CC BY
63
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010 № 2 (10)
УДК 630*181.36:582.475(235.222)
Е.Н. Пац
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ ПОДРОСТА КЕДРА СИБИРСКОГО НА ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЕ ЛЕСА (НА ПРИМЕРЕ СЕМИНСКОГО ХРЕБТА)
Четырехлетние наблюдения за подростом кедра сибирского проводились на базовом высотном экологическом профиле (на склонах г. Сарлык - 2507 м над ур. м. и г. Тияхту - 1890 м над ур. м.) показали, что расположение корневой системы подроста поверхностное (10-25 см) и сосущие корни сосредоточены в гумусовом горизонте почвы. Чем круче склон, тем компактнее расположение корневой системы и меньше ее масса. В зависимости от расположения корней молодых растений кедра в почве зависит их устойчивость к механическим нагрузкам - сопротивляемость к ветровым нагрузкам, полеганию, вырыванию из почвы камнепадом и ногами животных. В целом лесовосстановление проходит удовлетворительно, молодого поколения достаточно для формирования верхней границы леса.
Ключевые слова: подрост кедра сибирского; верхняя граница леса; морфология корневых систем; диссимметрия корневых систем.
Горные леса и особенно леса особозащитного комплекса, основу которых составляют подгольцово-субальпийские лиственнично-кедровые и кедровые леса, выполняют важные защитные, водоохранные и водорегулирующие функции, препятствуют развитию эрозионных процессов на горных склонах. Основой сохранения устойчивого развития высокогорных лесов является их своевременное и успешное восстановление, а изучение возобновления кедра сибирского в лесных сообществах верхней части лесного пояса дает ценный материал для понимания особенностей экологии, выяснения закономерностей его распространения и сохранения на фоне меняющихся условий среды и антропогенных воздействий.
Согласно геоботаническому районированию Алтая А.В. Куминовой [1], район исследований относится к Центрально-Алтайскому горному округу Центрально-Алтайской подпровинции Алтае-Саянской геоботанической провинции. Исследования растительности Семинского хребта крайне немногочисленны. Из имеющихся литературных данных можно отметить лишь ее фрагментарные описания, приведенные в работах А.В. Куминовой [1],
Н.Е. Ермакова [2] и И.Н. Пшеничной [3].
Верхняя граница леса в районе Семинского перевала проходит через две генетически различные группы природных комплексов: склоновых, сформированных на денудационной геолого-геоморфологической основе, и долинных, имеющих в своей основе аккумулятивные геолого-геоморфологические комплексы [4]. Благодаря особенностям рельефа граница леса выражена не в
виде сплошной горизонтальной линии, фиксирующей температурный предел существования древесной растительности, а в виде значительной полосы неоднородного распространения отдельных деревьев. На относительно выровненных с небольшим уклоном (до 5°) участках склонов сомкнутые древостои располагаются ниже, чем на вогнутых, но выше, чем на выпуклых. На тождественных формах северных склонов граница леса располагается несколько ниже, чем на южных. На выпуклых участках склонов (взлобки, бровки, нагорные террасы, увалы, гребни, небольшие вершины) находятся в основном тундровые сообщества; на вогнутых (западины, распадки, водосборные воронки) - лесные сообщества, преимущественно травянистые и кустарничко-вые; на пологих участках деревья имеют наиболее угнетенный вид (флаговые формы кроны и т. п.).
В районе исследований отмечено большое влияние выпаса домашних животных, что, как и во многих других районах Алтая, создает острые экологические проблемы. Эта территория в течение последних 100 лет являлась одним из основных районов летнего выпаса домашних животных (лошади, овцы, коровы) для животноводческих хозяйств прилегающих районов Алтая и перегона скота из Монголии. В течение летних месяцев здесь паслись многочисленные стада домашних животных, беспорядочно перемещавшихся по территории в поисках корма как на лугах, широко распространенных на пологих участках основного водораздела Семинского хребта, так и на прилегающих к ним участках кедровых лесов. В ходе выпаса в кедровых лесах поедались весь травостой и подрост кедра, вытаптывались, уплотнялись и выбивались почвы.
Значительные площади в пределах верхней части лесного пояса исследованного района занимают места длительного содержания скота, приуроченные к фрагментам кедровых лесов: специально оборудованные стоянки (многочисленные дойки, солонцы), окраины лесных массивов (где животные спасаются от дневного зноя, непогоды, нередко ночуют), неширокими лентами (до 30-40 м) опоясывающие сохранившиеся участки леса. Для этих участков характерны обширные группы отмерших и отмирающих деревьев Pinus sibirica, полное уничтожение кустарникового, кустарничкового яруса, травяного и мохового покрова. В почвах идут процессы дегумификации, дезагрегирования, обеднения биофильными элементами, уплотнения, ухудшаются водный и воздушный режимы. Почвы становятся менее плодородными, вследствие чего, с одной стороны, уменьшается продуктивность травяного яруса кедровых лесов, с другой стороны, снижается устойчивость почвенного покрова, что при дальнейшем увеличении пастбищной нагрузки в совокупности с изреживанием травостоя может привести к развитию эрозионных процессов [5].
