тела.
Zakharova O.A., Bugaev V.F. On duration of freshwater period of West Kamchatka masu salmon Oncorhynchus masou // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 110-126.
Scale structure of juvenile masu salmon from the rivers Bolshaya, Kikhchik, and Kol’ (West Kamchatka) is investigated during “growth” and “no growth” periods in 2009-2012. The first scleritis bounding the central plate of their scale forms at the average body length 48 mm that is much larger than for other pacific salmon species. The scale growth resumes after wintering and annuli form in late May — early June. Any additional zones of close sclerites don’t form during the growth period. VF. Bugaev (1978) hypothesis on two-year freshwater period of masu salmon at West Kamchatka is confirmed.
Key words: pacific salmon, masu salmon, age, scleritis, freshwater period, body length.
Введение
Для рыб характерна сезонная периодичность роста, когда в определенное время года (обычно в холодный период и при слабой освещенности) рыбы не растут (Чугунова, 1959; Коо, 1962; Правдин, 1966; Мина, 1973, 1976; Никольский, 1974; Мина, Клевезаль, 1976; Ваганов, 1978; Burgner, 1991; Бугаев, 1995; Базаркин, 2003; Бугаев и др., 2007; и др.). Сезонные ритмы роста проявляются на чешуе рыб в образовании годовых зон сближенных склеритов (ЗСС) — годовых колец. К их появлению ведет возобновление
* Захарова Ольга Анатольевна, младший научный сотрудник, e-mail: zakharova.o.a@ kamniro.ru; Бугаев Виктор Федорович, доктор биологических наук, и.о. главного научного сотрудника, e-mail: bugaev.v.f@kamniro.ru.
Zakharova Olga A., junior researcher, e-mail: zakharova.o.a@kamniro.ru; Bugaev Victor F., D.Sc., principal researcher, e-mail: bugaev.v.f@kamniro.ru.
роста после его остановки в определенное время года. У некоторых видов (и в отдельных случаях) на чешуе особей может наблюдаться сближение склеритов к периоду остановки роста, но это сближение не является еще годовым кольцом. Формирование годового кольца происходит в период начала нового сезонного роста, когда новые более мощные и широко расположенные склериты несколько деформируют старые (более тонкие и с уменьшенными межсклеритными расстояниями), сформированные перед остановкой роста; в результате происходит своеобразное «проявление» годового кольца (Лапин, 1965). Зоны сближенных склеритов, образующиеся в течение сезона роста, считаются дополнительными (ложными «годовыми» кольцами).
Наиболее точные данные о возрасте рыб можно получить проводя систематические наблюдения за их ростом с учетом его сезонных ритмов (Коо, 1962; Мина, 1976; Мина, Клевезаль, 1976; Бугаев, 1995; и др.).
Несмотря на то что уже давно имеются сведения о структуре чешуи в пресноводный период жизни у западнокамчатской симы (Бугаев, 1978а), данные о структуре чешуи молоди симы в этом регионе отсутствуют. Последнее до настоящего времени не позволяло считать окончательными результаты определения пресноводного возраста симы на Камчатке (Семко, 1956; Бугаев, 1978а, б; Семенченко, 1984; Бугаев и др., 2007).
Авторы настоящей работы располагают материалами по молоди симы из некоторых рек западной Камчатки, собранными как в период осенне-зимне-весенней остановки роста, так и в течение сезона роста (после его возобновления), позволяющими впервые дать достаточно обоснованное заключение о продолжительности пресноводного периода жизни симы на Камчатке.
Материалы и методы
Основным материалом для настоящего исследования послужили данные по молоди симы, собранные О.А. Захаровой и А.М. Бирюковым в реках Большая, Кихчик, Коль (западная Камчатка) в 2009-2012 гг. (табл. 1). Молодь после поимки для дальнейшей обработки фиксировали в 8-10 %-ном формалине.
В качестве дополнительного материала просмотрели и использовали препараты чешуи молоди симы из двух проб, собранных Н.В. Ярош в нижнем течении р. Большой (18.05.2010 и 17.08.2011 гг.). В необходимых случаях использовали чешую половозрелой симы из некоторых рек западной Камчатки.
Чешую у молоди и взрослых особей симы брали выше боковой линии между спинным и жировым плавниками в районе зоны, рекомендованной Клаттером и Уайт-селом (Clutter, Whitesel, 1956).
В лабораторных условиях чешую молоди симы набирали на предметные стекла по 6-8 чешуек от каждой особи. Учитывая, что у молоди симы много чешуи «без центра», мы рекомендуем в дальнейшем от каждой особи молоди симы в препараты помещать до 10 чешуек и более (подбор чешуек вести только под микроскопом). Чешую молоди симы (как и молоди всех видов тихоокеанских лососей) авторы настоятельно рекомендуют не собирать в чешуйные книжки.
Настоящее сообщение посвящено преимущественно молоди симы, однако авторы считают уместным остановиться и на методике сбора чешуи половозрелых рыб.
Традиционно в полевых условиях чешую половозрелой симы собирали в че-шуйные книжки. Учитывая, что рекомендованная зона для взятия чешуи довольно небольшая, то в чешуйные книжки от каждой особи укладывали обычно всего 12-16 чешуек. В лаборатории при наборе чешуи выбирали крупные чешуйки, каждую просматривали на просвет (под лупой или микроскопом) и из имеющихся материалов выбирали чешую с неразрушенным центром и максимальным числом склеритов в первый пресноводный год. Но, как оказалось, часто среди имеющихся в чешуйных книжках первичных материалов у симы не всегда удается найти идеальные или хорошие образцы для исследования.
