CC BY
26
УДК630.181.22.+630.181.65 +574.4+ 630*231
ДИНАМИКА ПОДГОЛЬЦОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ НА СКЛОНАХ СЕРЕБРЯНСКОГО КАМНЯ (СЕВЕРНЫЙ УРАЛ) В ПОСЛЕДНИЕ СТОЛЕТИЯ
П.А. Моисеев2, А.А. Бартыш1, А.В. Горяева1,
Н.Б. Кошкина2, З.Я. Нагимов1, В.А. Галако3
1Уральский государственный лесотехнический университет, Екатеринбург, Россия 2Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия 3Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, Россия
В пределах подгольцового пояса Серебрянского Камня (Северный Урал) изучены разл ичия в составе, структуре, высотном положении древостоев и характеристиках шишек и семян урожая 2005 г доминирующей здесь (85%) Larix sibirica Ledeb.. Betula tortuosa Ledeb., вторая по встречаемости порода (10%), приурочена в основном к нижней и средней части пояса. Участие Picea obovata Ledeb., Pirns sibirica (Rupr.) Mayr. и Abies sibirica Ledeb. в образовании древостоев невелико (2, 2,3 и 0,3% соответственно). При анализе таксационных показателей др е-востоев отмечено, что от нижней к верхней части пояса п роисходит значительной уменьшение (2,5 -3 раза) средних значений диаметра на высоте груди (с 15,7 до 4,6 см), высоты (с 5,7 до 2 м ), диаметра кроны (с 2,9 до 1,1 м) и возраста лиственниц (с 174 до 58 ).
Массовое заселение лиственницей нижних частей пояса происходило в 1770-1820 (37% деревьев, произрастающих в настоящее время) и 1880 -1940 гг. (22%). Появление самых старых стволов берез здесь датируется н а-чалом 1860 гг., однако массовое ее заселение происходило в 1890 -1935 гг. (40%), и 1945-1995 гг. (52%). Кедр и ель начали заселять эту часть пояса с начала 19 века, но их доля в составе так и осталась не высокой. Интенси в-ное заселение лиственницей средних частей пояса происходило в 1885 -1960 гг. В конце 19 и начале 20 веков началось заселение этой части елью, кедром и березой, однако достаточно интенсивным этот процесс стал с сер едины 20 века. Активное внедрение лиственницы в сообщества верхней части пояса наблюдалось в 1940 -1995 гг., когда появилось 83% деревьев. Ель, кедр и береза в этой части в основной свое й массе появились позже и практически одновременно - в 1975-2000 гг.
В целом, результаты исследований показали, что с конца XVIII века и до нашего времени верхняя граница леса сместилась вверх по склону примерно на 100 м высоты. Из довольно большого числа древесных видов наиболее активно в последним столетии вн едрялась в состав лиственничных древостоев нижней части пояса береза извилистая. Это по нашему мнению связано с потеплением и увлажнением климата в последнем столетие, в ы-звавшим улучшение условий для возобновления и выживания березы в этой части пояса и ухудшение условий для выживания подроста лиственницы (из -за большого снегонакопления), не смотря на достаточно высокий пр о-цент всхожести ее семян (20-40%) здесь.
Ключевые слова: структура древостоев, размеры шишек и количество семян Larix sibirica, верхняя граница леса, изменения климата, Северный Урал
Differences in the composition, structure, altitudinal position of stands and characteristics of the mast 2005 year cones and seeds of dominated (85%) here Larix sibirica Ledeb. were studed at the subgoltzy belt in the Serebryanskii Kamen’ (the North Urals). Betula tortuosa Ledeb., second by domination (10%), grows mainly in low and middle part of belt. Participation of Picea obovata Ledeb., Pirns sibirica (Rupr.) Mayr. and Abies sibirica Ledeb. in stands formation is insignificant (2, 2.3, 0.3% accordingly). By analysis of stands features it were marked, that from low to high part of the belt there are significant decreasing of larches diameters on breast height (from 15.7 to 4.6 cm), heights (from 5.7 to 2.0 m), crown diameters (from 2.9 to 1.1 m) and ages (from 174 to 58).