После распада СССР в начале 90-х гг. XX в. резко сократилось поголовье животных и прекратился перегон скота из Монголии. Пастбищная нагрузка на сообщества верхней части лесного пояса Семинского хребта снизилась, но выпас скота оставался достаточно интенсивным [3, 6, 7], что создавало и создает для возобновления и сохранения лесных пород неблагоприятные условия.
Материалы и методы исследования
Объект изучения - корневые системы подроста кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта. К подросту (по Н.Ф. Реймерсу, [8]) мы относили молодые особи кедра под пологом леса или на вырубках, способные выйти в первый ярус сообщества, сменив старый материнский древостой. Исследования проводились в 1999-2002 гг. на базовом высотном экологическом профиле, на постоянных пробных площадях, заложенных в 1995-1998 гг. сотрудниками Филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (сейчас Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН). Базовый высотный экологический профиль (рис. 1) заложен на склонах г. Сарлык (2507 м над ур. м.) и г. Тияхту (1890 м над ур. м.).
Основой для сбора полевого материала послужили классические методы, изложенные в программах и методиках по биогеоценотическим исследованиям [9], изучению типов леса [10], описанию растительных сообществ [11]. Основой методического подхода к изучению подроста кедра сибирского в верхней части лесного пояса служили методические указания А.В. Победин-ского [12].
Название сообществ давалось Е.Е. Тимошок и С.Н. Скороходовым [4] по основным доминантам. Названия сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова [13]. Исследования почв проведены В.В. Давыдовым [14].
В верхней части лесного пояса Семинского хребта пробные площади расположены на каменистых склонах преимущественно юго-западной экспозиции (г. Сарлык - 2000-2100 м над ур. м. и г. Тияхта - 1740 м над ур. м.). Здесь представлены подгольцовые одновозрастные мелкотравно-дриадовые кедровые редколесья V и ниже классов бонитета - Уа, с кулисами деревьев кедра (ПП 1, 2). Они и представляют верхнюю границу групп деревьев (граница ветрового и эдафического типов).
Рис. 1. Схема расположения постоянных пробных площадей на базовом высотном профиле
ПП 1 (2100 м над ур. м., склон г. Сарлык) - ерниково-мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье с кулисным расположением деревьев. В составе древесного яруса доминирует кедр (10К), присутствуют единичные деревья лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.). Древесный ярус представлен деревьями кедра 40-80-летнего возраста. Средняя высота деревьев 3,1 м, все кроны будто подстрижены «под линейку», что связано с лимитирующим воздействием ветров, средний диаметр стволов -9,6 см. Кустарниковый ярус средней густоты (45%), преобладает березка круглолистная (Betula rotundifolia Spach), участвуют можжевельник сибирский (Juniperus sibirica Burgsd.) и жимолость алтайская (Lonicera altaica Pall.). Тра-вяно-кустарничковый ярус с общим проективным покрытием (ОПП) 40% имеет среднюю высоту до 3 см. В нем преобладают дриада острозубчатая (Dryas oxyodonta Juz.), овсяница овечья (Festuca ovina L.), редко встречается осока печальная (Carex tristis Bieb.). Мохово-лишайниковый ярус (ОПП 20%) представлен зелеными мхами (Polytrichum commune Hedw., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.) и лишайниками из родов Cladonia Web., Cetraria Ach. Почва тяжелосуглинистая. Верхний горизонт состоит из влажных живых и отмерших мхов. Антропогенное влияние отсутствует.
ПП 2 (2000 м над ур. м., склон г. Сарлык) - мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье. Состав древесного яруса 10К. Древесный ярус представлен преимущественно 40-летними деревьями кедра с кулисным расположением. Средняя высота деревьев 1,7 м, средний диаметр 4,5 см. В разреженном кустарниковом ярусе представлены можжевельник сибирский, жимолость алтайская и березка круглолистная. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 75%, средняя высота - 9 см. В нем также преобладают дриада острозубчатая, овсяница овечья, в меньшем обилии осока печальная. В мохово-лишайниковом ярусе (ОПП 35%) представлены зеленые мхи (Polytrichum commune, Pleurozium schreberi) и лишайники из родов Cladonia, Cetraria. Почва тяжелосуглинистая, подбур. На пробной площади отмечены следующие виды антропогенного влияния: вырубка 1967 г., пожар того же года, рядом был расположен военный городок (демонтированный около 10 лет назад) построенный для обслуживания радиолокационной станции.
В верхней части лесного пояса пробные площади, расположенные на более пологих участках (50), преимущественно северо-восточной экспозиции, находятся на верхней границе сомкнутых лесов.
