CC BY
64
О.Ю. Пропастилова, Е.Е. Тимошок
ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ХВОЙНЫХ В ЭКОТОНЕ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (СЕВЕРО-ЧУЙСКИЙ ХРЕБЕТ)
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований СО РАН (проект 7.10.1.3.)
при финансовой поддержке РФФИ.
В экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта (2235-2475 м над ур. м.) изучены особенности возобновления кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.). Установлено, что на склонах разной ориентации и крутизны преобладает подрост кедра сибирского, подрост лиственницы сибирской встречается значительно реже.
Ключевые слова: верхняя граница леса, Центральный Алтай, Pinus sibirica, Larix sibirica, возобновление.
Изучение динамики взаимоотношений леса и тундры высокогорных и северных областей [1] представляет большой теоретический и практический интерес. Под лесотундровым экотоном [2-6] понимается экотон верхней границы древесной растительности - переходный пояс растительности между верхней границей сомкнутых лесов и верхней границей распространения отдельных деревьев в высокогорной тундре. В таких экотонах все виды деревьев произрастают в экстремальных климатических условиях, и здесь наиболее четко выражаются их реакции на изменения климата. С этой точки зрения значительный интерес представляет изучение возобновления хвойных видов деревьев, т. к. только они и формируют верхнюю границу леса.
Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) и лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) - основные виды, формирующие верхнюю границу леса на многих хребтах Центрального Алтая [7], в том числе и Северо-Чуйском [8].
Цель данной работы - изучение возобновления основных лесообразующих пород Алтая - кедра сибирского и лиственницы сибирской в экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта.
Материалы и методика
Наши исследования проводились в наиболее возвышенной части северного макросклона Северо-Чуйского хребта (горный узел Биш-Иирду, 50°05' с.ш., 87°45' в.д., Центральный Алтай) в экотоне верхней границы древесной растительности на склонах долины р. Актру и водоразделе рр. Актру - Ян-Карасу.
Возобновление хвойных изучалось в 2004-2007 гг. на постоянных пробных площадях и трансектах, заложенных в экотоне верхней границы древесной растительности по высотному градиенту (2220-2500 м над ур. м.), на восточно-юго-восточном, западно-северозападном склонах долины р. Актру и северном склоне на водоразделе рр. Актру - Ян-Карасу. В нижней части экотона, где представлены группы деревьев лиственницы и кедра, на склонах разной ориентации и крутизны заложено 9 пробных площадей общей площадью около 3100 м2; в верхней части, где встречаются одиночные деревья - 5 трансект протяженностью 1100 м общей площадью 12000 м2.
На каждой пробной площади и трансекте были за-картированы все обнаруженные молодые особи кедра и лиственницы, измерены высота и диаметр стволиков у
основания и диаметр крон у 200 модельных особей, подсчитано количество особей подроста, определена их плотность (количество на 100 м2). В наших исследованиях к подросту были отнесены молодые разновозрастные особи кедра и лиственницы в возрасте до 6070 лет высотой до 2,5 м. У разновозрастных молодых особей кедра и лиственницы для определения возраста отобрано около 100 кернов и спилов на высоте 20 см и у корневой шейки. У каждого керна и спила подсчитано количество годичных колец и определен возраст молодых особей кедра и лиственницы для каждой пробной площади и трансекта. При статистической обработке полученных данных определены их средние значения и пределы изменчивости.
Результаты и их обсуждение
Граница леса в бассейне Актру [8] отнесена к двум экологическим типам - термическому и эдафическому [2]. На большей части восточно-юго-восточного и северном склонах долины р. Актру она относится к термическому типу и в условиях этого бассейна при высокой влажности воздуха определяется главным образом недостатком тепла для расселения кедра и лиственницы вверх по склонам. На участках западно-северозападного и восточно-юго-восточного склонов, примыкающих к моренам ледников Малый Актру и Большой Актру, граница леса эдафического типа. Здесь скальные склоны и обширные подвижные осыпи снижают границу распространения этих видов деревьев.