Еще в 1970-х гг. одним из авторов этой статьи, В.Ф. Бугаевым, было обнаружено. что в отличие от других видов тихоокеанских лососей у половозрелой симы чешуя
112
Длина тела и число склеритов в зонах пресноводного роста чешуи молоди симы из некоторых рек западной Камчатки
Table 1
Body length and number of annuli within freshwater growth zones of scale for masu juveniles from some rivers of West Kamchatka
Водоем Дата сбора Возраст, годы Длина тела, мм Склериты 1-й год Склериты 2-й год Склериты 3-й год Кол-во рыб
Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее Пределы Среднее
Большая («Трос») 18.05.2010 1* 65-99 77,61 6-9* 7,06* - - - - 18
« « 2* 100-118 110,50 5-7 5,83 5-10* 7,42* - - 12
Большая (протока)** 05.06.2012 1+ 88-116 105,14 4-7 5,86 0-1 Q57*** - - 7
Большая («Трос») 13.06.2012 1+ - 107,00 - 8,00 - 2,00*** - - 1
« « 2+ 102-129 118,44 5-10 6,67 6-9 7,17 0-3 1,28*** 18
Большая (протока)** 15.06.2012 1+ - 88,00 - 6,00 - 2,00*** - - 2
« 15.06.2012 2+ 113-132 123,50 5-7 6,17 6-10 7,25 1-4 2,50*** 12
« 25.06.2012 1+ 64-91 75,54 4-9 6,23 0-2 1 15*** - - 13
« 25.06.2012 2+ 117-129 123,00 5-6 5,50 7-7 7,00 3-3 3,00*** 2
Большая («Трос») 17.08.2011 1+ 82-108 96,70 5-8 6,10 5—8*** 6,60*** - - 10
Плотникова 30.07.2012 0+ 47-74 58,47 2-6 - - - - 64
Плотникова 21.10.2012 0+ 84-95 90,25 8-10 g 7^*** - - - - 4
« 21.10.2012 1+ 97-136 120,92 4-9 7,23 7-10 g 15*** - - 13
Коль (ручей Симовый) 30.07.2009 0+ 61-72 65,60 5-5 5,00*** - - - - 5
« « 1+ 117-117 117,00 7-7 7,00 6-6 7 00*** - - 1
« « 2+ 127-127 127,00 7-7 7,00 7-7 7,00 2-2 2,00 1
Кихчик (низовья) 02.09.2009 1+ 99-131 110,37 5-9 6,75 5-9 6,87*** - - 8
« 25.09.2009 1+ 101-114 108,00 6-8 7,00 7-9 7,60*** - - 5
« « 2+ 130-130 130,00 4-Д, 4,00 7-7 7,00 00 1 00 8,00 1
« 19.12.2009 1+ 77-97 88,60 5-6 5,60 5-6 5,80*** - - 5
Правый Кихчик (ручей Ольховый) 30.07.2009 0+ 46-65 56,44 4-6 4 7g«* - - - - 9
То же 30.07.2009 1+ 84-98 90,08 4-8 5,83 4-6 5,08*** - - 12
* Без годового кольца.
** Материалы взяты по декадам.
*** «Плюс».
«без центра» присутствует гораздо чаще и составляет в среднем порядка 15-20 % (у других видов с продолжительным пресноводным периодом жизни — 2-4 %).
Высокую встречаемость чешуи «без центра» у симы авторы статьи подтверждают и в настоящее время, но встречаемость чешуи половозрелой симы «без центра» в сборах была выше — до 30-40 %, чем прежде. Данный факт авторы объясняют тем, что в 1970-х гг. препараты чешуи набирали на предметные стекла и от каждой особи (после сортировки чешуи при ее наборе) помещали между стеклами 4-5 чешуек. В современных препаратах используют пластиковые отпечатки чешуи, и для просмотра от каждой особи, после сортировки, выбирают и печатают 2 чешуйки. В результате после просмотра препаратов чешуи у многих производителей симы возраст остается неопределенным.
Чтобы снизить встречаемость неудачных просмотров, авторы рекомендуют в дальнейшем только для симы при изготовлении пластиковых препаратов от каждой рыбы брать не менее 3-4 чешуек (желательно более). А может быть, есть смысл вернуться вновь к изготовлению препаратов на предметных стеклах, как это делали до середины 1980-х гг. для определения возраста лососевых рыб. На одном таком препарате можно помещать до 5 чешуек от каждой рыбы (всего — от 10 особей).
Как мы уже указывали, для симы характерно присутствие большого числа чешуи «без центра» как у молоди, так и у половозрелых рыб. Поэтому необходимо при просмотре всегда контролировать радиус первого склерита, который обычно устанавливается опытным путем его измерения (неважно, при каком увеличении) у особей с двумя зонами сближенных склеритов (ЗСС) в пресноводной части чешуи. У особей с одной ЗСС, если центр не разрушен, радиус первого склерита близок к таковому у особей с двумя ЗСС. Потом всех особей с одной ЗСС в центральной части чешуи в процессе просмотра легко дифференцировать на особей «с центром» и «без центра». Если этого не делать, то неминуемо будет завышаться доля рыб, которых относят к особям, прожившим в пресной воде один год.
Просмотр чешуи и подсчет склеритов на чешуе молоди и половозрелых рыб производили в зоне длиннейшей оси чешуи с отклонениями от нее не более 20о, как это делают у нерки, чавычи и кижуча. Выбирали чешую с неразрушенным центром и максимальным числом склеритов в первой зоне роста (включая склериты первой ЗСС). являющейся приростом первого года. При этом учитывали все склериты в ЗСС (даже самые тонкие), которые пересекала линия просмотра, проведенная от центра чешуи к ее краю (Бугаев, 1995). Чешую просматривали под микроскопом МБС-1 (объектив
— 4-7, окуляр — 8), оборудованным видеокамерой фирмы “Levenhuk” Model C510.
Все исследования роста молоди тихоокеанских лососей желательно начинать с анализа сеголеток (их чешуи), последовательно прослеживая все изменения до года смолтификации в определенном возрасте. Но при анализе и установлении сроков формирования годовых колец на чешуе тихоокеанских лососей в пресноводный период жизни (в пограничный период их формирования) просмотр чешуи рекомендуют вести от более поздних проб к более ранним. Именно такой подход позволяет наиболее объективно оценить изменения, происходящие в структуре краевой зоны чешуи, с началом нового сезонного роста (Бугаев, 1995).
Материалы по молоди симы р. Большой собирали в нижнем течении на станции «Трос» (расположенной в 30 км от ее устья) и в протоке р. Большой (33 км от устья р. Большой). В среднем течении р. Большой молодь симы ловили в ее притоке — р. Плотникова.
Материалы в р. Кихчик собирали в нижнем течении (р. Кихчик) и верхнем (р. Правый Кихчик, ручей Ольховый). Молодь симы в р. Коль ловили в ручье Симовом.
На станции «Трос» молодь ловили конической ловушкой (входное отверстие — 60 см, длина — 2 м), а в протоке р. Большой и реках Кихчик и Коль — 7-метровым мальковым неводом с размером ячеи 5 мм.
При статистической обработке (Боровиков, Боровиков, 1998), как это рекомендуют (Бугаев, 1995), если годовое кольцо только сформировалось и на чешуе не наблюдалось
видимого прироста «новых» склеритов, считали прирост равным «0»; если годовое кольцо еще не сформировалось, прирост считали равным «-1».
Статистическая обработка материалов проведена в среде Windows в программе Microsoft Office Excell.
Результаты и их обсуждение
Рассмотрим сроки возобновления сезонного роста и формирования годовых колец на чешуе молоди симы в некоторых реках западной Камчатки. Как видно из данных табл. 1, в р. Большой (станция «Трос») 18.05.2010 г. у годовиков (поколение 2009 г.) и двухгодовиков (поколение 2008 г.) симы в краевой зоне чешуи не было годовых колец. У годовиков на чешуе общее число склеритов находилось в пределах 6-9 (в среднем
— 7,06), а у двухгодовиков после первого годового кольца — 5-10 (в среднем — 7,42).