ПП 3 (1810 м над ур. м., склон г. Сарлык) - кедровник ерниковый разно-травно-зеленомошный. Состав древесного яруса 10К. Полнота 0,6. Древостой кедра представлен деревьями двух поколений: средний возраст основного поколения 80 лет, единично встречаются деревья, сохранившиеся от предыдущего поколения (350 лет). Средняя высота деревьев основного поколения 10,3 м, средний диаметр 21,2 см; высота единичных деревьев кедра старшего поколения 12,7 м, средний диаметр 63,6 см. Кустарниковый ярус состоит из березки круглолистной. В нем также присутствуют можжевельник сибирский, шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.) и единичные экземпляры жимолости алтайской, кусты которой в основном отмершие, с единичными живыми побегами высотой 20-30 см в их основании. В сохранившихся пят-
нах травяного покрова преобладают герань белоцветковая (Geranium albiflo-rum Ledeb.), а также синантропные виды: щучка дернистая (Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.) и манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris L.), присут-стствует змееголовник крупноцветковый (Dracocephalum grandiflorum L.). В целом травяной покров сильно выбит и стравлен, средняя высота 15 см. Общее покрытие мохового яруса составляет 40%; он состоит из Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Rhytidiadelphus triquetrus. Почва горнолесная бурая, тяжелосуглинистого механического состава. Здесь отмечено влияние выпаса скота, в 1967 г. также была проведена выборочная рубка деревьев для ремонта Чуйского тракта.
ПП 5 (1810 м над ур. м., склон г. Сарлык) - ерниково-зеленомошные заросли. Древесный ярус представлен единичными деревьями ели и кедра. В густом кустарниковом ярусе (55-70%) преобладает березка круглолистная, встречаются также жимолость алтайская и ива сизая (Salix glauca L. ), сильно поврежденная скотом. В хорошо развитом травяном ярусе (ОПП 70-85%) преобладают герань белоцветковая (Geranium albiflorum), а также синантроп-ные виды - герань луговая (Geranium pratense L.) и щучка дернистая, с более низким обилием участвуют вейник тупоколосковый (Calamagrostis obtusata Trin.), кровохлебка альпийская (Sanguisorba alpina Bunge), овсяница овечья. Моховой ярус (ОПП 30-40%) сохранился в виде отдельных подушек мхов (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens,, Rhodobrium roseum (Hedw.) Lindb., Polytrichum commune P. strictum Sm.), только в зарослях кустарников. Почва горно-тундровая дерново-глеевая. По всей площади отмечено влияние интенсивного выпаса домашних животных (крупный рогатый скот, овцы, лошади, козы): пастбищные тропы располагаются вдоль склона через каждые 2-3 м, по ним идет перераспределение всей поступающей влаги. На тропах почва сильно уплотнена, их глубина составляет 5-10 см.
ПП 6 (1710 м над ур. м., склон г. Сарлык) - кедровник разнотравный паркового типа. Древесный ярус одновозрастный, представлен преимущественно 120-летними деревьями кедра с примесью ели и лиственницы. Средняя высота древостоя 13,3 м, диаметр 39,0 см, полнота 0,7, класс бонитета V. Крайне разреженный кустарниковый ярус (1,5 м высотой) на момент обследования состоял из полностью усохших или обломанных скотом кустов жимолости алтайской, курильского чая (Pentaphylloides fruticosa L.), можжевельника сибирского, единичных пятен березки круглолистной. В окнах кустарникового развит густой травяной ярус (ОПП до 85%, средняя высота 10 см), в котором преобладают осока большехвостая (Carex macroura Meinsh.), герань белоцветковая, мятлик сибирский, щучка дернистая и т. д. Почва горно-лесная бурая. Рядом находится специально оборудованная стоянка содержания скота, где животные спасаются от дневного зноя, непогоды, пасутся, нередко ночуют. До настоящего времени здесь отмечается наибольшее воздействие выпаса.
ПП 15 (1740 м над ур. м., склон г. Тияхта) - закустаренное разнотравное сообщество по зарастающей гари 1985 г. Древостой чрезвычайно разрежен и состоит из единичных деревьев ели и лиственницы, присутствуют сухостойные деревья кедра. Кустарниковый ярус негустой (ОПП 10-20%), состоит в
основном из жимолости алтайской. В густом травяном ярусе (ОПП 85%) со средней высотой 35 см преобладают: герань белоцветковая, вейник тупоколосковый, осока большехвостая, мятлик сибирский (Poa sibirica Roshev.) и тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.). Моховой ярус фрагментарный (ОПП 20%). Почва горно-лесная бурая. Эта пробная площадь расположена на крутом склоне, в окружении старых гарей с большим количеством упавших погибших деревьев (вывал и бурелом). Выпас скота отсутствует, т.к. животные не могут пройти через окружающие пробную площадь, буреломы и вывалы.