В настоящее время лесотундровый экотон в Актру на восточно-юго-восточном склоне занимает неширокую полосу 300-500 м, на западно-северо-западном и северном - немногим более 100 м. На климатической границе группы деревьев кедра и лиственницы приурочены к высотам 2335-2350 м, единичные деревья кедра поднимаются до высоты 2475 м, лиственницы - до 2420 м над ур. м. На эдафической границе группы деревьев отмечены на высотах 2235-2260 м, единичные деревья кедра на скальных склонах (по расщелинам скал) - около 2450 м над ур. м. [9].
На крутом сухом восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру с разнотравно-злаковым покровом в нижней части экотона на высотах 2235-2365 м над ур. м. в группах деревьев кедра и лиственницы отмечен подрост кедра сибирского, однако всходы кедра не встречены во все годы наблюдений. Выше групп деревьев в верхней части экотона, где встречаются единичные
отдельностоящие деревья лиственницы и кедра, подрост кедра отмечался до высоты 2400 м, лиственницы - до 2370 м над ур. м.
При сопоставлении морфологических характеристик подроста кедра (табл. 1) установлено, что в группах деревьев высота подроста и диаметры стволиков у основания в целом уменьшаются по мере увеличения абсолютной высоты, тогда как на тран-сектах высота подроста почти не изменяется, а диаметр у основания превышает таковой в группах деревьев. Диаметр кроны подроста кедра в группах деревьев на пробных площадях практически одинаков, а на трансектах увеличивается в 1,5-2 раза.
Высота молодых особей лиственницы, встретившихся только на одном из трансект, варьирует от 0,5
Плотность подроста кедра как на пробных площадях (1,3-3 шт./100 м2), так и на трансектах (0,81,6 шт./100 м2) очень низка. Подрост лиственницы встречен только на одном трансекте в количестве 0,5 шт./100 м2 (табл. 1).
На более влажном западно-северо-западном склоне, где в кустарниковом ярусе преобладает березка круглолистная, в напочвенном - мхи и лишайники, группы деревьев кедра и лиственницы приурочены к высотам 2240-2390 м, отдельные деревья лиственницы поднимаются до 2420 м, кедра - до 2465 м над ур. м.
Молодые особи кедра встречаются как в нижней, так и в верхней части профиля до высоты 2460 м над ур. м. (табл. 2).
Высота подроста кедра в нижней и верхней частях профиля в среднем составляет 0,5 м. Диаметр стволика на пробных площадях варьирует от 0,2 до 6,5 см, а на трансекте - от 1,2 до 4,3 см. Самое большое значение диаметра стволика (6,5 см) отмечено на высоте 2240 м
до 1,2 м, диаметр у основания стволика - от 2 до 6 см. Средний диаметр кроны составляет 0,7 м (табл. 1).
Средний возраст подроста кедра на пробных площадях в группах деревьев колеблется от 32 до 39 лет (пределы варьирования 19-49 лет), на трансектах - от 43 до 49 лет (пределы варьирования 27-73 года). Сравнение возрастных особенностей подроста кедра на пробных площадях и на трансектах показало, что его заселение проходило неодинаково. Так, молодое поколение кедра на пробных площадях представлено особями, заселившимися в 1957-1987 гг., в верхней части - в 1963-1984 гг. Основная часть молодых особей кедра на этом склоне появилась в 1963-1974 гг. Молодые особи лиственницы в верхней части экотона заселились в 1968-1982 гг.
над ур. м. (табл. 2). В разные годы, в отличие от восточно-юго-восточного склона, здесь отмечены проростки и в группах деревьев, и на крупных валунах на высотах до 2400 м над ур. м. Самый большой диаметр кроны молодых особей кедра на пробных площадях варьирует от 0,2 до 0,5 м, тогда как на трансекте в среднем составляет 1,0 м.
Средний возраст кедрового подроста на пробных площадях варьирует от 15 до 33 лет (пределы варьирования 5-67 лет), его заселение происходило в 19392001 гг. В верхней части профиля заселение происходило в более узкий период времени - 1956-1986 гг.