Но уже в первой декаде июня в протоке р. Большой (05.06.2012 г.) на чешуе годовиков во всех случаях наблюдаются годовые кольца: годовое кольцо только сформировалось (0 склеритов) или после годового кольца имеется небольшой прирост (1 склерит); в среднем прирост после годового кольца (ихтиологи его обычно называют «плюс», или «краевая зона чешуи») у этих рыб составил 0,57 склерита.
В пробе из р. Большой (станция «Трос»), взятой 13.06.2012 г., у одного годовика симы в краевой зоне чешуи имелось 2 склерита; а у двухгодовиков из этой пробы — 0-3 (в среднем 1,28) склерита (табл. 1).
Во второй декаде июня (15.06.2012 г.) у годовиков в протоке р. Большой в краевой зоне чешуи наблюдалось 2 склерита, а у двухгодовиков — 1-4 (в среднем 2,50) склерита. В третьей декаде (25.06.2012 г.) в этом же месте у годовиков в краевой зоне было 0-2 (в среднем 1,15), а у двухгодовиков — 3 склерита (табл. 1).
Проведенный обзор имеющихся материалов (табл. 1) свидетельствует в пользу вывода о том, что начало сезонного роста и формирование годовых колец на чешуе у годовиков и двухгодовиков симы р. Большой приходятся на конец мая — первую декаду июня. Тем не менее по аналогии (Бугаев, 1995; Бугаев и др., 2007) можно предполагать, что в более теплые годы возобновление сезонного роста будет происходить раньше, а в более холодные — позже.
Годовики* симы, пойманные в р. Большой на станции «Трос» 17.08.2011 г., в краевой зоне чешуи уже имели прирост 5-8 (в среднем 6,60) склеритов (табл. 1).
В р. Плотникова (приток р. Большой) 30.07.2012 г. была взята массовая проба сеголеток симы, имеющих на чешуе 2-6 (в среднем 3,78) склеритов (табл. 1). Затем 21.10.2012 г. в этом же месте была взята последующая проба, и сеголетки симы имели на чешуе 8-10 (в среднем 8,75) склеритов; а годовики в краевой зоне чешуи (в «плюсе») — 7-10 (в среднем 8,15) склеритов.
В р. Коль (ключ Симовый) в конце июля (30.07.2009 г.) сеголетки имели 5 склеритов (табл. 1), годовик — в краевой зоне чешуи 7 склеритов, а двухгодовик — 2 склерита.
* Несмотря на то что часто годовиков тихоокеанских лососей с большими приростами склеритов в краевой зоне чешуи, собранных в конце летнего периода — начале осени, называют «двухлетками», а двухгодовиков — «трехлетками», авторы сознательно не использовали этот термин. Дело в том, что введение нового термина для одной и той же возрастной группы усложняет восприятие материалов по возрасту. Не все исследователи в нашей стране, особенно не связанные с определением возраста, понимают эту разницу. Часто, как выясняется в обсуждениях, для ряда исследователей «двухлетка» — это двухгодовик, а «трехлетка» — трехгодовик. Более того, такие ошибки встречаются и в опубликованных материалах. В нашем случае (табл. 1) годовики и двухгодовики могут быть без годового кольца (сезонный рост еще не возобновился), с только что заложившимся годовым кольцом, с небольшим приростом после годового кольца, с большим приростом после годового кольца и с приростом в осенний период, когда сезонный рост уже закончился. Поэтому все многообразие приростов на чешуе после последнего годового кольца (у годовиков и двухгодовиков) авторы характеризуют приростом склеритов в краевой зоне чешуи («плюсе»). Такой подход реализует единое толкование ситуации.
В верховьях р. Кихчик (Правый Кихчик, ручей Ольховый) в конце июля (30.07.2009 г.) сеголетки симы имели на чешуе 4-6 (в среднем 4,78) склеритов, а годовики в краевой зоне чешуи — 4-6 (в среднем 5,08) склеритов.
Материалы, собранные в нижнем течении р. Кихчик в начале сентября (02.09.2009 г.). у годовиков в краевой зоне чешуи демонстрируют 5-9 (в среднем 6,87) склеритов, а в конце сентября (25.09.2009 г.) в этом же месте (и в этой же зоне чешуи) у годовиков 7-9 (в среднем 7,60) склеритов. Находившийся в последней пробе двухгодовик имел в краевой зоне чешуи 8 склеритов (табл. 1).
И наконец, в низовьях р. Кихчик 19.12.2009 г. годовики симы имели в краевой зоне 5-6 (в среднем 5,80) склеритов. На их чешуе в краевой зоне годовых колец не было.
Проведенный обзор имеющихся материалов (табл. 1) свидетельствует о том, что у симы из рек западной Камчатки в первый год жизни закладывается 4*-10 (в среднем 6,55) склеритов. У двухгодовиков симы в первый год жизни закладывается 4*-10 (в среднем 5,86) склеритов, а во второй — 5-10 (в среднем 7,14) склеритов. Это значительно меньше, чем отмечал А.Ю. Семенченко (1989) у сеголеток симы из р. Желтой (северное Приморье) в августе, когда еще не закончен сезон роста.
Характеристики средней длины тела и числа склеритов на чешуе сеголеток симы из рек Большая, Кихчик, Коль (и годовиков, собранных в р. Большой в середине мая до возобновления сезонного роста и формирования годового кольца) по материалам 2009-2012 гг. представлены в табл. 2. Мы специально подчеркиваем «без годовых колец», так как по аналогии взаимосвязь длины тела и числа склеритов у сеголеток (без ЗСС) и годовиков (с ЗСС) симы имеет различный характер (Бугаев, 1995).
Таблица 2
Средняя длина и число склеритов на чешуе сеголеток симы (и годовиков без годового кольца) из некоторых рек западной Камчатки (по материалам 2009-2012 гг.)
Table 2
Mean body length and number of sclerites at scale of masu juveniles (0+ and 1+ without the first annulus) from some rivers of West Kamchatka (data for 2009-2012)
Длина тела, мм Число склеритов Прирост на один склерит, мм Кол-во рыб
Пределы Среднее
47-56 52,20 2 1-2/? 5
49-61 54,00 3 2-3/1,80 17
46-67 58,06 4 3-4/4,06 34
57-74 64,68 5 4-5/6,62 19
60-75 68,64 6 5-6/3,96 11
72-82 77,33 7 6-7/8,69 3
73-90 83,29 8 7-8/5,96 7
93-99 95,33 9 8-9/12,04 3
95-95 95,00 10 9-10/? 1
Как видно на рис. 1 (по материалам табл. 2), у молоди западнокамчатской симы между средней длиной тела и числом склеритов наблюдается очень высокое соответствие эмпирических значений зависимой переменной теоретическим, рассчитанным из уравнения полиномиальной функции = 0,9937). Несмотря на то что в имеющихся сборах отсутствуют особи с одним склеритом на чешуе, который ограничивает центральную площадку, продолжение линии регрессии позволяет предположить, что первый склерит у молоди симы в рассматриваемом регионе образуется при средней длине сеголеток примерно 48 мм. Окончательно проверить это предположение, судя
* При просмотре рукописи канд. биол. наук В.В. Цыгир заметил, что такое малое число склеритов в первый год может быть связано с тем, что не удалось подобрать адекватной чешуи. Напомним, что для молоди симы характерна закладка чешуи при крупных размерах особей. Может быть, в этом и кроется ответ на замечание В.В. Цыгира. Во всяком случае, исследование размеров молоди в период закладки первого склерита (и размеров центральной площадки, ограниченной первым склеритом) у симы западной Камчатки следует продолжить.