ПП 7 (1570 м над ур. м., склон г. Сарлык) - кедровый молодняк закуста-ренный, вейниково-разнотравный, сформировавшийся на вырубке 1967 г. Древесный ярус очень разрежен (10К, ед. Е, Лц). Полнота 0,5. Средний возраст деревьев кедра - 50 лет, высота 7,2 м, средний диаметр 22,0 см. Кустарниковый ярус негустой (ОПП 20-40%). Здесь разрастаются главным образом жимолость алтайская и спирея дубровколистная (Spiraea chamaedryfolia L.). В густом травяном ярусе (ОПП 85-95%) содоминируют вейник тупоколосковый, осока большехвостая, купальница азиатская (Trollius asiaticus L.), участвуют бодяк разнолистный (Cirsium heterophyllum (L.) Hill), герань белоцветковая, щучка дернистая, манжетка обыкновенная, овсец опушенный (Avenula pubescens (Huds.) Dumort.). Моховой ярус развит слабо. Почва горно-лесная бурая, переходная к черноземовидной выщелоченной. Антропогенное воздействие - вырубка 1967 г., ежегодный сенокос, выпас скота.
Для изучения корневых систем подроста кедра сибирского по границе каждой постоянной пробной площади было отобрано по три модельных экземпляра разного возраста. При этом была использована методика горизонтальных и вертикальных раскопок - скелетный метод В.А. Колесникова [15]. Для этого по мере раскопки бережно освобождали корни молодых особей кедра от земли. Раскопка начиналась от основания стволика, корни освобождались от земли послойно (по 10-15 см). Обнаженные корни зарисовывали на миллиметровой бумаге с соблюдением масштаба. После зарисовки корней горизонтального направления переходили к раскопкам корней вертикального направления, которые также освобождали от земли и зарисовывали на плане. Горизонтальная раскопка проводилась на всей площади, занимаемой корнями отдельной молодой особи кедра с одной стороны ствола. Для анализа распространения корневой системы в почве закладывалась траншея. Глубина траншеи определялась глубиной проникновения корней модельных особей; длина зависела от распространения основной массы корней в верхнем 10-сантиметровом слое почвы. Характер расположения корней в вертикальной проекции зарисовывался (рис. 2). В горизонтальной проекции измерялись диаметры и длина всех корней по порядкам ветвления.
Корневые системы подроста исследовались методом сравнительной морфологии [16]. Для этого у модельных экземпляров проводили выборку корней при помощи пинцета с последующей отмывкой их водой на ситах с диаметром ячеек 0,5 мм. При разделении корней на фракции использовали предложенную ранее И.Н. Рахтеенко [17] дробность для лесных культур кедра: до 1 мм, 1-3 и более 3 мм в диаметре.
Рис. 2. Схема распределения корневой системы модельной особи кедра сибирского 12-летнего возраста по 5-сантиметровым слоям почвы
Корни до 1 мм относили к деятельным и условно деятельным (сосущие), 1-3 мм - к полускелетным (проводящие), более 3 мм к скелетным - (проводящие) [16, 17]. Длину корней измеряли металлической линейкой с точностью до 1 мм. У каждой модельной особи определялось весовое соотношение корней по категориям: крупные - более 3 мм в диаметре, средние от 1 до 3 мм и мелкие - менее 1 мм. Вес корней определялся в воздушно-сухом состоянии на лабораторных весах ВЛКТ-500 М с точностью до 0,1 г.
Результаты исследования и обсуждение
По морфологическим особенностям корневых систем кедра сибирского в связи с трудоемкостью исследований литературных данных гораздо меньше, чем по морфологии надземной части, как для взрослых особей, так и для подроста.
Б.Н. Городков [18], характеризуя корневую систему взрослых растений кедра сибирского в условиях севера лесной зоны Западно-Сибирской равнины, впервые отметил, что его корневая система обладает способностью образовывать придаточные корни над поднимающейся мерзлотой на нарастающих торфяниках. Т.П. Некрасова [19] на юге таежной зоны ЗападноСибирской равнины выделила 11 порядков ветвления корней взрослых особей кедра сибирского.
Подробную классификацию корневых систем хвойных видов деревьев, в том числе и кедра, разработал П.К. Красильников [20]. Он показал, что в условиях Центрального Саяна у взрослых деревьев кедра сибирского корневая система состоит из короткого стержневого корня и распростертых боковых корней, оканчивающихся мелкими корневыми волосками, на которых развивается микориза.
Как показали дальнейшие исследования Г.В. Крылова с соавт. [21], в равнинных лесах Сибири и горных лесах Западного Саяна взрослые деревья кедра сибирского образуют сильно развитую корневую систему, которая чаще всего расположена в верхнем почвенном горизонте. Стержневой корень имеется только у молодых особей до 20-30-летнего возраста, глубже 30 см в почву он не проникает, т.е. почти не выходит за пределы гумусового горизонта. Примерно к 40 годам корневая система кедра приобретает все основные черты, характерные для взрослых деревьев. Позднее происходят только удлинение и утолщение корней.
В низкогорьях Северо-Восточного Алтая, в кедровниках зеленомошных у взрослых деревьев кедра глубина распространения корневой системы составляет 60-80 см и ограничивается также мощностью почвенного слоя [22].