In low part of the belt intensive larches establishment were in 1770 -1815 (37% of trees growing in present) и 18801940 yrs (22%). The birches oldest trunks appearance were dated by beginning of 1860 yrs here. However, mass esta b-lishment of birch were in 1895-1935 гг. (40%) and 1945-1995 yrs (52%). Stone pine and spruce started to occupy this part of belt since the beginning of 19 century, but their share in composition is still very low. In the middle part of the belt larches establishment were in 1885-1960 yrs. In the end of 19th and the beginning of 20th centuries spruce, stone pine and birch started to occupy this part, but this pro cess became especially intensive since the middle of 20 th century. In the high part of the belt larches establishment were in 1940 -1995 yrs, when appeared 83% of trees. Spruce, stone pine and birch appeared here latter and simultaneously in 1975 -2000 yrs.
On the whole, the results of our studies show that the treeline shifted upward on about 100 m of altitude since the end of 18th century. Among a fairly lager number of tree species growing in the subgoltzy belt, the birch incorporated most actively in the last century in structure of the larch stands situated in the low part of the belt. These changes are e x-plained by climate warming and increasing humidity in the last century, which improve condition for regeneration and survival of the birches stems and deteriorate condition for larch sapling survival (due to greater snow accumulation), in spite of quite high germination capacity of larch seeds (20 -40%) here.
Key words: stands structure, size and seeds number of Larix sibirica cones, mountain treeline, climate changes, North Urals
*Работа выполнена благодаря финансовой поддержке международного проекта ИНТАС -01-0052 и РФФИ-05-04-48466.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
Одной из важнейших научных проблем после д-них десятилетий стало изучение реакции эк осистем и их отдельных компонентов на наблюдаемое в настоящее время значительное изменение климата нашей планеты. Особенно актуально проведение таких исследований в высокогорных лесотундр о-вых экосистемах, где само существование древе с-ных видов определяется суровыми климатическими условиями, и поэтому реакция их на изменение климата наиболее четко выражена (Holtmeier, 2003; Kullman, 2001).
В 20 веке усиление процесса лесовозобновл е-ния и увеличение сомкнутости редколесий и крив о-лесий чуть ниже верхней границы леса было отм е-чено в различных районах мира (Kearney, 1982; Lavoie, Payette, 1992; Jakubos, Romme, 1993; Taylor, 1995; Woodward et al., 1995; Lloyd, Graumlich, 1997; Kullman, 2001). Выявлен факт расселения подроста выше границы леса и ее продвижение вверх на 30 -80 м высоты в течение последних 60 -80 лет на Южном (Моисеев и др., 2004) и Полярном Урале (Шия-тов и др., 2005).
Капралов Д.С. и др. (2006), проанализировав аэрофотоснимки, ландшафтные фотографии и оп и-сания верхней границы леса в 1956 и 2005 гг., пр и-шли к выводу о том, что за последние 50 лет п ро-изошло поднятие (в среднем на 40 м высоты) и и з-менение состава и структуры верхней границы ме л-колесий в горах Северного Урала (Тылайско-Конжаковский-Серебрянский горный массив). Однако, остается не ясным, когда начались подобные изменения (200, 100 или 50 лет назад), что произошло с верхней границей отдельных групп д е-ревьев и сомкнутых лесов (граница мелколесий занимает промежуточное положение) и каков мех а-низм этих изменений. Для выяснения поставленных вопросов вдоль высотного градиента в пределах подгольцового пояса Серебрянского Камня нами исследованы: состав и структура древостоев; ра з-меры и вес шишек лиственницы (доминирующего здесь вида), количество и качество семян в них; количество и состояние подроста; максимальную мощность снежного покрова; темпе ратуру почвы и воздуха.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Тылайско-Конжаковско-Серебрянский горный массив (59°30' - 59°40' с. ш., 59°00' - 59°20' в. д.) расположен в южной части средневысотных сев е-ро-уральских горных хребтов на границе С еверного и Среднего Урала. Климат района является холо д-ным, избыточно влажным и характеризуется коро т-ким и умеренно теплым летом, длинной и холодной зимой, очень ранним установлением снежного п о-крова (с конца сентября). Годовое количество оса д-ков в горно-таежном поясе - 500-700 мм, а в выше лежащих поясах увеличивается и достигает 1200 мм. Средняя скорость ветра в течение года коле б-лется от 2,4 до 4,5 м/с и увеличивается с высотой до 8-9 м/с в гольцовой части, где не редки ветры со
скоростью выше 15 м/с. Горно-лесной пояс поднимается до высоты 850-900 м н. у. м., где преобладают темнохвойные леса с господством ели сиби р-ской (Picea obovata Ledeb.), пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) и кедра сибирского (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.). От 900 до 1000 м расположен под-гольцовый пояс, где произрастают эти же виды. Он представлен в нижней части куртинами сомкнутых лесов в сочетании с горными лугами, выше - островными мелколесьями и низкотравными пустош а-ми и в самой верхней части - отдельными группами деревьев на фоне горно-тундровых сообществ. На склонах Серебрянского Камня к таежным домина н-там присоединяется листве нница сибирская (Larix sibirica Ledeb.), образующая редкостойные сообщ е-ства. Широко распространенная в горных лесах береза пушистая заменяется близкородственным видом березой извилистой (Betula tortuosa Ledeb.). Верхнюю часть гор (выше 1000 м) занимает горно -тундровый пояс.