Количество подроста кедра на пробных площадях варьирует от 1,7 шт./100 м2 (2270 м над ур. м.) до 12,7 шт./100 м2 (2390 м над ур. м.).
Подрост лиственницы, отмеченный в верхней части профиля, имеет среднюю высоту 1,8 м, диаметр стволика - 8,5 см, размах варьирования диаметра кроны -
Т а б л и ц а 1
Характеристика подроста кедра сибирского и лиственницы сибирской на восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру
Характеристики Пробные площади Трансекты
16 21 26 23 21 23 15
Высота над ур. м., м 2235 2240 2260 2265 2240-2425 2265-2330 2335-2475
Состав древесного яруса насаждений 10К+Л 8К2Л 10К 10К 10К+Л 9К1Л 8К2Л
Высота подроста, м К 1,9±0,2 1,0-2,5 1,1±0,3 0,5-2,1 1,6±0,2 1,1—2,2 1,0±0,4 0,2-2,4 1,9±0,3 0,5-2,1 1,4±0,2 0,3-2,5 1,9±0,2 0,6-2,5
Л - - - - - - 1,0±0,2 0,5—1,2
Диаметр стволика подроста у основания, см К 5,1±0,6 3,0-7,0 2,4±0,7 1,0-4,9 4,8±0,9 3,0-8,0 2,8±1,2 0,4-6,9 6,8±0,6 2,0-12,0 6,4±0,7 2,0-11,0 7,1±0,9 2,0-19,0
Л - - - - - - 4,3±1,0 2,0-6,0
Диаметр кроны подроста, м К 0,7±0,1 0,4-1,0 0,5±0,1 0,1—0,8 0,8±0,1 0,6-0,9 0,8±0,1 0,4-1,2 1,6±0,2 0,6-3,1 1,3±0,2 0,5-2,5 1,2±0,1 0,4-2,1
Л - — - - - - 0,7±0,2 0,3-1,0
Средний возраст подроста, лет К 34±4 20-49 39±3 22-49 35±3 24-44 32±7 19-46 49±5 27-69 46±4 28-73 43±5 28-59
Л - - - - - - 34±5 24-41
Количество подроста, шт./100м2 К 1,3±0,6 0-3 2,0±1,1 0-5 1,3±0,6 0-3 3,0±0,4 2-4 0,8±0,2 0-6 1,6±0,4 0-5 1,5±0,5 0-15
Л - - - - - - 0,5±0,1 0-3
Примечание. К - кедр, Л - лиственница; в числителе - х ±8х, в знаменателе - пределы варьирования признака; «-» - особи лиственницы отсутствуют.
1,3—1,5 м. Средний возраст молодых особей листвен- вания 32-46 лет), ее заселение в верхней части экотона
ницы на трансекте составил 39 лет (пределы варьиро- происходило в 1960-1974 гг. (табл. 2).
Т а б л и ц а 2
Характеристика подроста кедра сибирского и лиственницы сибирской на западно-северо-западном склоне долины р. Актру и на северном склоне водораздела рр. Актру — Ян-Карасу
Характеристики Западно-северо-западный склоп Северный склоп
П робные площади Трансекты Пробные площади
14 22 30 29 28 27
Высота над уровнем моря, м 2240 2270 2390 2400-2465 2380 2390
Состав древесного яруса 4К6Л 8К2Л 9К1Л 7К3Л 8К2Л 8К2Л
Высота подроста, м К 0,6±0,3 0,1-2,2 0,4±0,1 0,1—0,9 0,5±0,1 0,1-1,0 0,5±0,1 0,3-0,7 1,3±0,3 0,9-2,0 0,3±0,1 0,1—0,5
Л - — - 1,8±0,1 1,7—1,8 - —
Диаметр стволика подроста у основания, см К 1,8±0,8 0,2-6,5 1,1±0,2 0,2-2,4 0,6±0,1 0,2-0,9 2,4±0,5 1,2-4,3 4,8±1,2 2,8-8,2 0,7±0,2 0,2-1,4
Л - - - 8,5±0,5 8,0-9,0 - -
Диаметр кроны подроста, м К 0,3±0,1 0,1-0,9 0,2±0,1 0,1-0,3 0,5±0,1 0,1—0,8 1,0±0,4 0,3-2,4 0,9±0,2 0,5—1,3 0,5±0,1 0,2-1,0
Л - - - 1,4±0,1 1,3—1,5 — -
Средний возраст подроста, лет К 33±9 5-67 15±4 5-28 30±3 6-39 31±4 20-50 43±7 29-58 28±3 11-52
Л - - - 39±7 32-46 - -
Количество подроста, шт./100м2 К 4,2±1,3 2-8 1,7±0,6 0-3 12,7±5,8 0-28 2,9±0,8 0-8 14,0±4,0 10-18 20,0±1,2 18-22
Л - - - 1,1±0,5 0-3 - -
Примечание. К - кедр, Л - лиственница; в числителе - х ±8х, в знаменателе - пределы варьирования признака; «-» - особи лиственницы отсутствуют.