Как и на северном пределе распространения лесов [23], на холодных почвах Дальнего Востока [24], так и на верхнем пределе произрастания на промерзающих почвах в Горном Алтае [25] одним из основных факторов, определяющих характер расположения корневой системы деревьев, является температура почвы; именно она определяет предел распространения деревьев, ограничивает углубление корней и обусловливает поверхностное расположение корневой системы кедра.
Работы, посвященные морфологии корневой системы подроста кедра сибирского, единичны. Так, П.К. Красильниковым [26] для черневого пояса Центрального Саяна отмечено, что у молодых особей кедра, произрастающих как на склонах, так и на выровненных участках, формируется поверхностно-якорная корневая система с хорошо развитой микоризой на корневых окончаниях. Н.Е. Судачкова [27] и Н.Е. Судачкова с соавт. [28] отмечали, что и на горно-лесных почвах Западного Саяна условия роста приводят к формированию у подроста кедра поверхностной корневой системы. Возникновение и формирование придаточной корневой системы во всех случаях положительно сказываются на росте подроста.
Полученные нами данные дают возможность оценить особенности морфологии подземной части молодых особей кедра сибирского трех возрастных групп: младшая - 5-11 лет, средняя - 12-15 и старшая - 16-23 лет - в лесных сообществах и в подгольцовых редколесьях, а также дают представление об изменении корневой системы подроста по мере увеличения возраста особей.
У особей младшей группы (5-11 лет) в большинстве исследованных сообществ число порядков ветвления корневой системы одинаково - 3, только на верхней границе кедровых сообществ в кедровом молодняке закустарен-ном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г. число порядков ветвления увеличилось до 4. Максимальное среднее число корней всех порядков (13) с диаметром более 1 мм отмечено в кедровнике разнотравно-зеленомошном на вырубке 1967 г. при незначительном выпасе. Минимальное количество этих корней (7) отмечено в кедровнике разнотравном и кедровом молодняке за-кустаренном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г. при интенсивном выпасе. На верхней границе групп деревьев, в ерниково-мелкотравно-дриа-довом редколесье и мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г., среднее число таких корней 8-9. Из этого следует, что у молодых особей кедра этой возрастной группы число корней всех порядков с диаметром более 1 мм при интенсивном выпасе наименьшее.
Максимальная длина корней (9,15 м) всех порядков ветвления отмечена в ерниково-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье при наименьшей антропогенной нагрузке. Более низкие значения этого показателя (6,16 м) отмечены в кедровнике разнотравно-зеленомошном, наименьшие значения (1,741,71) - на закустаренной разнотравной зарастающей гари 1985 г. и в кедровнике разнотравном при интенсивном выпасе.
У особей возрастной группы 12-15 лет число порядков ветвления корневой системы поочередно изменяется от 3 до 4 при продвижении по экологическому профилю сверху вниз. Среднее число корней всех порядков ветвления с диаметром более 1 мм максимально в закустаренном разнотравном сообществе на зарастающей гари 1985 г. - 13, а минимально в сообществе, сформированном в подгольцовом редколесье на гари и вырубке 1967 г. - 6. Максимальная длина всей корневой системы (9,17 м) у особей этой возрастной группы, как и в младшей возрастной группе, отмечена в ерниково-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье, минимальные значения (1,7 м) - в мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г. В остальных исследованных сообществах длина изменялась от 2,13 до 4,02 м.
У особей старшей возрастной группы (16-23 лет) число порядков ветвления составляет 3-4. Максимальное среднее число корней (17) всех порядков ветвления с диаметром более 1 мм отмечено в кедровом молодняке закуста-ренном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г., а минимальное - в ер-никово-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье и кедровнике разно-травно-зеленомошном на вырубке 1967 г. Максимальная длина всей корневой системы (25,20 м) у особей этой возрастной группы зафиксирована в кедровнике разнотравном, минимальное значение (4,12 м) - в кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г. В остальных исследованных сообществах она изменялась от 7,67 до 15,97 м.
Проведенные исследования горизонтального распределения корней в почве показали следующее. У особей младшей группы (5-11 лет) в подгольцо-вых кедровых редколесьях, кедровнике разнотравно-зеленомошном на вырубке 1967 г. и закустаренном разнотравном сообществе на зарастающей гари 1985 г., не подвергавшихся интенсивному выпасу, основная масса корневой системы (80%) сосредоточена в 10-сантиметровом слое почвы.
Большая часть сосущих корней (менее 1 мм) в этих сообществах сосредоточена в верхнем 5-сантиметровом слое почвы.
При интенсивном выпасе в кедровнике разнотравном и кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г. корневые системы проникают до 50 см в глубину из-за уплотнения верхних слоев почвы. Корневая система по почвенным горизонтам распределяется следующим образом: 35% - в 10-сантиметровом слое; 30% - в слое 10-20 см и 35% - в слое 20-30 см. Здесь сосущие корни проникают глубже - до 15 см.