В течение 2003 -2004 гг. для характеристики древостоев на северо-западном, северном и юговосточном склонах Серебрянского Камня было з а-ложено 33 пробных площадей размером 20 на 20 м (общей площадью 1,32 га) по 2-5 в нижней (около 905 м над ур. м.), средней (около 950 м) и верхней (около 1000 м) частях подгольцового пояса. На каждой пробной площади для каждого живого или усохшего дерева определялись следующие характеристики: номер, точное местоположение, происх о-ждение, форма дерева, выс ота, диаметр ствола у основания и на высоте 1,3 м, диаметр проекции кроны по двум направлениям, протяженность кр о-ны, оценку состояния.
На всех рабочих (верхний левый и нижни й правый угол) мезоплощадках 10 на 10 м у каждого ж и-вого дерева толще 5 см брали буровой образец др е-весины (керн) на высоте 25 см от основания с ц елью определения его возраста, а у усохшего - выпиливали диск у основания ствола и на в ысоте пня (25 см). На этих же площадках у каждого молодого дерева (ствола) (высотой более 0,2 м и с ди аметром у основания менее 5 см) на уровне корневой шейки и на высоте 20-30 см от основания с помощью ножовки брали поперечные диски. Для учета возо б-новления в пределах каждой пробной площади на двух взаимно перпендикулярных центральных л и-ниях двух мониторинговых мезоплощадок (10 на 10 м), противоположенных рабочим, было заложено по 4 микроплощадки размером 1 на 1 м (всего 16 на пробную площадь).
После определения возраста на всех макроплощадках устанавливались средние значения такс а-ционных показателей деревьев: диаметры у основ а-ния и на высоте 1,3 м, высота ствола, возраст, диаметр кроны. Затем все деревья на площадках были сгруппированы на одноствольные и многоствол ь-ные, а каждая группа - разделена на 1-летние возрастные группы. Таким образом, для каждого года временной шкалы от 1760 до 2000 года было известно общее количество деревьев. На основе этих данных была построена кривая изменения колич е-ства деревьев лиственницы сибирской , ели сибир-
ской, сосны сибирской и березы извилистой по г одам появления.
Осенью 2005 года на северном, юго -западном и юго-восточном склонах г. Серебрянский Камень в нижней, средней и верхней частях подгольцового пояса были собраны образцы шишек с 10 деревь ев лиственницы сибирской (с каждого дерева по 50 шишек). Шишки с каждого дерева собирались ра з-дельно. Общая выборка составила 4500 шишек. В лабораторных условиях заготовленные образцы были высушены при температуре 25-30°С, а затем были определены длина, ширина, вес каждой шишки; количество и вес семян. Всхожесть семян опр е-делялась в соответствии с ГОСТом 13056.6-97.
С июля 2004 по сентябрь 2005 г для ежечасных измерений температуры были установлено 9 авт о-номных датчиков (TBI32-20+50 StowAway Tidbit) в кроне деревьев (на высоте 2 м от поверхности зе мли) в верхней, средней и нижней частях пояса на юго-восточном и северном склонах. На основе полученных данных были вычислены средние темп е-ратуры отдельных месяцев. В марте 2005 г на юго -восточном склоне были прове дены снегомерные работы.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Состав и структура древостоев. Как видно из данных таблицы 1 в пределах подгольцового пояса
Серебрянского Камня доминирующей породой является лиственница (85% по площади сечения ств о-лов). Причем она в основном представлена одноствольными деревьями (90%). Береза, вторая по встречаемости порода (10 %), приурочена к нижней и средней части и имеет значительную долю мн о-гоствольных деревьев. Участие ели в образовании древостоев невелико (2%). Доля этой породы равномерно уменьшается с высотой (от 5 до 1%). Она, в основном, как и лиственница, представлена д е-ревьями одноствольной формы. Кедр (2,3%) пр е-имущественно представлен в верхней части пояса, в то время как пихта встречается лишь в нижней ча с-ти (0,3%), и в половине случаев в многоствольной форме.