Рис. 1. Взаимосвязь между средней длиной тела и числом склеритов у симы из некоторых рек западной Камчатки, не имеющей на чешуе годового кольца (по материалам 2009-2012 гг.)
Fig. 1. Correlation between the mean body length and the number of sclerites at scale of masu juveniles without the first annulus from some rivers of West Kamchatka (data for 2009-2012)
по данным табл. 1, могут только сборы сеголеток симы в реках западной Камчатки в середине июля.
Тем не менее, если исходить из линии регрессии, представленной на рис. 1, прирост длины тела «от формирования первого склерита до формирования второго» у симы западной Камчатки составляет порядка 4,0 мм (если считать, что размеры особи к моменту формирования первого склерита составляют 48 мм).
Иллюстрация некоторых рассмотренных случаев представлена на рис. 2-16*, где показано отсутствие годового кольца на чешуе у двухгодовиков и годовиков симы (рис. 2-4), наличие небольшого прироста в краевой зоне чешуи годовиков и двухгодовиков (рис. 5-6), значительного прироста у двухгодовиков и годовиков в более поздние сроки сборов (рис. 7-10, 13-15), а также чешуя сеголеток симы в первое лето их жизни (рис. 11-12, 16).
Рис. 2. Чешуя двухгодовика симы из нижнего течения р. Большой (без второго годового кольца), пойманного 14.04.2011 г., АС
— 96 мм. В осенний период 2010 г. произошла остановка роста и до момента поимки рост не возобновился
Fig. 2. Scale of two-years-old masu salmon without the second annulus caught from the lower Bolshaya River on April 14, 2011 (AC = 96 mm). Its growth was stopped in the autumn of 2010 and did not resume by the date of catch
* При просмотре рукописи канд. биол. наук В.В. Цыгир высказал некоторые сомнения (мало склеритов в первых годовых зонах) в правильности оценки пресноводного возраста рыб на рис. 7 (4 склерита) и 10 (4 склерита). Нам кажется, что очень хорошо, что он заострил на этом внимание, так как любой исследователь может сам решить данный вопрос при знакомстве с настоящей публикацией. Ведь исследования возраста симы будут продолжаться, и для авторов важно мнение специалистов.
ш
Рис. 3. Чешуя годовика симы из нижнего течения р. Большой (без годового кольца), пойманного 11.05.2011 г., АС — 86 мм. В осенний период 2010 г. произошла остановка роста и до момента поимки рост не возобновлялся
Fig. 3. Scale of one-year-old masu salmon without the first annulus caught from the lower Bolshaya River on May 11, 2011 (AC = 86 mm). Its growth was stopped in the autumn of 2010 and did not resume by the date of catch
Рис. 4. Чешуя годовика симы из нижнего течения р. Большой (без годового кольца), пойманного 11.05.2011 г., АС — 82 мм. В осенний период 2010 г. произошла остановка роста и до момента поимки рост не возобновлялся. Об этом свидетельствуют недеформированные ровные тонкие склериты, которые были бы несколько деформированы при возобновлении роста
Fig. 4. Scale of one-year-old masu salmon without the first annulus caught from the lower Bolshaya on May 11, 2011 (AC = 82 mm). Its growth was stopped in the autumn of 2010 and did not resume by the date of catch that was proved by the smooth rounded thin sclerites which would be deformed after the growth resuming
Рис. 5. Чешуя годовика симы из протоки нижнего течения р. Большой (годовое кольцо образовалось, ясно видны два склерита нового роста), пойманного 25.06.2012 г., АС — 78 мм. Начался сезонный рост
Fig. 5. Scale of one-year-old masu salmon caught from a channel of the lower Bolshaya River on June 25, 2012 (AC = 78 mm). The first annulus is formed and two sclerites of further growth can be seen clearly that means that its growth has resumed
Рис. 6. Чешуя двухгодовика симы из нижнего течения р. Большой (второе годовое кольцо образовалось, ясно виден один склерит нового роста), пойманного 13.06.2011 г., АС — 135 мм. Начался сезонный рост
Fig. 6. Scale of two-years-old masu salmon caught from the lower Bolshaya River on June 13, 2011 (AC = 135 mm). The second annulus is formed and one sclerites of further growth can be seen that means that its growth has resumed
Рис. 7. Чешуя двухгодовика симы из протоки нижнего течения р. Большой (годовое кольцо образовалось, ясно видны четыре склерита нового роста), пойманного 25.06.2012 г., Ас — 117 мм. Наблюдается интенсивный сезонный рост Fig. 7. Scale of two-years-old masu salmon caught from a channel of the Bolshaya River on June 26, 2012 (AC = 117 mm). The annulus is formed and four sclerites of further growth can be seen that is the evidence of active growth
Рис. 9. Чешуя годовика симы из ручья Ольхового в бассейне р. Правый Кихчик (годовое кольцо образовалось, ясно видны пять склеритов нового роста), пойманного 30.07.2009 г, АС — 90 мм. Наблюдается интенсивный сезонный рост Fig. 9. Scale of one-year-old masu salmon caught from the Olkhovy stream in the basin of the Pravy Kikhchik River on July 30, 2009 (AC = 90 mm). The annulus is formed and five sclerites of further growth can be seen that is the evidence of active growth
Рис. 8. Чешуя годовика симы из нижнего течения р. Большой (годовое кольцо образовалось, ясно видны три склерита нового роста), пойманного 13.06.2012 г., АС — 107 мм. Наблюдается интенсивный сезонный рост
Fig. 8. Scale of one-year-old masu salmon caught from the lower Bolshaya River on June 13, 2012 (AC = 107 mm). The annulus is formed and three sclerites of further growth can be seen clearly that is the evidence of active growth
Рис. 10. Чешуя годовика симы из ручья Ольхового в бассейне р. Правый Кихчик (годовое кольцо образовалось, ясно видны шесть склеритов нового роста), пойманного 30.07.2009 г, АС — 89 мм. Наблюдается интенсивный сезонный рост Fig. 10. Scale of one-year-old masu salmon caught from the Olkhovy stream in the basin of the Praviy Kikhchik River on July 30, 2009 (AC = 89 mm). The annulus is formed and six sclerites of further growth can be seen clearly that is the evidence of active growth
Рис. 11. Чешуя сеголетки симы из ручья Ольхового в бассейне р. Правый Кихчик (формирование крайнего склерита еще полностью не завершено), пойманного 30.07.2009 г., АС — 61 мм. Наблюдается сезонный рост
Fig. 11. Scale of one-year-old masu salmon caught from the Olkhovy stream in the basin of the Praviy Kikhchik River on July 30, 2009 (AC = 61 mm). Formation of the last scleritis is not finished yet that is the evidence of active growth
Рис. 13. Чешуя годовика симы из ручья Симового в бассейне р. Коль (годовое кольцо образовалось, в краевой зоне ясно видны пять склеритов нового роста), пойманного 30.07.2009 г., АС — 117 мм. Наблюдается интенсивный сезонный рост
Fig. 13. Scale of one-year-old masu salmon caught from the Simovy stream in the basin of the Kol’ River on July 30, 2009 (AC = 117 mm). The annulus is formed and five sclerites of further growth can be seen clearly in its edge zone that is the evidence of active growth
Рис. 12. Чешуя сеголетки симы из ручья Симового в бассейне р. Коль (формирование крайнего склерита еще полностью не завершено), пойманного 30.07.2009 г., АС — 72 мм. Наблюдается сезонный рост
Fig. 12. Scale of one-year-old masu salmon caught from the Simovy stream in the basin of the Kol’ River on July 30, 2009 (AC = 72 mm). Formation of the last scleritis is not finished yet that is the evidence of active growth
Рис. 14. Чешуя годовика симы из нижнего течения р. Кихчик (первое годовое кольцо образовалось, ясно видны 7 склеритов прироста второго года), пойманного 25.09.2009 г., АС — 101 мм. Сезонный рост заканчивается или закончен. Возобновление сезонного роста у этой особи должно было произойти в конце мая — первой декаде июня 2010 г.