У подроста 12-15-летнего возраста корневые системы распределяются в почве по-другому: на верхней границе групп деревьев в ерниково-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье и мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г. они сосредоточены в 1530-сантиметровом слое почвы: сосущие корни распределены равномерно по
всей площади, занимаемой корневой системой. Корни молодых особей, растущих в кедровнике разнотравном и кедровом молодняке закустаренном, вейни-ково-разнотравном на вырубке 1967 г. при интенсивном выпасе, проникают на глубину до 50-60 см, и все сосущие корни расположены ниже 10 см - 73% корневой системы находится в верхнем 20-сантиметровом слое почвы.
Корневые системы подроста 16-23-летнего возраста распределены по почвенному профилю аналогично распределению корневых систем взрослых деревьев, т.е. не выходят за пределы гумусового горизонта. Основная масса корней (от 40 до 60%) сосредоточена в верхнем 20-сантиметровом слое и «расползается вширь», т.е. располагается горизонтально в гумусовом горизонте. Во всех сообществах глубина проникновения корней (10-25 см) уменьшается, что связано с отмиранием первичного главного корня и заменой его поверхностными придаточными корнями, сосредоточенными в 10-12 см гумусового горизонта, имеющего, по данным О.Ю. Читоркиной [5], повышенную влажность.
В отношении распределения корней в почвенных горизонтах (рис. 3) можно отметить, что корневые системы молодых особей кедра (5-11 лет) в ерниково-мелкотравно-дриадовом редколесье с минимальной антропогенной нагрузкой располагаются следующим образом: 80% корней находятся в 10-сантиметровом верхнем слое почвы и лишь 20% расположены ниже (от 11 до 20 см).
Рис. 3. Распределение корней подроста кедра различных возрастных групп по почвенным горизонтам: 1 - ерниково-мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье -2100 м над ур. м.; 2 - мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье на вырубке и гари 1967 г. - 2000 м над ур. м.; 3 - кедровник разнотравно-зеленомошный на вырубке 1967 г. - 1810 м над ур. м.; 4 - закустаренное разнотравное сообщество на зарастающей гари 1985 г. - 1740 м над ур. м.; 5 - кедровник разнотравный -1710 м над ур. м.; 6 - кедровый молодняк закустаренный, вейниково-разнотравный на вырубке 1967 г. - 1570 м над ур. м.
В мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г., кедровнике разнотравно-зеленомошном на вырубке 1967 г. и закустаренном разнотравном сообществе на зарастающей гари 1985 г., где выпас отсутствует, вся корневая система молодых кедров поверхностная и не выходит за пределы гумусового горизонта (10 см).
На верхней границе кедровых сообществ - кедровнике разнотравном и кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г. - при интенсивном выпасе распределение по почвенным горизонтам значительно отличается: 35% корней сосредоточено в 10-сантиметровом слое; 30% - 10-20 см и 35% - в 20-30-сантиметровом слое.
Для подроста 12-15 лет на верхней границе групп деревьев распределение корней от верхнего к нижнему горизонту почвы следующее: 40; 40; 20% в ерниково-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье и 30; 30; 40% в мел-котравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г. На верхней границе кедровых лесов мы отметили несколько другое распределение корней в почвенных горизонтах в кедровнике разнотравном: 20; 30; 50%, т.к. в этом сообществе из-за выпаса скота очень уплотнен верхний слой почвы и основная масса корней располагается в тех слоях почвы, где они находят доступные питательные вещества. В кедровом молодняке закустаренном, вейни-ково-разнотравном на вырубке 1967 г. 73% корневой системы находится в верхнем 20-сантиметровом слое почвы, т.к. здесь, по данным В.В. Давыдова [14], питательный гумусовый горизонт более мощный (до 43 см), чем в остальных сообществах.
В старшем возрасте (16-23 года) у молодых особей кедра сибирского основная масса корней (от 40 до 60%) сосредоточена в верхнем 20-сантиметровом слое и «расползается вширь», т.е. располагается горизонтально в гумусовом горизонте. Исключением в данной возрастной группе является глубина проникновения корней подроста в кедровнике разнотравно-зелено-мошном на вырубке 1967 г. (ПП 3), где корни располагаются в 10-сантиметровом слое почвы, что обусловлено микроусловиями произрастания модельных особей (крутизна склона 5° СВ экспозиции, глубина гумусового горизонта до 22 см).
Во всех исследованных сообществах на склонах разной крутизны у особей кедра одинакового возраста и высоты отмечены различия в строении и массе корневых систем (рис. 4). Здесь корневые системы подроста кедра несимметричны. Самые длинные корни, направленные вверх по склону, выполняют не только опорную и проводящую, но и якорную функции.
На ассимметрию корневой системы в исследованных подгольцовых редколесьях и сообществах верхней части лесного пояса влияет, прежде всего, неравномерное развитие боковых корней в связи с разной освещенностью, что отмечалось И.О. Байтулиным и А. Бегеновым [29] для других хвойных пород в субальпийском поясе Заилийского Алатау, боковые корни которых также развиты сильнее на лучше освещаемых склонах.