Данные таблицы 2 свидетельствуют о знач и-тельном изменении морфометрических параметров древостоев лиственницы, по мере увеличения выс о-ты над уровнем моря. Средние значения диаметра, высоты, диаметра кроны, возраста дерев ьев уменьшаются примерно в три раза от нижней части по д-гольцового пояса к верхней, а сумма площадей проективного покрытия крон - в 4 раза. Наибольшее количество стволов отмечено на среднем уро вне. Некоторое возрастание процента здоровых стволов с увеличением высоты над уровнем моря связано с уменьшением возраста деревьев в этом направлении и, видимо, поэтому снижением доли сухостойных и усыхающих стволов.
Таблица 1 - Долевое участие древесных пород в составе подгольцовых древостоев
тт Порода Всего
Часть пояса лиственница ель кедр пихта береза
Рассчитанное через сумму площадей сечений стволов на высоте 1,3 м
Верхняя 96 1 2 0 0 100
Средняя 88 0 1 0 11 100
Нижняя 71 5 4 1 19 100
В целом по поясу 85,3 2,0 2,3 0,3 10,0 100
Доля одноствольной формы 90 90 92 47 82 88
Рассчитанное через количество стволов
Верхняя 49 8 39 1 4 100
Средняя 45 11 6 7 32 100
Нижняя 26 14 8 19 33 100
В целом по поясу 40,5 11,0 17,0 8,5 23,0 100
Доля одноствольной формы 81 91 94 66 83 84
Таблица 2 - Основные таксационные ха рактеристики древостоев лиственницы сибирской в различных ча стях подгольцового пояса г. Серебрянский Камень____________________________________________________________________
Показатель Часть пояса
нижняя средняя верхняя
Высота над уровнем моря, м 905 950 1005
Средний диаметр у основания, см 20,4±0,6 9,6±0,2 6,7±0,2
Максимальный диаметр у основ ания, см 62,1 31,6 23,0
Средний диаметр на высоте 1,3 м, см 15,7±0,5 7,4±0,2 4,6±0,2
Максимальный диаметр на высоте 1,3 м, см 44,6 21,5 21,7
Средняя высота, м 5,7±0,2 3,0±0,1 2,0±0,1
Максимальная высота, м 12,5 8,5 6,0
Средний возраст, лет 174±5 93±2 58±2
Максимальный возраст, лет 331 345 211
Высота до кроны, м 1,4±0,06 0,7±0,02 0,3±0,01
Средний диаметр кроны, м 2,9+0,09 1,7±0,05 1,1±0,04
Максимальный диаметр кроны, см 8,6 7,0 5,9
Число стволов выше 20 см, шт./га 741 1514 868
Сумма площадей проективного покрытия крон, м 2/га 5694 4956 1506
Процент мертвых или усыхающих стволов 16,2 15,6 3,5
Процент поврежденных стволов 18,2 15,9 12,5
Процент здоровых стволов 65,6 68,5 83,9
Сравнительный анализ возрастной структ у-ры древостоев лиственницы разных склонов и частей подгольцового пояса позволил выявить общие закономерности в смещении верхней гр а-
ницы леса (в данном случае, заселения выш е-расположенных высотных уровней) и специфики этого процесса, связанной с экспозицией скл о-нов.
Год
Рисунок 1 - Распределение количества деревьев лиственницы (А), березы извилистой (Б), ели (В), кедра (Г) одн о-ствольной формы по периодам их появления на склонах Серебря нского Камня
Выявлено, что заселение нижних частей под-гольцового пояса лиственницей происходило на р у-беже 18-19 столетий (см. рис. 1а). Однако этот процесс на разных склонах имел отличительные особе н-ности. Наиболее быстро он протекал на северозападном склоне, где за пятилетний период (с 1779 по 1783 год) появилось 40% деревьев, произрастающих здесь в настоящее время. На северном склоне процесс заселения был растянут почти на столетие -с 1763 по 1845 год (48%). Юго-восточный склон по интенсивности заселения его нижнего уровня зан и-мает промежуточное положение между двумя ранее описанными. В целом, для нижней части характерны два периода массового заселения лиственницы: 1774-1815 гг. (37% деревьев, произрастающих в настоящее время) и 1881-1937 гг. (22%). Ель в нижней части стала заселяться значительно позднее - с 1861 г (рис. 1в). С этого периода по настоящее время здесь наблюдается относительно равномерное в о-зобновление этой породы. Береза начала появляться на данной части одновременно с елью, однако у нее можно выделить два периода массового заселения: 1898-1936 гг. (40%), и 1946-1993 гг. (52%) (рис. 1б). Кедр на нижнем уровне появился в начале 19 века, т.е. раньше чем ель и береза, но позднее, чем лис т-венница (рис. 1г). Однако наиболее активное возобновление кедра происходит в последние десятил е-тия, начиная с 1980 г.