Fig. 14. Scale of one-year-old masu salmon caught from the lower Kikhchik River on September 25, 2009 (AC = 101 mm). The first annulus is formed and 7 sclerites of the second year can be seen clearly. Seasonal growth of this individual is finishing or almost finished and is expected to resume in the late May — early June of 2010
Рис. 15. Чешуя годовика симы из нижнего течения р. Плотникова, притока р. Большой (первое годовое кольцо образовалось, ясно видны 10 склеритов прироста второго года), пойманного 21.10.2010 г., АС — 135 мм. Сезонный рост окончен. Если бы эту особь выловили 01.01.2011 г. и позже, она должна была бы считаться двухгодовиком (начался новый календарный год). Возобновление сезонного роста у этой особи должно было произойти в конце мая — первой декаде июня 2011 г.
Fig. 15. Scale of one-year-old masu salmon caught from the lower Plotnikova River, a tributary of the Bolshaya, on October 21, 2010 (AC = 135 mm). The first annulus is formed and 10 sclerites of the second year can be seen clearly, seasonal growth is finished. Formally, this individual would have the age 2+ after January 1, 2011, but its growth would not resume until the end of May 2011
Рис. 16. Чешуя сеголетки симы из нижнего течения р. Плотникова, притока р. Большой, пойманного 21.10.2010 г., АС — 95 мм. Сезонный рост окончен. Если бы эту особь выловили 01.01.2011 г. и позже, она должна была бы считаться годовиком (начался новый календарный год). Возобновление сезонного роста у этой особи должно было произойти в конце мая — первой декаде июня 2011 г.
Fig. 16. Scale of one-year-old masu salmon caught from the lower Plotnikova River, a tributary of the Bolshaya, on October 21, 2010 (AC = 95 mm). Its seasonal growth is finished. Formally, this individual would have the age 2+ after January 1, 2011, but its growth would not resume until the end of May 2011
Анализ изменчивости чешуи симы от одной и той же особи показал (рис. 17, 18), что часто у симы первое годовое кольцо выражено нечетко (рис. 17, а, 18, а), но, если перебрать достаточно большое число чешуи от этой же рыбы, можно найти экземпляры чешуи, где первое годовое кольцо выражено предельно четко (рис. 17, б, 18, б). Как свидетельствуют рис. 17 (а) и 18 (а), на ряде экземпляров чешуи наблюдается частичный «пропуск» годового кольца. Поэтому в случаях, если в пределах 4-6 склеритов у симы наблюдается своеобразная «зона» роста склеритов — «слабая ЗСС» по терминологии В.Ф. Бугаева (1995), только у симы эту слабую первую ЗСС следует считать годовым кольцом. Последнее свидетельствует о том, что для оценки возраста симы нужны определенная квалификация и знание особенностей биологии вида в каждом исследуемом регионе. В противном случае неопытные исследователи будут принимать особей симы с продолжительностью пресноводного периода два года (рис. 17, а, 18, а) за годовиков. И это серьезная проблема, так как у одной и той же рыбы (и одного возраста) «неправильная» чешуя, изображенная на рис. 17 (а) и 18 (а) (по данным авторов статьи), может встречаться в 2-5 раз чаще, чем «правильная» чешуя (как на рис. 17, б, 18, б).
Тем не менее всегда следует придерживаться вышеприведенного правила: для просмотра выбирать чешую с наиболее четко выраженными ЗСС и максимальным числом
Рис. 17. Чешуя двухгодовика симы из нижнего течения р. Большой, пойманного 09.06.2011 г., АС — 110 мм. Наблюдается интенсивный сезонный рост: а — с несформированным первым годовым кольцом (крайнее годовое кольцо образовалось, ясно видны четыре склерита нового роста); б — со сформированными двумя годовыми кольцами (второе годовое кольцо образовалось, ясно видны четыре склерита нового роста)
Fig. 17. Scale of two-years-old masu salmon caught from the lower Bolshaya River on June 09, 2011 (AC = 110 mm): а — the first annulus is not formed but four sclerites of further growth can be seen; б — two annuli are formed and four sclerites of further growth can be seen
Рис. 18. Чешуя самца симы возраста 2.1 (АС — 470 мм) из нижнего течения р. Утка, созревшего в 2012 г. и прожившего два года в пресной воде (одна и та же особь) (второе годовое кольцо образовалось, ясно видны 5-6 склеритов в краевой зоне пресноводной части чешуи): а — с несформированным (слабо выраженном) первым годовым кольцом; б — со сформированным (хорошо выраженным) первым годовым кольцом
Fig. 18. Scale of male masu salmon of the age 2.1 (AC = 470 mm) from the lower Utka River matured in 2012 after two years in fresh water. The second annulus is formed and 5-6 sclerites can be seen clearly at edge of freshwater zone of the scale: а — poorly expressed first annulus; б — clearly expressed first annulus
склеритов в первой зоне роста. Именно для симы соблюдение этого принципа особенно важно, так как его нарушение приведет к заведомо ложным результатам и выводам.