По теории симметрии [30] среда и объект, формирующийся в этой среде, каждый имеют свой тип симметрии. Возникновение и нарушение симметрии в живых системах следует рассматривать как результат деятельности биофизических меха-
низмов, регулирующих направление и интенсивность процессов роста и дифференциации в специфических внутренних и внешних условиях. Если симметрия среды (которая может проявляться в форме поточности) и собственная симметрия объекта не совпадают и при этом среда воздействует на объект достаточно интенсивно, то в строении объекта появляются деформации (диссимметрия). По характеру диссимметрии можно судить о симметрии среды, специфике ее воздействия на объект, направлении и даже интенсивности поточности.
Рис. 4. Схематическое изображение подроста кедра сибирского.
Отдельный метамер диссимметрии среды: штриховая линия -высота подроста, см; а - склон 15°; б - склон 30°
Чем круче склон, тем компактнее расположение корневой системы и меньше ее масса [31]. Можно предположить, что именно из-за особенностей расположения корней подроста молодых растений кедра в почве зависит его устойчивость к механическим нагрузкам - сопротивляемость к ветровым нагрузкам, полеганию, вырыванию из почвы камнепадом и ногами животных. В данном случае об устойчивости молодых особей кедра можно судить по расположению основной массы корневой системы. Так, если на подрост, кроме такого параметра среды, как крутизна склона, воздействует еще какой-либо фактор, например сильный ветер, то диссимметричная особь, имеющая более компактную корневую систему, будет менее устойчива, т.к. у неё меньшая площадь сопротивления. Это особенно важно в кедровых редколесьях на границе групп деревьев, где влияние ветра особенно сильно. Примером такой диссимметрии у растений могут служить наблюдаемые нами диссимметрии корней, а также
кроны подроста со множеством перевершиниваний побегов в ней, приближающиеся к флаговой форме. Другим фактором является уменьшение содержания гумуса и суммы обменных оснований в почвах приствольной зоны взрослых деревьев кедра по сравнению с почвами «окна» [5].
Таким образом, во всех исследованных сообществах расположение корневой системы подроста кедра сибирского поверхностное - 10-25 см, сосущие корни сосредоточены в гумусовом горизонте почвы и лишь немногие корни углубляются в нее, чтобы обеспечить опору для надземной части.
У особей младшей возрастной группы (5-11 лет) во всех изученных сообществах высотного профиля образуется меньшее число корней всех порядков ветвления с диаметром более 1 мм, чем у особей старших возрастных групп. На вырубках при незначительном выпасе среднее число корней всех порядков ветвления с диаметром более 1 мм максимально, общая же длина корневой системы уменьшается. Для старших возрастных групп подроста (12-15 и 16-23 лет) характерно увеличение числа порядков ветвления корневой системы и среднего числа корней всех порядков ветвления с диаметром более 1 мм в сообществе на вырубке 1967 г. Максимальная же длина всей корневой системы отмечена в кедровнике разнотравном при интенсивном выпасе (25,2 м) в старшей возрастной группе - 16-23 лет.
Для молодых особей кедра сибирского распределение корней в почвенных горизонтах следующее: у особей младшей возрастной группы наибольший процент корней сосредоточен в 20-сантиметровом слое почвы; у особей средней группы - от 20% и при интенсивном выпасе до 73% корневой системы располагается в слое почвы 20-25 см; у особей старшей - основная масса корней (60%) находится в верхнем слое почвы до 20 см.
Литература
1. КуминоваА.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 450 с.
2. Куминова А.В., Ермаков Н.Б. Растительный покров северного фаса Алтая // Геоботаниче-
ские исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 4-30.
3. Пшеничная И.Н. Флора сосудистых растений Семинского хребта (Алтай). Барнаул: Изд-
во АГУ, 1997. 228 с.
4. Комплексные экспедиционные исследования субальпики Алтая: динамика состояния,
реакция на глобальные изменения климата, оценка антропогенного влияния, рекомендации по охране и реабилитации нарушенных территорий: Отчет о НИР по проекту К0897 Федеральной целевой программы «Интеграция». Томск, 1999. 129 с.
5. Огородников А.В., Читоркина О.Ю. Почвообразование в кедровых лесах Горного Ал-
тая. Томск: ТГУ, 2004. 176 с.
6. Чевалкова Е.Н. Растительный покров Горного Алтая в связи с выпасом скота: совре-
менная ситуация // Полувековая динамика растительного покрова Алтая в Евразийском биосферном комплексе: Материалы конф. Горно-Алтайск: Горно-Алтайский ботанический сад, 1998. С. 115-117.
7. Скороходов С.Н. Динамика живого напочвенного покрова на вырубках лиственнични-
ков разнотравных в Центральном Алтае // Полувековая динамика растительного покрова Алтая в Евразийском биосферном комплексе: Материалы конф. Горно-Алтайск: Горно-Алтайский ботанический сад, 1998. С. 56-59.
8. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 638 с.
9. Программа и методика биогеоценотических исследований / Под ред. В.Н. Сукачева,
Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1966. 333 с.