Массовое заселение лиственницей средних ча с-тей пояса всех трех склонов происходило в 1886 -1960 гг. (рис. 1а), причем на юго-восточном склоне снижение процесса возобновления было в 19251927 гг., а на северных склонах в 1936-1940 гг. С конца 19 века началось заселение этой части елью, однако достаточно ощутимым этот процесс стал в середине 20 века (рис. 1в). Начало заселения кедром средней части (рис.1г) приходится на пе рвое десятилетие 20 столетия, значительно увелич илось его присутствие в 1980-2000 гг. Береза начала появляться на данном уровне практически одновр е-менно с елью и кедром, однако основная часть ее
деревьев (87%) возникла в 1946-1993 гг. (рис. 1б).
Верхние части северных склонов в основном заселялись лиственницей после 19 50 г., а на юговосточном этот процесс был без явных скачков растянут на все 20 столетие. В итоге, массовое ее появление наблюдалось в 1941-1992 гг., когда появилось 83% особей данной породы. Ель, кедр и береза в этой части в основной своей массе появ и-лись позже и практически одновременно - в 19752000 гг.
Параметры шишек и семян лиственницы. Чтобы лучше понять, как происходил процесс засел е-ния лиственницей подгольцового пояса в после дние столетия, были изучены особенности ее семенош е-ния вдоль высотного градиента, так как наличие жизнеспособных семян является главной предп о-сылкой успешного возобновления любого древе с-ного вида.
Поскольку количество семян в шишках св язано с их размерами (длиной, массой) были проанализ и-рованы закономерности изменения этих парам ет-ров. В результате было установлено, что средняя длина шишек лиственницы сибирской измен яется в пределах 1,9-2,5 см (табл. 3). В целом же варьирование длины шишек значительно больше. Однако как очень мелкие (1,0—1,2 см), так и очень крупные (до 4,0 см) шишки встречаются редко. При этом мелкие шишки характерны, прежде всего, для верхней границы распространения лиственницы. В то же время шишки длиной 1-1,5 см могут встречаться на верхней границе сомкнутых лесов, а дл иной 3,0-3,5 см - на верхней границе редин. Таким образом, абсолютная длина шишек изменяется в пределах 1,0-4,0 см. Прослеживается определенная зависимость размеров шишек от высоты произр а-стания дерева. Так на нижней части подгольцов ого пояса их длина равна в среднем 2,2-2,4 см. В верхней части редин размер шишек уменьшается и достигает в среднем только 1,9-2,1 см. Масса шишек также уменьшается с увеличением высоты произр а-стания деревьев лиственницы.