По литературным данным (Крыхтин, 1962; Смирнов, 1975; Семенченко, 1989), различия в длине тела сеголеток симы, при которой закладывается центральная площадка чешуи, значительно варьируют.
Сеголетки симы из р. Кедровой (южное Приморье) 20 июня имели чешую без склеритов при средней длине тела 62 мм (пределы 50-72 мм), в то время как у мальков из р. Желтой (северное Приморье) центральная площадка возникает при длине 53 (49-58) мм (Семенченко, 1989). У рыб из сахалинских рек центральная площадка закладывается при значительно меньших размерах: в р. Болотной — 40-50 мм, а в р. Белой — 39-40 мм (Крыхтин, 1962; Смирнов, 1975).
У сеголеток симы из р. Желтой между длиной тела и числом склеритов на чешуе выявлена достаточно высокая достоверная корреляционная связь (г = 0,870), но между длиной тела и радиусом чешуи она значительно слабее (г = 0,650) (Семенченко, 1989). Следует заметить, что, например, у сеголеток нерки из бассейна р. Камчатка, где чешуя «без центра» встречается всего лишь в 2-4 % случаев, связь между средней длиной тела и средним числом склеритов на чешуе значительно выше (г = 0,967, Р < 0,01) (Бугаев, 1995).
К сожалению, все авторы изучавшие молодь симы, заостряют свое внимание на наличии «центральной площадки» (Крыхтин, 1962; Смирнов, 1975; Семенченко. 1989), хотя правильнее было бы говорить о размерах молоди, имеющей на чешуе «центральную площадку, ограниченную первым склеритом» (Бугаев, 1995). Именно второй вариант позволяет сравнивать радиусы первого склерита у молоди и взрослых рыб.
По наблюдениям А.Ю. Семенченко (1989), у сеголеток симы из р. Кедровой поздней осенью наблюдалось 7-15 склеритов. Затем у них была отмечена приостановка роста, а возобновление роста и закладка годового кольца у молоди симы происходили в апреле-мае.
Сеголетки симы из р. Желтой в июне 1978 г. не имели чешуи, в июле у них в среднем было 3,22 (1-6) склерита, в августе — 9,77 (6-12) склерита (Семенченко, 1989). Таким образом, можно говорить о хорошем росте симы в реках Приморья.
Но западная Камчатка по климатическим условиям в теплый период года более холодный район, где реки вскрываются ото льда позже, а замерзают раньше, чем реки Приморья. Температура воды в реках Приморья на одни и те же даты в теплый период на одноименных участках (верхнее, среднее и нижнее течение) несколько выше, чем в камчатских. Поэтому, естественно, в реках западной Камчатки следует ожидать заметно худшего роста сеголеток симы, чем в реках Приморья.
При определении возраста симы из р. Рязановка (южное Приморье) В.В. Цыгир (1988), как и А.Ю. Семенченко (1980, 1989), принимал, что первое речное кольцо является «ложным» (а не годовым), если в нем наблюдается менее 7 склеритов.
В принципе, для регионов, где наблюдается хороший рост молоди симы, это возможно (например, при сезонной смене наиболее обильного и массового корма). Но такие ситуации надо иллюстрировать изучением сезонного роста особей и фактом формирования дополнительной ЗСС («ложного годового кольца») в течение сезона роста и не распространять этот вывод на весь ареал воспроизводства симы.
По устному сообщению РС. Семко (цит. по: Бугаев, 1978а), при определении возраста западнокамчатской симы (Семко, 1956) первое сближение склеритов им не принималось за годовое кольцо, т.е. считалось ложным, если первая «годовая» зона имела 5-6 склеритов. Но Р.С. Семко (1956) не располагал материалами по сезонному росту молоди западнокамчатской симы, и его принцип выделения «ложных» годовых зон носил чисто субъективный характер.
А.Ю. Семенченко (1984) также не имел данных по росту молоди симы р. Утка (западная Камчатка) и поэтому у половозрелых рыб в случае наличия на их чешуе 5-6 склеритов в первой зоне роста считал первое сближение склеритов ложным годовым кольцом. Таким образом А.Ю. Семенченко стремился выделить «рыб, проживших полный год».
Следует напомнить, что смысл определения возраста у рыб заключается в том, чтобы рассматриваемых особей можно было относить к году нереста родителей (поколения родителей) (Чугунова, 1959; Правдин, 1966; Никольский, 1974; Мина, 1976; Бугаев, 1995, 1997; и др.), а не к ситуации, когда особь прожила в пресной или морской воде фактически целый год. В последнем случае при анализе роста по поколениям в расчеты будут включаться всегда несколько поколений, а это теряет биологический смысл исследований межгодовой изменчивости роста и динамики численности поколений.
Например, число склеритов у тихоокеанских лососей в первый год из-за поздней закладки чешуи в отдельных случаях может быть очень небольшим (даже 2-4 склерита), как это наблюдается у нерки (Бугаев, 1995). В частности, у некоторого количества
молоди нерки оз. Курильского, из-за позднего нереста возможен пропуск первого годового кольца (неопубликованное мнение В.А. Дубынина и В.Ф. Бугаева), но доказать эту точку зрения можно только в экспериментальных условиях. На пропуск первого годового кольца у молоди нерки Толмачевского водохранилища из-за суровых условий жизни указывает и Г.Н. Маркевич (2008).
Проведенный анализ литературы по сезонному росту рыб свидетельствует (Ваганов, 1978), что кормовые условия в большей мере влияют на число склеритов в годовых зонах роста, а на расстояние между склеритами сильнее влияет температура воды: чем она выше, тем расстояния больше.
Авторы настоящей статьи обратили внимание на то, что на чешуе молоди западнокамчатской симы имеющиеся ЗСС очень часто четкие и образованы несколькими тонкими склеритами с минимальными межсклеритными расстояниями, т.е. складывается впечатление, что на сезонную остановку роста молоди симы в реках западной Камчатки прежде всего влияет температурный фактор (при достаточно хороших кормовых условиях). Можно предполагать, что этот хорошо растущий вид в условиях Японии, Сахалина и Приморья не может реализовать свои потенциальные возможности роста в условиях короткого теплого периода на западной Камчатке.
Отмечено, что при возобновлении роста практически сразу формируются более мощные склериты с широкими межсклеритными расстояниями. А вот в период, предшествующий окончанию роста, расстояние между склеритами и толщина склеритов уменьшаются достаточно постепенно, отражая ход понижения температуры воды. Причем в периоды с более высокой скоростью формирования склеритов «запись событий» происходит более подробно.
В течение пресноводного нагула у молоди симы к окончанию сезона роста в краевой зоне чешуи очень часто отмечается довольно широкая ЗСС, которая не является годовым кольцом. Она будет классифицироваться как годовое кольцо только с началом нового весенне-летнего роста, когда новые широкие склериты (с широкими межсклеритными расстояниями) несколько деформируют ранее отложенные тонкие склериты.