10. СукачевВ.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М., 1961. 144 с.
11. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л., 1976. Т. 5. С. 5-320.
12. Побединский А.В. Изучение лесовосстановительных процессов. М.: Наука, 1966. 64 с.
13. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья - 95, 1995. 990 с.
14. Давыдов В.В. Эдафические условия произрастания кедровых лесов в субальпийском и подгольцовом поясе Алтая // Проблемы кедра. Томск, 2003. Вып. 7. С. 48-55.
15. Колесников В.А. Методы и результаты изучения корневой системы плодовых культур // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. М., 1955. № 2. С. 6-10.
16. Калинин М.И. Корневые системы деревьев и повышение продуктивности леса. Львов, 1975. 174 с.
17. РахтеенкоИ.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых пород. М.; Л.: Гослес-техбумиздат, 1952. 107 с.
18. Городков Б.Н. Движение растительности на севере лесной зоны Западно-Сибирской низменности // Проблемы физической географии. М.: Изд-во АН СССР, 1946. Т. 12. С. 81-106.
19. Некрасова Т.П. Строение корневой системы кедра сибирского, ее значение для повышения урожаев семян // Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск, 1964. Вып. 8. С. 145-155.
20. Красильников П.К. Классификация корневых систем деревьев и кустарников // Лесоведение. 1970. № 3. С. 35-43.
21. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. М.: Лесная промышленность, 1983. 216 с.
22. Воробьев В.Н., Бех И.А., Пац Е.Н., Давыдов В.В. Ветровалы в кедровых лесах Горного Алтая // Лесное хозяйство. 2003. № 3. С. 23-24.
23. Тыртиков А.П. Распределение корневых систем на северном пределе лесов // Вестник Московского университета. 1951. № 10. С. 95-102.
24. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 280 с.
25. Хуторной О.В. Разнообразие экологических форм роста хвойных на верхнем пределе произрастания // Проблема вида и видообразование: Тез. докл. I Междунар. конф. Томск: ТГУ, 2000. С. 126-128.
26. Красильников П.К. Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах // Ботанический журнал. 1956. Т. 41, № 8. С. 1194-1206.
27. Судачкова Н.Е. Условия развития и минерального питания подроста и сеянцев кедра сибирского // Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири: Сб. статей / Отв. ред. А.Б. Жуков. Красноярск: Книжное изд-во, 1965. С. 5-24.
28. Судачкова Н.Е., Расторгуева Е.Я., Коловский Р.А. Физиология подроста кедра. М.: Наука, 1967. 122 с.
29. Байтулин И.О., Бегенов А. Корневая система растений субальпийского пояса Заилий-ского Алатау // Биология и география / Под ред. К.М. Сытник. Алма-Ата, 1973. Вып. 8. С. 56-64.
30. Кирпотин С.Н. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел (симметрия и диссимметрия в живой природе): Учеб. пособие. Томск, 1997. 112 с.
31. Kutschern L., Lichtenegger E. Wurzelatlas mitteleuropaeischer Waldboeume und Straecher. Leopold Stocker Verlag, 2002. 604 p.
Поступила в редакцию 04.03.2010 г.
Elena N. Pats
Institute for Monitoring of Climatic and Ecological Systems of SB RAS, Tomsk, Russia
DISTRIBUTION OF SIBERIAN STONE PINE SEEDLINGS ROOT SYSTEM AT THE UPPER FOREST LIMIT (BY EXAMPLE OF THE SEMINSKY RANGE, THE ALTAI MOUNTAINS)
Study of Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) regeneration in forest communities at the upper forest limit in the Seminsky Range gives a useful material to understand the ecology and distribution of the regeneration and to preserve it under changing environmental conditions and human impact. During 4 years the study was carried out in forest communities at the upper forest limit in the Seminsky Range, the Altai Mountains, Russia with a high human impact (grazing livestock mainly) along altitudinal transect from the Tiyakhty Mountain (1890 m a.s.l.) to the Sarlyk Mountain (2507 m a.s.l.). The method of horizontal and vertical excavations and the method of comparative morphology were used to study Siberian stone pine seedling root system. Disposition of the seedling root systems is surface and superficial (10-25 cm depth) and absorbing roots are located in the humus soil horizon. Distribution of the roots in young seedlings in soil horizons depends on seedling age. Most roots are located into 20 cm soil level in individuals of 5-11 and 16-23 years old. Twenty percent of the root systems (73% for intensive grazing) in individuals of 12-15 years old is located into 20-25 cm soil level. When the age of the seedlings increases, the root system branching order increases too. The more abrupt the slope is, the more compact the root system disposition and the less their mass is. Sustainability of the seedlings to mechanical loads (resistance to wind, lodging, and eradication by stonefall and hoofs) depends on the disposition of roots in the seedlings. On the whole reforestation is satisfactory. The number of Siberian stone pine seedlings is enough to form the upper forest line.
Key words: Siberian stone pine seedling; upper forest line; root systems morphology; root systems dissymmetry.
Received March 4, 2010