Таблица 3 - Параметры шишек и семян лиственницы сибирской в различных частях подгольцового пояса г. Серебрянский Камень______________________________________________________________________________________________
Вершина г. Серебрянский Камень
Склон Северный Юго- -восточный Юго -западный
Высота над ур. м. 1005 950 905 1030 980 950 1030 960 920
Средняя длина шишки, см. 2,15 ±0,02 2,41 ±0,02 2,45 ±0,02 1,93 ±0,02 2,39 ±0,02 2,40 ±0,02 2,08 ±0,01 2,28 ±0,02 2,22 ±0,02
Средняя ширина шишки, см. 1,59 ±0,01 1,78 ±0,01 1,99 ±0,02 1,45 ±0,01 1,84 ±0,01 1,93 ±0,01 1,93 ±0,01 1,80 ±0,01 1,71 ±0,02
Средний вес пустой шишки, гр. 1,24 ±0,02 1,69 ±0,02 1,79 ±0,04 0,95 ±0,02 1,80 ±0,02 1,65 ±0,02 1,18 ±0,02 1,56 ±0,02 1,47 ±0,03
Среднее количество семян в од- 23,4 36,8 44,0 12,0 30,6 29,0 24,1 26,5 25,1
ной шишке, шт. ±2,2 ±2,10 ±2,15 ±1,25 ±1,88 ±1,81 ±1,93 ±1,9 ±1,36
Средний вес семян в одной 0,14 0,29 0,36 0,07 0,24 0,24 0,16 0,22 0,20
шишке, гр. ±0,01 ±0,02 ±0,02 ±0,01 ±0,02 ±0,02 ±0,01 ±0,02 ±0,02
Вес 1000 шт. семян, гр. 6,2 7,8 8,1 5,7 7,9 8,3 6,3 8,4 8,2
Всхожесть семян, % 4,9 41,8 36,4 2,0 21,7 36,5 26,8 42,7 42,0
Энергия прорастания семян, % 2,1 17,2 18,8 0,5 7,4 13,6 14,5 22,3 25,2
Число исследуемых шишек, шт. 504 503 251 481 663 491 537 522 466
Количество семян в одной шишке варьирует в связи с разнообразием их размеров (табл. 3.). По мере увеличения длины шишки увеличивается и
количество семян в ней. Если в крупных шишках (длиной более 2,5 см) находят в среднем 40 семян, то в средних шишках (длиной 2 -2,5 см) - 27 семян,
а в мелких (длиной менее 2 см) - 17 семян. Однако, встречаются отклонения от этой закономерности (табл. 3.). Так, в верхней части северного склона среднее число семян в шишке длиной 2,15 см составляет 23 шт, в верхней же части юго-западного профиля в шишке длиной 2,08 см - 24 шт. Это связано с тем, что некоторые шишки имеют повыше н-ную смолистость, искривления, а также неполное формирование семян в верхней и нижней частях шишки, поэтому выход семян из таких шишек уменьшается.
Следовательно, если количество семян в шишках зависит от их размеров, то по мере увел ичения высоты над уровнем моря содержание семян в шишках, их размеры и вес уменьшаются. Все это связано, в первую очередь, с ухудшением условий произрастания лиственницы в лесотундровом экотоне.
Абсолютный вес семян (1000 шт. сухих семян) изменяется от 5,7 гр. до 8,4 гр., в зависимости от высоты над уровнем моря. Видимо, в более жес т-ких условиях местообитаний значительная часть особей не способна продуцировать качественные
семена. Здесь образуется группа особей с относ и-тельно низкими значениями средней массы с емян. Можно полагать, что большая часть семян, прод у-цируемых этими деревьями, нежизнеспосо бна, так как масса нормальных семян лиственницы соста в-ляет 6-9 мг. Этот вывод подтверждается данными лабораторной всхожести семян, которая составл яет 2,0% в верхней части, 21,7% - в средней и 36,5% -в нижней части юго-восточного профиля. Энергия прорастания равна соответственно 0,5%, 7,4% и 13,6%. Но большее значение имеет грунтовая всхожесть семян, которая всегда ниже лабор аторной. Практически всходов будет, конечно еще меньше, так как под пологом леса семена не всегда попад а-ют в благоприятные для прорастания усл овия.
Высотный градиент температур воздуха и мощности снежного покрова. При анализе данных, полученных температурными датчиками в 20042005 гг. было установлено, что не существует больших различий средних месячных температур воздуха (отличие средних всего 0,3-0,5°С) в различных частях экотона для большинства месяцев года (табл. 4).
Таблица 4 - Средняя месячная температура воздуха в различных частях подгольцового пояса на склонах г. С е-ребрянский Камень в 2004-2005 гг._____________________________________________________________________________________
_________________2004 год___________________________________________2005 год__________________________
Часть пояса ______________________________________________месяцы года______________________________________________
7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8
верхняя 17,5 9,3 4,1 -4,3 -9,0 -13,0 -10,2 -12,8 -11,8 -1,2 9,1 9,1 15,1 11,3
средняя 17,5 9,5 4,3 -4,1 -8,8 -13,1 -10,3 -12,9 -11,4 -1,2 9,2 9,4 15,2 11,7
нижняя 17,1 9,6 4,5 -3,9 -8,5 -13,1 -10,0 -12,6 -11,2 -2,0 9,1 9,4 14,9 11,7
Результаты снегомерных работ в марте 2005 г показали, что с увеличением в ысоты над уровнем моря происходит резкое уменьшение средней мо щ-ности снежного покрова от 130-170 см до 40-50 см в интервале высот между 950 и 1030 м над ур. м. Выше этого интервала средняя мощность снежного покрова изменяется крайне мало. Хотя в понижен иях микро- и мезорельефа скапливается снег глуб иной до 80 см. Ниже этого интервала (на 900 м) мощность снежного покрова незначительно увел и-чивается (до 160-200 см), что связано с постепенным увеличением сомкнутости крон лис твенниц и берез от 20-40% до 50-60%, оказывающих влияние на снижение скорости ветра и задержку снега, сд у-ваемого с вышерасположенных частей склонов. Столь резкое изменение мощности снега при пер е-ходе от верхней к средней части пояса (в 3 -4 раз) может быть объяснено сильным снегозадержива ю-щим эффектом крон деревьев.