По морфологическому строению ЗСС, образующиеся в пресной воде, и ЗСС, образующиеся в течение морского периода жизни, разные. В морских ЗСС учитывают склеритов больше. Это связано с большей теплоемкостью морских вод, чем пресных водоемов. Постепенное снижение температуры морских вод способствует формированию склеритов со все более сближающимися межсклеритными расстояниями. В пресной воде выхолаживание происходит значительно быстрее, и сезонная остановка роста происходит в более сжатые сроки, что отражается на чешуе меньшим количеством склеритов, включаемых в ЗСС.
Проведенное исследование показало, что у западнокамчатской симы в течение пресноводного периода жизни (по сравнению, например, с симой Приморья) по числу склеритов на чешуе наблюдаются значительно меньшие годовые приросты. Данный факт, вероятнее всего, связан с более суровыми условиями обитания этого вида на западной Камчатке по сравнению с другими регионами Дальнего Востока (Япония, Сахалин, Приморье).
Известно, что в природных условиях (в зависимости от кормовой обеспеченности) рост молоди лососей наблюдается при достижении температуры воды более 5-8 оС и прекращается при снижении температуры воды ниже этого уровня (Brett et al., 1969; Бретт, 1983).
Возобновление сезонного роста у молоди западнокамчатской симы (в южной и центральной части побережья) происходит в первой декаде июня, а окончание сезона роста, вероятно, приходится на конец сентября — начало октября. Последнее связано с сильным выхолаживанием речных водотоков в осенний период, когда температуры воды в них понижаются до 5-6 оС, что наблюдается в экспериментальных условиях (Бретт, 1983). Считая, что в пресноводный период жизни для молоди симы в условиях Камчатки температура окружающей среды является основным лимитирующим фактором, можно предполагать в северных реках западной Камчатки сужение диапазона сезонного роста у этого вида по сравнению с таковым в реках южной Камчатки.
У молоди западнокамчатской симы не обнаружено формирования дополнительных ЗСС в течение периода роста, что, вероятно, связано с особенностями ее экологии в этом регионе.
Как было показано при определении возраста половозрелой симы западной Камчатки (Бугаев, 1978а), у особей, имеющих продолжительность пресноводного периода жизни 1+, в первой годовой зоне отмечали 4-10 (в среднем — 6,59) склеритов; 2+ — 2-10 (в среднем — 5,40) склеритов; 3+ — 3-7 (в среднем — 4,29) склеритов.
Учитывая, что формирование первого склерита, ограничивающего центральную площадку, на чешуе симы западной Камчатки формируется при большей длине тела (в среднем 48 мм), чем у других видов лососей с продолжительным пресноводным периодом (в среднем 40 мм), то молодь с двумя склеритами на чешуе в наших материалах имела длину тела в среднем 52,20 мм, с тремя — 54,0, четырьмя — 58,06 мм (табл. 2). Это вполне реальные наблюденные размеры молоди к концу первого сезона роста, о чем свидетельствуют данные табл. 1, когда количество склеритов в первый год роста у годовиков (см. рис. 10) и двухгодовиков равно 4 (минимальное значение) и встречается достаточно часто.
Более того, при просмотре чешуи половозрелой симы с хорошо выраженным центром мы пришли к выводу, что в первой зоне роста у половозрелых рыб число склеритов может занижаться на 1 (в отличие от чешуи молоди), так как на чешуе половозрелых рыб первый склерит не всегда учитывается: он часто очень тонкий и не всегда замкнутый — от него остаются лишь фрагменты. Практически, по нашему мнению, довольно часто за первый склерит на чешуе половозрелой симы принимается тот, который у молоди в период пресноводного нагула был вторым. По нашим наблюдениям, такое явление есть и у других видов лососей с продолжительным пресноводным периодом жизни (нерка, чавыча, кижуч), но в несколько раз реже.
Если принимать во внимание приведенный выше факт, то получается, что минимальное количество склеритов в первый год жизни на чешуе половозрелой симы даже больше, чем это отмечали ранее (Бугаев, 1978а): не все просмотренные чешуйки были идеальными для просмотра, а чешуя была собрана в зоне тела рыб, рекомендованной И.Ф. Правдиным (1966). В последнем случае число склеритов в первой зоне роста чешуи занижается на 1-2, чем при ее сборе в зоне, рекомендованной Клаттером и Уайтселлом (Clutter, Whitesel, 1956).
Ранее (Семенченко, 1984) при просмотре чешуи половозрелой симы р. Утка в первый год жизни было отмечено от 6 до 17 склеритов. Наши данные по структуре чешуи симы западнокамчатских рек свидетельствуют, что в первый год у нее отмечено до 10 склеритов (табл. 1). Мы допускаем, что при расширении ряда наблюдений на чешуе симы западной Камчатки может быть обнаружено и большее число склеритов в первый год роста (до 11-12), но мы глубоко сомневаемся, что оно может быть больше. Поэтому предполагаем, что в случаях очень большого числа склеритов в первой годовой зоне (13-17) А.Ю. Семенченко использовал чешую с «пропущенным» первым годовым кольцом (см. рис. 17, а, 18, а), а имевшуюся на чешуе «слабую ЗСС» считал дополнительным образованием и не принимал во внимание.
Авторы настоящей статьи предполагают, что именно крупные размеры молоди в период закладки первого склерита приводят к высокой встречаемости чешуи «без центра», часто — к пропуску первого годового кольца, а также к меньшему числу склеритов в первой годовой зоне, чем у других видов лососей. Это, вероятно, связано с тем, что у более крупных рыб изначально формируется центральная площадка большей площади, чем у особей меньших размеров. А если площадь больше, то и дефекты в формировании первого склерита встречаются чаще. Но здесь нужны специальные исследования.
Подводя итог исследованию, можно сделать вывод, что определение продолжительности пресноводного периода жизни у половозрелой симы западной Камчатки, предпринятое одним из авторов данной статьи (табл. 3), следует признать достоверным (Бугаев, 1978а, б; Бугаев и др., 2007), так как исследователь в пресноводной зоне чешуи регистрировал ЗСС, которые все являются годовыми кольцами.