На пологом увлажненном северном склоне водораздела Актру - Ян-Карасу, где лесотундровый экотон занимает наиболее узкую полосу между сомкнутыми кедрово-лиственничными лесами верхней части лесного пояса и ерниковыми (с господством БвґиІа гоґипЛ/о-Ііа) тундрами, группы деревьев кедра и лиственницы поднимаются наиболее высоко (2390 м над ур. м). Деревья кедра и лиственницы, формирующие хорошо выраженный древесный ярус, здесь очень низкорослы. Высота молодых особей кедра изменяется от 0,1 до 2,0 м, диаметр стволика - от 0,2 до 8,2 см (см. табл. 2). Диаметр крон подроста кедра составляет в среднем 0,5-0,9 м. Возраст молодых особей изменяется от 11 до 58 лет, основное заселение кедра в этих условиях происходило в 1963-1978 гг.
На этих пробных площадях подрост кедра отмечен в большом количестве, здесь - наиболее высокая для района исследований плотность (14-20 экз./100 м2)
разновозрастного подроста кедра. Молодые особи лиственницы в этих условиях не обнаружены.
В экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта на склонах разной ориентации и крутизны преобладает подрост кедра сибирского, который встречается по всему высотному профилю от 2235 до 2460 м над ур. м. Наиболее высокая его плотность отмечена на склоне северной экспозиции.
Подрост кедра сибирского на более сухом восточноюго-восточном склоне старше, чем на влажном западносеверо-западном на 10-20 лет и отличается более высокими значениями морфологических признаков.
Подрост лиственницы сибирской в экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта встречается очень редко, преимущественно в его верхней части, как на восточно-юго-восточном, так и на западно-северо-западном склоне. На склоне северной экспозиции ее подрост отсутствует.
ЛИТЕРАТУРА
1. Шиятов С.Г. Динамика верхней границы леса на восточном склоне Полярного Урала (бассейн реки Соби): Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Свердловск, 1964. 18 с.
2. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. 208 с.
3. Shiyatov S.G. The upper timberline dynamics during the last 1100years in the Polar Ural Mountains // Oscillation of the alpine and polar tree limits in
the Holocene / Ed. Burgkhard Frenzel. Stuttgard, Jena. N.Y.: Gustav Fisher Verlag, 1993. P. 8-20.
4. Korner Ch. Alpine Plant Life. Berlin, Heidelberg: Springer - Verlag, 1999. 343 р.
5. KullmanL. Dynamics of altitudinal tree-limits in Sweden: A review // Norsk Geographic’s Tidsskrift. 1990. B. 44. P. 103-116.
6. Шиятов С.Г., Терентьев М.М., Фомин В.В. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале // Эколо-
гия. 2005. № 2. С. 83-90.
7. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1960. 449 с.
8. Тимошок Е.Е. Растительность горноледникового бассейна Актру (Северо-Чуйский хребет) // Вестник Томского государственного универси-
тета. 2001. № 272. С. 78-82.
9. Тронов М.В. Проблема гляциоклиматических показателей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1978. 166 с.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 2008 г.