ОБСУЖДЕНИЕ
Как показали результаты наших исследов аний, в подгольцовом поясе Серебрянского Камня н а-блюдается дефицит качественных семян листве н-ницы, что ограничивает скорость ее расселения выше по склонам. Особенно недостаток семян о т-мечается в верхней части пояса, так как здесь кол и-чество семеносящих деревьев значительно ниже, меньше количество шишек на дереве, шишки мел ь-
че, семена мелкие и их количество и качество низкие. Это не может быть объяснено лишь разреже н-ностью древостоев и даже изменениями термич е-ских условий воздушной среды (средние темпер а-туры месяцев слабо различаются (см. табл. 4)), а, на наш взгляд, зависит от степени промерзания почв. Исследования зависимости температуры почвы от мощности снежного крова в лиственничных редк о-лесьях и рединах Полярного Урала (Моисеев, не опубликованные данные) показали, что при мощн ости снега 40-50 см температура почвы опускается до -6—9°С, а при мощности 130-160 см не бывает ниже -1,5°С. Исследования (Моисеев и др., 2004) в еловых древостоях на верхней границе леса Южн ого Урала показали, что температура почв в марте в верхней части пояса была -5—6°, в то время как в средней части не ниже -0,5°С, что так же было связано со значительными различиями в мощности снежного покрова (75-90 см в средней части против 10-25 см в нижней). По данным Тиерней и др. (Иегдеу й а1., 2001) понижение температуры почвы ниже -4°С и ее промерзание до 25-30 см приводит к увеличению в два раза доли отмерших мелких ко р-ней (с 14 до 28%) и нарушению симбиотических взаимоотношений с микоризными грибами, что значительно уменьшает количество всас ываемых из почвы минеральных веществ (азота, фосфора). Св я-зывание воды в кристаллы льда при сильном понижении температуры почвы снижает зимнюю акти в-ность криофильных бактерий и замедляет высв о-
бождение дополнительных к летним порций мин е-ральных веществ. Глубокое промерзание почвы приводит к более длительному отогреванию почв после зимы и более низким температурам почв в летние месяцы и как следствие, понижению бакт е-риальной активности и замедлению кр угооборота минеральных веществ. Излишние потери части фракций мелких корней и ухудшение минерального питания деревьев, вероятно, оказывают существе н-ное воздействие на нетто-фотосинтез, запасание питательных веществ, количество и размер репродуктивных органов, в конечном счете, на количес т-во и качество продуцируемых семян. Из всего этого можно заключить, что интенсивное возобновл ение лиственницы возможно в верхних частях склонов лишь в отдельные благоприятные годы (обязател ь-но с многоснежными и мягкими зимами), когда древостой продуцирует в большем количестве жи з-неспособные семена и одновременно складываются подходящие условия для их прорастания, выжив а-ния всходов и роста подроста.
Анализ возрастной структуры древостоев в средней и нижней частях подгольцового пояса (см. рис.1) показал, что в последние 30-40 лет возобновление лиственницы здесь было крайне неудо в-летворительным, несмотря на то, что за это пе риод (см. рис. 1а) средняя температура мая-сентября возросла на 0,4°С (с 12,1 до 12,5°С), а октября-апреля - на 2,0°С (с - 9,9 до - 7,9°С), количество осадков увеличилось на 72 мм (с 360 до 432 мм) и 105 мм (с 302 до 407 мм) соответственно (данные метеостанций Карпинск и Бисер, расположенных в предгорьях Северного Урала).