Таблица 3
Продолжительность пресноводного периода жизни симы из некоторых рек западной
Камчатки, %
Table 3
Duration of freshwater period for masu salmon from some rivers of West Kamchatka, %
Реки Кол-во рыб Пресноводный возраст Источник данных
1 год 2 года 3 года
Утка и Колпакова 44 72,8 27,2 - Семко, 1956*
Утка, 1972-1974 93 3,2 85,0 11,8 Бугаев, 1978(а)
Удова, 1972 76 6,6 88,2 5,2 «
Колпакова, 1971 48 16,7 81,2 2,1 «
Сопочная, 1969 66 13,7 83,2 3,1 «
Тигиль, 1975 80 10,0 80,0 10,0 «
Воямполка, 1974 78 5,1 84,6 10,3 «
Утка, 1954 24 66,7 33,3 - Семенченко, 1984**
Утка, 1972-1975 93 3,2 85,0 11,8 «
Утка, 1977 49 75,5 24,5 - «
Утка, 1981 238 76,5 23,5 - «
* Р.С. Семко на чешуе симы с двумя ЗСС в пресноводной зоне не считал первую ЗСС годовым гольцом, относя ее к дополнительным образованиям.
** В случаях, если в первой зоне роста чешуи было менее 5-6 склеритов, А.Ю. Семенченко считал эту ЗСС дополнительным образованием, т.е. относил ее к ложным годовым кольцам.
В настоящее время можно только предполагать, что у молоди симы в год ската в некоторых случаях может наблюдаться компенсационный рост, сопровождающийся увеличенными межсклеритными расстояниями и высокой скоростью формирования склеритов, как это было отмечено у нерки (Бугаев, 1995). Данное предположение связано с тем, что у половозрелой симы на чешуе исследователи ранее отмечали «эсту-арные» или «морские переходные зоны» (Бирман, 1972; Бугаев, 1978, а, б). На нерке (Бугаев, 1995) и чавыче (Бугаев и др., 2007) было показано, что «морские переходные зоны» в некоторых случаях могут образовываться в пресной воде. В какой-то мере это подтверждает чешуя молоди симы, приведенная на рис. 18 (б). Но данных пока мало и необходимо дальнейшее накопление материала.
Если принять во внимание, что дополнительные ЗСС на чешуе симы из рек западной Камчатки в пресноводный период не образуются, присутствие особей, проживших три года в пресной воде, вполне вероятно, хотя в наших выборках молоди такие особи встречены не были (см. табл. 1).
Авторы благодарят д-ра биол. наук М.В. Мину (Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, г. Москва), канд. биол. наук В.В. Цыгира (ТИНРО-центр, г. Владивосток), просмотревших рукопись и сделавших ценные замечания; сотрудников КамчатНИРО А.М. Бирюкова — за помощь в сборе материалов по западнокамчатской симе — и Н.В. Ярош — за использование ее материалов по молоди симы р. Большой.
Выводы
Расчетные данные свидетельствуют, что формирование первого склерита (ограничивающего центральную площадку) на чешуе сеголеток симы из рек Большая, Кихчик и Коль (западная Камчатка) происходит при длине молоди, равной 48 мм.
Возобновление сезонного роста и формирование годовых колец у молоди симы в обследованных реках происходит в конце мая — первой декаде июня.
Дополнительные зоны сближенных склеритов, формирующиеся в период сезона роста молоди симы, в обследованных реках не выявлены.
Исследование подтвердило точку зрения В.Ф. Бугаева (1978, а, б), что сима западной Камчатки проводит в пресной воде преимущественно два года.
список литературы
Базаркин г.В. Сезонные ритмы роста молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) в оз. Курсин (Камчатка) // Чтения пямяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 506-510.
Бирман И.Б. Некоторые вопросы биологии симы Oncorhynchus masu Brevoort // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 82. — С. 235-247.
Боровиков В.п., Боровиков И.п. STATISTrcA. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows : справ. и учеб. пособие. - М. : Информационно-издательский дом “Филин”, 1998. - 608 с.
Бретт д.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб : пер. с англ. — М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — С. 275-345.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности) : монография. — М. : Колос, 1995. — 364 с.
Бугаев В.Ф. Об определении возраста нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачьего (бассейн реки Камчатка). Дискуссия // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 200-212.
Бугаев В.Ф. Строение чешуи симы // Биол. моря. — 1978а. — № 3. — С. 46-53.
Бугаев В.Ф. О возрасте симы // Биол. моря. — 1978б. — № 5. — С. 40-46.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина л.О. и др. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2007. — 494 с.
Ваганов В.Б. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб : монография. — Новосибирск : Наука, 1978. — 115 с.
крыхтин м.л. Материалы о речном периоде жизни симы // Изв. ТИНРО. — 1962. — Т. 48. — С. 84-132.
лапин Ю.с. О сезонном росте рыб и некоторых особенностях роста чешуи // Теоретические основы рыбоводства. — М. : Наука, 1965. — С. 215-219.
маркевич г.Н. Интродукция жилой формы нерки в безрыбные водоемы Камчатки : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. : МГУ, 2008. — 25 с.
мина м.В. О методике определения возраста рыб при проведении популяционных исследований // Типовые методики исследований продуктивности рыб в пределах их ареалов.
— Вильнюс : Мокслас, 1976. — Ч. 2. — С. 31-37.
мина м.В. Способ объективизации и уточнения возраста рыб // Вопр. ихтиол. — 1973.
— Т. 13, вып. 1. — С. 110-118.
мина м.В., клевезаль г.А. Рост животных : монография. — М. : Наука, 1976. — 292 с. Никольский г.В. Экология рыб : учеб. пособие. — М. : Высш. шк., 1974. — 367 с. правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 373 с. семенченко А.Ю. Приморская сима : монография. — Владивосток : ДВО АН СССР. 1989. — 192 с.
семенченко А.Ю. Развитие чешуи в зависимости от роста у сеголетков приморской симы Oncorhynchus masu (Brevoort) // Популяционная биология и систематика лососевых. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 16-23.
семенченко А.Ю. Экологическое изучение западнокамчатской симы Oncorhynchus masu (Brevoort) в период нерестовой миграции // Вопр. ихтиол. — 1984. — Т. 24, вып. 4. — С. 620-627.
семко Р.с. Новые данные о западнокамчатской симе // Зоол. журн. — 1956. — Т. 25, вып. 7. — С. 1017-1021.
смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : монография.
— М. : МГУ 1975. — 336 с.
Цыгир В.В. Возраст симы Oncorhynchus masou // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 2. — С. 248-258.
чугунова Н.И. Руководство по изучению рыб. — М. : Изд-во АН СССР, 1959. — 163 с. Brett J.R., Shelbourn J.E., Shoop C.T. Growth rate and body composition of fingerling sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, in relation to temperature and ration size // J. Fish. Res. Bd Can. — 1969. — Vol. 26. — P. 2363-2394.
Burgner R.L. Life history of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon Life Histories / C. Groot and L. Margolis (ed.). — Vancouver, Canada : UBC Press, 1991. — P. 3-117.
Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales : Int. Pacif. Salmon Fish. Comm. 9. — 1956. — 159 p.
коо T.S. Age and growth studies of red salmon scales by graphical means // Studies of Alaska red salmon / ed. by T.Y. Koo. — Seattle : Univ. of Washington Press, 1962. — P. 49-123.
Поступила в редакцию 12.03.13 г.