В эти годы здесь происходило массовое поя в-ление березы, ели и кедра (рис.1 б,в,г). Данное явление может быть объя снено тем, что 150 см на переувлажненных и 300 см на сухих почвах являются максимально допустимой мощностью сне ж-ного покрова для выживания подроста лиственн и-цы (Шиятов, 1969). С увеличением сомкнутых дре-востоев в предшествующие периоды возросла их снегозадерживающая способность, что и определ и-ло резкое ухудшение условий для выжив ания подроста лиственницы. Напротив, эти условия (вла ж-ные и слабо промерзающие почвы) стали благопр и-ятны для возобновления других пород, особенно для березы, которая способна произрастать на мн о-госнежных местообитаниях с укороченным пери одом вегетации (Ки11тап, 2001).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В целом, результаты выполненных исследов а-ний позволяют констатировать, что активное зас е-ление лиственницей нижней части подгольцового пояса началось в конце 18 столетия, а другими п о-родами лишь в начале 20 века. В средней части пояса лиственница хотя и появлялась весь 19 век, но лишь в конце этого века ее численность здесь
стала резко увеличиваться. Другие породы активно стали заселять эту территорию лишь во второй п о-ловине 20 века. Формирование древостоев верхней части пояса началось достаточно давно (отдельные деревья появились в конце 19 столетия), но всплеск возобновления всех пород, особенно лиственницы, произошел лишь в последние 30-50 лет. В итоге, с конца 18 столетия по настоящее время смещение вверх верхней границы леса с оставило примерно 100 м высоты. Лиственница в этом процессе, как более устойчивая к суровым условиям высоког о-рий, выступала пионерной породой, а б ереза, ель, кедр и пихта появлялись позже под ее “з ащитой”.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Капралов, Д.С. Изменения в составе, структуре и высотном положении мелколесий на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала / Д.С. Ка п-ралов, и др.// Экология. - 2006. - № 6. - С. 403-409. Моисеев, П.А. Влияние изменений климата на формир о-вание поколений ели сибирской в подгольцовых дре-востоях Южного Урала / П.А. Моисеев и др. // Экология. - 2004. - № 3. - С. 1-9.
Шиятов, С.Г. Снежный покров на верхней границе леса и его влияние на древесную растительность / С.Г. Шиятов // Труды института экологии растении и животных. - 1969. - Вып. 69. - С. 141-157.
Шиятов, С.Г. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале / С.Г. Шиятов, М.М. Терентьев, В.В. Фомин // Экология. -2005. -№2.-С. 1-8.
Holtmeier, F.-K. Mountain Timberlines. Ecology, Patchiness, and Dynamics / F.-K. Holtmeier - Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2003. - 369 p. Jakubos, B. Invasion of subalpine meadows by lodgepole pine in Yellowstone National Park, Wyoming, U.S.A. / B. Jakubos, W.H. Romme // Arctic and Alpine Res. -1993. -№ 25. -Р. 382-390.
Kearney, M.S. Recent seedling establishment at timbe rline in Jasper National Park, Alberta / M.S. Kearney // Canadian Journal of Botany. - 1982. - № 60. - Р. 2282-2287. Kullman, L. 20th century climate warming and tree-limit rise in the Southern Scandes of Sweden / L. Kullman // Am-bio. - 2001- Vol. 30. - № 2.. - P. 72-80.
Lavoie, C. Black spruce growth forms as a records of a changing winter environmant at treeline, Quebec, Can ada / C. Lavoie, S. Paeytte // Arc. Alp. Res. - 1992. - Vol. 24, № 1.-P. 315-326.
Lloyd, A.H. Holocene dynamic of treeline forests in the Sie r-ra Nevada / A.H. Lloyd, L.J. Graumlich // Ecology. -1997. -№ 78. -Р. 1199-1210.
Taylor, A.H. Forest expansion and climate change in the mou n-tain hemlock (Tsuga mertensiana) zone, Lassen Volcanic National Park, California, U.S.A. / A.H. Taylor // Arctic and Alpine Res. - 1995. - Vol. 27. - Р. 207-216.
Tierney, G.L. Soil freezing alters fine root dynamics in a northern hardwood forest / Tierney, G.L. et al. // Biogeochemistry. - 2001. - Vol. 56. - P. 175-190.
Woodward, A. Climate, geography, and tree establishment in subalpine meadows of the Olympic Mountains, Was h-ington, U.S.A. / A. Woodward, E.G. Schreine, D.G. Silsbee // Arctic and Alpine Res. - 1995. - Vol. 27. - Р. 217-225.
Поступила в редакцию 14 декабря 2007 г. Принята к печати 16 мая 2008 г.
